Embed Size (px)
Citation preview
Potenciais elétricos
• Potencial de membrana: é a diferença de potencial elétrico, em
Volts (V), gerada a partir de um gradiente eletroquímico
através de uma membrana semi-permeável.
• Potencial de ação: são variações rápidas do potencial de
membrana de células excitáveis que vão de potenciais de
repouso negativos a potenciais positivos e em seguida volta a
potenciais negativos.
Todas as células do corpo: potenciais elétricos através das
membranas;
Células neurais e células musculares: “excitáveis” capazes
de autogeração de impulsos eletroquímicos em suas
membranas (transmissão de sinais);
Células glandulares, nos macrófagos e nas células ciliadas:
participação no controle das funções celulares;
Composição dos
líquidos extra e
intracelular
A física básica dos potenciais de membrana
Potenciais de membrana resultantes da difusão
Na figura 5.1 A (Potássio)
• Carregam cargas positivas para o exterior, criando:
– Eletropositividade no exterior da membrana
– Eletronegatividade no interior da membrana
• Essa nova diferença de potencial (ddp) repele os íons
potássio que estão de difundindo para fora de volta, na
direção oposta (do exterior para o interior)
• Em 1ms, qualquer difusão efetiva para o exterior é
bloqueada.
• Na fibra nervosa mais calibrosa e normal de mamífero: a ddp
necessária é de cerca de 94mV, com a negatividade no interior da
membrana.
Na figura 5.1 B (Sódio)
Carregam cargas positivas para o interior, criando:
Eletropositividade no interior da membrana
Eletronegatividade no exterior da membrana
O potencial de membrana aumenta, e em milissegundos,
atinge valor suficiente para bloquear qualquer difusão efetiva
adicional para o interior;
Para a fibra nervosa mais calibrosa de mamífero, o potencial é
de cerca de 61mV, com a positividade no interior da fibra.
Potencial de Nernst
O valor do potencial, entre as duas faces da membrana, que
impede a difusão efetiva de um íon em qualquer direção
através dessa membrana.
Equação de Goldman
Membrana permeável a vários íons diferentes.
Depende:
1. Da polaridade da carga elétrica de cada íon;
2. Da permeabilidade (P) da membrana a cada íon;
3. Das concentrações dos íons dentro (i) e fora (e) da membrana.
Medida do Potencial de Membrana
A membrana celular como capacitador elétrico
• Princípio da neutralidade elétrica: para cada íon positivo, existe
um íon negativo próximo que o neutraliza;
• Camada de dipolos: formada por cargas positivas e negativas
entre o exterior e o interior da membrana.
• Importância de a membrana neural funcionar como um capacitor:
para criar um potencial negativo dentro da membrana, só
precisam ser transportados para fora íons positivos em
número suficiente para desenvolver a camada do dipolo
elétrico na própria membrana.
O potencial de repouso da membrana dos
nervos
O potencial de membrana das fibras nervosas grossas,
quando elas não estão transmitindo sinais nervosos
(REPOUSO), é de cerca de -90mV;
Ou seja: o potencial no interior da fibra é 90mV mais negativo que
o potencial no líquido extracelular por fora da fibra.
Propriedades de transporte da membrana neural em repouso
para o sódio e o potássio
• Bomba de Sódio-Potássio
Na+ (externo): 142 mEq/l
Na+ (interno): 14 mEq/l
K+ (externo): 4 mEq/l
K+ (interno): 140 mEq/l
• Vazamento de Potássio e Sódio através da membrana neural
– 100 vezes mais permeável ao potássio.
Origem do potencial de repouso normal da membrana
Contribuição do potencial de difusão do potássio
Contribuição da difusão do sódio através da membrana
neural
Contribuição da bomba de Sódio-Potássio
O potencial de ação neural
• Os sinais nervosos são transmitidos por potenciais de ação,
que são variações rápidas do potencial de membrana;
• Início do potencial: rápida alteração do potencial de
repouso, normalmente negativo, para um potencial de
membrana positivo, terminando por retorno igualmente
rápido ao potencial negativo;
• Para conduzir um sinal neural, um potencial de ação se
desloca, ao longo da fibra nervosa, até atingir sua
extremidade.
Etapas do potencial de ação:
1. Estado de repouso:
• Corresponde ao potencial de repouso da membrana antes
que comece o potencial de ação;
• A membrana está “polarizada”, devido à presença de
grande potencial negativo da membrana.
2. Etapa de despolarização
• Membrana fica permeável aos íons sódio;
• O estado “polarizado” normal de -90mV desaparece, com o
potencial variando para a positividade (despolarização);
• Nas fibras nervosas mais grossas, o potencial de membrana
“ultrapassa” (overshoots) o potencial zero.
• Em fibras mais delgadas, bem como em neurônios do SNC,
o potencial chega apenas próximo de zero.
3. Etapa de repolarização
Dentro de pouco décimos milésimos de segundo, os canais
de sódio começam a se fechar, enquanto os canais de
potássio se abrem mais do que o fazem normalmente;
Isso permite a rápida difusão de íons potássio para o exterior
da fibra, o que restabelece o potencial normal negativo de
repouso da membrana (repolarização).
-90
+35
Canais de Sódio e de Potássio voltagem-dependentes
Despolarização: canal de sódio voltagem-dependente
Repolarização: canal de potássio voltagem-dependente
Os dois canais atuam junto com a bomba de Na+-K+ e com
os canais de vazamento Na+-K+
O canal de sódio voltagem-dependente : ativação e inativação
do canal
Os canais de potássio voltagem-dependentes e sua ativação
Resumo dos eventos que
produzem o potencial de
ação
Pós-potencial “Positivo”
Fica mais negativo que o potencial normal de repouso (então
por que pós-potencial “positivo”?)
Causa do pós-potencial positivo: muitos canais de potássio
permanecem abertos por vários milissegundos após a
repolarização da membrana ter se completado.
Papel dos outros íons durante o potencial de ação
Íons impermeantes com carga negativa (ânions) no interior do
axônio - responsáveis pela carga negativa dentro das fibras,
quando ocorre déficit de íons positivos.
Ex: ânions das moléculas de proteínas, compostos orgânicos fosforados,
compostos sulfatados, etc.
Íons cálcio:
Bomba de cálcio (semelhante ao sódio)
Canais de cálcio voltagem-dependentes (canais de Ca2+-
Na+).
Permeabilidade aumentada dos canais de sódio quando
existe déficit de íons cálcio
Os íons cálcio ligam-se às superfícies externas da molécula
protéica do canal de sódio;
As cargas positivas desses íons alteram o estado elétrico da
própria proteína do canal;
Assim, aumenta o valor da voltagem exigida para a abertura
da comporta.
Iniciação do potencial de ação
Ciclo vicioso de feedback positivo abre os canais de sódio
variação do potencial de membrana de -90mV em direção a
zero fará com que muitos canais de sódio voltagem-
dependentes se abram.
Rápido influxo de íons sódio, provocando abertura de maior
número de canais;
Continuará até que todos os canais estejam ativados.
Em fração de milissegundo, começa o fechamento dos canais de
Na+ e abertura dos canais de K+
Limiar para a iniciação do potencial de ação
Ocorre quando o número de íons Na+ que entram na fibra
for maior que o dos íons K+;
Variação do potencial de 15 a 30mV, geralmente é
necessária;
Fibra nervosa calibrosa, variação de -90mV para – 65mV,
gera potencial de ação
Portanto: -65mV limiar para a estimulação!
Propagação do potencial de ação
Direção da propagação: o potencial trafegará nas duas
direções a partir do ponto estimulado, até que toda
membrana seja despolarizada.
Princípio do tudo-ou-nada
Restabelecimento dos gradientes iônicos de sódio e potássio após o
potencial de ação
De 100 mil a 50 milhões de impulsos podem ser transmitidos
pelas fibras nervosas;
Bomba de Na+-K+ restabelece o potencial de repouso
original;
Importância do metabolismo
energético
O platô de alguns potenciais de ação
Ritmicidade de alguns tecidos excitáveis – descargas
repetitivas
Ocorrem normalmente no coração, na maioria dos
músculos lisos e em muitos neurônios do SNC;
Quase todos os outros tecidos excitáveis podem descarregar
repetitivamente, caso seu limiar seja reduzido o suficiente;
Fibras nervosas calibrosas, fibras musculares esqueléticas
(vertatrina ou concentração de cálcio abaixo de valor
crítico).
Efluxo excessivo de íons potássio cria negatividade consideravelmente
maior do que ocorreria nas condições normais.
Aspectos especiais da transmissão do sinal nos troncos nervosos
Fibras nervosas mielínicas e amielínicas
Condução “saltatória” na fibra mielínica de nodo a nodo
A condução saltatória é importante:
1º: por fazer com que a despolarização salte por longos
trechos, AUMENTANDO A VELOCIDADE em 5 a 50
vezes;
2º: pois conserva energia para o axônio, visto que apenas os
nodos despolarizam,reduzindo a perda de íons em até 100
vezes.
3º: o isolamento e a redução de 50 vezes da capacitância da
membrana permitem que a repolarização ocorra com
pequena transferência de íons.
Velocidade de condução das fibras nervosas
varia de um mínimo de 0,25m/s nas fibras amielínicas mais
delgadas;
Até o máximo de 100m/s, nas fibras mielínicas mais
calibrosas.
Excitação – o processo de geração do potencial de ação
Qualquer fator que faça com que íons sódio comecem a se difundir
para o interior, através da membrana, em quantidade suficiente, irá
desencadear a abertura dos canais de sódio.
Pressão mecânica: excita terminações nervosas
sensoriais na pele;
Neurotransmissores químicos: transmissão de sinais
entre neurônios no cérebro;
Corrente elétrica: transmissão de sinais entre as células
musculares no coração e intestino.
Limiar para excitação e “potenciais locais agudos”
Períodos Refratários Absoluto e Relativo
Período Refratário Absoluto: durante o qual nenhum
potencial de ação pode ser produzido;
Período Refratário Relativo: após o PRA, estímulos mais
intensos que o normal podem excitar a fibra;
Causa da refratariedade relativa:
1) alguns canais de sódio ainda não reverteram de seu estado
inativado;
2) 2) os canais de potássio, em geral, estão todos abertos
(opondo-se ao sinal estimulador).
Inibição da excitabilidade
Estabilizadores: diminuem a excitabilidade.
Ex: alta concentração de íons cálcio no líquido extracelular.
Anestésicos locais: atua diretamente sobre as comportas de
ativação dos canais de sódio.
Ex: procaína e tetracaína
Fim
Exercícios
1. Quais são as cargas elétricas das faces interna e externa da
membrana plasmática de um neurônio em repouso?
Explique.
2. O que é potencial de repouso?
3. O que é potencial de ação?
4. Qual é o mecanismo que permite à membrana plasmática
originar um potencial de ação?
5. O neurônio obedece ou não a “Lei do Tudo ou Nada”?
Justifique, explicando esta lei.
