INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA

UNIVERSIDADE DO ESTADO DO AMAZONAS – UEA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CLIMA E AMBIENTE – CLIAMB

RADIAÇÃO UV – PRECIPITAÇÃO – LIGNINA

E SEUS EFEITOS NA DECOMPOSIÇÃO DA LITEIRA EM CLAREIRAS

NA AMAZÔNIA CENTRAL

ANA PAULA PIRES FLORENTINO

Manaus/Amazonas

junho, 2011

ANA PAULA PIRES FLORENTINO

RADIAÇÃO UV – PRECIPITAÇÃO – LIGNINA

E SEUS EFEITOS NA DECOMPOSIÇÃO DA LITEIRA EM CLAREIRAS

NA AMAZÔNIA CENTRAL

Orientador: Dr. Flávio J. Luizão

Co-Orientadores: Dr. Eric Wiener

Fonte Financiadora: PROJETO CENÁRIOS/FINEP

Dissertação apresentada ao Programa dePós-Graduação em Clima e Ambiente doconvênio INPA/UEA, como parte dosrequisitos para obtenção do título deMestre em CLIMA E AMBIENTE, áreade concentração em Interações Clima-Biosfera na Amazônia.

Manaus/Amazonas

junho, 2011

Relação da Banca Julgadora

______________________________________________________________________Carlos Alberto Nobre Quesada

______________________________________________________________________Françoise Yoko Ishida

______________________________________________________________________Flávio Jesus Luizão

iv

Sinopse:

Estudou-se a decomposição da liteira em áreas de clareiras na

Amazônia Central. A interação entre os efeitos da radiação UV,

precipitação e teor de liteira na decomposição da liteira foram

avaliados.

Palavras-chave: Ciclo do carbono, Fotodegradação, Biodegradação,

Clareiras, Florestas tropicais.

F633 Florentino, Ana Paula PiresRadiação UV- precipitação- lignina e seus efeitos na decomposição da liteira

em clareiras na Amazônia Central / Ana Paula Pires Florentino.--- Manaus :[s.n.],2012.

xi, 31 f. : il. color.

Dissertação (mestrado) --- INPA, Manaus, 2012Orientador : Flávio J. LuizãoCoorientador : Eric WienerÁrea de concentração : Interações Clima-Biosfera na Amazônia

1. Ciclo do carbono. 2. Fotodegradação. 3. Biodegradação. 4. Clareiras.5. Florestas tropicais. I. Título.

CDD 19. ed. 551.6

v

Aos meus amores,

Antônio e Tereza

DEDICO

vi

AGRADECIMENTOS

Agradeço ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e ao

Programa de Pós-graduação em Clima e Ambiente (CLIAMB) pela oportunidade de

cursar o mestrado. Ao CNPq pela bolsa concedida. Ao Projeto de Grande Escala de

Interação Biosfera-Atmosfera, Finep e CNPq pelo apoio financeiro para execução do

projeto.

Agradeço ao professores do CLIAMB pelos ensinamentos. Aos funcionários do

LBA pelo apoio logístico. Aos colegas que me acompanharam e apoiaram durante o

mestrado.

Agradeço aos meus co-orientadores Eric Wiener (oficial) e Patrik Lavelle (extra

oficial) pela dedicação e ensinamentos. Em especial agradeço ao meu orientador Flávio

J. Luizão pela dedicação, paciência, e por ter acreditado no nosso projeto.

Agradeço ao Manzi, Alessandro, Luiz Candido, Javier, Anne, Sandra e Joana

pela confiança e sugestões.

Pela ajuda em campo agradeço a Tonny, Camila, Ana Maria, Sabá, Júlio, Sr.

Geraldo, Tomé, Thiago, Leonardo, Antonio, Amauri, Geovane, Natan, Ricardo, Hermes,

Luciano, Marcelinho, Suely, Zezinho, Sr. Adir entre tantos outros.

Agradeço aos meus pais por terem me concebido e dado a oportunidade de viver

as maravilhas amazônicas. E por fim, agradeço ao grande amigo Giordane pelo amor e

incentivo para a conclusão deste mestrado lenda.

vii

RESUMO

A decomposição da liteira é fundamental para ciclagem de carbono e nutrientes. Esseprocesso é determinado por fatores abióticos (temperatura e precipitação) e bióticos(química da liteira e atividade da biota decompositora). Estudos recentes têmevidenciado os efeitos da radiação UV na fotodegradação da liteira e fotoinibição dabiota decompositora em ecossistemas áridos e semi-áridos. Este estudo teve comoobjetivo investigar as interações dos efeitos da radiação UV com a precipitação equímica da liteira na decomposição da matéria orgânica numa floresta tropical úmida.Para tanto, foi instalado um experimento de decomposição de folhas de duas espécies(Eschweilera coriacea e Micrandropsis scleroxylon) com teores de lignina contrastantessob diferentes condições de radiação UV e precipitação. O experimento foi conduzidoem dez clareiras de aproximadamente 100 m2 numa floresta de terra-firme na Amazôniacentral. Dentre os fatores avaliados a precipitação foi o principal condutor dadecomposição da liteira. A diferença no percentual de massa seca remanescente daliteira de menor teor de lignina ocorreu independente da radiação UV. No entanto, paraa liteira de maior teor de lignina verificou-se a interação entre precipitação e exposiçãoà radiação UV. Embora, somente para a liteira de menor teor de lignina, as diferençasno percentual de massa seca remanescente da liteira se refletiram na mudança dacomposição orgânica. Apesar de incipientes, esses resultados sugerem o potencialimpacto da radiação UV na dinâmica da matéria orgânica e ciclo do carbono em áreasde clareira na Amazônia central.

Palavras-chave: Ciclo do Carbono – Fotodegradação – Biodegradação – Clareiras –Florestas Tropicais

viii

ABSTRAT

Litter decomposition is essential for carbon and nutrients cycling. This process isdetermined by abiotic (temperature and precipitation) and biotic factors (litter chemistryand biota decomposing activity). Recent studies have shown the effects of UV radiationon litter photodegradation and biota decomposing photoinhibition in arid and semi-aridecosystem. This study aimed to investigate the interactions of UV radiation withprecipitation and litter chemistry effects on organic matter decomposition in a tropicalrainforest. Therefore, a decomposition experiment was conducted with leaves of the twospecies (Eschweilera coriacea and Micrandropsis scleroxylon) with contrasting ligninunder differents UV radiation and precipitation. The experiment was conducted in tengaps with approximately 100 m2 in a central Amazon terra-firme forest. Among thefactors evaluated, precipitation was the main driver of litter decomposition. Thedifference of dry mass remaining litter in lower lignin content was independent of UVradiation. However, for the litter in higher lignin content was find interaction betweenprecipitation and UV exposure. Although, only at lower lignin litter content, differencesin litter remaining dry mass was find modification in the organic composition. Howeverprovisional, these results suggest the potential impact of UV radiation on the dynamicsof organic matter and the carbon cycle in central Amazon gap areas.

Keywords: Carbon Cycle - Photodegradation - Biodegradation - Gaps - TropicalForests

ix

SUMÁRIO

AGRADECIMENTOS................................................................................................................. vi

RESUMO.....................................................................................................................................vii

ABSTRACT............................................................................................................................... viii

SUMÁRIO.................................................................................................................................... ix

LISTA DE FIGURAS...................................................................................................................xi

1. INTRODUÇÃO......................................................................................................................... 1

2. OBJETIVO................................................................................................................................ 4

2.1 GERAL................................................................................................................................. 4

2.2 ESPECÍFICOS E HIPÓTESES................................................................................................... 4

3. MATERIAL E MÉTODOS....................................................................................................... 5

3.1 ÁREA DE ESTUDO................................................................................................................. 5

3.2 DESENHO EXPERIMENTAL.................................................................................................... 5

3.2.1 COLETA DOS DADOS....................................................................................................... 7

3.2.2 CLAREIRAS......................................................................................................................8

3.2.3 RADIAÇÃO UV................................................................................................................ 9

3.2.4 PRECIPITAÇÃO................................................................................................................ 9

3.2.5 QUÍMICA DA LITEIRA.....................................................................................................10

3.3 MÉTODOS ANÁLÍTICOS.......................................................................................................11

3.3.1 DECOMPOSIÇÃO DA LITEIRA........................................................................................ 11

3.3.2 COMPOSIÇÃO ORGÂNICA DA LITEIRA............................................................................ 12

3.3.3 ATIVIDADE DECOMPOSITORA DOS CUPINS ................................................................... 13

4. RESULTADOS....................................................................................................................... 14

4.1 EFICIÊNCIA DOS TRATAMENTOS ........................................................................................14

4.2 DECOMPOSIÇÃO DA LITEIRA ............................................................................................. 15

4.3 COMPOSIÇÃO ORGÂNICA DA LITEIRA ............................................................................... 17

4.4 ATIVIDADE DECOMPOSITORA DOS CUPINS ....................................................................... 19

x

5. DISCUSSÃO........................................................................................................................... 21

5.1 VARIAÇÃO TEMPORAL DA PERDA DE PESO DA LITEIRA ...................................................21

5.2 DECOMPOSIÇÃO DA LITEIRA ............................................................................................. 21

5.2.1 EFEITOS DA RADIAÇÃO UV .......................................................................................... 21

5.2.2 EFEITOS DA PRECIPITAÇÃO ..........................................................................................23

5.2.3 EFEITOS DA QUÍMICA DA LITEIRA ................................................................................ 23

6. CONCLUSÃO......................................................................................................................... 25

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.....................................................................................26

xi

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Modelo hierárquico dos fatores que regulam a decomposição da liteira em

ecossistemas de florestas tropicais submetidos a regimes de perturbação

natural (adaptação: Lavelle et al., 1997; Prescott, 2002)..................................1

Figura 2. Imagem landsat da região de estudo. O círculo em vermelho destaca os limites

da Reserva Biológica do Cuieiras. Fonte: www.ppbio.inpa.gov.br..................5

Figura 3. Esquema da distribuição espacial dos oitos tratamentos e do sistema de

automação de coleta e registro de dados micrometeorológicos........................6

Figura 4. Fotografia ilustrativa do experimento de decomposição da liteira em área de

clareira na Amazônia central.............................................................................7

Figura 5. Fotografia ilustrativa da irrigação do tratamento seca moderada: a) parcela

isolada com plástico nas laterais durante a irrigação; b) motobomba e caixa

d’água itinerante..............................................................................................10

Figura 6. Escores da intensidade do ataque de cupins do gênero Syntermes aos sacos de

decomposição da liteira: a) 0 (0%); b) 1 (1-24%); c) 2 (25-49%); d) 3 (50-

74%); e) 4 (75-99%); f) 5 (100%)...................................................................13

Figura 7. Porcentual de massa seca remanescente (%MSR) ao longo do tempo para cada

tratamento e espécie........................................................................................16

Figura 8. Projeção dos baricentros dos espectros NIRS produzidos por Eschweilera

coriacea e Micrandropsis scleroxylon, definidos nos planos dos eixos 1 e 2

da ACP............................................................................................................17

Figura 9. Círculo de correlação entre os comprimentos de onda NIR e as espécies

Eschweilera coriacea e Micrandropsis scleroxylon projetadas ao longo do

eixo 1...............................................................................................................18

Figura 10. Frequência dos sacos de decomposição atacados por cupins para cada

tratamento e espécie........................................................................................19

Figura 11. Média da intensidade do ataque de cupins aos sacos de decomposição para

cada tratamento por período de coleta............................................................20

1

1. INTRODUÇÃO

Nos ecossistemas terrestres, o balanço do carbono é determinado pela diferença entre a

entrada do carbono a partir da produção primária e seu retorno à atmosfera através da

decomposição da matéria orgânica e respiração do solo (Olson 1963; Schlesinger e Lichter

2001; Nemani et al. 2003). No processo de decomposição, parte da matéria orgânica é

mineralizada, liberando nutrientes minerais para o solo e CO2 para a atmosfera, enquanto a

outra parte é humificada, formando a matéria orgânica do solo (Swift et al. 1979). Logo, a

reciclagem da matéria orgânica é o processo chave para a manutenção da fertilidade do solo e

sequestro de carbono nos ecossistemas terrestres (Aerts 2006; Shiels 2006; Lal 2008).

A estimativa da perda de massa da matéria orgânica, composta principalmente por

folhas acumuladas sobre o solo, em função do tempo, ou seja, a taxa de decomposição da

liteira, é determinada por um conjunto de fatores abióticos e bióticos que operam em

diferentes escalas no espaço e no tempo (Aerts 1997; Lavelle et al. 1997, 2006). Na escala

local, os processos de lixiviação, fragmentação e mineralização da liteira são controlados pela

química da liteira (Aerts 1997; Gartner e Cardon 2004), microclima (Vasconcelos et al. 2007;

Brando et al. 2008) e topografia (Luizão et al. 2004, 2007). Estes fatores, por sua vez,

influenciam na atividade da biota decompositora, principal condutor da decomposição da

liteira nas florestas tropicais (Tapia-Coral et al. 2005; Lavelle et al. 2006).

No entanto, na escala regional, o clima ocupa a posição mais importante nos modelos

hierárquicos de decomposição (Aerts 1997; Lavelle 1997, 2006; Wall et al. 2008), regulando

o regime de perturbação natural da estrutura florestal e exercendo grande influência sobre os

processos que ocorrem acima e abaixo da superfície do solo (Denslow 1998; Prescott 2002)

(Figura 1).

Figura 1. Modelo hierárquico dos fatores que regulam a decomposição da liteira em ecossistemas de florestas tropicais submetidos a regimes de perturbação natural (adaptação: Lavelle et al. 1997; Prescott 2002).

2

Um grande número de observações e previsões climáticas para a Amazônia apontam

para o aumento na frequência e intensidade dos eventos extremos de seca (Cox et al. 2008;

Marengo et al. 2008, 2009). Neste cenário climático, o aumento na mortalidade de árvores

com a consequente formação de clareiras (Negrón-Juárez et al. 2010) e alterações da estrutura

florestal (Moorcroft et al. 2001; Nepstad et. al. 2002; Salazar et al. 2007; Malhi et al. 2008)

irão expor a superfície do solo à radiação solar e aos efeitos da radiação ultravioleta (UV),

região do espectro solar de maior impacto nos processos ecossistêmicos (Caldwell et al.

2007).

A radiação (UV) afeta diretamente a taxa de decomposição da liteira através da

fotodegradação, transformação fotoquímica de compostos orgânicos a partir da absorção de

comprimentos de onda de alta energia (Vossbrinck et al. 1979; Gallo et al. 2009). A

fotodegradação difere da biodegradação da liteira não somente na taxa do processo, como

também, na composição química dos subprodutos da decomposição (Anesio et al. 1999).

Portanto, a radiação UV é um importante regulador da taxa de decomposição da liteira e da

dinâmica da matéria orgânica do solo (Caldwell et al. 2007; Zepp et al. 2007; Smith et al.

2009).

Um efeito indireto da radiação UV na decomposição da liteira são as alterações na

abundância e na composição da biota decompositora. Os fungos são os organismos mais

sensíveis à radiação UV (Johnson 2003), por induzir reduções na taxa de extensão do micélio,

reparo do DNA e germinação do esporo (Moody et al. 2001; Gallo et al. 2006). Além disso,

Pancotto et al. (2003) ao avaliarem, nas fases iniciais da decomposição, o efeito seletivo da

radiação UV em bactérias pigmentadas, sugeriram que a composição da comunidade

bacteriana é sensível à radiação UV. A sensibilidade da microbiota do solo à radiação UV

varia em função da química da liteira (Gallo et al. 2006).

In situ, o efeito positivo da radiação UV na taxa de decomposição tem sido observado

em ecossistemas limitados por água ((Moorhead e Callaghan 1994; Austin e Vivanco 2006;

Brandt et al. 2007; Day et al. 2007; Gallo et al. 2009; Rutledge et al. 2010). Em ecossistemas

relativamente úmidos se tem registrado desde efeitos não significativos, atribuídos ao denso

dossel (Newsham et al. 1999), até efeitos negativos, atribuídos à sensibilidade microbiana à

radiação UV (Moody et al. 2001; Pancotto et al. 2003). No entanto, Smith et al. (2009), em

experimento de decomposição da liteira em casa de vegetação, concluíram que os efeitos da

radiação UV são dependentes do regime de precipitação e umidade do solo. Portanto, o efeito

líquido da radiação UV na decomposição da liteira depende das condições ambientais,

podendo ser positivo ou negativo.

3

Por isso, o conhecimento dos efeitos da exposição da liteira à radiação UV e das suas

interações com a precipitação e com a química da liteira na decomposição da liteira em

clareiras na Amazônia central é importante para a compreensão do funcionamento destas

florestas tropicais e do seu papel na estocagem de carbono. Além disso, pode gerar dados

experimentais necessários ao aprimoramento dos modelos de interação biosfera-atmosfera que

prevêem a transformação das florestas densas da Amazônia em ecossistemas de estrutura mais

aberta (Moorcroft 2006).

No entanto, nesses ecossistemas florestais, essa abordagem não tem sido investigada

durante estudos experimentais que avaliam a influência da abertura do dossel na

decomposição da liteira (Luizão et al. 1998), apesar dos cenários de exposição da superfície

do solo à radiação solar e aos efeitos da radiação UV no balanço do carbono serem

reconhecidos e bastante estudados em ecossistemas terrestres submetidos a estresse hídrico

(Pancotto et al. 2005; Gallo et al. 2006; Caldwell et al. 2007; Zepp et al. 2007; Smith et al.

2009).

4

2. OBJETIVOS

2.1 GERAL

Avaliar os efeitos iniciais da radiação UV e suas interações com a precipitação e a

química da liteira, na decomposição da liteira em clareiras na Amazônia Central.

2.2 ESPECÍFICOS E HIPÓTESES

1. Estimar o efeito da exposição da liteira à radiação UV na taxa de decomposição

da liteira e na composição orgânica da liteira;

H01) Não há efeito significativo da radiação UV na decomposição da liteira.

2. Determinar como os efeitos da exposição à radiação UV interagem com as

alterações na precipitação, simulando condições de seca extrema e seca moderada.

H02) Os efeitos da radiação UV na decomposição da liteira não dependem das

alterações na precipitação e umidade do solo.

3. Determinar como as diferenças no conteúdo de lignina interagem com a

exposição à radiação UV.

H03) Os efeitos da radiação UV na decomposição da liteira não dependem da

química da liteira.

5

3. MATERIAIS E MÉTODOS

3.1 ÁREA DE ESTUDO

O estudo foi realizado na Reserva Florestal do Cuieiras (RFC), do Instituto Nacional

de Pesquisas da Amazônia (INPA), no km 34 da estrada ZF-2 (2º35’S e 60º06’W) a 80 km a

noroeste de Manaus/AM (Figura 2). Com uma área de aproximadamente 600 km2 de floresta

tropical úmida, está localizada entre as bacias do rio Cueiras e do rio Tarumã-Açu, e com os

limites da Rodovia BR-174 (Manaus/AM – Boa Vista/RR).

Figura 2. Imagem landsat da região de estudo. O círculo em vermelho destaca os limites da Reserva Biológica do Cuieiras. Fonte: www.ppbio.inpa.gov.br.

3.2 DESENHO EXPERIMENTAL

Para responder às questões levantadas neste estudo, foi instalado um experimento de

decomposição da liteira em clareiras por 80 dias, durante o período de outubro a dezembro de

2010. Foram avaliados os efeitos de três variáveis independentes: 1) radiação UV (reduzida e

6

ambiental); 2) precipitação (seca extrema e seca moderada); 3) química da liteira (menor e

maior conteúdo de lignina) sobre a decomposição da liteira.

O delineamento experimental foi de parcelas subdivididas num esquema fatorial (2 precipitação x 2

radiação UV x 2 química da liteira) de oito tratamentos distribuídos ao acaso com 10

repetições, totalizando 20 parcelas e 80 subparcelas. Os tratamentos da precipitação foram

distribuídos aleatoriamente entre as parcelas norte ou sul de 7,5 m2 cada. Já a combinação

fatorial dos tratamentos da radiação UV e da química da liteira foi distribuída ao acaso dentro

da parcela, no sentido leste-oeste, entre as quatro subparcelas de 1,9 m2 cada (Figura 3).

Figura 3. Esquema da distribuição espacial dos oitos tratamentos e do sistema de automação de coleta e registro de dados micrometeorológicos.

Esse desenho de unidades experimentais pareadas com fatorial completo nas

subparcelas reduz a variação interna dos efeitos dos tratamentos da precipitação na

decomposição da liteira, permitindo estimar com maior precisão os efeitos dos tratamentos da

radiação UV e da química da liteira. Isso porque, entre os fatores reguladores avaliados, a

precipitação é o principal condutor da decomposição da liteira nas florestas de terra firme na

Amazônia central (Luizão e Schubart 1987; Luizão 1989).

Dez clareiras de 100 m2 (± 10) foram re-abertas a partir da remoção de toda a

vegetação, 90 dias antes do início do experimento. Em cada clareira foi delimitada uma área

experimental de 20 m2 sob condições de maior incidência de radiação solar à superfície e de

menor declividade do terreno. Contudo, para maximizar a incidência da radiação solar à

superfície e minimizar sua variação dentro do bloco a abertura do dossel foi ampliada a uma

distância de 3 m entre a área experimental e o dossel adjacente.

7

Além dessas, outras intervenções na área experimental como a instalação da cobertura

de plástico, isolamento lateral das parcelas de solo e exposição do solo à radiação solar,

através da remoção da camada da liteira, foram executadas 60 dias antes do início do

experimento. Dessa forma, as unidades experimentais que compõem a área foram delimitadas

sob condições o mais semelhante possível entre si quanto à distância da borda da clareira,

tempo de exposição do solo à radiação solar e condições de declividade e umidade do solo.

Figura 4. Fotografia ilustrativa do experimento de decomposição da liteira em área de clareira na Amazônia central.

3.2.1 COLETA DAS AMOSTRAS

Para minimizar os efeitos de borda da cobertura de plástico e do isolamento lateral das

parcelas de solo, as unidades amostrais foram centralizadas nas subparcelas (Figura 3). Foram

retirados de cada subparcela um único saco de decomposição após 25, 40, 60 e 80 dias,

totalizando 320 amostras.

Os níveis de irradiância UV na clareira e a temperatura e umidade volumétrica do solo

(0-10 cm) entre as parcelas e o solo adjacente foram monitorados a partir de um sistema de

automação de coleta e registro de dados micrometeorológicos (Figura 3). O sistema consiste

de um datalogger (CR1000 WP, Campbell Scientific) conectado a: 1) um radiômetro UV

(TUVR, Eppley) sensível na faixa do 290-385 nm; 2) três sensores de temperatura do solo

(108 Temperature Probes, Campbell Scientific); 3) três sensores de umidade do solo (CS615

Water Content Reflectometer, Campbell Scientific). As medidas foram registradas pelos

8

sensores em intervalos de dez minutos, com subsequentes integrações e cálculo de médias

feitas pelo datalogger a cada 30 minutos.

Limitações no orçamento do projeto permitiram o monitoramento simultâneo dos

dados micrometeorológicos em somente três das dez clareiras. No entanto, a cada 25 dias

outras três clareiras eram selecionadas ao acaso para a instalação dos sensores

micrometeorológicos, sendo monitorados no final dos 80 dias de experimento nove das dez

clareiras.

3.2.2 CLAREIRAS

Dez clareiras (sensu Brokaw 1985), localizadas num trecho de aproximadamente 3

km ao longo da estrada ZF-2, foram selecionadas para a instalação do experimento de

decomposição da liteira. Os critérios para a seleção das clareiras foram posição topográfica,

estrutura e composição florística, presença de troncos de grandes árvores caídos e a distância

de 50 a 100 m entre a borda da clareira e a estrada, tornando possível a irrigação das áreas.

O platô foi a posição topográfica selecionada para o estudo por apresentar maior

biomassa florestal e alta sensibilidade a variações na precipitação (Ribeiro et al. 1999), além

de características de drenagem do solo (Chauvel et al. 1987) e nível do lençol freático

(Tomasella et al. 2008) favoráveis à execução do experimento. Outros critérios como a

estrutura e composição florística e a presença de troncos de grandes árvores caídos foram

utilizados na determinação do estágio de regeneração da clareira no intuito de padronizar as

diferentes áreas quanto ao estágio de regeneração florestal.

Pode-se deduzir a partir da estrutura e composição florística, com uma alta frequência

das espécies pioneiras Cecropia sciadophylla, Croton lanjouwensis, Miconia pyrifolia,

Cecropia purpurascens e Pourouma villosa, que as clareiras selecionadas foram,

provavelmente, formadas durante a forte tempestade convectiva que ocorreu na área de estudo

em janeiro de 2005 e causou a mortalidade de 320 mil árvores na Amazônia central (Negrón-

Juárez et al. 2010).

9

3.2.3 RADIAÇÃO UV

A transmitância das radiações UVA e UVB (280 a 400 nm) foi manipulada por uma

cobertura de placas de plástico (4,5 m2 e 3 mm de espessura) sustentada por tubos de alumínio

a 0,5 m acima da superfície do solo com as laterais livres, permitindo a circulação do ar. No

tratamento UV reduzido, foram usadas placas de policarbonato (Lexan XL-1, a GE Plastics,

Detroit, MI/USA), que bloqueiam 90% da UVA e UVB e transmitem 85% da radiação

fotossinteticamente ativa (RFA) (400-700 nm). No tratamento UV ambiental foram utilizadas

placas de acrílico especializada na transmissão da radiação (Solacryl SUVT, Spartech

Polycast, Stamford, CT/USA), que transmitem cerca de 87% das radiações UVA, UVB e

RFA.

Portanto, as placas de plásticos são muito semelhantes na transmissão RFA, mas

diferentes na transmissão da radiação UV, permitindo isolar os efeitos da exposição da liteira

à radiação UV (Brandt et al. 2007).

3.2.4 PRECIPITAÇÃO

A precipitação do período de estudo foi desviada pela cobertura de plástico e escoada

por trincheiras, que delimitam a parcela, até uma cavidade de armazenamento de água da

chuva. Portanto, a precipitação e a umidade do solo nas parcelas foram determinadas

experimentalmente, através dos sistemas de exclusão da precipitação e irrigação por

microaspersão. O tratamento seca extrema simulou o período de 80 dias consecutivos sem

irrigação. Enquanto, no tratamento seca moderada foram realizados 16 eventos de irrigação de

12 Lm-2 a cada cinco dias, simulando a precipitação do período seco de acordo com a normal

climatológica para a Amazônia central.

O sistema de irrigação do tratamento seca moderada era composto por um único

microaspersor centralizado a cada duas das quatro subparcelas. Na parcela os dois

microaspersores foram fixados a uma mangueira de polietilino de ½”, equipada com um

registro terminal e conectados, a partir de uma rede de tubos plásticos de 2”, a uma caixa

d’água de 1000L e uma motobomba Honda de 1 Hp (Figura 5).

Os eventos de irrigação foram realizados no intervalo das 5:00 às 20:00 hs e

contemplavam as dez clareiras num único dia. Porém, a aleatoriedade na sequência de

10

irrigação permitiu que cada clareira fosse irrigada em diferentes horários com suas diferentes

demandas evaporativas. Durante a irrigação a parcela era isolada com um plástico nas laterais,

evitando que a água atingisse a parcela do tratamento seca extrema (Figura 5).

Figura 5. Fotografia ilustrativa da irrigação do tratamento seca moderada: a) parcela isolada com plástico nas laterais durante a irrigação; b) motobomba e caixa d’água itinerante.

3.2.5 QUÍMICA DA LITEIRA

As espécies Eschweilera coriacea (Lecythidacea) e Micrandropsis scleroxylon

(Euphorbiacea) foram selecionadas para o estudo por apresentarem taxas de decomposição

contrastantes, determinadas durante experimento realizado em 2000 na mesma área de estudo

e posição topográfica (Luizão, dados não publicados).

As folhas foram amostradas em diferentes posições na copa de três indivíduos adultos

(DAP ≥ 10 cm) de cada espécie, sendo selecionadas somente as folhas inteiras, maduras e de

uma classe de tamanho similar. No Laboratório Temático de Solos e Plantas (LTSP) do

INPA, dez amostras de cada espécie foram secas a 60º C até peso constante e moídas em

moinho elétrico (malha de 2 mm) para a determinação do teor de lignina a partir do método de

fibra em detergente ácido (Van Soest 1967).

Os teores de celulose de 36% (± 8) de Eschweilera coriacea e de 29% (± 5) de

Micrandropsis scleroxylon não diferiram significativamente entre as espécies (t = 1,44; p =

0,20). No entanto, a diferença nos teores de lignina entre as espécies foi significativa (t =

2,73; p = 0,03). Micrandropsis scleroxylon apresentou o teor de lignina 17% maior quando

comparado ao da Eschweilera coriacea.

11

3.3 MÉTODOS ANALÍTICOS

3.3.1 Taxa de Decomposição da Liteira

A taxa de decomposição da liteira foi determinada a partir do método de sacos de

decomposição da liteira (Bocok e Gilbert 1975), por ser o mais utilizado em estudos de

comparação de espécies e efeitos de manipulações experimentais na decomposição em

ecossistemas florestais (Heal et al. 1997), altamente replicável e relativamente barato

(Harmon et al. 1999). No entanto, esse método pode subestimar a taxa de decomposição da

liteira (Prescott 2005) por limitar o acesso de macroinvertebrados, alterar o microclima

dentro do saco e reduzir a taxa de colonização e crescimento de fungos.

As folhas das espécies Eschweilera coriacea e Micrandropsis scleroxylon foram

coletadas e selecionadas seguindo o procedimento mencionado no tratamento química da

liteira. Os sacos de tela de plástico de 30 x 25 cm (malha de 10 mm), devidamente

identificados, foram preenchidos com 3 + 0,5 g de folhas inteiras e secas ao ar. O tamanho da

malha e a não sobreposição das folhas no interior do saco asseguraram a maior exposição da

superfície foliar à ação da radiação UV, água e biota decompositora. Acreditamos que

possíveis perdas ou adições involuntárias de fragmentos de liteira nos sacos de decomposição

por vento e/ou precipitação foram reduzidas pela cobertura da área experimental.

Dez réplicas de cada um dos oitos tratamentos foram retiradas após 25, 40, 60 e 80

dias. Em cada retirada, as amostras foram acondicionadas individualmente em sacos de papel.

No laboratório da RFC/INPA, as amostras foram limpas manualmente com o auxílio de

pinças e pincéis, retirando-se o solo aderido, secas em estufa a 65-70 ºC por 72 horas e

pesadas para a determinação da percentual de massa seca remanescente (%MSR).

Para avaliar o efeito do tempo na decomposição da liteira, as taxas de decomposição

foram determinadas ajustando-se os dados de %MSR da liteira ao modelo exponencial

negativo (Olson 1963):

Mt = m0e(-kt),

onde Mt é a fração de massa seca remanescente no tempo t (dias), m0 é a percentual da massa

seca inicial da liteira, e é a base do logaritmo neperiano (2,7182828), e k é a taxa de

decomposição. Os valores de r2 expressam a variância explicada pelo modelo.

A normalidade da distribuição dos dados foi avaliada através do teste Shapiro Wilk (p

< 0,05). Em seguida, o teste Wilcoxon (signed rank test) foi executado para determinar o nível

12

de significância das diferenças no %MSR da liteira entre os níveis dos tratamentos da

radiação UV, precipitação e química da liteira.

3.3.2 Composição Orgânica da Liteira

As amostras de liteira foram moídas, peneiradas (250 nm), armazenadas em frascos de

vidro com tampa hermética, conservadas em local escuro e transportadas ao laboratório de

Ecologia de Solos Tropicais (LEST), no Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT),

Cali/Colômbia. No LEST, a análise da espectroscopia de reflectância no infravermelho

próximo (NIRS) foi aplicada na predição de mudanças na composição orgânica da liteira

(Gillon et al. 1999; Albrecht et al. 2008) entre os tratamentos.

Os espectros de reflectância no infravermelho próximo das amostras de liteira foram

obtidos num espectrômetro (FOSS 5000, NIRSystems Inc., Laurel MS/USA) conectado a um

microcomputador. Cerca de 0,5 g de cada amostra foi acondicionada numa célula de quartzo

com tampa. O espectro de reflectância, com uma resolução de 2 nm, foi determinado através

da varredura da amostra com radiação da região de 1120 - 2190 nm. No entanto, as medidas

de reflectância dos respectivos comprimentos de onda foram organizadas em intervalos

regulares de 10 nm, reduzindo para 107 o número dos comprimentos de onda avaliados

(Zhang et al. 2009).

O software ISI, que acompanha o equipamento, converte a reflectância (R) em

absorbância (A) usando a equação: A=log (1/R) e calcula a derivada de segunda ordem

(Schenk e Westerhaus 1991), para minimizar a variação nos dados espectrais.

A análise dos componentes principais (ACP) foi aplicada nas matrizes dos dados das

derivadas de segunda ordem reduzindo os dados espectrais intercorrelacionados a uns poucos

conjuntos de variáveis independentes chamadas de componentes principais. O teste de

permutação de Monte Carlo comparou os espectros e testou a significância do agrupamento

entre os níveis dos tratamentos da radiação UV e precipitação para cada nível do tratamento

química da liteira. O pacote estatístico R foi utilizado nas análises dos dados.

13

3.3.3 Atividade Decompositora dos Cupins

Após os primeiros 10 dias do experimento o solo da área experimental, na maioria dos

blocos, foi colonizado por cupins do gênero Syntermes, caracterizados pelo consumo de

grandes quantias de liteira, atividade de forrageamento noturna e construção de ninhos

subterrâneos (Constantino 1995; Medeiros 2001). Por isso, a quantificação da frequência e da

intensidade do ataque dos cupins aos sacos de decomposição da liteira foi incluída neste

estudo.

A frequência da atividade decompositora dos cupins foi estimada através da proporção

dos sacos de decomposição da liteira atacados por tratamento para cada período de coleta. E

caracterizada pela presença de cavidades arredondadas nas bordas das folhas contidas no saco

de decomposição e de uma variação, no tempo e no espaço, na quantia do substrato

consumido.

A intensidade da atividade decompositora dos cupins foi quantificada visualmente

(Figura 6), atribuindo escores de zero a cinco a intensidade do ataque: 0 = ausência do ataque;

1 = 1-24% da área consumida; 2 = 25-49% da área consumida; 3 = 50-74% da área

consumida e 5 = consumo completo da área foliar (Dawes 2010).

Figura 6. Escores da intensidade do ataque dos cupins do gênero Syntermes aos sacos de decomposição da

liteira: a) 0 (0%); b) 1 (1-24%); c) 2 (25-49%); d) 3 (50-74%); e) 4 (75-99%); f) 5 (100%).

14

4. RESULTADOS

4.1 EFICÁCIA DOS TRATAMENTOS

A média da irradiância da radiação UV a superfície variou de 2 a 7 W/m2. Os

intervalos de 1 a 26 dias e de 27 a 54 dias apresentaram valores da intensidade da radiação

UV à superfície semelhantes ente si, enquanto o período final de 55 a 80 dias o aumento na

cobertura de nuvens diminuiu a irradiância da radiação UV à superfície (Tabela 2).

A média da umidade volumétrica do solo do nível seca extrema foi de 25% (±7) e de

33% (±5) para o nível seca moderada. A diferença entre os níveis do tratamento da

precipitação e a área adjacente ao bloco foi de 14% no nível seca extrema e de 6% no nível

seca moderada. Isto indica que o sistema de determinação e controle da umidade do solo

empregado neste estudo foi eficiente.

A temperatura do solo oscilou de 27 a 28 °C em ambos os níveis do tratamento da

precipitação. No entanto, ao comparar a temperatura da área experimental com a da área

adjacente ao bloco, observa-se que a cobertura de placas de plástico utilizada no experimento

elevou a temperatura do solo da área experimental em 1 °C.

Tabela 2. Média e desvio padrão da irradiância da radiação UV, umidade volumétrica e temperatura do solo por bloco para cada período do monitoramento micrometeorológico.

RadiaçãoUV

Umidade volumétrica (%) Temperatura (°C)

Tempo

(dias)Bloco (Wm-2)

Seca extrema

Seca moderada

Área adjacent

e

Seca extrema

Seca moderada

Área adjacente

1 a 26

4 2 (±4) 24 (±2) 31 (±2) 29 (±3) 28 (±0,5) 28 (±0,4) 27 (±0,4)

7 6 (±7) 32 (±2) 34 (±2) 36 (±4) 28 (±0,4) 28 (±0,4) 27 (±0,4)

10 7 (±10) 23 (±2) 31 (±1) 35 (±3) 28 (±0,5) 28 (±0,6) 28 (±0,5)

27 a 54

1 3 (±9) 15 (±1) 41 (±3) 45 (±3) 27 (±0,4) 27 (±0,4) 27 (±0,4)

3 3 (±4) 34 (± 4) 34 (±4) 37 (±5) 28 (±0,8) 28 (±0,7) 27 (±0,6)

9 2 (±4) 28 (±3) 36 (±2) 49 (±7) 28 (±0,6) 27 (±0,8) 27 (±0,7)

55 a 80

2 3 (±5) 30 (±1) 35 (±1) 35 (±2) 28 (±0,7) 28 (±0,6) 27 (±1)

5 4 (±8) 29 (±1) 34 (±1) 44 (±2) 27 (±0,4) 27 (±0,7) 26 (±0,7)

6 4 (±7) 16 (±1) 21 (±1) 37 (±3) 28 (±0,7) 28 (±0,8) 27 (±0,7)

15

4.2 DECOMPOSIÇÃO DA LITEIRA

Na média, Micrandropsis scleroxylon (espécie com maior conteúdo de lignina)

apresentou a maior taxa de decomposição (k = 0,06; r2 = 0,6), ou seja, foi a espécie que se

descompôs mais rápido, perdendo 33% da massa seca inicial em 80 dias. A outra espécie

estudada, Eschweilera coriacea, manteve cerca de 83% da massa seca inicial ao final do

experimento e teve um tempo de decomposição ⅓ mais lento (k = 0,04; r2 = 0,5),

independente dos tratamentos da radiação UV e da precipitação.

No entanto, ao considerar os tratamentos da radiação UV e da precipitação, o nível

seca moderada apresentou os maiores valores de k no nível UV ambiental para Micrandropsis

scleroxylon (k = 0,09; r2 = 0,6) e Eschweilera coriacea (k = 0,07; r2 = 0,7), e os menores

valores de k no nível UV reduzido para Eschweilera coriacea (k = 0,03; r2 = 0,6) e para

Micrandropsis scleroxylon (k = 0,07; r2 = 0,7). No nível seca extrema os valores de k foram

significativos somente no nível UV ambiental para Eschweilera coriacea (k = 0,05; r2 = 0,7) e

no nível UV reduzido para Micrandropsis scleroxylon (k = 0,07; r2 = 0,9).

O %MSR variou muito dentro e entre os blocos do experimento ao longo do tempo

(Figura 7). No período inicial de 25 dias, os menores %MSR ocorreram nos tratamentos UV

reduzido no nível seca extrema para Eschweilera coriacea (80%; ±22) e no nível seca

moderada para Micrandropsis scleroxylon (67%; ±29). No período final de 80 dias, os

menores %MSR foram observados nos tratamentos UV reduzido no nível seca moderada para

Eschweilera coriacea (77%; ±14) e no nível seca extrema para Micrandropsis scleroxylon

(71%; ±35), e no tratamento UV ambiental, seca extrema para as duas espécies, Eschweilera

coriacea (81%; ±27) e Micrandropsis scleroxylon (67%; ±38). A exposição da liteira à

radiação UV na condição de seca extrema apresentou os menores %MSR aos 40 dias para

Micrandropsis scleroxylon (62%; ±40) e aos 60 dias para Eschweilera coriacea (69%; ±31).

16

Figura 7. Porcentual da massa seca remanescente (%MSR) ao longo do tempo para cada tratamento e espécie.

A diferença no %MSR entre os níveis UV reduzido e UV ambiental na condição seca extrema

foi significativa para Eschweilera coriacea somente aos 60 dias e para Micrandropsis

scleroxylon aos 25 dias (Tabela 3). No entanto, a diferença entre os níveis seca extrema e seca

moderada para Eschweilera coriacea foi significativa no nível UV reduzido aos 40, 60 e 80

dias e no nível UV ambiental aos 25, 40 e 60 dias (Tabela 3). Para Micrandropsis scleroxylon,

a diferença entre os níveis do tratamento da precipitação na condição UV ambiental foi

significativa aos 40 e 60 dias. As diferenças entre as espécies dentro de cada tratamento não

foram significativas.

Tabela 3. Diferenças da mediana do percentual de massa seca remanescente (%MSR) da liteira entre os níveis dos tratamentos da radiação UV e da precipitação para cada espécie e período de coleta (Teste Wilcoxon – signed rank test). Os valores em negrito apresentaram p < 0,05.

Eschweilera coriacea Micrandropsis scleroxylon

Tempo

(dias)Radiação UV Precipitação Radiação UV Precipitação

Seca extrema

Seca moderada

UV reduzido

UV ambiental

Seca extrema

Seca moderada

UV reduzido

UV ambiental

25 1,4 0,4 0,3 2,8 2,1 0,2 1,4 0,940 0,3 0,6 1,2 2,5 0,1 0,9 1,5 2,560 2,3 0,3 2,6 2,9 0,7 1,2 0,3 2,180 0,9 0,7 2,4 1,7 1,4 0,8 0,2 0,2

17

4.3 ASSINATURA ESPECTRAL NIR

A análise dos componentes principais (ACP) das 107 variáveis espectrais descritas

pelo NIR apresentou uma separação significativa entre as espécies Eschweilera coriacea e

Micrandropsis scleroxylon ao longo do primeiro eixo (Figura 8), apesar da alta variabilidade

interna. A diferença na composição orgânica da liteira entre as espécies foi significativa (p

<0,001) e explicou 43,4% da variância total. A ACP reuniu os baricentros em dois grupos,

cada um contendo as quatro combinações entre os níveis dos tratamentos da radiação UV e

precipitação para cada espécie.

Figura 8. Projeção dos baricentros dos espectros NIRS produzidos por Eschweilera coriacea e Micrandropsis

scleroxylon, definidos nos planos dos eixos 1 e 2 da ACP.O círculo de correlação mostra uma associação do primeiro eixo, com alta reflectância

nos comprimentos de onda específicos para Eschweilera coriacea 1158-1178, 1348, 1408,

1418-1428, 1448-1478, 1658-1698, 1738-1748, 1178-1808, 1898-1928 e 2128-2158 e aqueles

específicos para Micrandropsis scleroxylon 1208, 1218, 1278, 1298, 1308, 1318, 1368- 1388,

1488, 1508, 1568-1638, 1708-1768, 1818, 1828-1888 e 2038-2108 (Figura 9).

18

Figura 9. Círculo de correlação entre os comprimentos de onda NIR entre as espécies Eschweilera coriacea e Micrandropsis scleroxylon projetadas ao longo do eixo 1.

As interações entre os níveis dos tratamentos da radiação UV e da precipitação foram

avaliadas para cada espécie, separadamente (Tabela 4). A variabilidade da composição

orgânica da liteira dentro do tratamento foi maior que a variabilidade entre os tratamentos. E

não apresentou interações significativas entre os tratamentos da radiação UV e da precipitação

para Micrandropsis scleroxylon. Enquanto, para Eschweilera coriacea a composição orgânica

da liteira diferiu significativamente entre os níveis seca extrema e seca moderada na condição

UV reduzido e apresentou uma tendência entre os níveis UV reduzido e UV ambiental, na

condição seca moderada.

Tabela 4. Diferenças da mediana do percentual de massa seca remanescente (%MSR) da liteira entre os níveis dos tratamentos da radiação UV e da precipitação para cada espécie e período de coleta (Teste Wilcoxon – signed rank test). Os valores em negrito apresentaram p < 0.05.

Testes Estatísticos

Eschweilera coriacea Micrandropsis scleroxylon

Precipitação Radiação UV Precipitação Radiação UVUV

reduzidoUV

ambientalSeca

extremaSeca

moderadaUV

reduzidoUV

ambientalSeca

extremaSeca

moderada

ACPF1 35% 43% 38% 38% 55% 36% 41% 50%

F2 30% 23% 27% 30% 15% 23% 23% 14%

Monte Carlo

Variância explicada

2% 3% 4% 0% 0% 1% 2% 2%

p 0,3 0,1 0,02 0,6 0,9 0,6 0,4 0,4

19

4.4 ATIVIDADE DECOMPOSITORA DOS CUPINS

Dos 320 sacos de decomposição da liteira utilizados no experimento aproximadamente

58% apresentaram evidências da atividade decompositora dos cupins da liteira. Destes 29%

pertence à Eschweilera coriacea e os outros 29% à Micrandropsis scleroxylon.

Entre os sacos de decomposição atacados contendo Eschweilera coriacea, 86%

apresentaram o consumo da área foliar <50% e em 14% a área foliar consumida foi >50%.

Em 73% dos sacos atacados contendo Micrandropsis scleroxylon, a área foliar consumida foi

<50% e em 27% o consumo da área foliar foi >50% (Figura 10), independente das interações

entre os tratamentos da radiação UV e precipitação. Portanto, apesar da frequência total dos

sacos de decomposição atacados não diferir entre as espécies, Micrandropsis scleroxylon

apresentou o dobro da frequência de sacos atacados na categoria de consumo da área foliar

>50%, ou seja, M. scleroxylon apresentou uma tendência de maior remoção da massa da

liteira principalmente pela atividade decompositora dos cupins do gênero Syntermes.

Figura 10. Frequência dos sacos de decomposição atacados por cupins para cada tratamento e espécie.

A intensidade do ataque dos cupins aos sacos de decomposição classificada em

escores de 0 a 5, de acordo com o percentual da área foliar consumida, apresentou as maiores

intensidades do ataque aos 25 e 80 dias, (Figura 11), os mesmos períodos em que ocorreram

as maiores frequências de ataque aos sacos de decomposição, 85 e 70% respectivamente.

20

Figura 11. Média da intensidade do ataque de cupins aos sacos de decomposição para cada tratamento por período de coleta.

21

5. DISCUSSÃO

5.1 VARIAÇÃO TEMPORAL DA PERDA DE MASSA DA LITEIRA

Vários estudos têm demonstrado que durante os estágios iniciais da decomposição as

taxas de decomposição são elevadas devido à maior perda de compostos solúveis em água

através da lixiviação (Swift et al. 1979; Luizão e Schubart, 1987). A lixiviação dos compostos

solúveis pode explicar a rápida redução do peso inicial da liteira observado no primeiro

período de coleta (t = 25 dias), em todos os tratamentos, no presente estudo. No entanto,

diferente do nível seca moderada a lixiviação no nível seca extrema do tratamento da

precipitação pode ter sido induzida pela adsorção do vapor d’água atmosférico à liteira (Dirks

et al. 2010). A atividade decompositora dos cupins pode ter atuado simultaneamente como

uma causa do aumento da perda de massa da liteira (Medeiros 2001). Neste período e no

período final (t = 80 dias) foram registradas as maiores frequências de ataque de cupins aos

sacos de decomposição da liteira (cerca de 85 e 70% respectivamente).

É notável que nos períodos de 40 e 60 dias a perda de massa foi reduzida em todos os

tratamentos, com exceção do tratamento UV ambiental na condição seca moderada. Nestes

períodos, a menor frequência de ataque dos cupins nos sacos de decomposição, permitiu,

possivelmente, uma melhor avaliação da influência dos tratamentos da radiação UV e da

precipitação na decomposição da liteira. Isto porque a atividade decompositora dos cupins foi

um fator que confundiu a avaliação, por elevar a dispersão aos dados (valores de desvios

padrão) em função da grande variação, no tempo e no espaço, da quantia da liteira consumida,

quando há atividade de cupins.

5.2 DECOMPOSIÇÃO DA LITEIRA

5.2.1 EFEITOS DA RADIAÇÃO UV

A hipótese deste estudo (os efeitos da radiação UV na decomposição da liteira são

dependentes da precipitação e da química da liteira) foi parcialmente aceita. O %MSR foi

significativamente menor no nível UV ambiental para Eschweilera coriacea e, no nível UV

reduzido, para Micrandropsis scleroxylon, somente sob a condição de seca extrema.

22

Entretanto, apesar de significativos esses efeitos foram isolados e não se mantiveram

constantes ao longo do tempo; por isso, as relações estabelecidas com a precipitação e a

química da liteira foram interpretadas como tendências.

A tendência da interação entre os efeitos da radiação UV e as alterações na

precipitação era esperada (Austin e Vivanco, 2006; Brandt et al. 2007; Gallo et al. 2009;

Rutledge et al. 2010). A condição seca reduz a contribuição da decomposição microbiana

(fungos e bactérias) e aumenta a contribuição dos fatores abióticos (e.g. radiação UV),

sugerindo que a perda de massa da liteira sob estas circunstâncias seja através da

fotodegradação dos compostos orgânicos.

A tendência da interação entre os efeitos da radiação UV e a química da liteira

(conteúdo de lignina) foi contrária ao esperado (Austin e Ballaré 2010). O efeito da radiação

UV foi positivo para Eschweilera coriacea (com menor conteúdo de lignina) e negativo para

Micrandropsis scleroxylon (com maior conteúdo de lignina). Inúmeros experimentos em

laboratório e in situ encontraram um efeito positivo da exposição da liteira de alto conteúdo

de lignina à radiação UV (aumento linear da fotodegradação) (Day et al. 2007; Henry et al.

2008), enquanto outros relataram um efeito nulo (Brandt et al. 2007). Os resultados obtidos

neste estudo sugerem uma tendência do efeito negativo da radiação UV na decomposição da

liteira de maior conteúdo de lignina.

No entanto, a assinatura espectral NIR, preditor de mudanças na composição orgânica

da liteira (Hartmann e Appel 2006; Albrecht et al. 2008), não diferiu significativamente entre

os níveis UV reduzido e UV ambiental, em ambas as espécies estudadas. Isto sugere que a

exposição à radiação UV não promoveu mudanças na composição orgânica da liteira, ou seja,

não diminuiu a concentração de lignina, nem aumentou a concentração de compostos

orgânicos lábeis (Henry et al. 2008). Ou seja, as diferenças no %MSR entre os níveis UV

reduzido e UV ambiental na condição seca extrema não se refletiu em alterações na

composição orgânica da liteira.

Porém, em Eschweilera coriacea (com menor conteúdo de lignina) a exposição à

radiação UV apresentou uma tendência na mudança da composição orgânica da liteira, na

condição seca extrema. Esse resultado sugere que a decomposição microbiana, dominante sob

a condição de maior umidade do solo (Lavelle et al. 2006), ao ser exposta à radiação UV pode

ter sido reduzida pelos efeitos deletérios da radiação UV na atividade e abundância da

comunidade microbiana (Pancotto et al. 2003), ou que a fotodegradação dos compostos

orgânicos refratários em lábeis pode ter aumentado a decomposição microbiana subsequente

(facilitação microbiana) (Henry et al. 2008; Foereid et al. 2010).

23

5.2.2 EFEITOS DA PRECIPITAÇÃO

O %MSR foi significativamente menor no nível seca moderada em ambas as espécies,

independente do conteúdo de lignina. Como mencionado anteriormente, sob a condição seca

moderada os efeitos diretos e indiretos da radiação UV na decomposição da liteira interagem

entre si (Brandt et al. 2007) e tornam difícil a interpretação dos resultados sem o uso de um

método mais específico. Por isso, a ausência de uma interação significativa entre a

precipitação e a radiação UV em Eschweilera coriacea (com menor conteúdo de lignina) era

esperada.

A assinatura espectral NIR diferiu significativamente entre os níveis seca extrema e

seca moderada do tratamento da precipitação, na condição UV reduzido somente para

Eschweilera coriacea. Isto sugere que sob a condição de seca moderada, a maior qualidade

nutricional da liteira na ausência dos efeitos deletérios da radiação UV promoveu mudanças

na composição orgânica da liteira a partir da decomposição microbiana (Duguay e

Klironomos 2000). No entanto, a interação entre a precipitação e a radiação UV em

Micrandropsis scleroxylon (com maior conteúdo de lignina) não era esperada. Esse resultado

sugere a contribuição tanto da decomposição microbiana como do mecanismo de facilitação

microbiana na decomposição da liteira.

5.2.3 EFEITOS DA QUÍMICA DA LITEIRA

A qualidade nutricional da liteira entre as espécies Eschweilera coriacea e

Micrandropsis scleroxylon diferiu significativamente no conteúdo inicial de lignina da liteira

e nas assinaturas espectrais NIR e resultou nas maiores taxas de decomposição para a liteira

de menor qualidade nutricional. Ou seja, Micrandropsis scleroxylon (com maior conteúdo de

lignina) decompôs mais rápido em todos os tratamentos em a relação Eschweilera coriacea

(com menor conteúdo de lignina). Apesar de um grande número de trabalhos relatarem a

influência direta das propriedades físicas e químicas da liteira na taxa de decomposição

(Loranger et al. 2002; Vasconcelos e Laurance 2005; Hattenschwiler e Jorgensen 2010), o

resultado deste estudo contraria a o conceito geral de que o conteúdo inicial de lignina da

24

liteira é um bom preditor da taxa de decomposição (Swift 1979; Aerts 2006; Pauly e Keegstra

2008).

No entanto, esse resultado deve ser ponderado levando-se em conta a maior tendência

na remoção da liteira da espécie Micrandropsis scleroxylon pela atividade decompositora dos

cupins e sugere que outros parâmetros químicos, tais como compostos secundários (taninos

condensados, terpenos ou polifenóis) (Coq et al. 2010) possam explicar esse padrão.

25

6. CONCLUSÃO

Os efeitos da radiação UV na decomposição da liteira dependem das alterações na

precipitação, como o observado nos trabalhos realizados em ecossistemas áridos e semi-

áridos. Os efeitos da radiação UV apresentaram uma tendência à significância somente sob a

condição de seca extrema. Isso indica que os efeitos da radiação UV dependem do equilíbrio

entre os fatores bióticos e abióticos no processo de decomposição. Este equilíbrio pode

alternar entre ecossistemas áridos e semi-áridos, mas também pode mudar no mesmo

ecossistema entre períodos secos e chuvosos, como é o caso das áreas de florestas tropicais.

Os efeitos da radiação UV na decomposição parecem ser maiores sob as condições de seca

extrema, onde o efeito da fauna decompositora é minimizado pela disponibilidade de água, e

os efeitos da radiação UV são maximizados.

Os efeitos da radiação UV sob a condição de seca extrema não dependem da química

da liteira durante a decomposição, em contraposição a maioria dos estudos que evidenciam a

relação direta entre o conteúdo de lignina e a fotodegradação da liteira. Além disso, a

fotodegradação da lignina aumenta a acessibilidade de muitos outros compostos orgânicos à

via biótica da decomposição da liteira (facilitação microbiana). No entanto, a interação entre

os efeitos da radiação UV e da química da liteira na decomposição da liteira em clareiras na

Amazônia central não foram conclusivos, e necessitam de investigações de longo prazo que

incluam a atividade decompositora da macrofauna do solo numa abordagem mais integradora

dos processos que operam durante a decomposição da liteira em clareiras nas florestas

tropicais.

26

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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