Apontamentos de Fisiologia Vegetal
As Relaes Hdricas EM PLANTAS VASCULARES
Alexandra Rosa da Costa
Universidade de vora Novembro de 2001
(As figuras 6 a 8 foram alteradas em 2014)
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Notas prvias
1. Este trabalho uma colectnea de apontamentos, sem pretenses a trabalho de reviso bibliogrfica sobre o tema. Apenas se foram coligindo e modernizando os apontamentos para as aulas ao longo dos anos de ensino. Assim, por vezes uma mera traduo de partes de livros, mas que se espera ser til a alunos de lngua portuguesa. 2. O trabalho foi paginado para ser impresso em frente e verso, com margens espelhadas. 3. Para poder melhorar, agradeo que o eventual leitor me envie as suas crticas, sugestes e correces de erros que possa detectar para:
[email protected]
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NDICE
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Notas prvias iii
1. AS CARACTERSTICAS GERAIS DA GUA 1
1.1. A estrutura molecular da gua 1
1.2. AS propriedades fsicas e qumicas da gua 4
1.2.1. Estado fsico 4
1.2.2. Compressibilidade 5
1.2.3. Calor especfico 5
1.2.4. Calor latente de vaporizao e fuso 5
1.2.5. Maior densidade no estado lquido 6
1.2.6. Viscosidade 6
1.2.7. Adeso e coeso 6
1.2.8. Tenso de superfcie 7
1.2.9. Solubilidade 7
1.2.10. A dissociao da gua e a escala de pH 8
1.3. As funes da gua nos vegetais 9
1.3.1. Na estrutura 9
1.3.2. No crescimento 9
1.3.3. No transporte 9
1.3.4. No metabolismo 10
1.3.5. Outras funes 10
1.4. O conceito de potencial hdrico 10
1.4.1. Definio de potencial hdrico 10
1.4.2. Os componentes de potencial hdrico 11
1.4.3. As relaes hdricas das clulas vegetais 13
1.5. Os processos envolvidos no transporte de gua 16
1.5.1. A difuso 17
1.5.2. O fluxo em massa 18
1.5.3. Osmose 19
1.6. A absoro de sais minerais pelas razes 25
2. O MOVIMENTO DA GUA NO SPAC 20
2.1. O conceito de SPAC 20
2.2. A conduo da gua na planta 24
2.2.1. A conduo extrafascicular da gua 25
2.2.2 A conduo fascicular da gua 26
2.3. O movimento da gua no solo 27
2.4. O movimento da gua do solo para o xilema da raiz 29
2.4.1. A entrada da gua na raiz 29
2.4.2. O movimento radial radicular da gua 31
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2.4.3. Factores que afectam a absoro da gua 35
2.4.3.1. Desenvolvimento de plos radiculares 35
2.4.3.2. Potencial hdrico dos plos radiculares 36
2.4.3.3. Temperatura 36
2.4.3.4. Oxignio e dixido de carbono 36
2.4.3.5. Humidade do solo 36
2.4.3.6. Perfil da vegetao 36
2.5. O movimento ascencional da gua 37
2.5.1. Caractersticas do xilema 38
2.5.2. A teoria da coeso-tenso para a ascenso da gua 41
2.5.3. A teoria da presso radicular 45
2.6. As perdas de gua pela planta 46
2.6.1. A transpirao 46
2.6.1.1. Tipos de transpirao 47
2.6.1.2. A importncia fisiolgica da transpirao 48
2.6.1.3. Periodicidade da transpirao nas plantas 50
2.6.1.4. Trajecto do vapor de gua da folha para a atmosfera 50
2.6.2. A gutao 52
3. A FISIOLOGIA ESTOMTICA 53
3.1. A estrutura dos estomas 53
3.2. A frequncia estomtica 54
3.3. Mecanismo da abertura estomtica 56
3.3.1. A funo das paredes das clulas guarda 56
3.3.2. A importncia das clulas vizinhas 57
3.4. Alteraes osmticas das clulas do complexo estomtico
58
3.4.1. Os solutos das clulas guarda no movimento estomtico 59
3.4.2. Mecanismos do movimento de solutos para dentro e para fora das clulas guarda
63
3.5. Factores que afectam a abertura estomtica 64
3.5.1. A concentrao em CO2 64
3.5.2. A radiao 65
3.5.3. A temperatura 65
3.5.4. O vento 66
3.5.5. A nutrio 66
3.5.6. A humidade 68
3.5.7. A disponibilidade em gua do solo
68
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4. O STRESSE DA SECA 69
4.1. Introduo 69
4.2. O balano hdrico 70
4.2.1. O balano hdrico enquanto equilbrio dinmico 70
4.2.2. Indicadores do balano hdrico 73
4.3. Efeitos da seca na fisiologia das plantas 74
4.3.1. Alteraes no crescimento 74
4.3.2. Alteraes na rea foliar 76
4.3.3. Alteraes no sistema radicular 77
4.3.4. Alteraes na abertura estomtica 78
4.3.5. Alteraes na fotossntese 79
4.3.6. Alteraes na translocao de carbohidratos 80
4.3.7. Ajustamento osmtico 80
4.3.8. Resistncia conduo da gua 81
4.3.9. Alteraes na cutcula 82
4.4. Mecanismos de sobrevivncia seca 83
4.4.1. Estratgia de fuga seca 83
4.4.2. Mecanismos de fuga dessecao 84
4.4.2.1. Aperfeioamento da absoro da gua 84
4.4.2.2. Aperfeioamento na conduo da gua 85
4.4.2.3. Reduo da transpirao 85
4.4.2.4. Suculncia 87
4.4.3. Mecanismos de tolerncia dessecao 88
BIBLIOGRAFIA 89
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AS RELAES HDRICAS DAS PLANTAS VASCULARES
1. AS CARACTERSTICAS GERAIS DA GUA
A gua uma das substncias mais comuns e mais importantes na superfcie
da Terra, foi nela que a vida evoluiu na gua e nela que se processam os principais
processos bioqumicos (Larcher, 1995). Os tecidos moles das plantas so
constituidos em 90% a 95% por gua. Apesar de terem de garantir uma percentagem
to elevada de gua no seu corpo as plantas no se podem deslocar para a ir
buscar. Assim, a compreenso da forma como as plantas a vo obter, distribuir pelos
diferentes tecidos do seu corpo e como a conseguem armazenar um dos aspectos
fundamentais da Fisiologia Vegetal.
1.1. A ESTRUTURA MOLECULAR DA GUA:
A importncia da gua para a vida provm das suas caractersticas fsicas e
qumicas que por sua vez resultam da sua estrutura molecular (Kramer e Boyer,
1995).
Quando os dois tomos de hidrognio e o de oxignio se combinam para
formar gua h uma partilha dos electres de valncia, aos pares, entre os tomos
de hidrognio e o do oxignio (figura 1).
Figura 1: Representao esquemtica da estrutura da molcula de gua onde se podem observar os
pares de electres compartilhados (sombreados), e os pares isolados do oxignio (chavetas). Retirado de Sutcliffe (1968), figura 2.1, pgina 6
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Neste tipo de ligao, conhecida como covalente, cada tomo contribui com
um electro; os dois pares de electres compartilhados que constituiem a ligao so
mantidos juntos por ambos os ncleos. As ligaes covalentes so muito fortes, e
assim, a molcula de gua extremamente estvel.
A distribuio de cargas elctricas na molcula de gua assimtrica: os
electres no compartilhados do oxignio encontram-se num lado, enquanto que os
dois ncleos dos tomos de hidrognio se encontram no outro (figura 1). Desta
assimetria resulta um lado da molcula carregada negativamente e o outro lado
positivamente, formando o que se chama um dpolo (Larcher, 1995).
Como consequncia do carcter dipolar da gua, o seu lado positivo atrado
por cargas negativas e o seu lado negativo atrado por cargas positivas. Assim,
quando se dissolvem sais em gua, aqueles dissociam-se em ies positivos
(caties) e ies negativos (anies), cada um dos quais se encontra envolvido por
uma concha de molculas de gua orientadas (figura 2), que so as responsveis
pela separao dos ies em solues aquosas (Taiz e Zeiger, 1998). A espessura da
concha depende da intensidade de carga superfcie.
Figura 2: A) e B) orientao das molculas de gua em relao a superfcies carregadas; C) dimenses
relativas de caties hidratados, as reas sombreadas representam a concha de molculas de gua que envolve cada io. Retirado de Sutcliffe (1968), figura 2.3, pgina 7
(A) (B)
Li+ Na+ K+
Rb+ Cs+
Aumento do peso atmico
Diminuio da densidade de carga
Aumento do raio do io
(C)
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Outra consequncia da elevada polaridade da gua a sua capacidade para
formar as chamadas pontes de hidrognio, isto , ligaes entre tomos electro-
negativos, como o oxignio ou o azoto, atravs dum ncleo de hidrognio (figura 3).
Estas pontes de hidrognio, ainda que fracas (a sua energia de ligao pequena,
cerca de 20 kJ mol-1, em comparao com a energia da ligao covalente O H que
de cerca de 450 kJ mol-1 permitem uma certa estrutura mesmo na gua lquida
(Taiz e Zeiger, 1998).
Figu
