As Relacoes Hidricas Das Plantas Vasculares

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Forragicultura

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AS RELAES HDRICAS DAS PLANTAS VASCULARES

(5 Parte)

Alexandra Rosa da Costa,

PhD (Stirling, U.K.)

Departamento de Biologia

Universidade de vora

Portugal

Novembro de 2001

2. O MOVIMENTO DA GUA NO SPAC (Cont.):

2.3. O MOVIMENTO DA GUA NO SOLO:

A gua proveniente da precipitao penetra no solo e infiltra-se gradualmente at chegar toalha fretica. Em solos altamente permeveis a taxa de percolao de vrios metros por ano, em solos argilosos de cerca de 1 2 m e, em solos muito compactos, pode ser de apenas alguns centmetros por ano. Uma parte da gua infiltrada, a chamada gua capilar, retida e armazenada nos poros do solo. A quantidade de gua retida como gua capilar e aquela que se infiltra como gua gravitacional depende da natureza do solo e das dimenses e distribuio dos seus poros (figura 15). Poros com menos de 10 (m de dimetro retm a gua por capilaridade, enquanto que os poros maiores (> 60 (m de dimetro) deixam a gua infiltrar-se mais rapidamente (Larcher, 1995).

A capacidade de armazenamento da gua num solo, isto , o contedo em gua em saturao depois da gua gravitacional se ter infiltrado para camadas mais profundas, constitui a chamada capacidade de campo dum solo e expressa em g de H2O por 100 g de solo (% peso seco) ou por 100 ml de solo. Os solos de granulado mais fino e os que so mais ricos em substncias orgnicas armazenam mais gua que os que tm um granulado mais grosso (Larcher, 1995).

Figura 15: O estado da gua em solos saturados (a parte esquerda do esquema) e em solos bem arejados (parte direita).

Retirado de Larcher (1995), fig. 4.6, pag. 225

A gua que permanece num solo depois da passagem da gua gravitacional retida nos poros por capilaridade; pode ficar presa aos colides do solo e, no caso dos solos salinos, pode ficar osmoticamente ligada a ies. Assim, a energia livre da gua no solo, tal como acontece no interior das plantas, reduzida por certos factores. Na maioria dos solos as contribuies para o potencial hdrico total dadas pelo potencial osmtico, assim como pelo potencial de presso, podem ser desprezadas. No potencial hdrico dos solos a componente crucial o potencial mtrico ou capilar que a energia com que a gua capilar retida por foras superficiais. Este potencial pode ter valores bastante considerveis para solos com poros muito finos. A componente capilar do potencial mtrico pode ser descrito pela frmula (Larcher, 1995):

em que ( a tenso de superfcie da gua e d o dimetro do poro (em (m). A fora com que a gua retida aumenta gradualmente medida que o solo seca, uma vez que os poros maiores vo ficando vazios e a gua capilar permanece apenas nos mais finos (menos de 0,2 (m). Em solos arenosos com uma estrutura granular mais larga a transio particularmente abrupta, enquanto que em solos argilosos, em que os poros so mais pequenos, o potencial hdrico varia mais gradualmente (Larcher, 1995).

2.4. O MOVIMENTO DA GUA DO SOLO PARA O XILEMA DA RAIZ:

2.4.1. A ENTRADA DA GUA NA RAIZ:

A planta pode retirar gua do solo desde que o potencial hdrico das suas razes mais finas seja mais negativo que o da soluo do solo na rizosfera. A taxa de entrada de gua na planta pode ser descrita pela equao (Larcher, 1995):

em que Wabs a quantidade de gua que as razes absorvem por unidade de tempo e proporcional area de absoro A ou rea activa; ao gradiente de potencial hdrico entre a raiz e o solo ((solo - (raiz) e inversamente proporcional ao somatrio das resistncias ao movimento da gua no solo e passagem do solo para o interior da raiz ((r).

Embora durante o perodo de crescimento as zonas mais velhas (proximais) fiquem com uma superfcie suberizada (periderme), a area activa vai sempre aumentando devido ao crescimento contnuo no pice radicular.

As razes normalmente apresentam potenciais hdricos de alguns dcimos de MPa, o que suficiente para absorver a maior parte da gua capilar da maioria dos solos. Isto pode ser visto na figura 16: um valor de apenas 0,2 MPa nas razes permite-lhes retirar dois teros da gua armazenada num solo arenoso; j um solo argiloso que consegue reter a gua com mais firmeza devido aos seus poros serem finos, perde metade da sua gua capilar para as razes com um potencial hdrico de apenas 0,6 MPa. At um certo ponto as plantas conseguem obter mais gua dos solos diminuindo activamente o potencial hdrico das suas razes. As hidrfitas, isto , as espcies que vivem em locais de grande humidade podem diminuir o seu potencial hdrico para valores na ordem de 1 MPa; as plantas de interesse agrcola de zonas hmidas podem baix-lo at 1 ou 2 MPa; as mesfitas podem chegar aos 4 MPa e as plantas de regies secas (xerfitas) podem chegar aos 6 MPa (Larcher, 1995).

Devido extraco da gua do rizosfera pelas razes a gua vai movimentando-se a partir de zonas de maior humidade. Este movimento ocorre apenas ao longo de alguns mm por capilaridade e muito lento.

Figura 16: Diagrama onde se pode ver as relaes entre o potencial hdrico do solo e o seu contedo em gua para um solo arenoso e outro argiloso. O valor convencional para a capacidade de campo de 0,015 MPa, e para o ponto de emurchecimento permanente (PEP) de 1,5 MPa. Abaixo dos 5 MPa toda a gua est ligada higroscopicamente. Os valores mdios para os vrios tipos de plantas dependem do tipo de solo (textura, dimenses dos poros) e da vegetao. Estes valores podem ser menores devido ao ajustamento das plantas a situaes de deficincia hdrica. As setas indicam os valores de potencial hdrico radicular que permitem retirar dois teros da gua dum solo arenoso e metade da gua num solo argiloso.

Retirado de Larcher (1995), fig.4.7, pag. 226

2.4.2. O MOVIMENTO RADIAL RADICULAR DA GUA:

No solo o movimento da gua faz-se essencialmente por fluxo em massa. No entanto, assim que a gua fica em contacto com a rizoderme o seu movimento torna-se mais complexo (Taiz & Zeiger, 1998). Para se poder perceber a complexidade do movimento da gua na raiz h que conhecer um pouco melhor a sua anatomia (figura 17)

Figura 17: Esquema dum corte transversal duma raiz primria de trigo (Triticum aestivum), na zona pilosa, mostrando as trs vias para o movimento radial radicular da gua.

Adaptado de Salisbury e Ross (1992), fig.7.7, pag. 140

Assim, teremos do exterior para o interior:

O sistema drmico constituido, em razes jovens, por uma epiderme, em que algumas clulas tm um formato diferente, constituindo projeces para o solo, e que so os plos radiculares;

O sistema fundamental, constituido por vrias camadas de clulas - o cortex, e a camada mais interna que a endoderme com caractersticas especiais de que falaremos mais adiante. O sistema vascular em que a camada mais externa o periciclo, e em que o floema e o xilema se dispem alternadamente ao longo dos raios.

Nas plantas sujeitas a um regime hdrico adequado ao seu bom desenvolvimento o movimento da gua da rizoderme at endoderme ocorre segundo trs vias: a apolplstica; a simplstica e a transcelular. Em termos experimentais as duas ltimas so difceis de distrinar e consideram-se como um movimento de clula a clula (Steudle, 2001).

Como vimos anteriormente a gua movimenta-se sempre segundo um gradiente decrescente de potencial hdrico (do menos negativo para o mais negativo). De acordo com a estrutura radicular o fluxo da gua atravs da raiz tanto pode ser hidrulico (diferenas de presso) como osmtico (diferenas de potencial osmtico). A contribuio relativa destas duas componentes do potencial hdrico para o movimento da gua varia com as condies.

Como no h membranas atravs da via aploplstica o fluxo hidrulico domina nesta via. O fluxo pelo apoplasto realizado atravs dum meio poroso sem qualquer capacidade selectiva, isto , o seu coeficiente de refleco igual ou perto de zero. Consequentemente diferenas de potencial osmtico das clulas no causam praticamente nenhum movimento da gua (Steudle, 2001). J na via clula a clula, tm de ser considerados os gradientes osmticos para alm dos hidrulicos. Ao contrrio das paredes, as membranas tm capacidade selectiva e o seu coeficiente de refleco prximo de um (Steudle, 2001).

As respostas das razes a vrios factores diferem dependendo de se estabelecer, entre a soluo do solo e o xilema, uma diferena de presso hidrosttica ou uma diferena de potencial osmtico. As diferenas desaparecem na presena de barreiras apoplsticas que interrompem completamente o fluxo apoplstico, ou ento na presena de membranas totalmente permeveis gua. Ambas as situaes extremas existem nas razes das plantas (Steudle, 2001).

Devido s caractersticas das suas paredes a endoderme considerada como sendo a barreira principal ao movimento apoplstico da gua e sais minerais provenientes da soluo do solo (figura 18). No entanto, h muitos dados que indicam que em certas situaes de stresse, abaixo da epiderme se forma uma camada de clulas com caractersticas semelhantes endoderme e que a exoderme (Schreiber et al., 1999). Esta tambm pode desempenhar um papel muito importante enquanto barreira ao movimento apoplstico (figura 19).

As barreiras ao movimento clula a clula so dadas pela maior ou menor abertura das aquaporinas que dependen muito do metabolismo (Zimmerman et al., 2000)

2.4.3. FACTORES QUE AFECTAM A ABSORO DA GUA:

A taxa de absoro da gua pelo sistema radicular depende de factores quer endgenos, quer exgenos. Dos endgenos importante salientar o desenvolvimento dos plos radiculares e o seu potencial hdrico. Dos exgenos, os mais importantes so a temperatura, a presena de O2 e CO2, a humidade do solo, e as propriedades do perfil da vegetao.

Figura 18: Maturao da endoderme numa plntula de milho (Zea mays L.). Seces transversais foram examinadas ao microscpio ptico aps colorao com Vermelho Sudo III (corante lipoflico).