Respira Cao Es in Te Sede Reserv As

7/29/2019 Respira Cao Es in Te Sede Reserv As

1/24

Material Didtico de apoio a disciplina BVE 270

Professor Marcelo Ehlers Loureiro

Professor Carlos Martinez

1) Sntese de Reservas pelas Folhas: Sntese de Amido e Sacarose

A fotossntese transforma a energia luminosa em energia bioqumica, a qual utilizada nas reaes biossintticas de outras molculas necessrias s clulas. Essa energiaencontra-se armazenada na molcula de triose-fosfato (triose-P) produzida no Ciclo deCalvin. Essa triose (gliceraldedo-3-fosfato, 3-PAG -em portugus : 3-GAP - oudihidroxiacetona-3-fosfato) pode ser utilizada no prprio cloroplasto para a sntese do amidotransitrio, ou pode ser transportada para o citosol por uma protena de membrana chamada

translocador de triose. Para que esse transporte ocorra, dever ocorrer o contra-transporte deum Pi, do citosol para o cloroplasto. Para cada triose transportada para o citosol, um Pi sertransportado para o cloroplasto. A triose que chega ao citosol poder ser utilizada nas reaesde sntese de sacarose (ou alternativamente, na respirao), que ocorrem basicamente nocitosol da clula da folha.

Figura 1 = Destinos da triose produzida pelo ciclo de Calvin para a sntese de reservas energticas pela planta.

Participao na editorao e processamento de imagens:

Marcelo Francisco Pompelli, Leonardo Carnevalli Dias


2/24

As trioses-P produzidas pelo Ciclo de Calvin podem seguir duas rotas metablicasdistintas: ou permanecem no estroma e seguem sntese de amido, ou so transportadas aocitosol para a sntese de sacarose.

A sntese de amido s ocorre durante o dia, visto que o acmulo de triose para asua sntese s ocorre na presena da luz. Na sntese de amido, primeiro as trioses-P soutilizadas para a sntese de hexoses, as quais so transportadas como ADP-glicose (ADPG) pela enzima ADPGase (Pirofosforilase da ADPG), enzima-chave no controle da sntese deamido. ADPGase ativada pelo sistema ferredoxina-tioredoxina, o qual tambm s ativodurante o dia. O acmulo de grandes quantidades de amido nos cloroplastos pode levar a umdesarranjo nas membranas dos tilacides, afetando a perfeita estrutura dos fotossistemas e,conseqentemente, afetando a captao de energia luminosa e diminuio das taxasfotossintticas. Assim, o controle da sntese de amido essencial, de forma a no prejudicar afotossntese.

Figura 2 = Micrografia eletrnica mostrando a acumulao. Tanto a regio mais clara como a mais escura faz partedo gro de amido.

A triose transportada ao citosol utilizada na sntese da sacarose, em vrias reaessimilares quelas da sntese de amido. A sntese da sacarose leva liberao de quatrofosfatos (Pi), que so essenciais para que o transporte de triose continue (Fig.3). Visto que ataxa de sntese de sacarose excede em at 10 vezes a taxa de sntese de amido, a maior parteda triose produzida no Ciclo de Calvin transportada para o citosol e utilizada na sntese dasacarose. O principal destino da sacarose sintetizada no citosol sua exportao para os

rgos dreno (rgos que no sintetizam a energia suficiente que precisam). Tambm ocorreum transporte de sacarose para dentro do vacolo, o qual, junto com o amido transitrio docloroplasto, servem como substrato para manter a respirao e o transporte de sacarose noite, perodo no qual no h sntese de triose-P. Em algumas plantas, como cevada, no acumulado amido transitrio durante o dia, sendo a sacarose ou os frutanos acumulados novacolo a principal fonte energtica para sustentar a respirao noturna.


3/24

Figura 3 = Rota biossinttica da sacarose, mostrando os grupos Pi liberados na rota e sua importncia para otransporte das trioses-P para o citosol.

2) Regulao da Sntese de Amido

Como comentado no item anterior, a sntese de sacarose cerca de 10 vezessuperior sntese de amido. A enzima-chave na regulao desse processo a ADPGase, aqual regulada alostericamente pelos metablitos Pi (inibidor da atividade enzimtica) e pelo3-PGA (glicerato 3-fosfato ativador da atividade enzimtica). O Pi oriundo da prpriasntese do amido ou oriundo do citosol (produto da sntese da sacarose) pode se acumular nocloroplasto e inibir a ADPGase alostericamente. Isso ocorre, por exemplo, quando umareduo significativa nas reaes

CLOROPLASTO

Figura 4 = Rota biossinttica desntese de amido


4/24

3) Regulao da Sntese de Sacarose

Duas enzimas-chaves so os principais responsveis pela regulao da sntese dasacarose: SPS (Sintase da sacarose-fosfato) e FBPase (frutose 1,6-bifosfatase). A regulao daenzima FBPase ser abordada no temRegulao da Gliclise . Concentraremo-nos agorasomente na regulao da SPS.

A enzima SPS, quando fosforilada pela enzima cinase da SPS, transforma-se emsua forma menos ativa. A ativao da SPS, ao contrrio, depende de sua desfosforilao pelaenzima SPS-fosfatase. Dois metablitos regulam o nvel da forma ativa (fosforilada) da SPS, bem como do nvel de atividade enzimtica da forma ativada. Glicose-6-fosfato (G-6-P) inibea cinase da SPS, inibindo, portanto, a sua inativao. A G-6-P , tambm, um regulador alostrico da SPS ativa: ela liga-se enzima diretamente, aumentando a sua velocidade dereao. G-6-P um sinal, traduzindo o tamanho do reservatrio de hexoses de uma clula, oque ajuda no equilbrio entre duas rotas competitivas: fotossntese e gliclise. Traduz,tambm, o nvel de triose, indicando o nvel de atuao do Ciclo de Calvin. Assim, se G-6-P alto, significa que a gliclise est satisfeita, e que o ciclo de Calvin est atuando em nveiselevados, sendo, ento, o sinal verde para a sntese da sacarose. Por outro lado est o Pi, cujoefeito exatamente o contrrio ao da G-6-P. Alta concentrao de Pi no citosol significa altasntese de sacarose, e/ou alta taxa de metabolismo + respirao insuficiente a essa demanda,ou reduo do nvel de atividade do Ciclo de Calvin (menos triose sendo transportada para ocitosol, acumulando Pi no citosol). Pi um freio sntese de sacarose, e esse freio importante de forma a permitir que a clula de uma folha no sacrifique outras rotasmetablicas custa da exportao da sacarose pela folha. Pi ento inibe a fosfatase, queativaria a SPS, e atua tambm ao nvel da enzima SPS ativada (desfosforilada), inibindo avelocidade da reao catalisada por essa enzima. Pi tambm regula a sntese da sacarose,quando da regulao da enzima FBPase (ver adiante).

Figura 5 = Regulao da sntese da sacarose atravs da regulao da SPS


5/24

4) Respirao

4.1 Aspectos Gerais

A respirao um processo de xido-reduo, no qual a energia armazenada nasmolculas orgnicas reduzidas (compostos orgnicos de reserva) liberada de formacontrolada. A respirao aerbica comum a todos os organismos eucariontes e, em termosgerais, o processo respiratrio nas clulas vegetais e animais similar.

A equao simplificada da respirao, geralmente, representada pela oxidaode uma molcula de glicose:

(G = -2880 kJ/mol glicose)

Nesta equao, que representa uma reao de xido-reduo, a glicose completamente oxidada a CO2. O oxignio, que serve como ltimo aceptor de eltrons, reduzido para formar gua.

Geralmente, a glicose citada como o substrato respiratrio. As fontes de glicoseso polmeros, como o amido, ou dissacardeos, como a sacarose. No entanto, no metabolismocelular, outros acares, lipdeos (principalmente triacilglicerol), cidos orgnicos e, emdeterminadas circunstncias, protenas, podem ser utilizados como substratos respiratrios.

A respirao celular ocorre emtrs etapas definidas:

- A gliclise, catalisada por enzimas solveis localizadas no citosol, que permite aoxidao de uma molcula de glicose, produzindo dois piruvatos, ATP e gerando NADH;

- O ciclo de Krebs (ouciclo do cido ctrico ou ainda ciclo dos cidostricarboxlicos ), que ocorre na matriz da mitocndria, atravs do qual o piruvato oxidadocompletamente, liberando CO2, gerando ATP e uma considervel quantidade de NADH;

- A cadeia de transporte de eltrons, que ocorre na membrana interna dasmitocndrias, atravs da qual so transferidos eltrons do NADH para o O2, gerando-se umgradiente eletroqumico de prtons que permite a sntese de ATP via enzima sintetase do ATP (comumente referida como ATPase).

4.2) Mitocndria

A mitocndria uma organela celular de poucos micrmetros (m) de dimetro ecomprimento, onde ocorre o ciclo de Krebs e a cadeia de transporte de eltrons. Esta organelaest limitada por duas membranas, uma externa e uma interna invaginada. A fase aquosa dointerior da membrana interna denominada matriz. A regio limitada pelas duas membranas o espao intermembranar. As invaginaes da membrana interna formam estruturasdenominadas cristas. As cristas permitem incrementar significativamente a rea superficial damembrana interna.


6/24

Figura 6 = A mitocndriaA teoria endossimbionte hipotetiza que um microrganismo foi absorvido por

outro, desenvolvendo um processo de endossimbiose, o que levou ao surgimento damitocndria (como tambm citado para a origem do cloroplasto). Como evidncias, temos, namitocndria, a presena de cromossoma e ribossomas de procariotos, e a presena de um processo de replicao, transcrio e traduo, tambm caractersticos de eucariotos. Durantea evoluo, tambm vemos um processo contnuo de fluxo gnico, possuindo os mamferosum genoma mitocondrial muito menor do que o genoma mitocondrial das plantas, as quaisso menos evoludas.

4.3) Gliclise A degradao da sacarose considerada uma primeira fase da gliclise. Duas

rotas de degradao da sacarose so possveis: uma via invertase e outra via sintase dasacarose (SuSy; Fig 7). A reao via invertase irreversvel, e no aproveita a energiaglicosdica que ligava a frutose glicose na molcula de sacarose. A reao catalisada pelaSuSy aproveita essa energia, a qual mantida na ligao UDP-glicose, e aproveitadafinalmente na reao seguinte na produo de UTP. Qualquer via de degradao ir originar,no final, frutose-6-fosfato (F-6-P), a qual segue ento para a segunda fase da gliclise (Fig.7).

Figura 7 = Primeira fase da gliclise. A degradao da sacarose pode ocorrer por duas rotas distintas, as quaisconfluem para o mesmo ponto final (produo de frutose 6-fosfato).


7/24

At a formao de 3-GAP, a partir de uma hexose (imagine a hexose ou a frutoseformada pela reao da invertase), ocorre o gasto de duas molculas de ATP. Mas a funo darespirao exatamente o contrrio (transformar a energia presente nas ligaes qumicas deuma molcula de acar em ATP). Na verdade, essas primeiras reaes esto preparando a

molcula de acar, de forma que as reaes posteriores possam aproveitar melhor a energia presente. A produo de energia comea a partir do 3-GAP. Esse aldedo transformado emum cido, sendo sua energia utilizada na incorporao de mais um fosfato molcula, bemcomo na gerao de um NADH. Esse fosfato introduzido nessa reao poder, ento, ser utilizado na prxima reao, onde 1,3-PGA transformado em PGA, produzindo ATP. Altima reao produtora de energia na gliclise a formao de piruvato a partir dofosfoenolpiruvato (PEP), onde ser, ento, produzido um ATP. Cada hexose oxidada nagliclise consumir, portanto, 2 ATPs, e produzir 4 ATPs (saldo lquido de 2 ATPs) e 2 NADH.

Figura 8 = Esquema das reaes da gliclise a partir da Frutose 6-P

Sob condies de anaerobiose, os NADH produzidos na gliclise no podem ser reciclados na cadeia mitocondrial de transporte de eltrons. Assim sendo, ainda no citosol, o piruvato pode ser utilizado como substrato para a Fermentao Lctica ou para a

Fermentao Alcolica. Na Fermentao Lctica , o prprio piruvato reduzido a lactato,


8/24

utilizando-se o poder redutor do NADH, visando a recuperao de NAD+. Na Fermentao Alcolica , o piruvato inicialmente descarboxilado, resultando em acetaldedo, e este reduzido (utilizando o poder redutor do NADH), resultando em lcool etlico. Asfermentaes caracterizam-se por envolverem uma oxidao apenas parcial do substrato

orgnico inicial (glicose, em geral), e pelo fato de um composto orgnico ser o aceptor finalde eltrons. Assim sendo, compostos orgnicos esto entre os produtos finais (lactato oulcool etlico + CO2) e o rendimento energtico de apenas 2 ATPs, que correspondem aosaldo da gliclise.

4.4) Ciclo de Kreb

Sob condies aerbicas, o piruvato transportado para o interior dasmitocndrias, onde oxidado completamente, no ciclo de Krebs, liberando CO2.

O ciclo de Krebs, tambm denominado de ciclo do cido ctrico ou dos cidostricarboxlicos (TCA), ocorre fundamentalmente na matriz mitocondrial. Na verdade, aoxidao mitocondrial do piruvato ocorre em duas etapas. Na primeira, o piruvato oxidadoat acetil-CoA. Na segunda, os grupamentos de acetil so oxidados completamente a CO2, nociclo do cido ctrico.

4.4.1) Oxidao do Piruvato

Na oxidao do piruvato, uma molcula de piruvato convertida em acetil, emuma srie cclica de reaes que removem dois eltrons, dois H+ e um carbono na forma deCO2. Os eltrons e prtons so utilizados para reduzirem o NAD+ a NADH. A unidade acetil transferida para a coenzima A, para formar acetil-CoA. As unidades acetil, carregadas pelaacetil-CoA, servem como combustvel intermedirio para alimentar o ciclo do cido ctrico.Os eltrons carregados pelo NADH representam energia potencial que eventualmenteutilizada para sntese de ATP, como conseqncia da operao da cadeia de transporte deeltrons.

4.4.2) Ciclo do cido Ctrico No ciclo de Krebs, os dois carbonos do acetil, carregados pela acetil-CoA, so

transferidos para o oxaloacetato para formar citrato, que um cido tricarboxlico. Essa primeira reao catalisada pelacitrato sintase, principal enzima reguladora do ciclo. Nasetapas seguintes, o citrato oxidado, formando diversos cidos orgnicos tri oudicarboxlicos. Nas diferentes etapas do ciclo, eltrons e prtons so transferidos ao NAD+ eFAD+ para formar NADH e FADH2, respectivamente. Ocorre, tambm, sntese direta de ATP(fosforilao ao nvel de substrato) e a formao de intermedirios, utilizveis em outros processos biossintticos.


9/24

Figura 9 = O ciclo de Krebs

4.4.3) Cadeia de transporte de eltrons e fosforilao oxidativa O sistema de transporte de eltrons formado por quatro complexos proticos

inseridos na membrana interna da mitocndria:

- Complexo I = NADH desidrogenase ( NADH-ubiquinona oxidoredutase ) - Complexo II = Succinato desidrogenase ( succinato-ubiquinona oxidoredutase )


10/24

- Complexo III = Citocromo b-c1 (ubiquinona-citocromo c oxidoredutase ) - Complexo IV = Oxidase terminal (citocromo c - O 2 oxidoredutase )

Figura 10 = A cadeia transportadora de eltrons

Nesse sistema, eltrons do NADH so transferidos de um complexo a outro at oaceptor final, que o oxignio. Alm dos complexos indicados, tambm participam dotransporte as ubiquinonas e o citocromoc. A passagem dos eltrons atravs dos complexosresulta em um transporte vetorial de prtons da matriz para o espao intermembranar. Esse bombeamento de prtons gera um gradiente eletroqumico de prtons (fora prton-motora),que utilizado posteriormente para a sntese de ATP.

Figura 11 = Representao esquemtica dos complexos 1 e 2, indicando o transporte de eltrons atravs dessesdois complexos


11/24

Figura 12 = Representao esquemtica dos complexos 3 e 4, indicando o transporte de eltrons atravs dessesdois complexos. As trs figuras do complexo 3 (A, B e C) representam a oxidao sucessiva de duas molculasde ubiquinona reduzida e a realizao de um ciclo Q, regenerando uma segunda molcula de ubiquinonareduzida.

O gradiente de prtons gerado permite a sntese de ATP no complexo sintetase doATP, quando os prtons retornam do espao intermembranar para a matriz, atravs do canal protnico deste complexo. Este tipo de sntese de ATP, que utiliza a energia do gradienteeletroqumico de prtons, denominado fosforilao oxidativa . Neste caso, diz-se que afosforilao est acoplada ao funcionamento da cadeia de transporte de eltrons. por issoque a sintase do ATP tambm denominada Fator de acoplamento . Assim, para cada NADHoxidado na cadeia respiratria, so sintetizados 3 ATPs, e a oxidao de cada FADH2 resultana sntese de 2 ATPs.

Energeticamente, a oxidao completa de 2 piruvatos permite a formao de 8 NADH e 2 FADH2, que possibilita a sntese de 28 ATPs que, somados aos 2 ATPssintetizados diretamente na fosforilao ao nvel de substrato, perfazem um total de 30 ATPs.

Na gliclise, so produzidos 2 ATPs ao nvel do substrato e 2 NADH. Os NADHcitoplasmticos no conseguem penetrar no interior das mitocndrias e no tm acesso diretoao complexo I da cadeia respiratria. Entretanto, os seus eltrons podem ser transferidos para

A

B

C D


12/24

alguns dos transportadores da cadeia respiratria, via sistema de lanadeira (catapulta de NADH) ou atravs de uma NADH desidrogenase adicional , localizada na face externa damembrana mitocondrial interna, presente apenas em mitocndrias de plantas. Neste caso, aenergia liberada suficiente para a produo de apenas 2 ATPs para cada NADH

citoplasmtico que for oxidado.

Figura 13 = Reaes metablicas da Catapulta de NADH. Ao invs do PEP originar piruvato na srie de reaesglicolticas normais, ele originar malato, consumindo NADH no citosol. O malato ento transportado para amitocndria aonde ser transformado em piruvato ou oxalacetato, gerando o NADH agora dentro da mitocndria,o qual poder entoser utilizado pelo complexo 1.

Em resumo, a oxidao completa de 1 mol de glicose pelo processo respiratrio permite recuperar 36 ATPs que, energeticamente representam 40% do total da energia contidaem um mol de glicose.

Na verdade, este rendimento pode variar, dependendo de estarem, ou no, emoperao as chamadasvias alternativas , que podem estar presentes nas mitocndriasvegetais.

4.4.4) Vias alternativas de mitocndrias de planta

Na figura abaixo podemos visualizar a via predominante e algumas viasalternativas encontradas nas mitocndrias das plantas:


13/24

Figura 14 = Esquema representativo do transporte de eltrons pelas vias normais e alternativas na membranainterna da mitocndria.

As mitocndrias de tecidos vegetais podem apresentar certos complexos proticosadicionais na sua membrana interna, que no ocorrem nas organelas de animais. Taiscomplexos so constituintes do sistema de transporte de eltrons, sendo considerados comovias alternativas , que estariam atuantes apenas em certas situaes especiais. Eles so (ver tambm figura acima):

a) Uma NAD(P)H desidrogenase adicional externa , localizada na face externa damembrana interna mitocondrial. Ela capaz de oxidar NADH e NADPH provenientes docitosol, dirigindo os pares de eltrons e hidrognios para as ubiquinonas, que seguem ocaminho normal do restante da cadeia de transporte de eltrons. Neste caso, os eltrons no passam pelo complexo I, no havendo, portanto, a conservao de energia correspondente ao primeiro stio de ejeo de prtons. por isso que a oxidao de cada NAD(P)Hcitoplasmtico rende apenas 2 ATPs;

b) Uma NADH desidrogenase adicional interna, localizada na face interna damembrana interna mitocondrial. Ela capaz de oxidar NADH da matriz mitocondrial, emboratenha menor afinidade que o complexo I por estas coenzimas. Tambm neste caso, os eltronsno passam pelo primeiro stio de conservao de energia (complexo I), resultando na sntesede apenas 2 ATPs por NADH que entra na cadeia respiratria por esta via;

c) Uma oxidase terminal alternativa , localizada na face interna da membranainterna mitocondrial. Ela tambm denominada deoxidase insensvel ao cianeto , pelo fato deno ser inibida por cianeto, ao contrrio do que acontece com a citocromo oxidase. Estaoxidase alternativa recebe eltrons diretamente das ubiquinonas, entregando-os

definitivamente ao O2, para formar H2O. Neste caso, os eltrons no passam pelos complexoscitocromo bc1 e citocromo oxidase. Sem o envolvimento destes dois stios de ejeo de

prtons, a produo de ATP reduzida, podendo resultar em apenas 1 ATP para cada NADH,caso a cadeia tenha se iniciado pelo complexo I. Se a cadeia respiratria for iniciada por uma


14/24

das NADH desidrogenases adicionais e finalizada pela oxidase terminal alternativa, nenhumATP ser produzido, e toda a energia ter sido perdida como calor;

d) Uma enzima desacopladora PUMP , localizada na membrana interna

mitocondrial, a qual, atravs do transporte de fosfolipdeos, provoca o transporte de prtonsdo espao intermembranar para a matriz mitocondrial. Essa enzima pode ser ativada em plantas sob baixas temperaturas e na presena de outros estresses abiticos (mostrada somentena figura abaixo).

Figura 15 = Mecanismo proposto para a ao da PUMP.

As funes fisiolgicas destas vias no esto ainda completamente esclarecidas.Dentre elas, considera-se que as vias alternativas sejam importantes para:

1) Possibilitar a oxidao mitocondrial de NADH e NADPH produzidos nocitoplasma;

2) permitir a operao da gliclise e do ciclo de Krebs mesmo sob nveis elevadosde ATP, no sentido de garantir a produo de intermedirios metablicos, que podem ser desviados para outras vias metablicas;

3) permitir a continuidade de operao da cadeia respiratria (visando reciclar NAD+), quando a via que envolve os citocromos estiver saturada;

4) em certos casos, canalizar a energia da respirao para a produo de calor (rompimento da camada de gelo ou volatizao de compostos para atrao de insetos polinizadores);

5) contribuir para um mecanismo antioxidativo, reduzindo a sobrecarga deeltrons ou a excessiva polarizao da membrana interna da mitocndria, reduzindo o nvel de produo de radicais livres.

Merece destaque a situao especial que ocorre nas espdices de algumas espciesda famlia das Arceas. Nestes casos, a maturidade funcional das inflorescncias


15/24

acompanhada por uma acentuada expresso da oxidase terminal alternativa. As reservasenergticas so oxidadas rpida e intensamente e a operao desta via alternativa resulta emliberao de calor, que pode elevar a temperatura das inflorescncias em at cerca de 15Cacima da temperatura ambiente. Isto permite a volatilizao de compostos aromticos,

importantes na atrao de insetos para a polinizao.

5) Regulao da Gliclise

No metabolismo de carbono de folhas de plantas, a regulao da gliclise estintimamente ligada regulao da sntese da sacarose.

A regulao da gliclise realizada principalmente por duas enzimas-chaves, quecatalisam duas reaes praticamente irreversveis, e que decidem se a frutose-1,6-bifosfato,

formada a partir da triose que foi transportada do cloroplasto ao citosol, segue em direo sntese de sacarose ou a piruvato via gliclise. Estas enzimas so a PFK-PPi e a FBPase.Essas duas enzimas so antagonicamente reguladas por um metablito presente emconcentraes muito baixas: a frutose-2,6-bifosfato (F-2,6-BP). A concentrao dessemetablito regulador , por sua vez, regulada pela concentrao de Pi no citosol, o qualregular a atividade de duas enzimas ligadas sntese / degradao da F-2,6-BP (Fig. 9).

A sntese de F-2,6-BP depende da atividade da cinase da F-6-BP, enquanto adegradao depende da fosfatase da F-2,6-BP. o balano entre a atividade dessa cinase eatividade da fosfatase que determinar a concentrao desse metablito regulador (F-2,6-BP)no citosol de uma folha.

Figura 16 = Esquema da regulao da gliclise, apresentando a regulao por metablitos das enzimasenvolvidas na sntese e degradao da F-2,6-BP, e seu conseqente efeito no direcionamento ou no da F-6-P para a gliclise.


16/24

Como comentado anteriormente, a sntese da sacarose compete com a gliclise pela F-1,6-BP. Um freio necessrio para controlar a sntese da sacarose, de forma a nocolocar em risco a respirao. Assim, a concentrao de Pi no citosol aumenta quando dasntese da sacarose, o que ativa a cinase da F-6-P e inibe a atividade da fosfatase da F-2,6-BP,

resultando em um dramtico aumento da concentrao de F-2,6-BP no citosol. Esse aumentoresulta na ativao da PFK-PPi e na inibio da FBPase, o que acarreta aumento dos nveis dagliclise e diminuio da sntese de sacarose. Essa regulao resulta, ento, na diminuio dasntese de sacarose, evitando a reduo da gliclise a nveis crticos, que poderiam prejudicar o metabolismo da planta.

Outros nveis de regulao ocorrem ao nvel da regulao alostrica de outrasenzimas, as quais respondem a sinais de fome e de saciedade, os quais muitas vezes atuam aonvel de uma mesma enzima (veja figura abaixo).

Figura 17 = Efeito de diferentes metablitos na regulao da respirao pela demanda. Setas em verderepresentam efeito positivo dos efetores metablitos. Quadrados vermelhos representam efeito negativo dosefetores metablito.


17/24

Entre os efetores alostricos de sinais de fome, esto, principalmente, o Pi, AMP eo ADP, os quais resultam na ativao das enzimas, resultando em estmulo respirao(estmulo sntese de ATP). So sinais de fartura os metablitos ATP, PEP, NADH, os quais,quando possuem suas concentraes celulares acrescidas, promovem a inibio da respirao

(inibio da sntese de ATP e NADH). A atuao em conjunto desses sinais metablicos essencial na regulao da respirao pela demanda energtica da clula, e tambm mantm ahomeostase das concentraes dos metablitos da respirao.

6) Alteraes na Gliclise em Plantas sob Condies de Hipxia

Em condies de hipoxia, ocorre uma dramtica inibio do Ciclo de Krebs e dacadeia de transporte de eltrons, resultando em um acmulo de piruvato no citosol. Esseacmulo o gatilho que ir acionar a respirao anaerbica. A inibio dessas duas outrasfases da respirao resulta, ento, em dramtica reduo do ATP ao nvel celular. Para

sobreviver essa deficincia, plantas desenvolveram mecanismos de tolerncia hipoxiaDuas formas de fermentao ocorrem em plantas: a lctica e a etanlica.

Energeticamente, a lctica mais favorvel, sendo sempre a primeira forma de respiraoanaerbica que ocorre em plantas, sendo seguida da fermentao etanlica, a qual leva amaior perda de energia (tanto na descarboxilao do piruvato como na queima do NADH).As plantas possuem uma capacidade limitada para a fermentao lctica, devido ao fato deque o lactato resulta em decrscimo do pH celular, prejudicando o metabolismo da planta.Assim a reduo no pH inibe a enzima lactato desidrogenase e ativa a piruvatodescarboxilase; isto faz com que a planta mude para uma fermentao etanlica, a qual predomina em relao lctica.

Figura 18 = Regulao das rotas fermentativas nas plantas. Mecanismo tambm explica a predominncia dafermentao etanlica em relao a fermentao ltica (efeito diferencial do pH nas duas enzimas apresentadas.


18/24

A funo da respirao anaerbica repor o NAD+ oxidado, substrato da gliclise,sem a qual o resultado seria a inibio da gliclise.

7) Via das Penntose Fosfato (PPP)

Tambm denominada deVia Oxidativa das Pentoses , Desvio da Hexose-Fosfato ,ou Via do Fosfogluconato . Corresponde a uma oxidao da molcula de glicose, onde um dos primeiros intermedirios o gluconato-6-fosfato, que sofre uma oxidao descarboxilativa,resultando em ribulose-5-fosfato e NADPH. Os dois produtos principais so o aldedofosfoglicrico (PAG) e a frutose-6-fosfato, ambos tambm intermedirios da gliclise e dociclo de Calvin. A via da pentose-fosfato, alm de ser uma fonte de poder redutor (NADPH)no citosol, apresenta ribose-5-fosfato e eritrose-4-fosfato como intermedirios importantes,que podem ser desviados para a sntese de nucleotdeos e de compostos fenlicos,

respectivamente. Esta via ocorre principalmente no citosol, mas noite tambm ocorre noscloroplastos, onde inibida pela luz e por NADPH.

Figura 19 = Ciclo das Pentoses Fosfato


19/24

A seguinte equao simplificada pode representar globalmente o que ocorre nesta via:

Os NADPH produzidos podem ser oxidados nas mitocndrias, com consumo deO2 e aproveitamento da energia para sntese de ATP, ou podem ser utilizados em processos biossintticos diversos, como a sntese de lipdeos.

Figura 20 = A gliclise, a rota das pentoses fosfato e o ciclo do cido ctrico contribuem com precursores paravrias rotas biossintticas em plantas superiores. As rotas mostradas ilustram a extenso com a qual a biossntesevegetal depende do fluxo de carbono por meio destas rotas e enfatizam o fato de que nem todo o carbono queentra na rota glicoltica oxidado a CO2.

8) Fatores que afetam a respirao

8.1) Disponibilidade de substrato Dentre os compostos orgnicos disponveis, os carboidratos so os mais

freqentemente utilizados. Como, de um modo geral, os carboidratos so os compostos produzidos de imediato pela fotossntese, a taxa respiratria vai depender da quantidade decarboidratos que ser direcionada para os processos oxidativos. Assim, quanto maiores forem


20/24

as taxas fotossintticas, maior ser a disponibilidade de substratos e maiores tendem a ser astaxas de respirao. Conseqentemente, fatores diversos, como a posio e a idade da folha,assim como o perodo do dia, interferem na intensidade das taxas respiratrias. Assim, arespirao mais elevada durante o dia que noite, menor numa folha mantida sombra do

que numa folha sob luz solar, e menor no final do perodo noturno do que logo aps oanoitecer.

8.2) Disponibilidade de Oxignio

Em condies normais, o oxignio raramente chega a representar problema para arespirao das plantas. Isto porque a citocromo oxidase tem afinidade extremamente elevada pelo oxignio, podendo operar sob tenses de 0,05% da tenso de O2 do ar.

Figura 20 = Efeito da concentrao de oxignio na taxa respiratria. O incremento da respiraoa baixas tenses de oxignio chamado de Efeito Pasteur

Limitaes respirao podem ocorrer em rgos volumosos, que podemapresentar menor nvel de oxignio disponvel na parte mais interna dos tecidos. Neste caso, importante a participao dos espaos intercelulares na difuso de gases, do exterior at ointerior do rgo. Tais espaos podem representar de 2 a 45% do volume total do rgo. Por exemplo, em batata existe cerca de 1% de espaos areos, que se elevam para 8% em razesde milho, chegando a 26 % em razes de arroz. Em razes de plantas mantidas em solosalagados (sob condies de hipoxia ou anoxia), podem ocorrer adaptaes, como odesenvolvimento de aernquimas, razes adventceas, ou de pneumatforos (tpicos de plantasde mangue).


21/24

Figura 21 = Mecanismos de tolerncia do sistema radicular a baixos nveis de oxignio no solo.

De um modo geral, quando se submete um rgo a tenses reduzidas de O2,observa-se uma reduo da sua atividade respiratria, proporcional concentrao de O2utilizada. Entretanto, se o O2 cair a nveis muito baixos (prximos da anoxia), a atividadefermentativa estimulada, resultando em consumo intenso dos substratos respiratrios econseqente liberao de grandes quantidades de CO2 (Figura 22). Este estmulo liberaode CO2 (pela fermentao), resultante de baixas tenses de O2, denominado Efeito Pasteur .Por isto, quando se armazena frutos sob atmosfera controlada (geralmente com reduo natenso de O2, aumento na concentrao de CO2 e reduo da temperatura), deve-se tomar ocuidado para no reduzir demais a concentrao de O2 da cmara.

A fermentao freqente em algumas sementes (especialmente as de maior tamanho), pelo menos no incio da germinao, uma vez que seus tegumentos tendem a ser impermeveis, dificultando a penetrao tanto de gua como de O2. Existe um caso extremode adaptao, apresentado por sementes de arroz. Se tais sementes estiverem germinando emsolos alagados, a sua atividade fermentativa suficiente para garantir, em primeiro lugar, odesenvolvimento do coleptile, ao invs da radcula, como acontece na maioria das sementes.A parte area da plntula continua o seu alongamento, at que seja atingida a atmosfera,quando os ramos transferem oxignio para permitir a iniciao e o crescimento das razes.

As plantas apresentam as seguintes estratgias de tolerncia a hipoxia:

1) Aumento da gliclise e paralela induo da fermentao anaerbica: resultamno aumento da mobilizao das reservas, de forma a manter os nveis mnimos de ATPrequeridos para a sobrevivncia e/ou crescimento.

2) Diferenciao de tecidos ou rgos de forma a aumentar o transporte de ar entre os diferentes rgos da planta (Ex: lenticelas, razes adventcias, pneumatforos,diferenciao do aernquima).


22/24

Figura 22 = Representao esquemtica do mecanismo de diferenciao de um aernquima lisgeno por umaraiz na presena de baixos nveis de oxignio.

8.3) Temperatura

A temperatura afeta de maneira ampla a atividade de respirao. Ela capaz dealterar a difuso de gases, a integridade de membranas e, especialmente, a atividadeenzimtica. A temperatura tima varia com a espcie e o tecido considerado. Em geral, arespirao aumenta at cerca de 30-35 C, sendo que em torno de 40 C inicia-se o processo

de desnaturao das enzimas. Comparativamente, o efeito da temperatura mais pronunciadona fotossntese do que na respirao.

8.4) Tipo e idade da planta

A taxa respiratria dos diversos rgos vegetais pode variar amplamente,dependendo dos diversos tipos celulares que podem estar presentes. Por exemplo, rgos queapresentem grande nmero de clulas muito vacuoladas ou uma grande proporo de clulasmortas (como no lenho), tendem a apresentar taxa respiratria mdia reduzida, apesar deterem atividade respiratria semelhante a de um outro rgo qualquer. A atividade similar torna-se evidente quando se expressa a respirao em relao ao contedo de protenas dorgo.

Hipxia

Transdutores de sinal

etileno[Ca]

Alteraometablica

celulaseXiloglucanas

Resposta

Morte celular programadaDegradao do protoplasma

Degradao da parede

Resposta

Aernquimalisgeno


23/24

Em geral, existe uma correlao direta entre a taxa de crescimento da planta e ataxa de respirao. Assim, a respirao elevada durante o perodo de maior crescimentovegetativo e, aps um perodo de estabilidade, observa-se uma queda gradual da taxarespiratria global com a idade da planta, embora ela possa manter-se alta em certas partes,

como folhas, razes e flores em crescimento (Figura 23). Em sementes, comumencontrarmos taxas respiratrias extremamente baixas, podendo chegar a zero em certoscasos, onde a dessecao resulta no desligamento do metabolismo.

Figura 23 = Taxa respiratria durante o desenvolvimento de uma espcie de planta de ciclo anual.

Em frutos, a taxa de respirao elevada durante a sua formao, quando as

clulas esto se dividindo e crescendo rapidamente. Em seguida, a respirao declinagradualmente. Entretanto, alguns tipos de frutos, durante a sua maturao, voltam a apresentar um pico respiratrio, denominadoclimatrio , acompanhado por uma rpida acelerao no processo de amadurecimento (Figura 36). Mas, tomates, abacates, bananas e caquis soalguns exemplos de frutos climatricos . Ao contrrio, laranjas, uvas, abacaxis e morangos soexemplos de frutos no climatricos.

Figura 24 = Respirao em frutos climatricos e no climatricos. Frutos climatricos apresentam um surtorespiratrio aps o final da maturao de um fruto.


24/24

Este aumento da respirao em frutos climatricos corresponde a um pico na produo de etileno (um hormnio), o qual proposto estar associado ao aumento darespirao e induo da expresso gnica de protenas envolvidas em modificaes nometabolismo de carboidratos (transformao de amido em acares solveis) e da parede

celular (degradao de componentes da parede por poligalacturonase, galactosidases, por exemplo). Nos frutos no climatricos, essas modificaes j se realizaram durante todo o perodo de maturao do fruto, enquanto nos frutos climatricos, essa fase se concentra nofinal da maturao.

Documents

Respira Cao Es in Te Sede Reserv As