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i
UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA
Luiz Carlos de Pinho
Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e
Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências
para a obtenção do título de Doutor em Ciências, Área:
Entomologia
RIBEIRÃO PRETO - SP
2010
ii
UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA
Revisão de Beardius Reiss & Sublette, 1985
(Diptera: Chironomidae: Chironominae)
Luiz Carlos de Pinho
Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências
e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das
exigências para a obtenção do título de Doutor em
Ciências, Área: Entomologia
RIBEIRÃO PRETO - SP
2010
iii
UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA
Revisão de Beardius Reiss & Sublette, 1985
(Diptera: Chironomidae: Chironominae)
Luiz Carlos de Pinho
Orientador: Dr. Claudio Gilberto Froehlich
Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências
e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das
exigências para a obtenção do título de Doutor em
Ciências, Área: Entomologia
RIBEIRÃO PRETO - SP
2010
iv
FICHA CATALOGRÁFICA
Pinho, Luiz Carlos Revisão de Beardius Reiss & Sublette, 1985 (Diptera: Chironomidae: Chironominae). Ribeirão Preto, 2010.
191 p. + v; 30cm. Tese de Doutorado, apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto – USP, Área de concentração: Entomologia
Orientador: Froehlich, Claudio Gilberto 1. Diptera. 2. Chironomidae. 3. Beardius. 4. Filogenia. 5. Taxonomia.
v
Desenho na capa: Beardius sp. n. 11, por Luiz Carlos de Pinho
"Se o conhecimento pode criar problemas, não é através
da ignorância que podemos solucioná-los"
(Isaac Asimov)
i
SUMÁRIO
RESUMO ........................................................................................................................................ 1
ABSTRACT ...................................................................................................................................... 2
INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 3
OBJETIVOS ..................................................................................................................................... 8
MATERIAIS E MÉTODOS ................................................................................................................ 9
Coleta de larvas e métodos de criação ................................................................................ 9
Coleta de adultos ................................................................................................................. 9
Locais de coleta .................................................................................................................... 9
Empréstimo de material biológico..................................................................................... 10
Métodos gerais .................................................................................................................. 11
Ilustrações .......................................................................................................................... 11
Metodologia cladística ....................................................................................................... 11
RESULTADOS ............................................................................................................................... 14
Taxonomia ......................................................................................................................... 14
Beardius Reiss & Sublette ........................................................................................... 14
Beardius sp. n. 1 .......................................................................................................... 19
Beardius sp. n. 2 .......................................................................................................... 22
Beardius sp. n. 3 .......................................................................................................... 25
Beardius sp. n. 4 .......................................................................................................... 28
Beardius sp. n. 5 .......................................................................................................... 33
Beardius sp. n. 6 .......................................................................................................... 35
Beardius sp. n. 7 .......................................................................................................... 38
Beardius sp. n. 8 .......................................................................................................... 41
Beardius sp. n. 9 .......................................................................................................... 44
Beardius sp. n. 10 ........................................................................................................ 47
Beardius sp. n. 11 ........................................................................................................ 50
Beardius sp. n. 12 ........................................................................................................ 53
Beardius sp. n. 13 ........................................................................................................ 56
Beardius sp. n. 14 ........................................................................................................ 59
Beardius sp. n. 15 ........................................................................................................ 66
Beardius sp. n. 16 ........................................................................................................ 72
ii
Beardius sp. n. 17 ........................................................................................................ 75
Beardius sp. n. 18 ........................................................................................................ 84
Beardius sp. n. 19 ........................................................................................................ 87
Beardius sp. n. 20 ........................................................................................................ 90
Beardius aciculatus Andersen & Sæther, 1996 .......................................................... 93
Beardius breviculus Reiss & Sublette, 1985 ................................................................ 94
Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007 .............................................. 95
Beardius fittkaui Pinho, Mendes & Andersen, 2009 ................................................ 102
Beardius lingulatus Andersen & Sæther, 1996 ......................................................... 105
Beardius parcus Reiss & Sublette, 1985 ................................................................... 107
Beardius phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, 2000 .......................................... 110
Beardius reissi Jacobsen, 2000 ................................................................................. 114
Beardius reissi Jacobsen, 2000 ................................................................................. 114
Beardius roquei Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007 ................................................. 116
Beardius triangulatus Andersen & Sæther, 1996 ..................................................... 118
Beardius truncatus Reiss & Sublette, 1985............................................................... 119
Beardius urupeatan Pinho, Mendes & Andersen, 2009 ........................................... 121
Beardius xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino, 2000 ............................................. 129
Chave de identificação de machos adultos de Beardius Reiss & Sublette, 1985 ............ 132
Chave de identificação de fêmeas adultas de Beardius Reiss & Sublette, 1985 ............. 137
Chave de identificação de pupas de Beardius Reiss & Sublette, 1985 ............................ 138
Chave de identificação de larvas de Beardius Reiss & Sublette, 1985 ............................ 139
Resultados Filogenéticos ................................................................................................. 141
DISCUSSÃO ................................................................................................................................ 168
CONCLUSÕES ............................................................................................................................. 171
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................................. 172
ANEXOS ..................................................................................................................................... 176
Anexo 1. Ilustrações de “Chironomini gen n” .................................................................. 177
Anexo 2. Pinho, L. C., Mendes, H. F. & Andersen, T. (2009) New species and records of
Beardius Reiss & Sublette from Brazil (Diptera, Chironomidae) - Spixiana 32(2): 255-264.181
iii
Nota taxonômica
Os nomes de táxons (espécies e grupos de espécies) sugeridos nas páginas desta tese
são provisórios e não publicados dentro das regras do Código Internacional de Nomenclatura
Zoológica (ICZN, 1999: Artigo 9), excetuando, portanto, os já publicados e referenciados. Os
nomes e procedimentos nomenclaturais estabelecidos nesta tese são não válidos perante as
regras do código supracitado (ICZN, 1999: artigo 10) e, portanto, não devem ser citados em
hipótese alguma.
iv
Agradecimentos
Ao longo dessa trajetória, são muitas as pessoas a quem devo agradecimentos, e o
simples ato de recordá-las e registrá-lasi todas aqui é um tanto difícil. Espero não esquecer de
ninguém.
Primeiramente, devo agradecer meu orientador, Claudio G. Froehlich, pela convivência
agradável no laboratório, ensinamentos em diversas áreas e exemplo de vida.
Ao Humberto F. Mendes, sem o qual nada disso teria acontecido, por toda sua
amizade e apoio desde o início de minha vida acadêmica. Ao Trond Andersen, pelos ricos
ensinamentos durante longas pausas para o café, e confiança depositada em mim durante
minhas duas viagens a Bergen.
À curadora do museu de Munique, Marion Kotrba, por prontamente emprestar
material do museu em 2007, incluindo tipos e espécies não descritas. Da mesma forma
agradeço ao Martin Spies por “garimpar” mais Beardius em 2009, revelando mais um vasto
material trabalhado nessa revisão.
Ao curador do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, Carlos J. E. Lamas, e
Dalton de Souza Amorim, também pelo empréstimo de material. O Prof. Dalton, além disso,
gentilmente cedeu o uso do microscópio com câmara-clara (apto para canhotos como eu) de
seu laboratório para a elaboração da maioria dos desenhos.
À Prof. Neusa Hamada, por cordialmente receber-me em sua casa em Manaus,
cedendo material de várias espécies aqui descritas. Pelo empréstimo de material da Bahia,
agradeço ao Prof. Freddy Bravo. A Victor Becker e Clemira Souza, exemplos de atitude
conservacionista e de incentivo ao conhecimento da biodiversidade, pela cordial recepção em
Serra Bonita.
À Prof. Susana Trivinho-Strixino, pelo empréstimo dos tipos de suas espécies, e pelas
discussões sobre a taxonomia do gênero.
Ao Fabio de Oliveira Roque, pelo incentivo neste trabalho e empréstimo de algumas
lâminas.
v
Apoio fundamental foi também dado por toda a equipe do Laboratório de Entomologia
Aquática de Ribeirão Preto: Guilherme Ex-cabeludo Abbad Silveira; Rodolfo Miúdo Mariano,
Lucas Mano Lecci, Rafael Miojo McBrain, Fabio Quitanda, Adolfo Illustrator, Cléber, Marcia,
Ana e Karina. Também não posso esquecer do pessoal de outros laboratórios, que de alguma
forma me ajudaram: Vanessa Kataguiri, Elynton, Bisteca, Bel e todo o pessoal do laboratório
de Diptera. Devo meus sinceros agradecimentos também a Sidnei Mateus, o cara.
À Livia Fusari, pela troca de experiências acerca da taxonomia do grupo.
Para que vencesse a corrida contra o tempo para o adiantamento da entrega e defesa
da tese sou imensamente grato à Prof. Zilá Simões, coordenadora da PG em Entomologia,
Verinha e Renata, secretárias da Entomologia, e Maria Inês e Denise, secretárias da CPG.
De Bergen, devo agradecer o companheirismo de Gladys Ramirez, Maria Diaz, Fu Yue e
Petter Dahl.
Ao Luisão e Janaína, amigos desde a graduação em Floripa. Da mesma forma à todo o
Grupo Campeão (Fábio, Sérgio e Talita, Gerson e Jandha, e Luís Henrique), pelos tempos
agradáveis passados nos encontros ocasionais.
A família, mesmo distante, é um elemento indispensável para nos dar forças a seguir
em frente. Agradeço a toda ela, meu pai e Leca, minhas irmãs Cida e Márcia, e meus
sobrinhos Francisco, Pedrinho, Thomas e Ingrid.
Por último, mas não menos importante, meu grande amor, Milene, por tudo o que
passamos juntos.
Apoio financeiro veio da FAPESP (através do projeto BIOTA 03/10517-9, e da bolsa
proc. 07/55833-6), FAPEAM e CNPq.
1
RESUMO
O gênero Beardius Reiss & Sublette, 1985 é conhecido para a região Neotropical, com
extensão até o sul da Neártica, compreendendo 13 espécies até o momento (B. aciculatus
Andersen & Sæther, B. breviculus Reiss & Sublette, B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira,
B. fittkaui Pinho, Mendes & Andersen, B. lingulatus Andersen & Sæther, B. parcus Reiss &
Sublette, B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, B. reissi Jacobsen, B. roquei Trivinho-
Strixino & Siqueira; B. triangulatus Andersen & Sæther, B. truncatus Reiss & Sublette, B.
urupeatan Pinho, Mendes & Andersen e B. xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino). Fêmea e
larva de B. cristhinae são descritas, assim como a fêmea, pupa e larva de B. urupeatan. Vinte
espécies novas são descritas para o Brasil, com exceção de B. sp. n. 5, descrita para o México.
Chaves de identificação são fornecidas para todos os semaforontes. A diagnose do gênero é
revista e ampliada, e a partir da análise cladística das espécies do gênero corrobora-se a
proposta do grupo parcus e refuta-se o grupo truncatus.
2
ABSTRACT
The Pan-american genus Beardius Reiss & Sublette, 1985 comprises 13 species (B.
aciculatus Andersen & Sæther, B. breviculus Reiss & Sublette, B. cristhinae Trivinho-Strixino &
Siqueira, B. fittkaui Pinho, Mendes & Andersen, B. lingulatus Andersen & Sæther, B. parcus
Reiss & Sublette, B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, B. reissi Jacobsen, B. roquei
Trivinho-Strixino & Siqueira; B. triangulatus Andersen & Sæther, B. truncatus Reiss & Sublette,
B. urupeatan Pinho, Mendes & Andersen and B. xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino). B.
cristhinae larva and female, also B. urupeatan larva, pupa and female, are described. 20 new
species are described, all of them from Brazil, except for B. sp. n. 5, from Mexico. Keys to all
Beardius semaphoronts are provided. The diagnosis is revised and expanded. After cladistic
analysis, the parcus group is corroborated and truncatus group refuted.
3
INTRODUÇÃO
Os Chironomidae estão entre os mais bem distribuídos e abundantes insetos aquáticos
(Armitage et al., 1995; Ferrington, 2008). O estágio predominante do ciclo de vida, as larvas, é
encontrado em ambiente terrestre, semi-terrestre e semi-aquático, marinho, e,
principalmente, em ambiente dulciaquícola. Ferrington (2008) relata 4147 espécies com larvas
em ambientes de água-doce mundialmente e estimativas grosseiras apontam para a
existência de 10000 a 20000 espécies no total (Coffman, 1995).
Os Chironomidae são dípteros classificados na infraordem Culicomorpha, a qual inclui
também as famílias Culicidae, Chaoboridae, Corethrellidae, Dixidae, Simuliidae,
Ceratopogonidae e Thaumaleidae (Wood & Borkent, 1989; Yeates et al., 2007). Em
Culicomorpha, as hipóteses de parentesco entre as famílias citadas têm se tornado bastante
conflitantes. Wood & Borkent (1989), assim como Oosterbroek & Courtney (1995), propõem
Chironomidae como grupo-irmão de Ceratopogonidae. Este clado, juntamente com Simuliidae
e Thaumaleidae, formariam a superfamília Chironomoidea. Pawlowski et al. (1996), por sua
vez, sugerem que Chironomidae seja grupo-irmão das famílias restantes de Culicomorpha.
Sæther (2000a), com base em diferentes caracteres e métodos de pesagem, propõe
Chironomidae como grupo-irmão de Simuliidae e a inclusão de Nymphomyidae em
Culicomorpha, e assim como Pawlowski et al. (1996), embora com diferentes topologias, o
parafiletismo de Chironomoidea (Fig. 1).
Figura 1. A. Filogenia de Culicomorpha segundo Wood & Borkent (1989) e Oosterbroek &
Courtney (1995); B. Filograma de máxima parcimônia de Pawlowski et al. (1996); C e D.
Hipóteses propostas por Sæther (2000a).
4
Os Chironomidae, de distribuição mundial, incluindo Antártida (Ashe et al., 1987;
Armitage et al., 1995), são atualmente classificados em 11 subfamílias, que são:
Aphroteniinae, Buchonomyiinae, Chilenomyiinae, Chironominae, Diamesinae, Orthocladiinae,
Podonominae, Prodiamesinae, Tanypodinae, Telmatogetoninae e Usambaromyiinae (Sæther,
2000b), todas, com exceção de Usambaromyiinae, ocorrem na região neotropical (Andersen &
Sæther, 1994). Atualmente são conhecidas apenas cinco subfamílias no Brasil: Chironominae,
Orthocladiinae, Tanypodinae, Telmatogetoninae e a recentemente relatada Podonominae
(Roque & Trivinho-Strixino, 2004). Sæther (2000b) propõe Telmatogetoninae como grupo-
irmão às subfamílias restantes, que compõem dois grandes clados, as semifamílias
Chironomoinae e Tanypodoinae (Fig. 2).
Figura 2. Filogenia das subfamílias de Chironomidae segundo Sæther (2000b).
A subfamília Chironominae tem sua monofilia bem suportada em caracteres larvais e
de genitália masculina (Cranston, 1995). Três tribos em Chironominae são reconhecidas:
Chironomini, Pseudochironomini e Tanytarsini. A monofilia destas foi defendida em alguns
trabalhos, por exemplo Sæther (1977) e Cranston (1995). Entretanto, análises cladísticas
recentes indicam Tanytarsini como um grupo interno à Chironomini (Sæther & Roque, 2004;
Cranston, 2006). A monofilia da tribo Chironomini só é suportada com a aplicação de altos
pesos aos seus caracteres diagnósticos (Sæther & Roque, 2004).
Os estudos de Chironomidae no Brasil foram iniciados pelo Prof. Sebastião J. de
Oliveira na década de 1940, descrevendo Oliveiriella almeidai (Oliveira, 1946)e Cardiocladius
5
brasiliensis Oliveira (Oliveira, 1949); e relatando a ocorrência de Tanypus Coquilett no Brasil.
Muito do conhecimento sobre os Chironomidae do Brasil, sobretudo da região amazônica, é
advindo das expedições realizadas pelos pesquisadores alemães Ernst J. Fittkau e Friedrich
Reiss, durante a década de 1960 e início dos anos 70. Muitas espécies foram descritas, alguns
pesquisadores brasileiros formados e muito ainda há de se trabalhar com o material coletado
naquela época. A partir da década de 1980 se formaram os primeiros núcleos de formação de
taxonomistas em Chironomidae no Brasil, pelos trabalhos de Susana Trivinho-Strixino e
Giovanni Strixino (Universidade Federal de São Carlos, SP) e por Sebastião J. de Oliveira
(Instituto Oswaldo Cruz, RJ).
A necessidade de mais trabalhos de taxonomia de Chironomidae no Brasil foi
ressaltada por muitos autores (por exemplo, Trivinho-Strixino & Strixino, 1995; Spies & Reiss,
1996; Mendes et al., 2007), o que sugere que um estudo com espécies brasileiras seja de
relevante importância para o conhecimento do grupo e também com perspectivas futuras de
reconhecimento dessas espécies em trabalhos de ecologia e biomonitoramento de qualidade
de água, sobretudo com a descrição de formas imaturas das espécies. No catálogo de espécies
da região Neotropical e México, Spies & Reiss (1996) citam 171 espécies de Chironomidae
conhecidas para o Brasil. Até 2007, este número subiu para 266 (Mendes et al., 2007) e tudo
indica que há muito ainda a ser descrito, dado o crescimento acelerado de descrições durante
o período e a formação de novos taxonomistas no país. Uma lista dos gêneros e espécies de
Chironomidae relatadas para o Brasil é encontrada em Mendes & Pinho (2007).
O gênero Beardius, pertencente à subfamília Chironominae, tribo Chironomini, foi
descrito em 1985 por Reiss e Sublette, com base em material das regiões neotropical e
neártica, descrevendo três espécies, e designaram Beardius parcus como espécie-tipo. A
diagnose do gênero, para macho adulto, foi proposta como a combinação de tíbia anterior
com longo e fino esporão, squama nua e genitália com volsella média, sem ponta anal; para a
pupa, chifre torácico com poucos ramos e faixa transversa anterior de dentículos presentes do
segundo ao sexto tergitos abdominais, sendo o sétimo e oitavo nus; para a larva, antena com
sete artículos, com órgãos de Lauterborn nos artículos 2 e 3, clípeo distinto do apótoma
frontal e mento com dente mediano pálido.
Andersen & Sæther (1996) descreveram mais três espécies do gênero, além da fêmea
de B. parcus, primeira descrita no gênero. Os autores propuseram hipóteses de parentesco
entre as espécies do gênero e discutem um estreito relacionamento de Beardius com
6
Paratendipes, que teriam como prováveis sinapomorfias caracteres da mandíbula larval
(dente dorsal pálido e somente dois dentes internos). Jacobsen & Perry (2000) revisam o
gênero, descrevendo Beardius reissi e imaturos e fêmeas de outras espécies. As principais
emendas na diagnose correspondem à ausência ou presença de setas acrosticais, visto que só
eram conhecidas espécies sem tais setas nos adultos; quanto à pupa, segundo tergito com
dentículos uniformemente distribuídos; e quanto à larva, o número de artículos antenais
podendo variar de cinco a sete e clípeo distinto ou fundido ao apótoma frontal.
Concomitantemente, Trivinho-Strixino & Strixino (2000) descreveram duas espécies do Brasil:
B. phytophilus, ampliando a variabilidade do gênero em vista de sua volsela média vestigial, e
B. xylophilus, pela presença de ponta anal.
Trivinho-Strixino & Siqueira (2007) descreveram mais duas espécies: B. cristhinae, com
volsella inferior e superior fundidas basalmente, e B. roquei, com sétimo e oitavo tergitos
abdominais da pupa com dentículos. Visto a variabilidade morfológica que o gênero vem
tomando, mais um trabalho revisional é de fundamental importância. Os nomes de todas as
espécies descritas de Beardius, semaforontes conhecidos e dados distribucionais são
fornecidos na tabela 1.
Tabela 1. Espécies, semaforontes conhecidos e dados distribucionais das espécies de Beardius Reiss & Sublette
(♂, macho adulto; ♀, fêmea adulta; L, larva; P, pupa)
Espécies descritas Semaforontes Distribuição
Beardius aciculatus Andersen & Sæther ♂,♀ México, Costa Rica
Beardius breviculus Reiss & Sublette ♂,L,P Panamá, EUA
Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira ♂,P Brasil (SP,MT)
Beardius fittkaui Pinho, Mendes & Andersen ♂, P Brasil (AM)
Beardius lingulatus Andersen & Sæther ♂ Costa Rica
Beardius parcus Reiss & Sublette ♂,♀,L,P Brasil (AM,PA,MT,SP), Venezuela, México
Beardius phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino ♂,L,P Brasil (SP)
Beardius reissi Jacobsen ♂,♀,L,P EUA
Beardius roquei Trivinho-Strixino & Siqueira ♂,P Brasil (SP)
Beardius triangulatus Andersen & Sæther ♂ Costa Rica
Beardius truncatus Reiss & Sublette ♂,P EUA
Beardius urupeatan Pinho, Mendes & Andersen ♂ Brasil (AM, AC, SP, SC)
Beardius xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino ♂,L Brasil (SP)
7
Larvas de Beardius são associadas exclusivamente a macrófitas submersas, como em B.
parcus, B. phytophilus e B. reissi, ou a madeira submersa em ambientes lóticos e lênticos,
como em B. xylophilus (Reiss & Sublette, 1985; Jacobsen & Perry, 2000; Trivinho-Strixino &
Strixino, 2000)
O gênero Beardius costuma ser freqüente em trabalhos de cunho ecológico e
faunístico (Wiedenbrug, 2000; Roque et al., 2007), porém na maioria das vezes são citadas
apenas morfoespécies. Uma completa revisão dos estudos sobre Chironomidae em ambientes
lênticos, em que são relatados B. parcus, B. phytophilus, B. xylophilus e morfoespécies do
gênero, para o Estado de São Paulo, é provida por Roque et al. (2004). Como exemplo,
Trivinho-Strixino et al. (2000) relatam Beardius como um dos gêneros de Chironomidae mais
abundantes associados à macrófitas aquáticas dos gêneros Scirpus (densidade média de 0,26
larvas/m3), Eichhornia (densidade média de 0,09 larvas/m3), Cabomba (densidade média de
0,75 larvas/m3) e Utricularia (densidade média de 0,56 larvas/m3) em lagoas marginais da
Estação Ecológica Jataí, SP. No caso das larvas saproxilófilas, Trivinho-Strixino & Strixino
(1998) verificaram, em estudo realizado em São Carlos (SP), que Beardius contribuía com 2,8%
do total de Chironomidae, com densidade média de 0,14 larvas/m2.
As únicas hipóteses de relações filogenéticas das espécies de Beardius foram
formuladas por Andersen & Sæther (1996). Uma nova análise faz-se necessária, incluindo as
espécies descritas por Jacobsen & Perry (2000), Trivinho-Strixino & Strixino (2000) e Trivinho-
Strixino & Siqueira (2007), e espécies novas.
8
OBJETIVOS
Este trabalho objetiva:
Aumentar o conhecimento taxonômico e sistemático de Beardius e,
conseqüentemente, dos Chironomidae em geral, através da descrição das espécies
novas e proposta de hipóteses de relações de parentesco entre as espécies do
gênero;
Fornecer chaves de identificação para todos os semaforontes conhecidos de
Beardius.
9
MATERIAIS E MÉTODOS
COLETA DE LARVAS E MÉTODOS DE CRIAÇÃO
Larvas foram coletadas em ambientes lóticos e lênticos, e criadas em laboratório para
a obtenção de associações seguras entre larvas-pupas-adultos. Nestes ambientes foram
coletadas macrófitas aquáticas e madeira submersa, onde as larvas do gênero têm sido
relatadas como abundantes. As amostras foram acondicionadas em potes ou sacos plásticos
(de 2 a 15 litros de capacidade), dentro de caixas de isopor com gelo, para transporte.
As amostras foram levadas para o laboratório, onde, em caixas plásticas (de 5 a 10
litros), emergiram os adultos. As exúvias de pupa foram coletadas na superfície da água do
aquário. Porém, deste material não seria possível fazer associações seguras dos adultos com
os estágios imaturos. Assim, associações totalmente seguras foram obtidas pelo exame de
pedaços menores de madeira sob microscópio estereoscópico, e quando confirmada a
presença de larvas, estas foram criadas individualizadas em potes plásticos menores, sem
aeração, com troca periódica da água. Durante a troca periódica da água dos potes grandes,
algumas larvas puderam ser individualizadas pela filtragem da água e dos detritos acumulados
acumulados no fundo do pote
COLETA DE ADULTOS
Os adultos foram coletados manualmente por atração luminosa em lençol com luz
mista e UV, além de armadilhas luminosas do tipo bandeja (Calor & Mariano, no prelo) e
armadilhas Malaise, nos entornos dos corpos d’água.
LOCAIS DE COLETA
O espécimes de Beardius trabalhados nessa revisão vieram de três fontes principais: o
empréstimo de material depositado em museu, análise de material já coletado em projetos
10
em colaboração, e coleta feita pelo próprio aluno e colaboradores. Dentre as coletas
frutíferas, destacam-se:
Entornos do Parque Nacional de São Joaquim (Urubici, SC)
Parque Estadual de Campos do Jordão (Campos do Jordão, SP);
Estação Ecológica Boraceia (Salesópolis, SP)
Reserva Adolpho Ducke (Manaus, AM)
Entornos do Parque Nacional da Serra do Cipó (Ipoema, MG)
Ribeirão Cascalheira (MT)
Florianópolis (SC)
EMPRÉSTIMO DE MATERIAL BIOLÓGICO
Material-tipo de todas espécies de Beardius, com exceção de B. reissi Jacobsen, foi
analisado através de empréstimos das seguintes coleções:
Laboratório de Entomologia Aquática (LEA) UFSCar;
Museu de Zoologia de Bergen (ZMBN, Zoologisk Museet, Bergen, Noruega);
Museu de Munique (ZSM, Zoologische Staatssammulung München, Munique,
Alemanha)
Além de material-tipo, extenso material apenas identificado como Beardius, coletados
principalmente na Amazônia por E.J. Fittkau e F. Reiss, foi emprestado pelo ZSM ao ZMBN em
duas ocasiões. Em 2007, um primeiro lote foi enviado ao ZMBN, com os tipos e lâminas de
espécies que lá foram examinadas e vieram a ser descritas em Pinho et al. (2009) (Anexo 2).
Em 2009, um segundo lote ainda maior foi também enviado a Bergen, e este material é
descrito na presente revisão.
11
MÉTODOS GERAIS
As lâminas foram montadas em Euparal ou Bálsamo do Canadá, conforme a
metodologia descrita por Sæther (1969). A terminologia segue Sæther (1980), exceto pelo uso
do termo “teniada”, como sugerido por Langton (1994) para descrever setas achatadas L *LS
segundo Sæther (1980)] e do lobo anal da pupa. As medidas mínimas e máximas são dadas,
seguidas pela média em parenteses, no caso de quatro ou mais espécimes medidos.
Embora ainda não decidida a instituição depositária de cada um dos espécimes, entre
tipos e material adicional, pretende-se enviar os holótipos para o Museu de Zoologia da
Universidade de São Paulo (MZUSP), com exceção daquelas espécies que foram verificadas
em material já depositado no Zoologische Staatssammlung (ZSM - Munique, Alemanha), que
terão apenas parátipos depositados em instituições nacionais. Parátipos deverão ser
depositados no MZUSP, Museu de Zoologia da Universidade Federal da Bahia (MZUFBA),
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e De Naturhistoriske Samlinger (ZMBN -
Bergen, Noruega).
ILUSTRAÇÕES
A partir de ilustrações a lápis, feitas em câmara clara acoplada em microscópio óptico,
as ilustrações finais foram feitas ou em nanquim e posteriormente corrigidas em Adobe
Photoshop 7®, ou através do software Adobe Illustrator 10®, usando o desenho a lápis
escaneado como guia (template). Para o desenho de asa, algumas vezes fotos foram usadas
como guia no Illustrator.
METODOLOGIA CLADÍSTICA
A metodologia de análise cladística seguiu os princípios de Hennig (1966),
posteriormente modificados e sintetizados em manuais como Amorim (1997) e Schuh (2000).
A escolha dos grupos externos foi feita a partir de análises preliminares com a matriz
utilizada por Cranston (2006), que conta com 65 gêneros da subfamília Chironominae,
12
modificada com a inclusão dos gêneros Beardius Reiss & Sublette, Oukuriella Epler e o
“Chironomini gen n” (Um novo gênero de Chironomini neotropical, em fase de descrição. As
larvas deste grupo tem sido relatada em estudos de ambientes lóticos como
Paratendipes/Omisus, vide anexo 1 para conferir as pranchas de larva, pupa e macho adulto).
Desta forma, foram escolhidos nas topologias 11 gêneros como grupos externos, que
pertenciam a oito níveis hierárquicos mais inclusivos, que são:
1. Oukuriella Epler;
2. Chironomini gen. n.;
3. Paratendipes Kieffer, Omisus Townes, Zavreliella Kieffer e Lauterborniella
Thienemann & Bause;
4. Microtendipes Kieffer;
5. Apedilum Townes;
6. Paralauterborniella Lenz;
7. Nilothauma Kieffer;
8. Pseudochironomus Malloch
A elaboração da matriz de caracteres morfológicos foi feita no software NDE (Nexus
Data Editor), versão 5.0 (Page, 2001), e editadas no Mesquite (Maddison & Maddison, 2009).
A polarização dos caracteres foi feita através do critério de enraizamento por grupos
externos (Nixon & Carpenter, 1993). Para um dado caráter com dois ou mais estados no grupo
interno, o estado que ocorre em grupos relacionados (externos) é assumido como estado
plesiomórfico. Não houve, portanto, delimitação do grupo interno e do grupo‐externo a priori,
pois além de desnecessária para o método de polarização utilizado, impossibilita o teste de
monofilia do provável grupo‐interno.
As análises cladísticas foram realizadas em processador Intel® Corel tm 2 Duo 1,66GHz,
4 GB Memória RAM. As análises com pesagem igual de caracteres foram rodadas no software
TNT (Goloboff et al., 2003), no modo Traditional search, com 1000 randomizações, 500
réplicas e 1000 árvores salvas por replicação. As análises com pesagem diferencial de
caracteres, pesagem sucessiva de Farris (1969), foram rodadas no PAUP* 4.0b10 (Swofford,
13
2002). A distribuição dos caracteres e edição das árvores foram feitas no Mesquite (Maddison
& Maddison, 2009).
Os caracteres foram tratados como não ordenados. Os dados ausentes (missing data)
e os dados inaplicáveis (inapplicable data) foram codificados como (?) e (‐), respectivamente.
Apesar do TNT e PAUP tratá‐los da mesma forma, esta opção permite que a matriz seja
considerada uma base de dados mais fidedigna das descrições dos táxons.
14
RESULTADOS
TAXONOMIA
Beardius Reiss & Sublette
Espécie-tipo: Beardius parcus Reiss & Sublette, 1985, por designação original.
Outras espécies incluídas:
Beardius sp. n. 1; B. sp. n. 2; B. sp. n. 3; B. sp. n. 4; B. sp. n. 5; B. sp. n. 6; B. sp. n. 7; B. sp. n. 8;
B. sp. n. 9; B. sp. n. 10; B. sp. n. 11; B. sp. n. 12; B. sp. n. 13; B. sp. n. 14; B. sp. n. 15; B. sp. n.
16; B. sp. n. 17; B. sp. n. 18; B. sp. n. 19; B. sp. n. 20; B. aciculatus Andersen & Sæther, 1996; B.
breviculus Reiss & Sublette, 1985; B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007; B. fittkaui
Pinho, Mendes & Andersen, 2009; B. lingulatus Andersen & Sæther, 1996; B. parcus Reiss &
Sublette, 1985; B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, 2000; B. reissi Jacobsen, 2000; B.
roquei Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007; B. triangulatus Andersen & Sæther, 1996; B.
truncatus Reiss & Sublette, 1985; B. urupeatan Pinho, Mendes & Andersen, 2009; B. xylophilus
Trivinho-Strixino & Strixino, 2000.
Caracteres diagnósticos
Os machos podem ser separados de todos outros gêneros de Chironomini com base na
seguinte combinação de caracteres: Squama nua; tíbia anterior com escama reduzida e
esporão sem pente bem desenvolvido; volsela superior não bifurcada; presença de volsela
média e/ou projeção da volsela inferior; esternapódema transverso com projeções orais; duas
(raramente três) setas finas e simples no ápice da volsela inferior; e AR maior que 0,5, na
maioria das espécies maior que 0,8. As pupas podem ser separadas de todos outros gêneros
de Chironomini com base na seguinte combinação de caracteres: Chifre torácico com ramos
esparsos, frequentemente com ramo diferenciado com espínulas; chagrin dos tergitos III-VI
com uma banda anterior transversa mais forte; tergitos VII e VIII nus, algumas vezes com
porções anterolaterais de espínulas; paratergito VIII frequentemente com espinhos longos e
curvados anteriores ao esporão; e segmento abdominal VI com 3 pares de setas L teniadas. As
larvas podem ser separadas de todos outros gêneros de Chironomini com base na seguinte
combinação de caracteres: Antena com 5-7 segmentos; órgãos de Lauterborn alternados no
15
ápice dos segmentos 2 e 3; clípeo separado ou fundido ao apótoma frontoclipeal; dente
dorsal da mandíbula pálido; dente mediano simples, pálido em contraste aos demais dentes,
mais baixo que o primeiro lateral; e pecten epipharyngis composto de três placas separadas,
cada uma com 3-4 dentes.
Adultos, emendada com base em Jacobsen & Perry (2000) e Andersen & Saether (1996).
Espécies pequenas a médias, com asa medindo 1,2-2,7 mm de comprimento. Coloração do
corpo variando de pálida a marrom, algumas vezes com faixa marrom na região anterior dos
tergitos; pernas totalmente pálidas ou alguns tarsômeros total ou parcialmente marrons;
membrana alar translúcida.
Antena. Macho com 13 flagelômeros; razão antenal (AR) 0,5-1,5. Fêmea com 5
flagelômeros; AR 0,3-0,4.
Cabeça. Olhos nus, iridescentes a opacos, com extensão dorsomedial moderada.
Temporais em torno de 10, nem sempre discerníveis em verticais internas, verticais externas e
pós-orbitais.Tubérculos frontais ausentes. Palpo 5-segmentado, não encurtado; segmento 3
com cerca de 4 sensilas.
Tórax. Lobos antepronotais dorsalmente fundidos com forte constrição. Escudo
levemente ultrapassando o antepronoto. Tubérculo presente ou ausente. Acrosticais ausentes
ou presentes. 5-10 dorsocentrais, algumas vezes com até duas localizadas próximas ao
antepronoto, separadas das demais; 0-3 prealares. 4-6 escutelares.
Asa. Membrana sem setas. Lobo anal ausente. Costa não extendida, terminando distal
a M1+2; R2+3 terminando entre 1/3 e 1/2 da distância entre R1 e R4+5; Fcu levemente distal a
RM. Asa frequentemente com setas em R e ápice de R4+5, algumas vezes R sem setas, R1 e até
2/3 de R4+5 com setas. Squama nua.
Pernas. Ápice da tíbia anterior com esporão longo, fino e levemente curvado, no ápice
de uma escama reduzida. Tíbias média e posterior com 2 pentes separados, um deles com
esporão longo. Pseudoesporões ausentes. Sensilas quéticas geralmente presentes no
tarsômero 1 da perna média e algumas vezes no tarsômero 1 da perna posterior. Pulvilo
simples, mais curto que a garra tarsal.
Abdômen. Tergitos com poucas setas, com uma tendência a estarem arranjados em
linhas transversas, ou com dois tufos mediais por tergito (B. sp. n. 14). Segmento VIII
retangular, algumas vezes com leve constrição anterior, porém não triangular.
16
Hipopígio. Bandas tergais de completamente ausentes, fracas (seguindo a margem
anterior do tergito anal) a bem desenvolvida. Setas apicais do tergito anal completamente
ausentes. Setas medianas frequentemente ausente, algumas vezes com até 7 setas. Ponta
anal ausente, de muito curta a moderada e completamente coberta de microtríquios, ou
extremamente longa com ápice hialino. Margem posterior do tergito anal de quadrada a
arredondada, algumas vezes com projeção arredondada. Volsela superior digitiforme, em
formato de folha ou pediforme, com ou sem microtríquios, com cerca de 6-20 setas dorsais, 2
apicais e 4 ventrais. Volsela média ausente ou pouco desenvolvida, reduzida a 1-6 pequenos
tubérculos com longas setas no ápice. Volsela inferior larga ou estreita, de fortemente
curvada a praticamente reta, com ápice frequentemente clavado, portando sempre duas
setas apicais finas e simples; microtríquios cobrindo até os 2/3 basais da volsela, ou
completamente nua; projeção da volsela inferior frequentemente presente, com lamelas,
setas ou macrotríquios, partindo da base ou ao longo de de toda a metade basal da volsela.
Gonóstilo longo, afilado ou relativamente alargado na base, com poucas setas apicais e setas
medianas curtas.Esternapódema transverso quadrado, ou com grandes projeções orais.
Genitália da fêmea. Gonocoxapódema VIII reto, terminando na base dos lobos
dorsomesais da gonapófise VIII. Gonocoxito IX pequeno, com 0-2 setas. Tergito IX não
dividido, com numerosas setas. Segmento X com 0-2 setas. Placa pós-genital subtriangular a
triangular, relativamente grande. Cercos de tamanhos moderados. Gonapófise VIII dividido
em um bem desenvolvido lobo dorsomesal e um lobo ventrolateral pequeno, em formato de
escova ou com setas mais longas, direcionadas medialmente. Apodeme lobe indistinto, reto
ou levemente curvado. Coxosternapódema curvado. Cápsulas seminais pequenas, esféricas ou
ovoides, com ou sem microtríquios, com neck bem desenvolvido a indistinto. Dutos
espermáticos relativamente estreitos a largos, levemente curvado a retos, com ou sem células
secretórias espiniformes ao longo da metade proximal. Lábio aparentemente nu.
Pupa, emendada com base em Jacobsen & Perry (2000)
Pupas de tamanho pequeno a médio. Exúvias pálidas a levemente marrons.
Cefalotórax. Tubérculos cefálicos presentes, pequenos e triangulares, ou ausentes;
setas frontais finas. Frontal warts ausentes. Chifre torácico com cerca de 6 ramos lisos, com
exceção de um frequentemente presente ramo anterior diferenciado com espínulas. Anel
basal do chifre torácico de arredondado a elíptico, com um ramo traqueal arredondado. Tórax
17
frequentemente com finas granulações dorsais. Tubérculo prealar ausente. Quatro
dorsocentrais em dois pares distantes; 1-2 precorneais; 0-1 antepronotais; 0-1 seta prealar.
Abdômen. Tergito I nu (com exceção de B. sp. n. 4); Chagrin dos tergitos II-VI uniforme
ou mais forte na região anterior do tergito. Tergitos VII e VIII nu, ou (como em B. roquei e B.
sp. n. 4) com espínulas em duas porções anterolaterais. Fileira posterior de ganchos do tegito
II contínua, ocupando de 1/3 a 2/3 do tergito. Pedes spurii A presentes no esternito IV. Pedes
spurii B no segmento II pouco desenvolvido. Tubérculos anterolaterais e anteromediais
ausentes no esternito I. Conjuntiva I/II nua (com exceção de B. truncatus, com poucas
espínulas); conjuntiva III/IV nua, e IV/V com espínulas dispostas em uma faixa única ou em
dois grupos separados. Tergito VIII com esporão largo, curto, simples ou duplo,
frequentemente portando dentículos basais; anteriormente ao esporão, frequentemente
estão presentes longos e curvos espinhos. Segmento I sem seta L; II-IV com 3 pares de setas L
curtas cada; V com 3-4 pares de setas L teniadas; VI-VII com 4 e VIII com 3-4 pares de setas L
teniadas mais longas. Cada segmento com um par de setas O ventrais e um de setas O dorsais.
Franja do lobo anal com menos de 30 setas teniadas unisseriais. Setas dorsais ausentes. Saco
genital mais longo que 1/3 a 1/2 do lobo anal.
Larva, emendada com base em Jacobsen & Perry (2000)
Larvas de tamanho mediano; de alaranjadas a vermelhas.
Escleritos dorsais da cápsula cefálica. Esclerito 2 presente; clípeo separado ou fundido
ao apótoma frontoclipeal.
Antena. Com 5, 6 ou 7 segmentos; segmento basal mais curto ou um pouco maior que
o flagelo.
Mandíbula. Com um curto e pálido dente dorsal, contíguo a um dente achatado na
superfície interna da mandíbula. Dente apical curto e escuro, assim como os dois dentes
internos. Seta subdentalis reta, longa e robusta, arredondada ou estreitada apicalmente,
alcançando até o dente interno apical. Seta interna com 3-4 ramos principais, plumosos.
Pecten mandibularis indistinto/ausente a conspícuo, com 6-15 setas. Mola com 0-2 espinhos.
Mento. Com um simples e pálido dente mediano em contraste aos 5 pares de dentes
laterais escuros. Dente mediano bem mais baixo, ou cerca de metade da altura do primeiro
dente lateral. Primeiro dente lateral liso ou com leve fissura medial, dentes laterais restantes
progressivamente menores. Dois último pares de dentes laterais frequentemente fundidos na
base Placas ventromentais com extremidades mediais apontadas uma contra a outra ou
18
posteriormente, separadas por 1-2X a largura do dente mediano do mento, cada uma 2/3 a
largura total do mento. Setas submentais longas, simples, bífidas ou levemente fimbriadas.
Labro. SI fina, fimbriada somente no lado medial. Alvéolo de SI numa base comum. SII
fina, fimbriada somente no ápice, cada uma num tubérculo baixo. SIII simples. SIV normal.
Seta premandibularis simples. Lamela labral normal. Pecten epipharyngis com placas
separadas, cada uma com 3-4 dentes. Premandíbula com 2-3 dentes arredondados.
Abdômen. Túbulos ventrais e laterais ausentes. Quatro túbulos anais curtos. Cerca de 8
setas anais, tão longas ou maiores que as setas supraanais.
19
Beardius sp. n. 1
Figura 3
Material-tipo. Holótipo: macho, BRASIL, Amazonas, Novo Airão, AM 352 Km 9, 123m de
altitude, Igarapé no Sítio do Sr. Valdenor, #6, 02°42'04.5"S 06°55'23.4"W, 11-14.viii.2008,
Malaise suspensa II, A.M.O. Pes et al. Parátipos: 2 machos, mesmos dados do holótipo. 1
macho, Amazonas, Manaus, AM 010 Km 26, 43m de altitude,Reserva Adolpho Ducke, #66,
Afluente Igarapé Acará (Ig.23), 02°57'07,4"S 59°57'27,6"W, 04-07.xi.2008, Malaise suspensa I,
U.G. Neiss et al.. 1 macho, Amazonas, Rio Preto da Eva, Ramal baixo do Rio, ponte Km 10,
14.iv.2008, luz, N. Hamada et al..
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Nome sugerido: Beardius abbadi.
Etimologia. O nome abbadi é homenagem ao MSc. Guilherme Abbad Silveira, pela amizade, e
apoio e incentivo no início desse estudo.
Macho adulto (n=4-5): Comprimento total 2,00-2,30, 2,16 mm. Comprimento da asa 0,98-
1,07, 1,03 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,98-2,20, 2,11. Comprimento da
asa / comprimento do profêmur 1,94-2,12, 2,04. Cabeça, tórax e abdômen pálidos. Pernas
pálidas.
Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 449-487 (3) μm. AR 1,04-1,17 (3).
Pós-orbitais 2-5, 4, verticais externas 4-6, 5, verticais internas 0-1, 0. Clípeo com 11-15, 13
setas. Tentório com 63-94, 78 μm de comprimento, 20-23, 22 μm de largura; estipes com 111
(1) μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 28-40, 33; 23-28, 25; 73-99, 83; 71-104, 96;
119-149, 139. Terceiro palpômero com 2 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 13-
18, 15 μm de comprimento.
Tórax (Fig. 3 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 5-6, 5; acrosticais
ausentes; prealares 2. Escutelo com 4 setas.
20
Asa (Fig. 3 A). VR 1,34-1,47, 1,39. R com 2-6, 5 setas, R4+5 com 1-2, 2 no ápice. Brachiolum com
2 setas. Veias restantes nuas.
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 37-48, 43 μm de comprimento, tíbia
média (incluindo pente) 54-75, 70 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 64-80, 70 μm. Largura
do ápice da tíbia anterior 37-48, 43 μm, tíbia média 37-43, 40 μm, tíbia posterior 37-48, 43
μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 2.
Tabela 2. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 1, macho (n=3-5).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 486-505, 496 299-327, 318 701-767, 739 318-365, 346 252-290, 276 187-224, 200-
p2 421-561, 505 383-421, 402 318-365, 337 159-168, 164 112-131, 122 56-65, 60
p3 533-589, 561 411-449, 430 449-496, 468 224-243 168-187 84-93
ta5 LR BV SV BR
p1 65-75, 70 2,14-2,66, 2,41 1,68-1,94, 1,77 1,09-1,17, 1,12 2,6-3,0, 2,8
p2 27-29, 28 0,81-0,87, 0,85 3,18-3,45, 3,34 2,46-2,74, 2,61 4,5-7,3, 5,8
p3 37-47, 42 1,07-1,11, 1,10 2,69-2,80 2,08-2,14, 2,10 3,8-6,8, 5,0
Hipopígio (Fig. 3 C e D). Ponta anal com 4-8, 6 μm de comprimento; tergito anal sem setas,
bandas tergais ausentes; laterosternito IX com -- seta. Falapódema com 40-48, 46 μm de
comprimento. Esternapódema transverso com 28-33, 30 μm de comprimento. Gonocoxito
com 91-114, 104 μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 30-43, 38 μm de
comprimento, com 7-8, 7 setas dorsais e 4 ventrais, com microtríquios na superfície ventral;
volsela média com 2-4, 3 μm de comprimento, com 2-3, 3 setas, a mais longa medindo 18-25,
23 μm de comprimento; volsela inferior clavada, com 40-51, 46 μm de comprimento, com 2
setas apicais e 2 setas subapicais finas, 4-5, 4 robustas subapicalmente; projeção triangular
setosa, com 8-15, 11 μm de comprimento, partindo da superfície ventral da volsela inferior .
Gonóstilo com 111-127, 119 μm de comprimento. HR 0,72-1,00, 0,88; HV 1,74-2,18, 2,00.
Fêmea e imaturos. Desconhecidos.
Distribuição. Manaus, Novo Airão e Rio Preto da Eva (Amazônia Central, Brasil).
21
Figura 3. Beardius sp. n. 1, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio com gonocoxito e
gonóstilo direito removidos, vista dorsal; D, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos,
vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
A
B
C
D
22
Beardius sp. n. 2
Figura 4
Material-tipo. Holótipo: macho, BRASIL, Santa Catarina, Urubici, Morro da Igreja, 1805m de
altitude, S28°07.620 W49°28.788, 18.viii-05.xii.2004, Malaise, L.C. Pinho & L.E.M. Bizzo.
Parátipos: 8 machos, mesmos dados do holótipo.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Nome sugerido: Beardius bizzoi.
Etimologia. O nome bizzoi é homenagem ao MSc. Luís Eduardo Maestrelli Bizzo, um dos
coletores dos tipos, pela amizade e apoio.
Macho adulto (n=8-9, exceto quando assinalado): Comprimento total 3,81-4,90, 4,43 mm.
Comprimento da asa 2,26-2,68, 2,51 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,68-1,88,
1,77. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,24-2,54, 2,40. Cabeça e abdômen
marrom claro. Tórax pálido com escudo, vittae, posnoto e preepisterno estramíneo. Pernas
estramíneas.
Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 594-749, 696 μm. AR 1,04-1,28,
1,16. Temporais 10-13, 11. Clípeo com 15-18, 16 setas. Tentório com 134-195, 152 μm de
comprimento, 30-51, 40 μm de largura; estipes com 159-202, 182 (6) μm de comprimento.
Palpômeros (em μm): 35-48, 43; 43-51, 48; 172-202, 190; 175-202, 190; 240-311, 276.
Terceiro palpômero com 5-6, 5 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 20-28, 23 μm
de comprimento.
Tórax. Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 7-10, 9; acrosticais ausentes;
prealares 2. Escutelo com 4-6, 5 setas.
Asa (Fig. 4 A). VR 1,24-1,35, 1,32. R com 16-23, 20 setas, R1 com 10-17, 14 setas, R4+5 com 20-
33, 27. Brachiolum com 2-3, 2 setas. Veias restantes nuas.
23
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 94-131, 112 μm de comprimento,
tíbia média (incluindo pente) 131-178, 159 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 140-178, 159
μm. Largura do ápice da tíbia anterior 103-140, 122 μm, tíbia média 122-178, 140 μm, tíbia
posterior 140-168, 159 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 3.
Tabela 3. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 2, macho (n = 7-9).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 935-1113, 1038 673-860, 795 1216-1403, 1309 561-664, 617 514-598, 552 346-421, 383
p2 991-1141, 1085 823-944, 907 505-561, 533 281-318, 299 215-243, 224 122-150, 131
p3 1057-1318, 1234 963-1150, 1066 701-823, 776 421-477, 458 309-355, 337 159-187, 178
ta5 LR BV SV BR
p1 131-159, 140 1,57-1,69, 1,63 1,46-2,03, 1,81 1,36-1,47, 1,41 2,0-3,3, 2,6
p2 56-84, 75 0,59-0,61, 0,60 3,35-3,55, 3,47 3,57-3,75, 3,66 3,9-7,3, 5,0
p3 75-94, 84 0,69-0,77, 0,74 2,79-3,07, 2,91 2,77-3,09, 2,93 4,2-6,4, 5,6
Hipopígio (Fig. 4 B-D). Ponta anal ausente ou pouco desenvolvida, com no máximo 4 μm de
comprimento; tergito anal sem setas, bandas tergais de fracas a ausentes; laterosternito IX
com 2-4, 3 setas. Falapódema com 81-109, 94 μm de comprimento. Esternapódema
transverso com 51-86, 63 μm de comprimento. Gonocoxito 157-187, 175 μm de
comprimento; volsela superior digitiforme, com 71-81, 76 μm de comprimento, com 7-9, 8
setas dorsais e 4-5, 4 ventrais, sem microtríquios; volsela média com 3-5, 4 μm de
comprimento, com 3-5, 4 setas, a mais longa medindo 28-33, 30 μm de comprimento; volsela
inferior clavada, com 76-106, 94 μm de comprimento, com 2-3, 2 setas apicais finas e 8-10, 9
robustas, bífidas ou trífidas, subapicalmente; projeção com longas lamelas (Fig. 4 C) partindo
ao longo dos 2/3 basais da volsela inferior. Gonóstilo com 192-218, 207 μm de comprimento.
HR 0,73-0,93, 0,85; HV 2,06-2,47, 2,31.
Fêmea e imaturos. Desconhecidos.
24
Figura 4. Beardius sp. n. 2, macho adulto. A, asa; B, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo
direito removidos, vista dorsal; C, volsela inferior, vista lateral; D, hipopígio com tergito IX
removido, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
Distribuição. Urubici (Santa Catarina).
A
B
C
D
25
Beardius sp. n. 3
Figura 5
Material tipo: Holótipo macho, BRASIL, Paraíba, Mamanguape, REBIO Guaribas, Rio Cabeça
de Boi, 29.vii.2009, luz, A.R. Calor & LS Lecci. Parátipos: 2 machos, mesmos dados do holótipo.
1 macho: Acre, Mâncio Lima, Parque Nacional da Serra do Divisor, Igarapé Amor, 18.iii.2006,
Armadilha luminosa, A.R. Calor.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Nome sugerido: Beardius bucephalus.
Etimologia. O nome bucephalus, do grego “cabeça-de-boi”, se refere à localidade da maior
parte dos tipos, Rio Cabeça de Boi, Paraíba.
Macho adulto (n=4, exceto quando assinalado): Comprimento total 2,85-2,98, 2,91 mm.
Comprimento da asa 1,38-1,47, 1,43 mm. Comprimento total / comprimento da asa 2,03-2,07,
2,04. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 1,67-1,73, 1,71. Cabeça e tórax
estramíneos; abdômen pálido, com estreitas faixas marrons na região anterior do tergitos II-
VIII, tórax amarelado. Pernas estramíneas.
Cabeça (Fig. 5 B). Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 561-589 (2) μm. AR 1,36-
1,47 (2). Temporais 9-12, 11. Clípeo com 10-14, 12 setas. Tentório com 114-127, 121 μm de
comprimento, 30-33, 31 μm de largura; estipes com 121-139, 134 μm de comprimento.
Palpômeros (em μm): 30-43, 35; 30-35, 33; 124-137, 129; 149-159, 156; 230-248 (3). Terceiro
palpômero com 2-3, 3 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 13-20, 15 μm de
comprimento.
Tórax (Fig. 5 C). Tubérculo presente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 6-7, 7; acrosticais
ausentes; prealares 2. Escutelo com 4 setas.
Asa (Fig. 5 A). VR 1,24-1,35, 1,30. R4+5 com 1-2, 2 no ápice. Brachiolum com 2 setas. Veias
restantes nuas.
26
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 43-48, 45 μm de comprimento, tíbia
média (incluindo pente) 70-80, 75 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 75-86, 80 μm. Largura
do ápice da tíbia anterior 48-59, 54 μm, tíbia média 51-56, 54 μm, tíbia posterior 54-59, 56
μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 4.
Tabela 4. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 3, macho (n=1-4) .
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 795-870, 842 439-496, 477 1103 468 449 327
p2 757-842, 804 552-617, 589 458-514 215-252 168-178 94-112
p3 823-916, 879 608-673, 645 655-711 327-374 224-234 122-140
ta5 LR BV SV BR
p1 112 2,51 1,77 1,12 2,8
p2 37-47 0,82-0,84 3,35-3,49 2,84-2,86 3,8-4,8
p3 37-47 1,06-1,07 2,86-2,93 2,19-2,24 3,4-5,0
Hipopígio (Fig. 5 D e E). Ponta anal com 8-18, 13 μm de comprimento; tergito anal sem setas,
bandas tergais ausentes; laterosternito IX com 2 setas. Falapódema com 51-68, 58 μm de
comprimento. Esternapódema transverso com 40-46, 43 μm de comprimento. Gonocoxito
com 91-114, 106 μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 61-68, 66 μm de
comprimento, com 5-9, 7 setas dorsais e 4,5, 4 ventrais, sem microtríquios; volsela média com
1-4, 3 setas, a mais longa medindo 15-25, 20 μm de comprimento; volsela inferior clavada,
levemente curvada, com 89-101, 94 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 6-9, 8
robustas subapicalmente; projeção ligulada transversa com 38-43, 40 μm de comprimento
partindo da base da volsela inferior. Gonóstilo com 139-154, 147 μm de comprimento. HR
0,65-0,75, 0,72; HV 2,09-2,22, 2,15.
Fêmea e imaturos. Desconhecidos.
Comentários. O único espécime amazônico se difere dos demais pela volsela média ter
apenas uma seta, sendo que os demais tem 3-4. B. sp. n. 3 com apenas uma seta na volsela
média pode ser facilmente separado daqueles B. urupeatan Pinho, Mendes & Andersen que
apresentam também uma seta pela ponta anal curta em expansão arredondada do tergito
anal, completamente ausente em B. urupeatan Pinho, Mendes & Andersen.
Distribuição. Mâncio Lima (Acre) e Mamanguape (Paraíba).
27
Figura 5. Beardius sp. n. 3, macho adulto. A, asa; B, cabeça; C, tórax; D, hipopígio com
gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; E, hipopígio com tergito IX e ponta anal
removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
A
B C
D E
28
Beardius sp. n. 4
Figuras 6-8
Material tipo: Holótipo macho, BRASIL, Acre, Mâncio Lima, P.N. Serra do Divisor, Igarapé Ar
Condicionado, 17.iii.06, armadilha luminosa, A.R. Calor. Parátipos: 2 machos, mesmos dados
do holótipo exceto por: Igarapé Amor, 18.iii.06. 1 pupa com macho adulto farado, Amazonas,
Rio Cuieiras, na foz do Rio Branquinho, 21.xii.1961, rede Brundin, A308, E.J. Fittkau. 1 pupa
com macho adulto farado, Amazonas, Igarapé Cachoeira, 12.iv.1961, A150-1, E.J. Fittkau. 1
pupa, Amazonas, Lago Cabaliana, Baixo Rio Solimões, rede Brundin, F. Reiss. 1 pupa,
Amazonas, Lago do Calado, Baixo Rio Solimões, 30.xi.1971, rede Brundin, F. Reiss. 1 pupa,
Amazonas, Lago do Calado, Baixo Rio Solimões, 10.v.1971, rede Brundin, F. Reiss.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Nome sugerido: Beardius arawak
Etimologia. Da língua aruaque, significando “comedor de farinha”, o nome se refere à tribo
Arawak (aportuguesado como aruaque), grupo indígena encontrado na Amazônia. O nome
deve tratado como em aposição.
Macho adulto (n=3, exceto quando assinalado): Comprimento total 2,37-2,66 mm.
Comprimento da asa 1,04-1,27 mm. Comprimento total / comprimento da asa 2,09-2,28.
Comprimento da asa / comprimento do profêmur 1,95-2,13. Cabeça, tórax e abdômen
pálidos. Pernas pálidas.
Cabeça (Fig. 6 A). Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 449-552 μm. AR 0.87-1.30.
Pós-orbitais 3-4, verticais externas 3-4, verticais internas 3. Clípeo com 10-15 setas; tentório
com 127-139 μm de comprimento, 24-30 μm de largura; estipes com 100-106, 103 μm de
comprimento. Palpômeros (em μm): 25-40, 20-30, 96-124, 134-159, 134-233 (2). Terceiro
palpômero com 2-3 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 10-15 μm de
comprimento.
Tórax (Fig. 6 C). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 7; acrosticais 5-8, 6;
prealares 2-3. Escutelo com 4-6 setas.
29
Asa (Fig. 6 A). VR 1,48-1,54. R com 4 setas. R4+5 com 2-4 no ápice. Brachiolum com 2 setas.
Veias restantes nuas.
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 43-54 μm de comprimento, tíbia
média (incluindo pente) 51-70 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 59-75 μm. Largura do
ápice da tíbia anterior 43-48 μm, tíbia média 45-51 μm, tíbia posterior 48-54 μm. Tamanho
(em μm) e proporções das pernas na tabela 5.
Tabela 5. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 4, macho (n=3).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 533-598 355-430 739-888 318-374 262-327 206-252
p2 533-645 393-458 318-411 131-168 94-131 64-66
p3 580-683 421-514 449-542 215-252 159-196 84-112
ta5 LR BV SV BR
p1 84-94 2,04-2,08 1,76-1,85 1,16-1,20 2,3-2,9
p2 28-37 0,81-0,90 3,77-3.95 2,68-2,91 2,7-3,6
p3 37-47 1,05-1,07 2,86-3.00 2,21-2,23 3,0-4,9
Hipopígio (Fig. 7 A-D). Ponta anal com 30-46 μm de comprimento; tergito anal sem setas,
bandas tergais presentes; laterosternito IX com 2-3 setas. Falapódema com 48-63 μm de
comprimento. Esternapódema transverso com 38-53 μm de comprimento. Gonocoxito 83-101
μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 48-51 μm de comprimento, com 5-7
setas dorsais, 2 apicais e 2 ventrais, sem microtríquios; volsela média ausente; volsela inferior
clavada, com com 46-58 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 4-8 setas
lanceoladas subapicalmente; projeção partindo da base da volsela inferior mais ou menos
quadrada, transversa, com 23-28 μm de comprimento, digitiforme em aspecto dorsal.
Gonóstilo com 91-116 μm de comprimento. HR 0,85-0,92; HV 2,47-2,81.
Pupa (n= 5, exceto quando assinalado). Comprimento total 2,71-3,36 (4) mm. Cefalotórax e
abdômen pálidos.
Cefalotórax (Fig. 8 A e B). Apótoma frontal cônico (Fig. 8 A), setas frontais medindo 31-72, 49
μm de comprimento. Chifre torácico com cerca de 3 ramos; ramo anterior robusto com
30
espínulas ao longo dos 2/3 distais. Distância entre Dc1 e Dc2 4-6, 5 μm; entre Dc2 e Dc3 144-
167, 156 μm; entre Dc3 e Dc4 4-6, 5 μm. Prealares ausentes.
Abdômen (Fig. 8 C e D). Tergito I com ou sem chagrin. Tergitos II ao V com faixa transversa
anterior de espínulas um pouco mais fortes que que as contíguas posteriores. Tergito VI
apenas com faixa transversa anterior de espínulas. Conjuntiva IV/V com espínulas em duas
porções. Paratergito V com longa fileira de espínulas na margem posterior; paratergito VI com
ou sem espínulas. Tergitos VII e VIII com espínulas em duas porções anterolaterais. Pedes
spurii A e pedes spurii B presentes. Padrão de setas abdominais: Segmento I sem setas L; II-IV
com 3 setas L; V com 3 setas L teniadas; VI, VII e VIII com 4 L teniadas. Segmento VIII sem
espinhos laterais, esporão simples (Fig. 8 C). Lobo anal com 143-164 (3) μm de comprimento,
com 8-12, 10 setas teniadas.
Fêmea e larva. Desconhecidas.
Distribuição. Mâncio Lima (Acre) e várias localidades na Amazônia Central.
Figura 6. Beardius sp. n. 4, macho adulto. A, asa; B, cabeça; C, tórax.
A
B
C
31
Figura 7. Beardius sp. n. 4, macho adulto. A, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito
removidos, vista dorsal; B, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à
esquerda, vista ventral à direita; C, hipopígio, vista lateral; D, hipopígio com tergito IX e ponta
anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita, variação.
A
B
C
D
32
Figura 8. Beardius sp. n. 4, pupa. A, apótoma frontal; B, tórax; C, paratergito VIII; D,
segmentos abdominais I-IX e lobo anal, vista dorsal.
A
B
C
D
33
Beardius sp. n. 5
Figura 9
Material tipo: Holótipo macho, MÉXICO, Chapalasee, El Chante, 26.xi.1981, MF1, H.W.
Fittkau.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Nome sugerido: Beardius chapala.
Etimologia. O nome chapala se refere à localidade-tipo, lago Chapala. O nome deve ser
tratado como em aposição.
Macho adulto (n=1): Comprimento total 2,75 mm. Coloração pálida.
Cabeça e asas. Perdidos.
Tórax. Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 8; acrosticais 4; prealares 2.
Escutelo com 6 setas.
Pernas. Perna anterior, tarsos médios e posteriores perdidos. Esporão da tíbia média 36 μm,
tíbia posterior (incluindo pente) 40 μm. Largura do ápice da tíbia média 48 μm, tíbia posterior
52 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 6.
Tabela 6. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 5 (n=1).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR
p1 - - - - - - - - - - -
p2 766 636 - - - - - - - - -
p3 831 676 - - - - - - - - -
Hipopígio (Fig. 9 A e B). Ponta anal ausente; tergito anal sem setas, bandas tergais ausentes;
laterosternito IX com 2 setas. Falapódema com 75 μm de comprimento. Esternapódema
transverso com 67 μm de comprimento. Gonocoxito 152 μm de comprimento; volsela
34
superior digitiforme com 93 μm de comprimento, com 7 setas dorsais, 2 apicais e 1 ventral,
sem microtríquios; volsela média ausente; volsela inferior levemente clavada, alargada na
base, com 132 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 4 curtas subapicalmente;
projeção com ápice alargado, com longos microtríquios, medindo 91 μm de comprimento,
partindo da base da volsela inferior. Gonóstilo não mensurável.
Fêmea e imaturos. Desconhecidos.
Distribuição. México.
Figura 9. Beardius sp. n. 5, macho adulto. A, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito
removidos, vista dorsal; B, hipopígio com tergito IX removido, vista dorsal à esquerda, vista
ventral à direita.
A
B
35
Beardius sp. n. 6
Figura 10
Material tipo: Holótipo macho, BRASIL, Minas Gerais, Parque Nacional da Serra do Cipó, Km
130, em poça temporária, 23.vii.1972, coleta manual, C.G. Froehlich. Parátipos: 9 machos,
mesmos dados do holótipo.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Nome sugerido: Beardius cipo.
Etimologia. O nome cipo se refere à localidade-tipo, Serra do Cipó, Minas Gerais. O nome
deve ser tratado como em aposição.
Macho adulto (n=9-11, exceto quando assinalado): Comprimento total 3,03-3,63, 3,39 mm.
Comprimento da asa 1,74-1,94, 1,83 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,57-1,97,
1,85. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 1,93-2,19, 2,02. Cabeça, tórax e
abdômen pálidos a estramíneos. Pernas pálidas a estramíneas.
Cabeça (Fig. 10 B e C). Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 608-673, 645 μm. AR
1,21-1,46, 1,34. Pós-orbitais 3-5, 4 (6), verticais externas 3-5, 4 (6), verticais internas 1-2, 2 (6).
Tentório, estipe e bomba cibarial como na figura 10 C. Clípeo com 8-11, 10 (8) setas; tentório
com 119-132, 124 μm de comprimento, 23-33, 28 μm de largura; estipes com 127-159, 147 (6)
μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 33-38, 35 (8); 38-51, 46 (8); 94-139, 124 (8); 111-
159, 134 (7); 142-223, 180 (5). Terceiro palpômero com 2-3, 3 (8) sensilas subapicalmente, a
mais longa medindo 18-25, 23 (8) μm de comprimento.
Tórax (Fig. 10 D). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 5-8, 7; acrosticais
ausentes; prealares 2. Escutelo com 2-4, 3 setas.
Asa (Fig. 10 A). VR 1,17-1,37, 1,25. R com 4-8, 7 setas, R1 com 0-1, 0; R4+5 com 2-7, 4.
Brachiolum com 1-2, 2 setas. Veias restantes nuas.
36
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 48-64, 59 μm de comprimento, tíbia
média (incluindo pente) 70-80, 75 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 75-96, 86 μm. Largura
do ápice da tíbia anterior 54-75, 64 μm, tíbia média 54-64, 59 μm, tíbia posterior 59-75, 64
μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 7.
Tabela 7. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 6, macho (n= 6-11).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 842-963, 916 655-720, 692 916-1075, 1001 374-458, 421 355-403, 383 234-309, 271
p2 795-907, 870 655-720, 692 402-468, 430 187-234-215 140-168, 155 94-112, 103
p3 982-1057, 1019 767-860, 814 664-748, 701 355-411, 383 271-346, 318 140-159, 150
ta5 LR BV SV BR
p1 103-131, 112 1,36-1,48, 1,42 2,09-2,28, 2,17 1,57-1,67, 1,63 2,4-3,0, 2,6
p2 47-65, 56 0,60-0,75, 0,65 3,47-3,94, 3,69 3,40-3,80, 3,57 3,0-5,5, 4,0
p2 65-84, 75 0,82-0,92, 0,85 2,56-3,01, 2,77 2,55-2,68, 2,62 2,5-5,4, 4,0
Hipopígio (Figs. 10 E e F). Ponta anal ausente; tergito anal sem setas, bandas tergais
presentes; laterosternito IX sem setas. Falapódema com 63-89, 76 μm de comprimento.
Esternapódema transverso com 25-51, 38 μm de comprimento. Gonocoxito com 139-157, 149
μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 51-63, 56 μm de comprimento, com 7-
9, 8 setas dorsais 2 apicais e 4-6, 5 ventrais, sem microtríquios; volsela média ausente; volsela
inferior clavada e curva, com 46-63, 56 μm de comprimento, com microtríquios na metade
basal e 2 setas apicais finas e 6-8, 7 robustas subapicalmente; projeção subtriangular, curvada
apicalmente, com 20-30, 25 μm de comprimento, com várias setas longas, a mais longa
medindo 71-101, 86 μm de comprimento, partindo da base da volsela inferior. Gonóstilo com
101-137, 119 μm de comprimento. HR 1,11-1,51, 1,29, HV 2,83-3,42, 3,14.
Fêmea e imaturos. Desconhecidos.
Distribuição. Serra do Cipó (Minas Gerais, Brasil).
37
Figura 10. Beardius sp. n. 6, macho adulto. A, asa; B, cabeça; C, tentório e bomba cibarial; D,
tórax; E, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; F, hipopígio
com tergito IX removido, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
F
A
B C
D
E
38
Beardius sp. n. 7
Figura 11
Material-tipo. Holótipo: macho, BRASIL, Amazonas, Manaus, AM 010 Km 26, 55m de altitude,
Reserva Adolpho Ducke, #64, Igarapé Bolívia (Ig.23), 02°59'14,8"S 59°56'47,1"W, 09-
12.xi.2008, Malaise suspensa I, U.G. Neiss et al.. Parátipos: 2 machos, mesmos dados do
holótipo. 2 machos, Amazonas, Novo Airão, AM 352 Km 9, 123m de altitude, Igarapé no Sítio
do Sr. Valdenor, #6, 02°42'04.5"S 06°55'23.4"W, 11-14.viii.2008, Malaise suspensa II, A.M.O.
Pes et al..
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Nome sugerido: Beardius curticaudatus.
Etimologia. O nome curticaudatus, do latim “de cauda curta”, se refere ao tamanho da ponta
anal na espécie.
Macho adulto (n=4-5): Comprimento total 2,18-2,71, 2,52 mm. Comprimento da asa 1,06-
1,12, 1,09 mm. Comprimento total / comprimento da asa 2,07-2,61, 2,32. Comprimento da
asa / comprimento do profêmur 1,93-2,15, 2,00. Cabeça e abdômen pálidos; tórax pálido, com
vittae e escudo estramíneos. Pernas pálidas.
Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 460-519, 508 μm. AR 1,00-1,32,
1,25. Pós-orbitais 3-4, 4, verticais externas 3-4, 4, vertical interna 1. Clípeo com 10-13, 11
setas. Tentório com 71-116, 96 μm de comprimento, 23-35, 30 μm de largura; estipes com
121-129 (3) μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 25-46, 35; 28-46, 35; 99-129, 114;
124-167, 149; 182-233, 202. Terceiro palpômero com 3-4, 4 sensilas subapicalmente, a mais
longa medindo 13-15, 14 μm de comprimento.
Tórax (Fig. 11 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 7-9, 8; acrosticais 7-8, 8;
prealares 2. Escutelo com 6 setas.
39
Asa (Fig. 11 A). VR 1,36-1,50, 1,43. R com 4-8, 6 setas, R4+5 com 2 no ápice. Brachiolum com 2
setas. Veias restantes nuas.
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 37-48, 43 μm de comprimento, tíbia
média (incluindo pente) 54-64, 59 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 64-70, 67 μm. Largura
do ápice da tíbia anterior 43-48, 46 μm, tíbia média 43-54, 48 μm, tíbia posterior 48-54, 51
μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 8.
Hipopígio (Fig. 11 C-E). Ponta anal com 5-7, 6 μm de comprimento; tergito anal sem setas,
bandas tergais presentes; laterosternito IX com -- seta. Falapódema com 56-58, 57 μm de
comprimento. Esternapódema transverso com 46-56, 51 μm de comprimento. Gonocoxito
101-104, 102 μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 48-68, 56 μm de
comprimento, com 3-5, 4 setas dorsais, 2 apicais e 2 ventrais, sem microtríquios; volsela
média ausente; volsela inferior curvada e clavada, com 73-89, 83 μm de comprimento, com 2
setas apicais finas e 4-5, 4 robustas subapicalmente e microtríquios no 1/3 basal; projeção
com 66-73, 71 μm de comprimento, com cerca de 12 lamelas, partindo da base da volsela
inferior. Gonóstilo com 99-116, 109 μm de comprimento. HR 0,89-1,02, 0,97; HV 2,11-2,40,
2,30.
Tabela 8. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 7, macho (n=4-5).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 524-580, 542 327-383, 355 729-795, 757 318-358, 337 262-299, 281 196-234, 215
p2 524-608, 561 374-430, 402 337-374, 355 140-168, 159 103-122, 112 65-75, 70
p3 570-636, 608 430-486, 458 477-533, 505 224-252, 234 168-187, 178 84-103, 94
ta5 LR BV SV BR
p1 75-94, 84 2,00-2,23, 2,12 1,76-1,88, 1,81 1,17-1,26, 1,21 2,0-3,7, 3,1
p2 28-37, 31 0,85-0,90, 0,87 3,54-3,75, 3,66 2,63-2,94, 2,77 3,3-5,8, 4,4
p3 37-47, 40 1,09-1,15, 1,11 2,76-3,01, 2,88 2,11-2,13, 2,12 4,2-5,0, 4,6
Fêmea e imaturos. Desconhecidos.
Distribuição. Manaus e Novo Airão (Amazônia Central, Brasil).
40
Figura 11. Beardius sp. n. 7, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio, vista lateral; D,
hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; E, hipopígio com tergito
IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
A
B
C
D
E
41
Beardius sp. n. 8
Figura 12
Material tipo: Holótipo macho, BRASIL, Roraima, Boa Vista, Lago Magalhães, 10.xii.1971, F.
Reiss. Parátipos: 3 machos, mesmos dados do holótipo. 3 machos, BRASIL, Mato Grosso,
Ribeirão Cascalheira, Afluente Ribeirão Bonito, S12°55.5999 W51°53.474, 08.x.2007,
armadilha luminosa, .L.C. Pinho, S. Mateus, L. Torati & F.R. Silva.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Nome sugerido: Beardius hirtidorsum.
Etimologia. O nome hirtidorsum, do latim “dorso peludo”, se refere aos longos microtríquios
no escudo encontrados nesta espécie.
Macho adulto (n=5-7, exceto quando assinalado): Comprimento total 2,24-3,06, 2,57 mm.
Comprimento da asa 1,14-1,23, 1,17 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,95-2,48,
2,18. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,02-2,09, 2,06. Cabeça, tórax e
abdômen pálidos. Pernas pálidas.
Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero com 399-440, 416 μm de
comprimento. AR 1,04-1,18, 1,11. Pós-orbitais 2-3, 2, verticais externas 4, verticais internas 2.
Clípeo com 9-13, 11 setas. Tentório com 81-124, 103 (4) μm de comprimento, 26-30, 28 (4)
μm de largura; estipes com 103-116, 112 μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 26-30,
28; 26-30, 28; 67-95, 75; 102-118, 112; 164-185, 175 (4). Terceiro palpômero com 2-4, 3
sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 12-16, 14 μm de comprimento.
Tórax (Fig. 12 B). Tubérculo presente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 5-7, 6; acrosticais
ausentes; prealares 2. Escutelo com 4-5, 4 setas. Região posterior do escudo com longos
microtríquios.
Asa (Fig. 12 A). VR 1,36-1,46, 1,41. R com 0-4, 1 setas, R4+5 com 2-4, 3 setas no ápice.
Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.
42
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 36-40, 38 μm de comprimento, tíbia
média (incluindo pente) 40-56, 48 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 48-60, 56 μm. Largura
do ápice da tíbia anterior 36-40, 38 μm, tíbia média 36-40, 37 μm, tíbia posterior40-48, 46 μm.
Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 9.
Tabela 9. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 8, macho (n=5-7).
Fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 546-595, 571 302-367, 326 709-782, 750 310-350, 326 245-277, 261 179-196, 187
p2 546-652, 587 391-465, 432 302-342, 318 147-163, 155 106-115, 110 57-65, 61
p3 587-693, 644 440-505, 473 431-497, 465 212-245, 228 171-196, 187 82-90, 87
ta5 LR BV SV BR
p1 65-73, 69 2,13-2,51, 2,30 1,41-1,96, 1,82 1,13-1,23, 1,19 2,4-3,3, 2,7
p2 32-34, 33 0,72-0,77, 0,74 3,62-3,96, 3,76 3,11-3,34, 3,21 2,8-4,3, 3,3
p3 33-49, 40 0,95-1,00, 0,97 2,84-3,08, 2,96 2,38-2,45, 2,42 2,0-4,4, 3,5
Hipopígio (Fig. 12 C e D). Ponta anal com 4-8, 6 μm de comprimento; tergito anal sem setas,
bandas tergais presentes; laterosternito IX com 2-3, 2 setas. Falapódema com 43- 60, 53 μm
de comprimento. Esternapódema transverso com 26-39, 33 μm de comprimento. Gonocoxito
93-102, 98 μm de comprimento; volsela superior com ápice estreito e curvado, com 28-35, 32
μm de comprimento, com 6-9, 7 setas dorsais e 1-2, 2 ventrais, com microtríquios dorsais;
volsela média com 2-3, 2 μm de comprimento, com 2 setas, a mais longa medindo 18-24, 22
μm de comprimento; volsela inferior com microtríquios na metade basal, levemente curvada,
com com 32-51, 43 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 5-7, 6 setas robustas e
bífidas subapicalmente; projeção da volsela inferior ausente. Gonóstilo com 93-112, 102 μm
de comprimento. HR 0,91-1,04, 0,98; HV 2,22-2,73, 2,49.
Fêmea e imaturos. Desconhecidos.
Distribuição. Boa Vista (Roraima) e Ribeirão Cascalheira (Mato Grosso).
43
Figura 12. Beardius sp. n. 8, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio com gonocoxito e
gonóstilo direito removidos, vista dorsal; D, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos,
vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
A
B
C
D
44
Beardius sp. n. 9
Figura 13
Material-tipo. Holótipo: macho, BRASIL, Amazonas, Novo Aripuanã, Reserva Soka Gakkai, 07-
09.vii.2008, Armadilha Pennsylvania, N. Hamada et al.. Parátipo: 1 macho, mesmos dados do
holótipo.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Nome sugerido: Beardius novoaripuanensis.
Etimologia. O nome novoaripuanensis se refere ao município de Novo Aripuanã, onde os
espécimes foram coletados.
Macho adulto (n=1-2): Comprimento total 1,96-2,13 mm. Comprimento da asa 1,02-1,07 mm.
Comprimento total / comprimento da asa 1,93-2,00. Comprimento da asa / comprimento do
profêmur 2,06-2,11. Cabeça, tórax e abdômen pálidos. Pernas pálidas.
Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 401-439 μm. AR 0,86-0,91. Pós-
orbitais 2-3, verticais externas 4-5, vertical interna 1. Clípeo com 11 setas. Tentório com 81-86
μm de comprimento, 15-20 μm de largura; estipes com 96 μm de comprimento. Palpômeros
(em μm): 22-24, 25-30, 56-63, 81-89, 124. Terceiro palpômero com 1-3 sensilas
subapicalmente, a mais longa medindo 13-15 μm de comprimento.
Tórax (Fig. 13 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 4-6; acrosticais ausentes;
prealares 2. Escutelo com 4 setas.
Asa (Fig. 13 A). VR 1,38-1,42. R com 0-4 setas, R1 com 0-4 seta2, R4+5 com 16-55. Brachiolum
com 2 setas. Veias restantes nuas.
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 37 μm de comprimento, tíbia média
(incluindo pente) 59 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 59 μm. Largura do ápice da tíbia
anterior 37 μm, tíbia média 37 μm, tíbia posterior 43 μm. Tamanho (em μm) e proporções das
pernas na tabela 10.
45
Tabela 10. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 9, macho (n=2).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 496-505 290-309 655-748 299-309 252-262 178-187
p2 505-514 374-393 262-281 130-132 84-94 46-48
p3 541-543 421-430 401-403 187-196 140-168 74-76
ta5 LR BV SV BR
p1 56-65 2,26-2,42 1,81-1,92 1,09-1,20 2,0-3,7
p2 27-29 0,70-0,71 3,81-4,10 3,23-3,36 4,3-5,0
p3 36-38 0,93-0,96 2,86-3,13 2,40-2,42 3,4-4,0
Hipopígio (Fig. 13 C e D). Ponta anal ausente; tergito anal sem setas, bandas tergais presentes;
laterosternito IX com 1-2 setas. Falapódema com 48-51 μm de comprimento. Esternapódema
transverso com 27-29 μm de comprimento. Gonocoxito 86-89 μm de comprimento; volsela
superior digitiforme, com 48-51 μm de comprimento, com 7-8 setas dorsais, 2 apicais e 2
ventrais, com microtríquios dorsais no 1/3 basal; volsela média com 3 μm de comprimento,
com 2-3 setas, a mais longa medindo 15-23 μm de comprimento; volsela inferior clavada, com
57-59 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 7-8 robustas subapicalmente; projeção
da volsela inferior ausente. Gonóstilo com 94-96 μm de comprimento. HR 0,91-0,93; HV 2,10-
2,22.
Fêmea e imaturos. Desconhecidos.
Distribuição. Novo Aripuanã (Amazônia Central, Brasil).
46
Figura 13. Beardius sp. n. 9, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio com gonocoxito e
gonóstilo direito removidos, vista dorsal; D, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos,
vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
A
B
C
D
47
Beardius sp. n. 10
Figura 14
Material-tipo. Holótipo: macho, BRASIL, Amazonas, Rio Preto da Eva, AM 010 Km 113, 24m
de altitude, Ramal do Procópio Km 15, #41, Igarapé no Sítio Dois Irmãos, 02° 40'36,6"S 59°
23'19,8"W, 28.ix.2008, Malaise suspensa, J.O. Silva et al.. Parátipos: 5 machos, mesmos dados
do holótipo.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Nome sugerido: Beardius longicaudatus.
Etimologia. O nome longicaudatus, do latim “de cauda longa”, se refere ao tamanho da ponta
anal na espécie.
Macho adulto (n=5-6): Comprimento total 2,12-2,39, 2,29 mm. Comprimento da asa 0,99-
1,05, 1,02 mm. Comprimento total / comprimento da asa 2,05-2,34, 2,23. Comprimento da
asa / comprimento do profêmur 1,90-2,20, 2,02. Cabeça e abdômen pálidos; tórax pálido, com
vittae e escudo estramíneos. Pernas pálidas.
Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 423-471, 444 μm. AR 1,11-1,19,
1,15. Temporais 8-10, 9. Clípeo com 9-11, 10 setas. Tentório com 89-106, 96 μm de
comprimento, 23-33, 25 μm de largura; estipes com 111-129, 119 μm de comprimento.
Palpômeros (em μm): 25-30, 28; 23-30, 28; 86-99, 94; 121-139, 132; 182-200, 192. Terceiro
palpômero com 2 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 10-13, 11 μm de
comprimento.
Tórax (Fig. 14 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 5-7, 6; acrosticais 4-6, 5;
prealares 2. Escutelo com 4-6, 5 setas.
Asa (Fig. 14 A). VR 1,39-1,46, 1,43. R com 5-8, 6 setas, R4+5 com 2 no ápice. Brachiolum com 2
setas. Veias restantes nuas.
48
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 32-37, 34 μm de comprimento, tíbia
média (incluindo pente) 54-59, 56 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 59-70, 64 μm. Largura
do ápice da tíbia anterior 37-48, 43 μm, tíbia média 37-43, 41 μm, tíbia posterior 43-48, 46
μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 11.
Tabela 11. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 10, macho (n=5-6).
Fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 458-542, 505 327-346, 337 701-739, 720 299-365, 318 252-262, 257 178-196, 187
p2 505-542, 524 365-393, 383 290-337, 318 131-140, 137 103-112, 108 47-56, 53
p3 542-570, 552 411-430, 421 439-468, 458 206-262, 243 150-168, 159 75-94, 85
ta5 LR BV SV BR
p1 75-84, 80 2,03-2,19, 2,14 1,81-1,97, 1,89 1,12-1,23, 1,19 1,8-2,7, 2,2
p2 28-37, 32 0,74-0,88, 0,85 3,61-4,47, 4,00 2,69-3,19, 2,82 3,0-4,8, 3,7
p3 37-47, 41 1,04-1,09, 1,07 2,59-2,94, 2,79 2,12-2,21, 2,17 2,8-5,3, 4,1
Hipopígio (Fig. 14 D e E). Ponta anal com 43-63, 56 μm de comprimento, com ápice hialino;
tergito anal sem setas, bandas tergais presentes; laterosternito IX com 2-4, 3 setas.
Falapódema com 63-73, 68 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 33-43, 38
μm de comprimento. Gonocoxito com 94-106, 101 μm de comprimento; volsela superior
digitiforme, com 46-56, 51 (4) μm de comprimento, com 4-5, 4 (4) setas dorsais e 4 (4)
ventrais, com microtríquios na superfície ventral; volsela média ausente; volsela inferior
encurvada e clavada, com 43-66, 56 (4) μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 4-5, 4
robustas subapicalmente; projeção com 78-96, 86 (4) μm de comprimento, com longas
lamelas, partindo da base da volsela inferior. Gonóstilo com 96-114, 104 μm de comprimento.
HR 0,90-1,08, 0,97; HV 2,00-2,42, 2,22.
Fêmea e imaturos. Desconhecidos.
Distribuição. Rio Preto da Eva (Amazônia Central, Brasil).
49
Figura 14. Beardius sp. n. 10, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio, vista lateral; D,
hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; E, hipopígio com tergito
IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
A
B
C
D
E
50
Beardius sp. n. 11
Figura 15
Material-tipo. Holótipo: macho, BRASIL, Santa Catarina, Urubici, Morro da Igreja, 1805m de
altitude, S28°07.620 W49°28.788, 18.viii-05.xii.2004, Malaise, L.C. Pinho & L.E.M. Bizzo.
Parátipos: 27 machos, mesmos dados do holótipo.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Nome sugerido: Beardius mileneae.
Etimologia. O nome mileneae é homenagem à Milene Höehr de Moraes, por todo seu amor e
carinho.
Macho adulto (n=9-10, exceto quando assinalado): Comprimento total 3,08-3,49, 3,28 mm.
Comprimento da asa 1,72-2,10, 1,93 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,59-1,84,
1,72. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,24-2,46, 2,35. Cabeça e abdômen
marrom claro. Tórax estramíneo com escudo, vittae, posnoto e preepisterno marrom claro a
escuro. Pernas marrom claro.
Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 421-477, 439 μm. AR 0,84-0,92,
0,88. Temporais 11-13, 12. Clípeo com 9-13, 11 setas. Tentório com 99-157, 121 μm de
comprimento, 25-33, 29 μm de largura; estipes com 124-142, 134 μm de comprimento.
Palpômeros (em μm): 33-38, 35; 33-48, 43; 119-154, 139; 106-149, 124; 121-159, 139.
Terceiro palpômero com 2-4, 3 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 13-20, 15 μm
de comprimento.
Tórax. Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 6-9, 7; acrosticais ausentes;
prealares 2-3, 2. Escutelo com 4-8, 6 setas.
Asa (Fig. 15 A). VR 1,32-1,59, 1,42. R com 8-14, 11 setas, R1 com 5-9, 8 setas, R4+5 com 2-27,
18. Brachiolum com 2-3, 2 setas. Veias restantes nuas.
51
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 48-59, 54 μm de comprimento, tíbia
média (incluindo pente) 64-86, 75 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 64-80, 75 μm. Largura
do ápice da tíbia anterior 48-59, 54 μm, tíbia média 48-59, 54 μm, tíbia posterior 59-70, 64
μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 12.
Tabela 12. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 11, macho (n=7-10).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 739-907, 823 570-701, 645 720-907, 823 393-486, 449 346-430, 402 224-271, 243
p2 729-888, 823 608-776, 711 318-430, 383 206-252, 224 168-196, 187 94-112, 103
p3 851-1029, 944 739-907, 814 458-570, 524 299-374, 327 234-281, 252 112-140, 131
ta5 LR BV SV BR
p1 84-112, 103 1,29-1,48, 1,34 1,90-2,09, 1,9 1,66-1,76, 1,73 2,7-3,3, 3,1
p2 56-75, 65 0,49-0,61, 0,56 3,11-3,44, 3,24 3,61-4,31, 4,18 2,8-6,0, 3,9
p3 56-75, 70 0,63-0,74, 0,68 2,72-3,01, 2,90 3,18-3,46, 3,35 3,8-6,5, 5,0
Hipopígio (Fig. 15 B-D). Ponta anal com 3-8, 5 μm de comprimento ; tergito anal sem setas,
bandas tergais de fracas a ausentes; laterosternito IX com 2-4, 3 setas. Falapódema com 56-
68, 63 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 43-66, 58 μm de comprimento.
Gonocoxito com 124-152, 137 μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 48-58,
53 μm de comprimento, com 7-10, 8 setas dorsais, 2 apicais e 2-3, 2 ventrais, com
microtríquios nas superfícies dorsal e ventral; volsela média com 3-5, 4 μm de comprimento,
com 2-3, 2 setas, a mais longa medindo 23-28, 25 μm de comprimento; volsela inferior
clavada, com 66-83, 73 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 5-7, 6 robustas,
bífidas ou trífidas, subapicalmente; projeção com longas lamelas (Fig. 15 C) partindo ao longo
dos 2/3 basais da volsela inferior. Gonóstilo com 134-159, 142 μm de comprimento. HR 0,92-
1,02, 0,96; HV 2,33-2,71, 2,50.
Fêmea e imaturos. Desconhecidos.
Distribuição. Urubici (Santa Catarina)
52
Figura 15. Beardius sp. n. 11, macho adulto. A, asa; B, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo
direito removidos, vista dorsal; C, volsela inferior, vista lateral; D, hipopígio com tergito IX e
ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
A
B
C D
53
Beardius sp. n. 12
Figura 16
Material-tipo. Holótipo: macho, BRASIL, Amazonas, Novo Airão, AM 352 Km 9, 59m de
altitude, Igarapé no Sítio do Sr. Valdenor, #5, 02°42'00.4"S 06°55'34.2"W, 11-14.viii.2008,
Malaise suspensa I, A.M.O. Pes et al.. Parátipos: 3 machos, mesmos dados do holótipo.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Nome sugerido: Beardius novoairensis.
Etimologia. O nome novoairensis se refere ao município de Novo Airão, onde os espécimes
foram coletados.
Macho adulto (n=4, exceto quando assinalado): Comprimento total 2,26-2,67, 2,48 mm.
Comprimento da asa 1,18-124, 1,21 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,82-2,15,
2,04. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,00-2,17, 2,08. Cabeça, tórax e
abdômen pálidos. Pernas pálidas.
Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 589-637 (2) μm. AR 1,43-1,45 (2).
Temporais 9-11, 10. Clípeo com 1-14, 13 setas. Tentório com 96-109, 101 μm de
comprimento, 20-28, 23 μm de largura; estipes com 119-127, 121 μm de comprimento.
Palpômeros (em μm): 33-40, 35; 33-38, 35; 89-101, 96; 96-134, 114; 164-167 (2). Terceiro
palpômero com 2 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 6-8, 7 μm de comprimento.
Tórax (Fig. 16 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 5-6, 6; acrosticais
ausentes; prealares 2. Escutelo com 4-6, 5 setas.
Asa (Fig. 16 A). VR 1,35-1,42, 1,38. R4+5 com 1-2, 2 setas no ápice. Brachiolum com 2 setas.
Veias restantes nuas.
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 43-54, 48 μm de comprimento, tíbia
média (incluindo pente) 86-91, 88 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 75-91, 86 μm. Largura
54
do ápice da tíbia anterior 37-48, 43 μm, tíbia média 37-59, 48 μm, tíbia posterior 43-48, 45
μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 13.
Tabela 13. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 12, macho (n=3-4).
Fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 542-608, 570 346-374, 365 748-870, 814 365-421, 393 290-365, 327 234-281, 252
p2 542-636, 598 430-486, 458 355-393, 365 168-178, 174 122-140, 131 65-84, 75
p3 645-683, 664 496, 533, 514 496-570, 542 262-281, 271 196-215, 206 103-112, 108
ta5 LR BV SV BR
p1 84-94, 87 2,13-2,33-2,21 1,55-1,65, 1,62 1,11-1,31, 1,20 2,8-3,5, 3,2
p2 35-39, 37 0,74-0,91, 0,82 3,38-3,53, 3,47 2,62-2,86, 2,77 2,8-4,3
p3 45-49, 47 1,00-1,09, 1,06 2,65-2,78, 2,72 2,12-2,30, 2,17 3,6-5,0, 4,3
Hipopígio (Fig. 16 C-E). Ponta anal ausente; tergito anal com 2 setas, bandas tergais presentes;
laterosternito IX com 2-3, 2 setas. Falapódema com 40-61, 53 μm de comprimento.
Esternapódema transverso com 40-46 (3) μm de comprimento. Gonocoxito com 91-106, 99
μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 38-46 (3) μm de comprimento, com 4-
6 (3) setas dorsais, 2 (3) apicais e 3 (3) ventrais, sem microtríquios; volsela inferior levemente
clavada, fina e reta, com 63-73, 68 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 2-3, 2 finas
subapicalmente; projeção com 58-66, 63 μm de comprimento, com margens paralelas e ápice
triangular, partindo da base da volsela inferior. Gonóstilo com 96-116, 109 μm de
comprimento. HR 0,78-0,97, 0,90; HV 2,10-3,01, 2,50.
Fêmea e imaturos. Desconhecidos.
Distribuição. Novo Airão (Amazônia Central, Brasil).
55
Figura 16. Beardius sp. n. 12, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio, vista lateral; D,
hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; E, hipopígio com tergito
IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
A
B C
D
E
56
Beardius sp. n. 13
Figura 17
Material tipo: Holótipo macho, BRASIL, Pará, Igarapé Kumadueni, 19.iv.1962, armadilha
luminosa, A377, E.J. Fittkau.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Nome sugerido: Beardius kumadueni.
Etimologia. O nome kumadueni, em aposição, se refere ao igarapé em que o espécime foi
coletado.
Macho adulto (n=1): Comprimento total 2,58 mm. Comprimento da asa 1,35 mm.
Comprimento total / comprimento da asa 1,91. Comprimento da asa / comprimento do
profêmur 1,92. Coloração levemente marrom Pernas pálidas.
Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 505 μm. AR 1,02. Pós-orbitais 3,
verticais externas 3, verticais internas 2. Clípeo com 8 setas. Tentório com 93 μm de
comprimento, 20 μm de largura; estipes com 106 μm de comprimento. Palpômeros (em μm):
28, 30, 81, 112. 171. Terceiro palpômero com 4 sensilas subapicalmente, a mais longa
medindo 10 μm de comprimento.
Tórax. Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 5; acrosticais ausentes; prealares 2.
Escutelo com 4 setas.
Asa (Fig. 17 A). VR 1,48. R com 3 setas, R4+5 com 9. Brachiolum com 2 setas. Veias restantes
nuas.
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 48 μm de comprimento, tíbia média
(incluindo pente) 68 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 68 μm. Largura do ápice da tíbia
anterior 40 μm, tíbia média 40 μm, tíbia posterior 44 μm. Tamanho (em μm) e proporções das
pernas na tabela 14.
57
Tabela 14. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 13, macho (n=1).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR
p1 701 383 978 424 352 269 90 2.55 1,82 1,11 2,4
p2 709 530 432 187 139 73 49 0,82 0,53 2,87 3,6
p3 750 554 - - - - - - - - -
Hipopígio (Fig. 17 B e C). Ponta anal ausente; tergito anal sem setas, bandas tergais presentes;
laterosternito IX com 1 seta. Falapódema com 61 μm de comprimento. Esternapódema
transverso com 41 μm de comprimento. Gonocoxito 118 μm de comprimento, com projeção
dorsomedial; volsela superior digitiforme com 55 μm de comprimento, com 8 setas dorsais e 3
ventrais, completamente coberta de microtríquios; volsela média com 3 μm de comprimento,
com 2-3 setas, a mais longa medindo 22 μm de comprimento; volsela inferior clavada, com 61
μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 7 robustas subapicalmente; projeção da
volsela inferior ausente. Gonóstilo com 89 μm de comprimento. HR 1,32; HV 2,89.
Fêmea e imaturos. Desconhecidos.
Distribuição. Igarapé Kumadueni (Afluente do Rio Paru, Norte do Pará).
58
Figura 17. Beardius sp. n. 13, macho adulto. A, asa; B, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo
direito removidos, vista dorsal; C, hipopígio com tergito IX removido, vista dorsal à esquerda,
vista ventral à direita.
A
B
C
59
Beardius sp. n. 14
Figuras 18-20
Material-tipo: Holótipo macho, BRASIL, Amazonas, Rio Branquinho, Acampamento Tapiri,
22.vii.1961, Armadilha luminosa, A213-1, E.J. Fittkau. Parátipo: 1 macho e pupa associada,
“Zucht, A176-1, Benthos from Zone I (part of Zone II, quiet spots); from leaves, moderate
flow-through, with coarse detritus, 29.v.1961, E.J. Fittkau”. 1 macho, Amazonas, Novo Airão,
AM 352 Km 9, 123m de altitude, Igarapé no Sítio do Sr. Valdenor, #6, 02°42'04.5"S
06°55'23.4"W, 11-14.viii.2008, Malaise suspensa II, A.M.O. Pes et al.; 1 fêmea, mesmos dados
do anterior; 1 macho, Amazonas, Manaus, AM 010 Km 26, 55m de altitude, Reserva Adolpho
Ducke, #64, Igarapé Bolívia (Ig.23), 02°59'14,8"S 59°56'47,1"W, 09-12.xi.2008, Malaise
suspensa I, U.G. Neiss et al.; 1 fêmea, mesmos dados do anterior; 1 macho, Amazonas, Novo
Aripuanã, Reserva Soka Gakkai, 07-09.vii.2008, Armadilha Pennsylvania, N. Hamada et al..
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Nome sugerido: Beardius padavonai.
Etimologia. O nome padavonai é uma homenagem póstuma ao maior vocalista da história do
rock, Ronald James Padavona, mais conhecido como Ronnie James Dio.
Macho adulto (n=1-2): Comprimento total 3,60-3,99 mm. Comprimento da asa 1,47-1,74 mm.
Comprimento total / comprimento da asa 2,07-2,70. Comprimento da asa / comprimento do
profêmur 1,48. Cabeça pálida a estramínea. Tórax pálido com vittae, antepronoto e posnoto
marrons. Abdômen pálido, cada um dos tergitos I-VIII com faixa anterior marrom e faixas
laterais em uma tonalidade mais clara de marrom. Pernas pálidas.
Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 755-903 μm. AR 1,37-1,63.
Temporais 9-12. Clípeo com 47 setas. Tentório com 132-161 μm de comprimento, 34-36 μm
de largura; estipes não mensuráveis. Palpômeros (em μm): 25, 29-32, 79-86, 120-129, 193-
209. Terceiro palpômero com 5 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 23 μm de
comprimento.
60
Tórax (Fig. 18 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 7, das quais 1 próxima ao
antepronoto; acrosticais 4; prealares 2-3. Escutelo com 4 setas.
Asa (Fig. 18 A). VR 1,43. R com 10-12 setas, R1 com 10-13 setas, R4+5 com 14-17 no ápice.
Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 73 μm de comprimento, tíbia média
(incluindo pente) 93 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 98 μm. Largura do ápice da tíbia
anterior 50 μm, tíbia média 52 μm, tíbia posterior 59 μm. Tamanho (em μm) e proporções das
pernas na tabela 15.
Tabela 15. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 14, macho (n=1).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR
p1 1168 699 1191 710 618 504 160 1.70 1.53 1.57 4.3
p2 1008 802 538 240 195 114 69 0.67 3.80 3.36 4.9
p3 1107 870 779 412 275 172 80 0.89 2.94 2.54 5.4
Hipopígio (Figs. 18 C-E). Ponta anal com 14-18 μm de comprimento; tergito anal sem setas,
bandas tergais presentes; laterosternito IX com 1 seta. Falapódema com 73-82 μm de
comprimento. Esternapódema transverso com 54 μm de comprimento. Gonocoxito 145-163
μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 73-79 μm de comprimento, com 7-8
setas dorsais, 2 apicais e 2 ventrais, com microtríquios dorsais nos 2/3 basais; volsela média
com 4 μm de comprimento, com 2-3 setas, a mais longa medindo 30 μm de comprimento;
volsela inferior curvada e clavada, com 100-102 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas
e 5 robustas e bífidas subapicalmente; projeção ligular, curvada, com 95-107 μm de
comprimento, partindo ao longo da metade basal da volsela inferior. Gonóstilo com 152-168
μm de comprimento. HR 0,95-0,97, HV 2,37-2,38.
61
Figura 18. Beardius sp. n. 14, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio, vista lateral; D,
hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; E, hipopígio com tergito
IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
A
B
C
D
E
62
Fêmea (n=1-2): Comprimento total 3,13-3,64 mm. Comprimento da asa 1,70-1,77 mm.
Comprimento total / comprimento da asa 1,77-2,14. Comprimento da asa / comprimento do
profêmur 1,52-1,69. Cabeça pálida a estramínea. Tórax pálido com vittae, antepronoto e
posnoto marrons. Abdômen pálido, cada um dos tergitos I-VIII com faixa anterior marrom e
faixas laterais em uma tonalidade mais clara de marrom. Pernas pálidas.
Cabeça. Antena com 5 flagelômeros, último flagelômero com 152 μm de comprimento. AR
0,34. Pós-orbitais 4, verticais externas 5, verticais internas 1. Clípeo com 51-54 setas. Tentório
com 139 μm de comprimento, 23 μm de largura; estipes com 139 μm de comprimento.
Palpômeros (em μm): 30-33, 35-38, 94-104, 139-147, 230-240. Terceiro palpômero com 3
sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 18-28 μm de comprimento.
Tórax (Fig. 19 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 7-9, das quais 1-3
próximas ao antepronoto; acrosticais 8; prealares 2. Escutelo com 4 setas.
Asa (Fig. 19 A). VR 1,26. R com 5 setas, R1 com 1 seta, R4+5 com 2 no ápice. Brachiolum com 2
setas. Veias restantes nuas.
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 31-33 μm de comprimento, tíbia
média (incluindo pente) 48-63 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 53-56 μm. Largura do
ápice da tíbia anterior 26-30 μm, tíbia média 29-31 μm, tíbia posterior 30-33 μm. Tamanho
(em μm) e proporções das pernas na tabela 16.
Tabela 16.Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 14, fêmea (n=1-2).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 1010-1160 598-664 1244-1496 711-720 589-645 514-542
p2 898-982 767-814 533 262 187 103
p3 1019-1094 814-860 739 439 318 168
ta5 LR BV SV BR
p1 150-159 2,08-2,25 1,45-1,61 1,22-1,29 --
p2 56 0,70 3,62 3,12 4,0
p3 65 0,91 2,59 2,48 --
63
Genitália (Figs. 19 C e D-). Tergito IX com 19-28 setas. Cerco com 81 (1) μm de comprimento,
35 μm de largura. Notum com 89-101 μm de comprimento. Gonocoxito IX com 1 seta. Cápsula
seminal com 46-56 μm de comprimento, neck ausente.
Pupa (n= 1). Comprimeto total 3,83 mm. Cefalotórax e abdomen pálidos.
Cefalotórax (Fig. 20 A e B). Apótoma frontal cônico (Fig. 20 A), setas frontais medindo 41 μm
de comprimento. Chifre torácico com 6 ramos; ramo anterior robusto com espínulas ao longo
do 2/3 apical. Distância entre Dc1 e Dc2 22 μm; entre Dc2 e Dc3 144 μm; entre Dc3 e Dc4 12
μm. Prealares ausentes.
Abdômen (Fig. 20 D). Tergito I, VII e VIII sem chagrin. Tergitos II ao V com faixa transversa
anterior de espínulas um pouco mais fortes que que as contíguas posteriores. Tergito VI com
espínulas uniformemente finas. Conjuntiva IV/V com espínulas em duas porções. Paratergito
V com poucas espínulas, restritas à margem posterior. Pedes spurii A e pedes spurii B
presentes. Padrão de setas abdominais: Segmento I sem setas L; II-IV com 3 setas L; V com 3
setas L teniadas; VI e VII com 4 L teniadas; VIII com 3-4 setas L teniadas. Segmento VIII com
curtos espinhos laterais curtos e finos, esporão simples, com espinhos curtos acessórios. Lobo
anal com 163 μm de comprimento, com 12 setas teniadas.
Larva. Desconhecida.
Distribuição. Amazônia Central (Brasil).
64
Figura 19. Beardius sp. n. 14, fêmea adulta. A, asa; B, tórax; C, genitália, vista ventral; D,
tergito IX.
A
B
C
D
65
Figura 20. Beardius sp. n. 14, pupa. A, apótoma frontal; B, tórax; C, paratergito VIII; D,
segmentos abdominais I-VIII e lobo anal, vista dorsal.
A
B
C
D
66
Beardius sp. n. 15
Figuras 21 e 22
Material tipo: Holótipo macho e pupa associada, BRASIL, Amazonas, Rio Branquinho, acima
cachoeira, 22.vii.1961, rede Brundin, A211, E.J. Fittkau. Parátipos: 5 machos, Amazonas,
REBIO Uatumã, Acampamento Cachoeira, 31.i-02.ii.2008, armadilha luminosa, N. Hamada et
al.. 2 machos, Acre, Mâncio Lima, P.N. Serra do Divisor, Pé da Serra, Igarapé Ar-condicionado,
17.iii.2006, armadilha luminosa, A.R. Calor. 1 macho, Acre, Mâncio Lima, P.N. Serra do Divisor,
Pé da Serra, Rio Moa, 16.iii.2006, armadilha luminosa, A.R. Calor. 2 machos, Pará, Igarapé
Kumadueni, 19.iv.1962, armadilha luminosa, A377, E.J. Fittkau. 4 machos, Pará, Rio Parú do
Oeste, Malloca Apicó, 400 m de altitude, 20.iv.1962, armadilha luminosa, A366-1, E.J. Fittkau.
1 macho, Pará, Serra Tumucumaque, Igarapé Okueima, Acampamento II, 18.iv.1962,
armadilha luminosa, E.J. Fittkau. 1 pupa, Pará, Rio Paru, Missão Tiriyos, 22-23.iii.1962, rede
Brundin, A356-1, E.J. Fittkau.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Nome sugerido: Beardius phoenix.
Etimologia. O nome latino phoenix, em aposição se refere à ave mitológica que renasce das
cinzas, em alusão a um incidente ocorrido durante a descoberta desta espécie. Os únicos três
espécimes que se tinha foram incinerados acidentalmente em uma estufa desregulada.
Somente dois anos após extensa triagem de material coletado na Amazônia mais espécimes
voltaram a ser encontrados.
Macho adulto (n=8-10, exceto quando assinalado): Comprimento total 1,83-2,41, 2,18 mm.
Comprimento da asa 1,03-1,18, 1,09 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,55-2,35,
1,99. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,03-2,26, 2,09. Cabeça, tórax e
abdômen pálidos. Pernas pálidas.
Cabeça (Fig. 21 B). Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 87-102, 95 μm. AR 0,88-
1,08, 1,01. Pós-orbitais 3-5, 4, verticais externas 3-4, 4, verticais internas 1-2, 1. Clípeo com
10-12, 11 setas; tentório com 77-107, 93 μm de comprimento, 16-24, 20 μm de largura;
estipes com 89-138, 103 μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 22-30, 26; 22-37, 28; 66-
67
102, 83; 103-126, 111; 144-168, 160. Terceiro palpômero com 2-4, 2 sensilas subapicalmente,
a mais longa medindo 12-16, 14 μm de comprimento.
Tórax (Fig. 21 C). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 4-6, 5; acrosticais
ausentes; prealares 2-3, 2. Escutelo com 4 setas.
Asa (Fig. 21 A). VR 1,39-1,51, 1,43. R com 1-4, 2 setas, R4+5 com 1-2, 2 no ápice. Brachiolum
com 1-3, 2 setas. Veias restantes nuas.
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 28-36, 32 μm de comprimento, tíbia
média (incluindo pente) 28-44, 36μm, tíbia posterior (incluindo pente) 41-48, 44 μm. Largura
do ápice da tíbia anterior 36-44, 41 μm, tíbia média -41, 36 μm, tíbia posterior 32-44, 41 μm.
Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 17.
Tabela 17. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 15, macho (n=6-10).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 489-571, 522 293-350, 326 636-750, 693 334-371, 350 261-350, 285 179-212, 196
p2 440-595, 538 350-473, 399 269-416, 314 130-236, 155 90-171, 130 49-90, 65
p3 505-611, 571 399-473, 440 318-432, 383 155-228, 187 114-212, 163 57-90, 73
ta5 LR BV SV BR
p1 65-82, 73 1,95-2,15, 2,06 1,61-1,88, 1,76 1,22-1,27, 1,25 1,7-3,8, 2,8
p2 33-49, 42 0,63-0,88, 0,77 2,76-4,17, 3,53 2,57-3,14, 3,04 3,0-4,4, 3,6
p3 33-49, 42 0,76-0,95, 0,88 2,82-3,63, 3,03 2,42-3,10, 2,58 3,2-5,0, 4,4
Hipopígio (Figs. 21 D-F). Ponta anal com 2-5, 3 μm de comprimento; tergito anal sem setas,
bandas tergais presentes; laterosternito IX com 1-2, 2 setas. Falapódema com 56-68, 61 μm de
comprimento. Esternapódema transverso com 35-48, 40μm de comprimento. Gonocoxito
104-114, 109 μm de comprimento; volsela superior em forma de folha, com 30-43, 39 μm de
comprimento, com 4-8, 6 setas dorsais e 1-2, 2 ventrais, completamente coberta de
microtríquios; volsela média com 5-6,5 μm de comprimento, com 2 setas no ápice, a mais
longa medindo 10-16, 13 μm de comprimento; volsela inferior clavada, com 51-61, 57 μm de
comprimento, com 2 setas apicais finas e 3-4, 3 finas subapicalmente; projeção em forma de
raquete, com longos microtríquios, medindo 55-65, 61 μm de comprimento, partindo da base
da volsela inferior. Gonóstilo com 97-112, 104 μm de comprimento. HR 0,78-0,92, 0,85, HV
1,66-2,37, 2,11 (7).
68
Figura 21. Beardius sp. n. 15, macho adulto. A, asa; B, cabeça; C, tórax; D, hipopígio com
gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; E, hipopígio com tergito IX e ponta anal
removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
A
B C
D
E
F
69
Pupa (n= 1-2). Comprimento total 2,73 mm. Cefalotórax e abdomen pálidos.
Cefalotórax. Apótoma frontal cônico (Fig. 22 A), setas frontais medindo 33-55 μm de
comprimento. Chifre torácico com 5 ramos (Fig. 22 C); ramo anterior robusto com espínulas
ao longo da metade distal. Distância entre Dc1 e Dc2 8 μm; entre Dc2 e Dc3 138 μm; entre
Dc3 e Dc4 8 μm. Prealares ausentes.
Abdômen (Fig. 22 B e D). Tergito I, VII e VIII sem chagrin. Tergitos II ao V com faixa transversa
anterior de espínulas um pouco mais fortes que que as contíguas posteriores. Tergito VI
apenas com faixa transversa anterior de espínulas. Conjuntiva IV/V com espínulas em uma
porção. Paratergito V com poucas espínulas, restritas à margem posterior.Pedes spurii A e
pedes spurii B presentes. Padrão de setas abdominais: Segmento I sem setas L; II-IV com 3
setas L; V com 3 setas L teniadas; VI, VII e VIII com 4 L teniadas. Segmento VIII sem espinhos
laterais, esporão simples. Lobo anal com 106 μm de comprimento, com 8 setas teniadas.
Fêmea e larva. Desconhecidas.
70
Figura 22. Beardius sp. n. 15, pupa. A, apótoma frontal; B, paratergito VIII; C, chifre torácico;
D, segmentos abdominais I-IX e lobo anal, vista dorsal.
71
Comentários. A nova proposta de homologia da “volsela média” feita nesta revisão é
facilmente exemplificada com esta espécie. Em B. sp. n. 15 temos duas estruturas
comparáveis ao que vinha sendo descrito como volsela média em Beardius, as setas fortes em
pequenos tubérculos e a estrutura longa, com microtríquios, lamelas ou setas, pondo em
dúvida o que deve ser considerado volsela média propriamente dita. Analisando a volsela
média de outros gêneros de Chironomini, vemos que esta estrutura é composta de uma
projeção que varia de uma verruga (como em Microtendipes Kieffer, Chironomini gen. n., e
talvez Oukuriella Epler) a algo mais longo, cilíndrico (Pseudochironomus Malloch, alguns
Nilothauma Kieffer, Paratendipes Kieffer), sempre portando uma a várias setas. Volselas
médias em Beardius devem corresponder, dessa forma, às verrugas com setas encontradas
em B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira e B.
roquei Trivinho-Strixino & Siqueira, por exemplo, algumas vezes moderadamente longos,
como em B. parcus Reiss & Sublette e B. reissi Jacobsen. Definido o que é volsela média, resta
esta estrutura longa mais posterior, que parte bem da base da volsela inferior. Propõe-se que
esta estrutura faz parte da volsela inferior, e projeta-se de diferentes regiões da volsela (da
base ou desde a base até 1/2-2/3, como em B. sp. n. 14, B. sp. n. 17, B. sp. n. 2, B. sp. n. 11 e
B. sp. n. 19). Quando a volsela média é ausente, esta estrutura não deve ser confundida com a
volsela média, como em B. sp. n. 5 e as espécies anteriormente descritas (veja comentários
em B. breviculus Reiss & Sublette, B. truncatus Reiss & Sublette, B. lingulatus Andersen &
Sæther, B. xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino e B. urupeatan Pinho, Mendes & Andersen).
Distribuição. Estados do Acre, Amazonas e Pará.
72
Beardius sp. n. 16
Figura 23
Material tipo: Holótipo macho, BRASIL, Bahia, Mata de São João, Reserva de Sapiranga,
Malaise Ponto B5 22-25.vii.2001, M.T. Tavares & eq.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Nome sugerido: Beardius sapiranga.
Etimologia. O nome sapiranga se refere à localidade-tipo Reserva de Sapiranga, Bahia. O
nome dev ser tratado como em aposição.
Macho adulto (n=1): Comprimento total 2,16 mm. Comprimento da asa 1,15 mm.
Comprimento total / comprimento da asa 2,15. Comprimento da asa / comprimento do
profêmur 1,89. Cabeça e tórax pálidos; abdômen pálido, com faixa marrom relativamente
larga na região anterior dos tergitos II-VIII. Pernas pálidas.
Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 487 μm. AR 1,14. Pós-orbitais 4,
verticais externas 2, verticais internas 3. Clípeo com 10 setas. Tentório com 71 μm de
comprimento, 30 μm de largura; estipes com 106 μm de comprimento. Palpômeros (em μm):
25, 20, 71, 83, 104. Terceiro palpômero com 3 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo
15 μm de comprimento.
Tórax (Fig. 23 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 9, das quais 2 próximas
ao antepronoto; acrosticais 8; prealares 3. Escutelo com 6 setas.
Asa (Fig. 23 A). VR 1,26. R com 5 setas, R1 com 1 seta, R4+5 com 2 no ápice. Brachiolum com 2
setas. Veias restantes nuas.
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 46 μm de comprimento, tíbia média
(incluindo pente) 58 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 66 μm. Largura do ápice da tíbia
anterior 38 μm, tíbia média 38 μm, tíbia posterior 43 μm. Tamanho (em μm) e proporções das
pernas na tabela 18.
73
Tabela 18. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 16, macho (n=1)
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR
p1 608 393 - - - - - - - - -
p2 598 430 318 140 103 70 48 0,74 3,69 3,24 4,6
p3 664 505 458 215 150 96 54 0,91 3,22 2,55 4,8
Hipopígio (Fig. 23 C e D). Ponta anal ausente; tergito anal sem setas, bandas tergais ausentes;
laterosternito IX com 1 seta. Falapódema com 63 μm de comprimento. Esternapódema
transverso com 33 μm de comprimento. Gonocoxito 127 μm de comprimento; volsela
superior em formato de folha, com 61 μm de comprimento, com 9 setas dorsais, 2 apicais e 2
ventrais, coberta de microtríquios nos 2/3 basais; volsela média com 5 μm de comprimento,
com 2 setas, a mais longa medindo 20 μm de comprimento; volsela inferior clavada, com 63
μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 5 robustas e bífidas subapicalmente; projeção
da volsela inferior ausente. Gonóstilo com 106 μm de comprimento. HR 1,19; HV 2,52.
Fêmea e imaturos. Desconhecidos.
Distribuição. Reserva de Sapiranga (norte da Bahia).
74
Figura 23. Beardius sp. n. 16, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio, vista lateral; D,
hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; E, hipopígio com tergito
IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
A
B
C
D
75
Beardius sp. n. 17
Figuras 24-27
Material tipo: Holótipo macho com larva e pupa associadas, BRASIL, São Paulo, Salesópolis,
E.B. Boraceia, Rio Coruja, 08.xii.2005, em madeira, C.G. Froehlich et al.. Parátipos: 1 fêmea
com pupa associada, mesmos dados do holótipo; 6 machos, mesmos dados do holótipo. 1
macho, mesmos dados do holótipo, exceto por: 11.xii.2001, luz, H.F. Mendes. 1 macho,
mesmos dados do holótipo, exceto por: 27.xii.1967, luz, MZUSP. 1 macho, São Paulo, Campos
do Jordão, P.E. Campos do Jordão, Córrego Campo do Meio, 06.vi.2005, armadilha luminosa,
A.R. Calor et al. 1 macho, mesmos dados do anterior, exceto por: 22.vi.2006, M.R. Spies & A.E.
Siegloch. 7 machos, São Paulo, Ubatuba, Maranduba, Pousada, 13.ix.2006, armadilha
luminosa, A.R. Calor, F.O. Roque & T. Siqueira. 1 macho, mesmos dados do anterior, exceto
por: Sítio Santa Cruz, 14.ix.2006. 1 macho, São Paulo, Pindamonhangaba, Fazenda São
Sebastião, 3° afluente Rio Cedro, 18.ix.2006, armadilha luminosa, M.R. Spies & A.E. Siegloch. 1
macho, Minas Gerais, Ipoema, Serra do Cipó, Fazenda Cachoeira alta, córrego abaixo da
cachoeira, S19°34’46’’ W43°29’34’’, 838 m de altitude, armadilha luminosa, A.R Calor, L.S.
Lecci, L.C. Pinho & R.A. Moretto. 2 machos, São Paulo, Cananeia, Restinga, 18.vii.2001,
armadilha luminosa, F.O. Roque. 1 macho e pupa associada, Rio de Janeiro, Bacia de Sepetiba,
13.vii.1989, B. Göltner. 1 macho, Rio de Janeiro, Teresópolis, Vale da Revolta, Rio Paquequer,
07.vii.1996. 1 macho, Bahia, Camacan, Fazenda do Waldemar da Farmácia, escoadouro da
represa de abastecimento, 15°25'17''S 39°34'01''W, 306 m de altitude, 05.xi.2009, rede drift,
A.R. Calor, L.C. Pinho, L.S. Lecci & F.B. Quinteiro leg.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Nome sugerido: Beardius tupinamba.
Etimologia. O nome tupinamba se refere à grande nação indígena Tupinambá, que dominava
o litoral brasileiro. O nome deve ser tratado como em aposição.
Macho adulto (n=8-10, exceto quando assinalado): Comprimento total 2,34-2,96, 2,66 mm.
Comprimento da asa 1,26-1,69, 1,43 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,70-2,02,
1,86. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,02-2,51, 2,20. Cabeça e abdômen
76
pálidos. Tórax totalmente pálido ou pálido com vittae, escudo, posnoto e preepisterno
estramíneos. Pernas pálidas.
Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 96-132, 114 μm. AR 0,84-1,13, 1,00.
Pós-orbitais 3-5, 4, verticais externas 3-5, 4, verticais internas 1-3, 2. Clípeo com 8-12, 10
setas; tentório com 71-119, 96 μm de comprimento, 20-30, 25 μm de largura; estipes com
119-159, 132 (5) μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 30-46, 35 (7); 28-46, 35 (7); 106-
127, 114 (7); 124-139, 132 (6); 152-210, 180 (5). Terceiro palpômero com 2-3, 2 (7) sensilas
subapicalmente, a mais longa medindo 13-18, 15 (7) μm de comprimento.
Tórax (Fig. 24 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 6-7, 6; acrosticais
ausentes; prealares 2. Escutelo com 4 setas.
Asa (Fig. 24 A). VR 1,34-1,54, 1,42. R com 6-11, 8 setas, R4+5 com 2-16, 4. Brachiolum com 2-3,
2 setas. Veias restantes nuas.
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 32-54, 39 μm de comprimento, tíbia
média (incluindo pente) 43-54, 48 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 37-64, 59 μm. Largura
do ápice da tíbia anterior 37-54, 45 μm, tíbia média 43-54, 48 μm, tíbia posterior 48-59, 54
μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 19.
Tabela 19. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 17, macho (n=7-10).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 561-701, 636 411-477, 449 683-926, 832 309-430, 393 281-374, 337 187-271, 234
p2 533-711, 645 449-561, 514 271-374, 337 150-187, 173 112-140, 131 56-75, 65
p3 655-823, 739 505-673, 598 411-561, 477 234-299, 271 168-234, 206 84-131, 112
ta5 LR BV SV BR
p1 75-112, 94 1,49-2,06, 1,84 1,52-1,98, 1,77 1,21-1,52, 1,30 2,0-3,2, 2,7
p2 37-47, 42 0,57-0,71, 0,65 3,46-3,82, 3,60 3,26-4,07, 3,42 2,0-6,3, 3,3
p3 47-65, 56 0,80-0,85, 0,82 2,60-3,15, 2,92 2,63-2,80, 2,69 2,6-5,2, 4,4
Hipopígio (Fig. 24 C e D). Ponta anal com 0-5 μm de comprimento; tergito anal sem setas,
bandas tergais presentes; laterosternito IX com 1-2, 2 setas. Falapódema com 56-68, 63 μm de
comprimento. Esternapódema transverso com 35-53, 46μm de comprimento. Gonocoxito 99-
119, 111 μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 38-56, 46 μm de
77
comprimento, com 5-8, 7 setas dorsais e 2 ventrais, sem microtríquios; volsela média com 3-4,
4 μm de comprimento, com 1-2, 2 setas no ápice, a mais longa medindo 15-23, 20 μm de
comprimento; volsela inferior clavada, com 40-58, 51 μm de comprimento, com 2 setas
apicais finas e 3-6, 3 robustas subapicalmente; projeção com longas lamelas partindo ao longo
dos 2/3 basais da volsela inferior. Gonóstilo com 91-134, 119 μm de comprimento. HR 0,83-
1,08, 0,94, HV 1,66-2,37, 2,11 (7).
Fêmea adulta (n=1): Comprimento total 1,95 mm. Comprimento da asa 1,29 mm.
Comprimento total / comprimento da asa 1,51. Comprimento da asa / comprimento do
profêmur 2,42. Cabeça e abdômen pálidos. Tórax pálido com escudo, vittae, posnoto e
preepisterno estramíneos. Pernas pálidas.
Cabeça. Antena com 5 flagelômeros, último flagelômero 94 μm. AR 0,41. Temporais 7. Clípeo
com 10 setas; tentório com 15 μm de largura; estipes com 78 μm de comprimento.
Palpômeros (em μm): 28, 25, 91, 114, 144. Terceiro palpômero com 2 sensilas
subapicalmente, a mais longa medindo 18 μm de comprimento.
Tórax (Fig. 25 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 7, das quais 2 próximas
ao antepronoto; acrosticais ausentes; prealares 2. Escutelo com 4 setas.
Asa (Fig. 25 A). VR 1,41. R com 12 setas, R1 com 9, R4+5 com 23. Brachiolum com 2 setas. Veias
restantes nuas.
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 27 μm de comprimento, tíbia média
(incluindo pente) 37 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 48 μm. Largura do ápice da tíbia
anterior 37 μm, tíbia média 43 μm, tíbia posterior 54 μm. Tamanho (em μm) e proporções das
pernas na tabela 20.
Tabela 20. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 17, fêmea (n=1).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR
p1 533 393 683 346 290 196 75 1,74 1,77 1,36 2,0
p2 570 458 281 140 103 47 37 0,61 4,03 3,70 3,0
p3 617 514 374 215 159 84 37 0,72 3,04 3,03 4,0
78
Genitália (Fig. 25 C e D). Tergito IX com 18 setas. Cerco com 66 μm de comprimento, 51 μm de
largura. Notum com 127 μm de comprimento. Gonocoxito IX sem setas. Cápsula seminal com
30 μm de comprimento, excluindo neck de 13 μm de comprimento.
Pupa (n= 1-3). Comprimeto total 2,83-3,34 mm. Cefalotórax e abdomen pálidos.
Cefalotórax (Fig. 26 A e B). Apótoma frontal cônico (Fig. 26 A), setas frontais medindo 45 μm
de comprimento. Chifre torácico com pelo menos 3 ramos; ramo anterior robusto com 1
espínula em torno do comprimento médio (Fig. 26 C). Distância entre Dc1 e Dc2 8-15 μm;
entre Dc2 e Dc3 171-203 μm; entre Dc3 e Dc4 11-12 μm. Prealares ausentes.
Abdômen (Fig. 26 D e E). Tergito I, VII e VIII sem chagrin. Tergito II ao VI com faixa transversa
anterior de espínulas um pouco mais fortes que que as contíguas posteriores. Conjuntiva IV/V
com única porção de espínulas. Paratergito V com poucas espínulas, restritas à margem
posterior.Pedes spurii A e pedes spurii B presentes. Padrão de setas abdominais: Segmento I
sem setas L; II-IV com 3 setas L; V com 3 setas L teniadas; VI, VII e VIII com 4 setas L teniadas.
Segmento VIII sem espinhos laterais, esporão simples (Fig. 26 D). Lobo anal com 120-142 μm
de comprimento, com 15-17 setas teniadas.
Larva (n= 1). Comprimento total não mensurável. Cápsula cefálica com 324 µm de
comprimento.
Dorso cefálico (Fig. 27 E). Com apótoma frontoclipeal e esclerito labral 2. Apótoma
frontoclipeal com granulação na margem anterior, extendendo-se até S4.
Antena (Fig. 27 B). Com 5 segmentos. AR 0,87. Comprimento dos segmentos (em µm): 33, 15,
10, 8, 5. Lâmina com 63 µm de comprimento, 1,7X maior que o flagelo. Órgãos de Lauterborn
com 10 µm de comprimento, alternados nos ápices dos segmentos 2 e 3.
Labro. Pecten epipharyngis (Fig. 27 C) composto de 3 placas, mediana com 3 dentes, laterais
com 4. Premandíbula 58 µm de comprimento.
79
Mento (Fig. 27 A). Dente mediano pálido bem mais curto que o primeiro dente lateral. Placa
ventromental com 58 µm de largura, e 5 µm de distância entre cada placa. Pós-mento com
154 µm de comprimento, com textura granular entre as placas ventromentais.
Mandíbula (Fig. 27 D). Com 116 µm de comprimento. Seta subdentalis com 28 µm de
comprimento. Seta interna com 3 ramos principais. Pecten mandibularis indistinto/ausente.
Mola sem espinhos. Textura granular na superfície externa.
Abdômen. Perdido.
Biologia da larva. A única larva foi coletada em tronco submerso em um riacho de baixa
ordem em Salesópolis (SP).
Distribuição. Estados de São Paulo, Minas Gerais, Rio de Janeiro e Bahia.
80
Figura 24. Beardius sp. n. 17, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio, vista lateral; D,
hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; E, hipopígio com tergito
IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
A
B
C
D
81
Figura 25. Beardius sp. n. 17, fêmea adulta. A, asa; B, tórax; C, genitália, vista ventral; D,
tergito IX.
A
B
C D
82
Figura 26. Beardius sp. n. 17, pupa. A, apótoma frontal; B, tórax; C, chifre torácico; D,
paratergito VIII; E, segmentos abdominais I-IX e lobo anal, vista dorsal.
A
B
C
D
E
83
Figura 27. Beardius sp. n. 17, larva. A, mento e placas ventromentais; B, antena; C, pente
epifaríngeo; D, mandíbula; E, escleritos dorsais da cápsula cefálica.
A
B
C
D
E
84
Beardius sp. n. 18
Figura 28
Material tipo: Holótipo macho, BRASIL, São Paulo, Guaíra, Fazenda Boa Esperança 25.xii.05,
luz, V.S. Kataguiri. Parátipos: 2 machos, mesmos dados do holótipo.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Nome sugerido: Beardius vanessae.
Etimologia. O nome é homenagem à MSc. Vanessa Suzuki Kataguiri, coletora dos espécimes.
Macho adulto (n=1-3): Comprimento total 2,71-2,94 mm. Comprimento da asa 1,30-1,36 mm.
Comprimento total / comprimento da asa 2,03-2,18. Comprimento da asa / comprimento do
profêmur 1,85-1,87. Cabeça e tórax pálidos; abdômen pálido, com estreitas faixas marrons na
região anterior do tergitos II-VIII, tórax amarelado. Pernas pálidas.
Cabeça (Fig. 28 B e C). Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 137-147 μm. AR 1,20-
1,45. Pós-orbitais 3-4, verticais externas 5, verticais internas 2-3. Clípeo com 10-12 setas.
Bomba cibarial, tentório e estipe como na figura 28 C; tentório com 96-132 μm de
comprimento, 25-30 (2) μm de largura; estipes com 121-127 μm de comprimento.
Palpômeros (em μm): 30-33; 34-37; 104-106; 124-134; 183-186.Terceiro palpômero com 2-3
sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 13-15 μm de comprimento.
Tórax (Fig. 28 D). Tubérculo presente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 6-7; acrosticais
ausentes; prealares 2. Escutelo com 4 setas.
Asa (Fig. 28 A). VR 1,20-1,27. R com 0-5 setas, R4+5 com 2-3 no ápice. Brachiolum com 2 setas.
Veias restantes nuas.
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 43-48 μm de comprimento, tíbia
média (incluindo pente) 73-77 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 64-80 μm. Largura do
ápice da tíbia anterior 41-45 μm, tíbia média 52-56 μm, tíbia posterior 54-64 μm. Tamanho
(em μm) e proporções das pernas na tabela 21.
85
Tabela 21. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 18, macho (n=1-3).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 701-729 402-421 916 411 365 252
p2 655-729 505-542 402 215 159 84
p3 739-814 561-608 570-580 318-327 215-243 215-243
ta5 LR BV SV BR
p1 103 2,23 1,79 1,21 2,5
p2 37 0,80 3,11 2,88 4,5
p3 37-47 1,02-1,03 2,56-2,82 2,28-2,29 3,8-5,2
Hipopígio (Fig. 28 E e F). Ponta anal ausente; tergito anal sem setas, bandas tergais ausentes;
laterosternito IX com 2 setas. Falapódema com 58-63 μm de comprimento. Esternapódema
transverso com 46-48 μm de comprimento. Gonocoxito com 101-114 μm de comprimento;
volsela superior digitiforme com 58-61 μm de comprimento, com 8-9 setas dorsais e 4
ventrais, sem microtríquios dorsais; volsela média com 3-4 μm de comprimento, com 2-3
setas, a mais longa medindo 23-25 μm de comprimento; volsela inferior curvada na base e
reta no ápice, com 78-89 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 6-9 finas
subapicalmente; projeção basal da volsela inferior arredondada e fundida a superfície ventral
da volsela superior. Gonóstilo com 132-139 μm de comprimento. HR 0,73-0,83, HV 2,11-2,33.
Fêmea e imaturos. Desconhecidos.
Distribuição. Guaíra (São Paulo, Brasil).
86
Figura 28. Beardius sp. n. 18, macho adulto. A, asa; B, cabeça; C, tentório e bomba cibarial; D,
tórax; E, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; F, hipopígio
com tergito IX removido, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
A
B
C
D
E F
87
Beardius sp. n. 19
Figura 29
Material-tipo. Holótipo: macho, BRASIL, Santa Catarina, Urubici, Morro da Igreja, 1805m de
altitude, S28°07.620 W49°28.788, 18.viii.2004, armadilha CDC, L.C. Pinho & L.E.M. Bizzo.
Parátipos: 1 macho mesmos dados do holótipo. 1 macho, mesmos dados do holótipo, exceto
por: 18.viii-05.xii.2004, Malaise. 3 machos, mesmos dados do holótipo, exceto por: Pousada
Nossa Senhora das Graças, 900m de altitude, S27°59.762 W49°34.040, luz.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Nome sugerido: Beardius viridiventris.
Etimologia. O nome viridiventris, do latim “barriga verde”, se refere ao termo usado para
designar os nascidos no Estado de Santa Catarina.
Macho adulto (n=5-6, exceto quando assinalado): Comprimento total 2,93-3,28, 3,20 mm.
Comprimento da asa 1,77-1,95, 1,85 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,66-1,80,
1,73. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,48-2,63, 2,56. Cabeça e abdômen
marrom claro. Tórax estramíneo com escudo, vittae, posnoto e preepisterno marrom claro.
Pernas estramíneas.
Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 533-642, 580 μm. AR 1,15-1,27,
1,22. Temporais 10-14, 12. Clípeo com 9-13, 11 setas. Tentório com 88-139, 121 μm de
comprimento, 25-35, 30 μm de largura; estipes com 116-127, 121 μm de comprimento.
Palpômeros (em μm): 30-48, 38; 38-45, 41; 96-121, 110; 126-147, 135; 157-195, 180. Terceiro
palpômero com 2 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 10-13, 11 μm de
comprimento.
Tórax. Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 6-7, 7; acrosticais ausentes;
prealares 2. Escutelo com 4 setas.
Asa (Fig. 29 A). VR 1,44-1,58, 1,51. R com 3-7, 5 setas, R4+5 com 1-2 no ápice. Brachiolum com
2 setas. Veias restantes nuas.
88
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 35-50, 45 μm de comprimento, tíbia
média (incluindo pente) 51-68, 59 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 53-73, 60 μm. Largura
do ápice da tíbia anterior 43-58, 53 μm, tíbia média 45-54, 50 μm, tíbia posterior 48-59, 55
μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 22.
Tabela 22. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 19, macho (n=5-6).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 664-767, 711 496-598, 549 738-870, 809 365-440, 400 318-365, 339 187-234, 213
p2 673-785, 723 552-626, 589 299-365, 330 168-215, 193 131-159, 145 75-94, 80
p3 767-879, 826 636-729, 686 411-514, 472 252-299, 277 196-233, 214 94-112, 101
ta5 LR BV SV BR
p1 75-94, 88 1,45-1,49, 1,47 1,96-2,05, 2,00 1,53-1,58, 1,57 2,2-3,1, 2,7
p2 47-65, 58 0,54-0,60, 0,56 3,30-3,64, 3,45 3,74-4,07, 3,97 3,4-5,4, 4,5
p3 56-75, 65 0,65-0,72, 0,69 2,92-3,06, 3,02 3,06-3,41, 3,21 6,0-8,9, 7,1
Hipopígio (Fig. 29 B e C). Ponta anal com 3-7, 5 μm de comprimento ; tergito anal sem setas,
bandas tergais de fracas a ausentes; laterosternito IX com 2-3, 2 setas. Falapódema com 53-
63, 59 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 45-58, 52 μm de comprimento.
Gonocoxito com 116-154, 131μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 48-58,
53 μm de comprimento, com 6-8, 7 setas dorsais e 3-5, 4 ventrais, com microtríquios nos 2/3
basais das superfícies dorsais e ventrais; volsela média com 4-5, 4 μm de comprimento, com
2-4, 3 setas, a mais longa medindo 20-25, 23 μm de comprimento; volsela inferior clavada,
com 53-66, 59 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 4-7, 5 robustas, bífidas ou
trífidas, subapicalmente; projeção com longas lamelas partindo ao longo dos 2/3 basais da
volsela inferior. Gonóstilo com 126-144, 137 μm de comprimento. HR 0,85-0,98, 0,96; HV
2,14-2,49, 2,33.
Fêmea e imaturos. Desconhecidos.
Distribuição. Urubici (Santa Catarina, Brasil).
89
Figura 29. Beardius sp. n. 19, macho adulto. A, asa; B, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo
direito removidos, vista dorsal; C, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista
dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
90
Beardius sp. n. 20
Figura 30
Material-tipo. Holótipo: macho, BRASIL, São Paulo, Ubatuba, Parque Estadual da Serra do
Mar, 23°21’43’’S 44°49’22’’W, 21.i.2002, Malaise I – trilha, NW Periotto et al. (MZUSP).
Caracteres diagnósticos. A espécie pode ser diferenciada de suas congêneres pela
combinação de
Nome sugerido: Beardius yperoig.
Etimologia. O nome yperoig, em aposição, se refere à “Aldeia de Yperoig”, nome pelo qual era
conhecida a região de Ubatuba durante o século XVI.
Macho adulto (n=1): Comprimento total 2,26 mm. Comprimento da asa 1,01 mm.
Comprimento total / comprimento da asa 2,24. Comprimento da asa / comprimento do
profêmur 1,83. Cabeça e tórax pálidos; abdômen pálido, com faixa marrom relativamente
larga na região anterior dos tergitos II-VIII. Tarsos de todas as pernas pálidos.
Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 364 μm. AR 1,05. Temporais 8.
Clípeo com 10 setas. Tentório com 101 μm de comprimento, 23 μm de largura; estipes com --
μm de comprimento. Palpômeros 1 e 2 com 33 e 30 μm de comprimento, restantes perdidos.
Tórax (Fig. 30 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 7; acrosticais 6; prealares
2. Escutelo com 4 setas.
Asa (Fig. 30 A). VR 1,33. R com 9 setas, R1 com 1 seta, R4+5 com 1 no ápice. Brachiolum com 2
setas. Veias restantes nuas.
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 40 μm de comprimento, tíbia média
(incluindo pente) 58 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 61 μm. Largura do ápice da tíbia
anterior 40 μm, tíbia média 35 μm, tíbia posterior 43 μm. Tamanho (em μm) e proporções das
pernas na tabela 23.
91
Tabela 23. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 20, macho (n=1).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR
p1 552 374 - - - - - - - - -
p2 524 411 281 122 94 103 75 0,68 3,10 3,33 3,9
p3 552 477 374 178 150 112 84 0,78 2,46 2,75 2,6
Hipopígio (Fig. 30 C e D). Ponta anal com 2 μm de comprimento ; tergito anal sem setas,
bandas tergais ausentes; laterosternito IX com 1 seta. Falapódema com 51 μm de
comprimento. Esternapódema transverso com 25 μm de comprimento. Gonocoxito 101 μm
de comprimento; volsela superior digitiforme, com 38 μm de comprimento, com 5 setas
dorsais, 2 apicais e 2 ventrais, com microtríquios nos 2/3 basais das superfícies dorsal e
ventral; volsela média com 3 μm de comprimento, com 3 setas, a mais longa medindo 18 μm
de comprimento; volsela inferior clavada, com 53 μm de comprimento, com 2 setas apicais
finas e 5 robustas e bífidas subapicalmente; projeção da volsela inferior ausente. Gonóstilo
com 99 μm de comprimento. HR 1,03; HV 2,28.
Fêmea e imaturos. Desconhecidos.
Distribuição. Parque Estadual da Serra do Mar (São Paulo, Brasil).
92
Figura 30. Beardius sp. n. 20, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio com gonocoxito e
gonóstilo direito removidos, vista dorsal; D, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos,
vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
A B
C D
93
Beardius aciculatus Andersen & Sæther, 1996
Figura 31
Beardius aciculatus Andersen & Sæther, 1996
Material examinado. Material-tipo, como em Andersen & Sæther (1996).
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Distribuição. México e Costa Rica.
Figura 31. Beardius aciculatus Andersen & Sæther, macho (A-F) e fêmea (G e H). A, cabeça; B,
asa; C, tórax; D, esporão da tibia anterior; E, tergito III; F, Hipopígio, vista dorsal à esquerda,
vista ventral à direita; G, tórax; H, genitália, vista ventral [A-F, modificadas de Andersen &
Sæther (1996); G e H, modificadas de Jacobsen & Perry (2000)].
A
B
C
D
E F
G
H
94
Beardius breviculus Reiss & Sublette, 1985
Figura 32
Beardius breviculus Reiss & Sublette, 1985
Material examinado. Parátipos depositados no ZMBN.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Comentários. Com novas evidências morfológicas sobre a homologia da “volsela média” (veja
esclarecimentos nos comentários de B. sp. n. 15), a volsela média em B. breviculus é ausente,
e a estrutura considerada como tal por Reiss & Sublette (1985) deve ser tratada como uma
projeção triangular da volsela inferior que parte da base da volsela.
Distribuição. Panamá e sul dos EUA.
Figura 32. Beardius breviculus Reiss & Sublette, macho adulto (A e B) e pupa (C-E). A,
Hipopígio, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita; B, tergito III; C, apótoma frontal;
D,tórax, vista lateral; E, padrão de pigmentação do chagrin no tergito II tergo III [A e B,
modificadas de Reiss & Sublette (1985); C-E, modificadas de Jacobsen & Perry (2000)].
A
B
C
D
E
95
Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007
Figuras 33-36
Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007
Material examinado. Material-tipo, como em Trivinho-Strixino & Siqueira (2007). Material
adicional. 2 fêmeas, com larva e pupa associadas, BRASIL, Amazonas, Reserva Adolpho
Ducke, Poça, 02°55'21"S 59°58'44"W, 05.ii.2010, L.C. Pinho & H.F. Mendes. 1 pupa com fêmea
farada e larva associada, mesmos dados do anterior.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Fêmea (n=2-3): Comprimento total 2,09-2,40 mm. Comprimento da asa 1,41-1,45 mm.
Comprimento total / comprimento da asa 1,44-1,70. Comprimento da asa / comprimento do
profêmur 1,82-1,91. Cabeça, tórax e abdômen pálidos. Pernas pálidas.
Cabeça. Antena com 5 flagelômeros, último flagelômero com 106-109 μm de comprimento.
AR 0,28-0,30. Temporais 8-10. Clípeo com 10-15 setas. Tentório com 137-177 μm de
comprimento, 15-20 μm de largura; estipes com 129 (1) μm de comprimento. Palpômeros
(em μm): 25-38, 30-35, 83-104, 109-134, 152-200. Terceiro palpômero com 3-4 sensilas
subapicalmente, a mais longa medindo 15-18 μm de comprimento.
Tórax (Fig. 35 B). Tubérculo presente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 6-9, das quais 1-2
próximas ao antepronoto; acrosticais ausentes; prealares 2. Escutelo com 4 setas.
Asa (Fig. 35 A). VR 1,19-1,32. R com 12-13 setas, R1 com 8-11 setas, R4+5 com 17-19.
Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 48-54 μm de comprimento, tíbia
média (incluindo pente) 80-86 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 75-80 μm. Largura do
ápice da tíbia anterior 51-56 μm, tíbia média 54-59 μm, tíbia posterior 59-64 μm. Tamanho
(em μm) e proporções das pernas na tabela 24.
96
Tabela 24. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, fêmea
(n=1-3).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 739-795 374-411 1047 486 430 327
p2 729-776 552-570 439-477 224-243 159-178 75-94
p3 804-832 589-608 655 346 252 131
ta5 LR BV SV BR
p1 122 2,80 1,98 1,06 2,6
p2 28-47 0,78-0,85 3,25-3,53 2,80-2,93 4,0-6,3
p3 47 1,08 2,66 2,16 3,6
Genitália (Fig. 35 C e D). Tergito IX com 17-29 setas. Cerco com 66-76 μm de comprimento,
33-43 μm de largura. Notum com 89-127 μm de comprimento. Gonocoxito IX com 1-2 setas.
Cápsula seminal com 40-68 μm de comprimento, excluindo neck de 10-15 μm de
comprimento.
Larva (n= 6, exceto quando assinalado). Comprimento total 3,08-3,62 (3) mm. Cápsula cefálica
com 329-372, 347 µm de comprimento. Coloração alaranjada.
Dorso cefálico (Fig. 36 F). Com apótoma frontoclipeal e esclerito labral 2. Apótoma
frontoclipeal com granulação na margem anterior, extendendo-se até S4.
Antena (Fig. 36 E). Com 5 segmentos. AR 1,00-1,24, 1,10. Comprimento dos segmentos (em
µm): 53-66, 58; 19-21, 20; 13-18, 15; 10-13, 12; 5-8, 6. Lâmina com 58-99, 81 µm de
comprimento, cerca de 1,5X maior que o flagelo. Órgãos de Lauterborn com 13-15, 14 µm de
comprimento, alternados nos ápices dos segmentos 2 e 3.
Labro. Pecten epipharyngis (Fig. 36 D) composto de 3 placas, mediana com 3 dentes, laterais
com 3-4, 3 dentes cada. Premandíbula com 78-96, 86 µm de comprimento.
Mento (Fig. 36 A e B). Dente mediano com cerca de metade do comprimento do primeiro
dente lateral. Placa ventromental com 83-101, 91 µm de largura, e 9-14, 12 µm de distância
entre cada placa. Pós-mento com 154-170, 164 µm de comprimento, com textura granular
entre as placas ventromentais.
97
Mandíbula (Fig. 36 C). Com 127-147, 137 µm de comprimento. Seta subdentalis com 33-46, 38
µm de comprimento. Seta interna com 3 ramos principais. Pecten mandibularis distinto, com
cerca de 7 setas. Mola sem espinhos. Textura granular na superfície externa.
Abdômen. Procerco com cerca de 25 µm de comprimento, com 8 setas anais, a mais longa
medindo cerca de 450 µm de comprimento. Seta supraanal com cerca de 330 µm de
comprimento. Parapódios posteriores com cerca de 75 µm de comprimento.
Comentários. A partir do exame dos tipos, que em sua maioria não tiveram o hipopígio
clareado, e de material adicional, as bandas do tergito anal são na verdade ausentes (a
sombra de musculatura ligada aos apódemas pode levar a uma interpretação errônea) e os
microtríquios da volsela superior são apenas ventrais. Desta forma, o hipopígio do holótipo foi
redesenhado para dar mais clareza a essas emendas na descrição. A larva pertence ao grupo
daquelas com antenas com 5 segmentos e dente mediano relativamente alto, muito similares
entre si.
Biologia das larvas. Larvas de B. cristhinae foram coletadas em pacotes de folhas em uma
poça aparentemente permanente na Reserva Adolpho Ducke (Manaus, AM). As larvas
formavam tubos com detritos foliares finos a médios, pouco agregados, entre as folhas do
pacote.
Distribuição. Estados de São Paulo, Mato Grosso e Amazonas.
98
Figura 33. Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, macho adulto (A) e pupa (B-E). A,
hipopígio, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita B, anel basal; C, esporão e espinhos
do segmento VIII; D,tergitos VII-VIII e lobo anal, vista lateral; E, tergitos I-VI [modificadas de
Trivinho-Strixino & Siqueira (2007)].
A
B
C
D
E
99
Figura 34. Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, macho adulto redesenhado. A,
hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; B, hipopígio com tergito
IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
A B
100
Figura 35. Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, fêmea. A, asa; B, tórax; C, genitália,
vista ventral; D, tergito IX.
A
B
C
D
101
Figura 36. Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, larva. A, mento e palcas
ventromentais; B, mento e placas ventromentais, variação; C, mandíbula; D, pente
epifaríngeo; E, antena; F, escleritos dorsais da cápsula cefálica.
A
B
C
D
E
F
102
Beardius fittkaui Pinho, Mendes & Andersen, 2009
Figuras 37 e 38
Beardius fittkaui Pinho, Mendes & Andersen, 2009
Material examinado. Material-tipo, como em Pinho, Mendes & Andersen (2009).
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Comentários. Com novas evidências morfológicas sobre a homologia da “volsela média” (veja
esclarecimentos nos comentários de B. sp. n. 15), a volsela média em B. fittkaui é o que foi
originalmente descrito como 2-3 setas fortes em pequenos tubérculos no ápice da “volsela
média”. A a estrutura considerada como tal por Pinho & Mendes (2009) deve ser tratada
como uma projeção subtriangular da volsela inferior que parte da base da volsela, da qual no
ápice se encontra a volsela média.
Distribuição. Rio Marauiá (Noroeste amazônico, Brasil).
103
Figura 37. Beardius fittkaui Pinho, Mendes & Andersen, macho adulto. A, asa; B, tentório e
bomba cibarial; C, tórax; D, hipopígio, vista dorsal; E, hipopígio, vista lateral; F, hipopígio com
tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita [modificadas
de Pinho et al. (2009)].
A
B
C
D E F
104
Figura 38. Beardius fittkaui Pinho, Mendes & Andersen, pupa. A, apótoma frontal; B, chifre
torácico; C, anel basal e setas precorneais; D, tórax, vista lateral; E, tergitos I-VI; F, tergitos VII,
VIII e lobo anal [modificadas de Pinho et al. (2009)].
A
B C
D
E
F
105
Beardius lingulatus Andersen & Sæther, 1996
Figura 39
Beardius lingulatus Andersen & Sæther, 1996
Material examinado. Material-tipo, como em Andersen & Sæther (1996).
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Comentários. Com novas evidências morfológicas sobre a homologia da “volsela média” (veja
esclarecimentos nos comentários de B. sp. n. 15), a volsela média em B. lingulatus é ausente,
e a estrutura considerada como tal por Andersen & Sæther (1996) deve ser tratada como uma
projeção ligular da volsela inferior que parte da base da volsela, não fusionada a volsela
superior. Esta projeção em B. sp. n. 18, grupo-irmão de B. lingulatus, é arredondada e fundida
à superfície ventral da volsela superior.
Distribuição. Costa Rica.
106
Figura 39. Beardius lingulatus Andersen & Sæther, macho adulto. A, esporão da tibia anterior;
B, tentório e bomba cibarial; C, asa; D, tórax; E, hipopígio, vista dorsal à esquerda, vista ventral
à direita [modificadas de Andersen & Sæther (1996)].
A
B
C
D E
107
Beardius parcus Reiss & Sublette, 1985
Figuras 40 e 41
Beardius parcus Reiss & Sublette, 1985
Material examinado. Parátipos depositados no ZMBN. Material adicional: 3 machos, Mato
Grosso, Nova Mutum, Fazenda Buriti, 04-14.ii.2002, armadilha luminosa, H.F.Mendes. 2
machos, Mato Grosso, Nova Mutum, Fazenda Buriti, 13.vii.2003, armadilha luminosa,
H.F.Mendes. 1 macho, Mato Grosso, Nova Mutum, Fazenda Buriti, 12.vi.2003, armadilha
luminosa, H.F.Mendes. 2 machos, São Paulo, Luiz Antônio, E.E. Jataí, 09.iii.2006, armadilha
luminosa, L.C. Pinho. 1 macho, São Paulo, Luiz Antônio, E.E. Jataí, 19.ii.2003, armadilha
luminosa, A.R. Calor & C. Santos. 5 machos, Mato Grosso, Ribeirão Cascalheira, Estrada para
Fazenda Manaus, Represa 1 km após 2º afluente do Ribeirão Bonito, S12°55.599 W51°53.474,
08.x.2007, armadilha luminosa, L.C. Pinho, S. Mateus, L. Torati & F.R. Silva. 1 macho, Mato
Grosso, Ribeirão Cascalheira, Ribeirão Bonito, S12°52.590 W51°53.096, 12.x.2007, armadilha
luminosa, L.C. Pinho, S. Mateus, L. Torati & F.R. Silva.
Caracteres diagnósticos. A espécie pode ser diferenciada de suas congêneres pela
combinação de
Distribuição. Brasil (estados de Amazonas, Pará, Mato Grosso e São Paulo), Venezuela e
México.
108
Figura 40. Beardius parcus Reiss & Sublette, macho adulto (A e B), larva (C-G) e pupa (H-N). A,
hipopígio, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita; B, asa; C, mento e placas
ventromentais; D, antena; E, mandíbula; F, região labro-epiferingeal; G, escleritos dorsais da
cápsula cefálica; H, tergitos I-VI; I, tegitos VII, VIII e lobo anal; J, tórax, vista lateral; K, anel
basal; L, chifre torácico; M, esporão do segmento VIII; N, apótoma frontal [modificadas de
Reiss & Sublette (1985)].
A
B
C D
E
F
G
H
I
J K
L M
N
109
Figura 41. Beardius parcus Reiss & Sublette, fêmea adulta. A, cabeça; B, tórax; C, asa; D,
genitália, vista ventral; E, tergitos VIII e IX; F, lobo dorsomesal; G, lobo ventrolateral; H,
apodome lobe [modificadas de Andersen & Sæther)].
A
B
C
D
E
F
G H
110
Beardius phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, 2000
Figuras 42-44
Beardius phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, 2000
Material examinado. Material-tipo, como em Trivinho-Strixino & Strixino (2000).
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Comentários. Reexaminando os tipos desta espécie verificou-se que a ponta anal varia de
curta a ausente (Fig. 43). Com relação aos microtríquios da volsela superior, parece que é
presente em alguns tipos. Vários espécimes adicionais dos estados de Mato Grosso e
Amazonas (Fig. 44) tem claramente microtríquios na volsela superior, e nunca ponta anal. Não
fica clara, desta forma, a identidade dos espécimes adicionais e mais associações entre
adultos e imaturos destes, assim como de B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, são
necessários para assinalá-los à espécie ou descrevê-los como uma nova espécie. Mento,
mandíbula e escleritos dorsais da cápsula cefálica da larva são como os de B. cristhinae
Trivinho-Strixino & Siqueira (Fig. 36).
Distribuição. Estado de São Paulo.
111
Figura 42. Beardius phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, macho adulto (A-D), pupa (e) e
larva (G-L). A, hipopígio, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita; B, esporão da tíbia
anterior; C, asa; D, volselas, vista lateral; E, tergito VIII e lobo anal; F, mento e placas
ventromentais; G, mandíbula; H, escleritos dorsais da cásula cefálica; I, pente epiferíngeo; J,
premandíbula; K, antena; L, segmentos terminais [modificadas de Trivinho & Strixino (2000)].
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
112
Figura 43. Beardius phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, macho adulto redesenhado. A,
hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; B, hipopígio com tergito
IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
A B
113
Figura 44. Beardius cf. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, macho adulto. A, asa; B, tórax;
C, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; D, hipopígio com
tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
A
B
C
D E
114
Beardius reissi Jacobsen, 2000
Figuras 45 e 46
Beardius reissi Jacobsen & Perry, 2000
Material examinado. Infelizmente não pôde ser consultado os tipos desta espécie, entretanto
não houve dúvidas quanto aos caracteres descritos.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Distribuição. Sul dos EUA.
Beardius reissi Jacobsen, 2000
Figura 45. Beardius reissi Jacobsen, macho (A, C, D, E) e fêmea (B) adultos. A, hipopígio, vista
dorsal à esquerda, vista ventral à direita; B, genitália; C, volsela superior; diferentes vistas da
volsela inferior; E, tórax [modificadas de Jacobsen & Perry (2000)].
A B
C
D E
115
Figura 46. Beardius reissi Jacobsen, pupa (A-D) e larva (E-H). A, apótoma frontal; B, chifre
torácico; C, tergitos II-VI; D, esporão e espinhos laterais do tergito VIII; E, escleritos dorsais da
cápsula cefálica; F, maxila; G, antena; H, mandíbula; I, mandíbula; mento e placas
ventromentais [modificadas de Jacobsen & Perry (2000)].
A
B
C
D
E
F
G
H
I
116
Beardius roquei Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007
Figura 47
Beardius roquei Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007
Material examinado. Material-tipo, como em Trivinho-Strixino & Siqueira (2007). Material
adicional: 1 macho, BRASIL, Amazonas, Igarapé do Bajaon, 11.xii.1961, A277, E.J. Fittkau. 1
macho, Pará, Igarapé Aepuku Äku, 15-16.iv.1962, armadilha luminosa, A368, E.J. Fittkau. 2
machos, Pará, Missão Cururu, 19.i.1961, armadilha luminosa, A88-1, E.J. Fittkau. 2 machos,
Pará, Missão Cururu, 12.i.1961, armadilha luminosa, A88-5, E.J. Fittkau. 1 macho, Pará, Missão
Cururu, 16.i.1961, armadilha luminosa, A88-1, E.J. Fittkau. 1 macho, Amazonas, Rio
Branquinho, 20.iv.1961, armadilha luminosa, A163, E.J. Fittkau. 1 macho, Amazonas, REBIO
Uatumã, Acampamento Cachoeira, 31.i-02.ii.2008, armadilha luminosa, N. Hamada et al.. 1
macho, Amazonas, Coari, (BOGPM) Urucu, Igarapé Martha, N04°51’50’’ W65°04’45’’, 05-
06.xi.2007, armadilha Pensylvania, S.R.M. Couceiro. 1 macho, Pará, Serra Tumucumaque,
Igarapé Okueima, Acampamento II, 18.iv.1962, armadilha luminosa, A371-1, E.J. Fittkau.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Distribuição. Estados de Amazonas, Pará e São Paulo.
117
Figura 47. Beardius roquei Trivinho-Strixino & Siqueira, macho adulto (A e B) e pupa (C-G). A,
hipoígio, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita; B, volsela inferior; C, anel basal; D,
apótoma frontal; E, esporão e espinholaterais do tergito VIII; F, tergitos VIII e IX e lobo anal; G,
tergitos I-VI [modificadas de Trivinho-Strixino & Siqueira (2007)].
A B
C
D
E F G
118
Beardius triangulatus Andersen & Sæther, 1996
Figura 48
Beardius triangulatus Andersen & Sæther, 1996
Material examinado. Material-tipo, como em Andersen & Sæther (1996).
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Comentários. Com novas evidências morfológicas sobre a homologia da “volsela média” (veja
esclarecimentos nos comentários de B. sp. n. 15), a volsela média em B. triangulatus parece
ser a seta forte montada em pequeno tubérculo na base da projeção triangular originalmente
descrita como volsela média por Andersen & Sæther (1996).
Distribuição. Costa Rica.
Figura 48. Beardius triangulatus Andersen & Sæther, macho adulto. A, esporão da tíbia
anterior; B, tentório e bomba cibarial; C, asa; D, tórax; E, hipopígio, vista dorsal à esquerda,
vista ventral à direita [modificadas de Andersen & Sæther (1996)].
A
B
C
D E
119
Beardius truncatus Reiss & Sublette, 1985
Figura 49
Beardius truncatus Reiss & Sublette, 1985
Material examinado. Parátipos depositados no ZMBN.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Comentários. Com novas evidências morfológicas sobre a homologia da “volsela média” (veja
esclarecimentos nos comentários de B. sp. n. 15), a volsela média em B. truncatus é ausente, e
a estrutura considerada como tal por Reiss & Sublette (1985) deve ser tratada como uma
projeção digitiforme da volsela inferior que parte da base da volsela.
Distribuição. Sul dos EUA.
120
Figura 49. Beardius truncatus Reiss & Sublette, macho adulto (A), pupa (B-E) e larva (F-J). A,
hipopígio, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita; B, padrão de pigmentação do chagrin
no tergito II; C, apótoma frontal; D, tórax, vista lateral; E, tergitos I-VI; F, escleritos dorsais da
cápsula cefálica; G, antena; H, premandíbula; I, mandíbula; J, mento e placas ventromentais
[A, modificada de Reiss & Sublette (1985); B-E, modificadas de Jacobsen & Perry (2000); F-J,
modificadas de Epler (2001)].
A
B C
D
E
F
G H
I
J
121
Beardius urupeatan Pinho, Mendes & Andersen, 2009
Figuras 50-53
Beardius urupeatan Pinho, Mendes & Andersen, 2009
Material examinado. Material-tipo, como em Pinho et al. (2009). Material adicional: macho
com larva e pupa associadas: BRASIL, Santa Catarina, Florianópolis, Afluente Rio Ratones,
S27°30’66’’ W48°29’22’’, em madeira, 12.vii.2008, L.C. Pinho. 1 fêmea com larva e pupa
associadas, mesmos dados do anterior. 3 larvas, mesmos dados do anterior. 11 larvas,
mesmos dados do anterior, exceto por: 28.vi.2006. 2 pupas, Maranhão, Res. Aldeia
Descalvado, S6° W45°, 08.iv.1991, E.J. Fittkau. 1 pupa, Amazonas, Rio Cuieiras, 24.iv.1961,
rede Brundin, A168, E.J. Fittkau. 2 pupas, Amazonas, Rio Tonantins, 30.viii.1961, rede Brundin,
A246, E.J. Fittkau. 1 pupa, Amazonas, Rio Tonantins, Vila Nova, 29-30.viii.1961, rede Brundin,
A244, E.J. Fittkau. 1 macho, Amazonas, REBIO Uatumã, Acampamento Cachoeira, 31.i-
02.ii.2008, armadilha luminosa, N. Hamada et al. 2 machos, Amazonas, Rio Marauiá, Missão
Santo Antônio, 22.i.1963, armadilha luminosa, A484, E.J. Fittkau. 2 machos, Pará, Rurópolis,
Rio Tambor, 29.x.2007, armadilha Pensylvania, N. Hamada et al.. 7 machos, Pará, Rio Parú do
Oeste, Malloca Apicó, 400 m de altitude, 20.iv.1962, armadilha luminosa, A366-1, E.J. Fittkau.
6 machos, Pará, Serra Tumucumaque, Igarapé Okueima, Acampamento II, 18.iv.1962,
armadilha luminosa, A371-1, E.J. Fittkau. 1 macho, Amazonas, Rio Branquinho, 21.iv.1961,
armadilha luminosa, A164, E.J. Fittkau. 1 macho, Amazonas, Rio Cuieiras, na foz do Rio
Branquinho, 20.xii.1961, armadilha luminosa, A307, E.J. Fittkau. 2 machos, Pará, Igarapé
Kumadueni, 19.iv.1962, armadilha luminosa, A377, E.J. Fittkau. 1 macho, Pará, Rio Paru,
Missão Tiriyos, 21.iv.1962, armadilha luminosa, A361-10, E.J. Fittkau. 1 macho, Pará, Missão
Cururu, 19.i.1961, armadilha luminosa, A88-1, E.J. Fittkau. 1 macho, Mato Grosso, Nova
Xavantina, Fazenda Sr. Queté, Córrego Voadeira, S14°32.187 W52°30.902, 16.x.2007,
armadilha luminosa, L.C. Pinho, S. Mateus, L. Torati & F.R. Silva. 2 machos, São Paulo,
Salesópolis, E.B. Boraceia, Córrego Venerando, 09.xii.2005, armadilha luminosa, C.G. Froehlich
et al. 1 macho, mesmos dados do anterior, exceto por: 12.xii.2001.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
122
Figura 50. Beardius urupeatan Pinho, Mendes & Andersen, macho adulto. A, asa; B, cabeça; C,
tentório e bomba cibarial; D, tórax; E, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos,
vista dorsal; F, hipopígio com tergito IX removido, vista dorsal à esquerda, vista ventral à
direita; G, hipopígio, vista lateral; H, Hipopígio, vista caudal [modificadas de Pinho et al.
(2009)].
A
B C D
E
F
G H
123
Fêmea (n=1-2): Comprimento total 2,34 mm. Comprimento da asa 0,98-1,19 mm.
Comprimento total / comprimento da asa 1,97. Comprimento da asa / comprimento do
profêmur 2,02-2,10. Cabeça, tórax e abdômen pálidos. Pernas pálidas.
Cabeça. Antena com 5 flagelômeros, último flagelômero com 114 μm de comprimento. AR
0,35. Temporais 8. Clípeo com 12 setas. Tentório com 147 μm de comprimento, 20 μm de
largura; estipes com 116 μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 33, 35, 86, 121, 197.
Terceiro palpômero com 2-3 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 13-15 μm de
comprimento.
Tórax (Fig. 51 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 7-8, das quais 1-2
próximas ao antepronoto; acrosticais 2-3; prealares 2. Escutelo com 4-6 setas.
Asa (Fig. 51 A). VR 1,44-1,47. R com 8-9 setas, R1 com 4-8 setas, R4+5 com 17-19. Brachiolum
com 2 setas. Veias restantes nuas.
Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 54 μm de comprimento, tíbia média
(incluindo pente) 48-59 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 54 μm. Largura do ápice da tíbia
anterior 54 μm, tíbia média 37-48 μm, tíbia posterior 54 μm. Tamanho (em μm) e proporções
das pernas na tabela 25.
Tabela 25. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius urupeatan Pinho, Mendes & Andersen,
fêmea (n=1-2).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 468-589 402 776 383 327 243
p2 477-617 393-477 262-318 131-168 94-122 56-65
p3 514-664 524 439 234 187 94
ta5 LR BV SV BR
p1 103 1,93 1,67 1,28 2,8
p2 36-38 0,66-0,68 3,56-3,60 3,32-3,44 3,3-3,8
p3 47 0,84 2,90 2,70 3,5
Genitália (Fig. 51 C e D). Tergito IX com 20 setas. Cerco com 61 μm de comprimento, 46 μm de
largura. Notum com 119 μm de comprimento. Gonocoxito IX com 2 setas. Cápsula seminal
com 40 μm de comprimento, excluindo neck de 10 μm de comprimento.
124
Figura 51. Beardius urupeatan Pinho, Mendes & Andersen, fêmea. A, asa; B, tórax; C,
genitália, vista ventral; D, tergito IX.
A
B
C D
125
Pupa (n= 7-9, exceto quando assinalado). Comprimeto total 2,20-3,18, 2,82 mm. Cefalotórax e
abdomen --.
Cefalotórax (Fig. 52 A-C). Apótoma frontal cônico (Fig. 52 A), setas frontais medindo 14-24, 19
(6) μm de comprimento. Chifre torácico com 5-6 ramos; ramo anterior robusto com espínulas
ao longo do 1/3 apical, algumas vezes ausente (Fig. 52 C). Distância entre Dc1 e Dc2 6-18, 12
μm; entre Dc2 e Dc3 126-193, 165 μm; entre Dc3 e Dc4 8-14, 12 μm. Prealares ausentes.
Abdômen (Fig. 52D e E). Tergito I, VII e VIII sem chagrin. Tergitos II ao V com faixa transversa
anterior de espínulas um pouco mais fortes que que as contíguas posteriores. Tergito VI
apenas com a com faixa transversa anterior de espínulas. Conjuntiva IV/V com única porção
de espínulas. Paratergito V com poucas espínulas, restritas à margem posterior.Pedes spurii A
e pedes spurii B presentes. Padrão de setas abdominais: Segmento I sem setas L; II-IV com 3
setas L; V com 3 setas L teniadas; VI, VII e VIII com 4 setas L teniadas. Segmento VIII (Fig. 52 D)
com 2-3, 2 espinhos laterais longos e curvados, esporão simples. Lobo anal com 91-122, 108
(6) μm de comprimento, com 8-15, 11 setas teniadas.
126
Figura 52. Beardius urupeatan Pinho, Mendes & Andersen, pupa. A, apótoma frontal; B, tórax;
C, chifre torácico; D, paratergito VIII; E, segmentos abdominais I-IX e lobo anal, vista dorsal.
A
B
C
D
E
127
Larva (n= 4-7, exceto quando assinalado). Comprimento total 3,92-3,98 (2) mm. Cápsula
cefálica com 325-335, 329 µm de comprimento. Coloração –.
Dorso cefálico (Fig. 53 B). Com apótoma frontoclipeal e esclerito labral 2. Apótoma
frontoclipeal com granulação na margem anterior, extendendo-se até S4.
Antena. Com 5 segmentos. AR 0,81-1,03, 0,91. Comprimento dos segmentos (em µm): 38-51,
46; 19-21, 20; 13-15, 14; 8-10, 9; 3-5, 4. Lâmina com 56-83, 73 µm de comprimento, cerca de
1,5X maior que o flagelo. Órgãos de Lauterborn com 13-14, 13 µm de comprimento,
alternados nos ápices dos segmentos 2 e 3.
Labro. Pecten epipharyngis composto de 3 placas, média com 3 e laterais com 4 cada.
Premandíbula com 75-78, 76 µm de comprimento.
Mento (Fig. 53 C). Dente mediano com cerca de metade da altura do primeiro dente lateral.
Placa ventromental com 71-81, 76 µm de largura, e 10-15, 13 µm de distância entre cada
placa. Pós-mento com 154-167, 159 µm de comprimento, com textura granular entre as
placas ventromentais.
Mandíbula (Fig. 53 C). Com 119-144, 132 µm de comprimento. Seta subdentalis com 25-35, 30
µm de comprimento. Seta interna com 3 ramos principais. Pecten mandibularis
indistinto/ausente. Mola sem espinhos. Textura granular na superfície externa.
Abdômen. Procerco com cerca de 25 µm de comprimento, com 8 setas anais, a mais longa
medindo cerca de 405 µm de comprimento. Seta supraanal com cerca de 340 µm de
comprimento. Parapódios posteriores com cerca de 65 µm de comprimento.
128
Figura 53. Beardius urupeatan Pinho, Mendes & Andersen, larva. A, mandíbula; B, escleritos
dorsais da cápsula cefálica; C, mento e placas ventromentais.
Comentários. Com novas evidências morfológicas sobre a homologia da “volsela média” (veja
esclarecimentos nos comentários de B. sp. n. 15), a volsela média em B. urupeatan pode ser
ausente ou presente, considerando como tal a seta forte em pequeno tubérculo algumas
vezes presente na espécie [variação citada por Pinho et al. (2009)]. A estrutura considerada
como volsela média por Pinho et al. (2009) deve ser tratada como uma projeção ligular
transversal (“em formato de orelha-de-pau”) da volsela inferior que parte da base da volsela.
O espécime amazônico de B. sp. n. 3 também apresenta volsela média composta de apenas
uma seta, mas pode ser facilmente separada de B. urupeatan pela presença da ponta anal
curta em uma expansão arredondada do tergito anal.
Biologia das larvas. As larvas foram coletadas em troncos submersos em um riacho de baixa
ordem em Florianópolis (SC). As larvas se localizavam em frestas de troncos em estágio
intermediário-avançado de decomposição.
Distribuição. Estados do Acre, Amazonas, Pará, Maranhão, Mato Grosso, São Paulo e Santa
Catarina
A B
C
129
Beardius xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino, 2000
Figuras 54 e 55
Beardius xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino, 2000
Material examinado. Material-tipo, como em Trivinho-Strixino & Strixino (2000). Material
adicional: 1 macho, Bahia, Barreiras, Rio de Janeiro, Cachoeira Acaba-Vidas, S11°53.673
W45°36.096, 14.x.2008, armadilha luminosa, A.R. Calor, R. Mariano & S. Mateus. 1 macho,
Bahia, Camacan, R.P.P.N. Serra Bonita, córrego 2, S15°23’10’’ W39°34’03’’, 01.viii.2008,
armadilha luminosa, A.R. Calor, L.S. Lecci, L.C. Pinho & R. Moretto. 1 macho, Mato Grosso,
Ribeirão Cascalheira, Estrada para Fazenda Manaus, Represa 1 km após 2º afluente do
Ribeirão Bonito, S12°55.599 W51°53.474, 08.x.2007, armadilha luminosa, L.C. Pinho, S.
Mateus, L. Torati & F.R. Silva. 1 macho, Acre, Mâncio Lima, P.N. Serra do Divisor, Pé da Serra,
Igarapé Amor, 18.iii.2006, armadilha luminosa, A.R. Calor. 2 machos, São Paulo, Jundiaí, P.F.
Serra do Japi, Trilha para Cachoeira Paraíso, 29.viii.2007, armadilha luminosa, L.S. Lecci et al.
Caracteres diagnósticos. Veja chave.
Comentários. Com novas evidências morfológicas sobre a homologia da “volsela média” (veja
esclarecimentos nos comentários de B. sp. n. 15), a volsela média em B. xylophilus é ausente,
e a estrutura considerada como tal por Trivinho-Strixino & Strixino (2000) deve ser tratada
como uma projeção digitiforme da volsela inferior com longas lamelas e macrotríquios que
parte da base da volsela. A projeção da volsela inferior é mais longa que o ilustrado por
Trivinho-Strixino & Strixino (2000), e a base da volsela inferior tem microtríquios. Desta forma,
o hipopígio do holótipo foi redesenhado para melhor compreenção das correções.
Distribuição. Estados do Amazonas, Acre, Mato Grosso, Bahia e São Paulo.
130
Figura 54. Beardius xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino, macho adulto (A-D) e larva (E-K). A,
hipopígio, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita; B, asa; C, volselas média e inferior,
vista lateral; D, esporão da tíbia anterior; E, mento e placas ventromentais; F, mandíbula; G,
antena; H, escleritos dorsais da cápsula cefálica; I, premandíbula; J, pente epifaríngeo; K,
segmentos terminais [modificadas de Trivinho-strixino & Strixino (2000)].
A
B
C D
E
F
G
H
I J
K
131
Figura 55. Beardius xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino, macho adulto redesenhado. A,
hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; B, hipopígio com tergito
IX removido, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
A
B
132
CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DE MACHOS ADULTOS DE BEARDIUS REISS & SUBLETTE, 1985
1. Volsela superior fundida a inferior (Fig. 33 e 34) ........................................................................
.......................................................................... Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira
1’. Volsela superior e inferior separadas (Fig.3C, 4B, 5D e 7A) ..................................................... 2
2. Acrosticais presentes ................................................................................................................. 3
2’. Acrosticais ausentes ............................................................................................................... 14
3. Bandas tergais ausentes ............................................................................................................ 4
3’. Bandas tergais presentes ......................................................................................................... 7
4. Volsela média consistindo de um a dois tubérculos curtos, portando setas longas (Fig. 45A,
23C e 30C) ..................................................................................................................................... 5
4’. Volsela média ausente, mas com uma projeção basal da volsela inferior longa (tão longa
quanto a volsela superior), com numerosos macrotríquios (Fig. 9) ............................... B. sp. n. 5
5. Volsela média consistindo de dois a três tubérculos curtos, portando cada um apenas uma
seta longa ...................................................................................................................................... 6
5. Volsela média consistindo de um único tubérculo, relativamente longo, portando
numerosas setas (Fig. 45) ................................................................................... B. reissi Jacobsen
6. Volsela superior digitiforme, ponta anal presente (Fig. 30) ..................................... B. sp. n. 20
6’. Volsela superior em forma de folha, ponta anal ausente (Fig. 23) .......................... B. sp. n. 16
7. Projeção ventral da volsela inferior longa, ligular, fusionada a volsela inferior em toda sua
metade basal. Clípeo com cerca de 40 setas (Fig. 18) .................................................. B. sp. n. 14
7’. Projeção ventral da volsela inferior, se presente, partindo da base da volsela inferior.
Clípeo com cerca de 15 setas ........................................................................................................ 8
8. Volsela média consistindo de dois a quatro tubérculos curtos, cada um portando uma seta
(Fig. 37 D-F e 47A) ......................................................................................................................... 9
133
8’. Volsela média ausente, mas com uma projeção basal da volsela inferior de digitiforme a
quadrada, única, portando numerosos macrotríquios ou lamelas (Fig. 7 e 55B) ....................... 10
9. Ponta anal curta. Volsela média no ápice de uma projeção da volsela inferior, subtriangular
e bem desenvolvida (Fig. 37) ............................................ B. fittkaui Pinho, Mendes & Andersen
9’. Ponta anal longa, com ponta hialina. Volsela média no ápice de uma baixa projeção (Fig.
47) ...................................................................................... B. roquei Trivinho-Strixino & Siqueira
10. Ponta anal bem desenvolvida (Fig. 14C, 55A e 7A) ............................................................... 11
10’. Ponta anal ausente ou muito curta (Fig. 49A e 11B) ........................................................... 13
11. Ponta anal longa (tão longa quanto a volsela inferior), com constrição subapical e ponta
hialina. Microtríquios ventrais presentes por quase toda a volsela superior (Fig. 14--) ................
....................................................................................................................................... B. sp. n. 10
11’. Ponta anal mais curta (não maior que 2/3 da volsela inferior), com margens retas e
totalmente coberta de microtríquios (Fig. 7A e 55A) ................................................................. 12
12. Projeção da volsela inferior mais ou menos quadrada, transversa, com aspecto digitiforme
em vista dorsal (Fig. 6 e 7) ............................................................................................... B. sp. n. 4
12’. Projeção da volsela inferior digitiforme, com longas lamelas alcançando o ápice da volsela
inferior (Fig. 54 e 55) .................................................... B. xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino
13. Ponta anal ausente, tergito nono sem projeção arredondada. Volsela inferior com setas
subapicais relativamente finas, “cortadas no ápice” (Fig. 49) ........ B. truncatus Reiss & Sublette
13’. Ponta anal curta, no ápice de uma projeção arredondada. Volsela inferior com setas
subapicais robustas, quase lanceoladas (Fig. 11)............................................................ B. sp. n. 7
14. Com volsela média curta, portando de uma a várias setas (ou projeção longa da volsela
média em forma de agulha); sem projeção da volsela inferior .................................................. 15
14. Com ou sem volsela média curta, portando de uma a várias setas; com projeção da volsela
inferior em diversas formas ........................................................................................................ 20
15. Volsela superior pediforme. Volsela inferior alargada desde a base (Fig. 40A e 31F).......... 16
134
15. Volsela superior digitiforme. Volsela inferior estreita, com no máximo o ápice alargado
(Fig. 13C e 17B) ............................................................................................................................ 17
16. Tergito nono com setas medianas. Volsela média curta, com numerosas setas (Fig. 40) .......
.............................................................................................................. B. parcus Reiss & Sublette
16’. Tergito nono sem setas medianas. Volsela média em forma de agulha, com no máximo
uma seta basal (Fig. 31) .............................................................. B. aciculatus Andersen & Sather
17. Volsela inferior com microtríquios até a metade basal; setas subapicais curtas e robustas ...
..................................................................................................................................................... 18
17’. Volsela inferior com microtríquios, no máximo, no quarto basal; setas subapicais
relativamente longas e finas ....................................................................................................... 19
18. Volsela superior com ápice estreitado; bandas tergais presentes; região posterior do
escudo com densos e longos microtríquios (Figs. 12) .................................................... B. sp. n. 8
18’. Volsela superior não estreitada no ápice; bandas tergais ausentes; região posterior do
escudo com microtríquios curtos (Figs. 42 e 43) ...... B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino
19. Microtríquios dorsais da volsela superior presentes somente na base; volsela inferior
quase reta, com setas ao longo de todo os 2/3 distais; sem projeção dorsomediana do
gonocoxito (Fig. 13) ......................................................................................................... B. sp. n. 9
19’. Microtríquios dorsais distribuidos ao longo de quase toda a volsela superior; volsela
inferior curvada, com setas restritas ao 1/3 distal; com projeção dorsomediana do gonocoxito
(Fig. 17) .......................................................................................................................... B. sp. n. 13
20. Volsela inferior com projeção bem desenvolvida, ligada à volsela ao longo dos 2/3
basais,com longos macrotríquios e lamelas orientadas medialmente (Fig. 4C e 15C) ............... 21
20’. Volsela inferior com projeção partindo da base, se ligada à volsela ao longo dos 2/3 basais
então triangular, pequena, orientada posteriormente (Fig. 1C e 5E) ........................................ 24
21. Com microtríquios na volsela superior. Coloração geral marrom ........................................ 22
21’. Sem microtríquios na volsela superior. Coloração geral marrom ou pálido ....................... 23
135
22. AR 1,15-1,27. R1 nua. Projeção da volsela inferior bem desenvolvida, com ápice
acuminado, ultrapassando o ápice da volsela inferior (Fig. 29) ................................... B. sp. n. 19
22’. AR 0,84-0,92. R1 com setas. Projeção da volsela inferior menor, com ápice arredondado
(em vista dorsal), não ultrapassando a volsela inferior (Fig. 15) .................................. B. sp. n. 11
23. Comprimento total 3,81-4,90 mm. R1 com setas. Coloração geral marrom claro (Fig. 4) ........
......................................................................................................................................... B. sp. n. 2
23’. Comprimento total 2,34-2,96 mm. R1 nua. Coloração geral pálida (Fig. 24) ......... B. sp. n. 17
24. Ponta anal presente, frequentemente reduzido a um pequeno tubérculo na margem do
tergito nono ................................................................................................................................. 25
24’. Ponta anal ausente ............................................................................................................... 27
25. Ponta anal partindo de uma projeção arredondada do tergito nono; projeção da volsela
inferior mais ou menos quadrada, transversa (Figs. --). Tubérculo escutal presente (Fig. 5) ........
......................................................................................................................................... B. sp. n. 3
25’. Ponta anal partindo diretamente da margem do tergito nono; projeção da volsela inferior
não como acima. Tubérculo escutal ausente .............................................................................. 26
26. Volsela superior em forma de folha. Projeção da volsela inferior partindo da base, em
forma de raquete (Fig. 21) ............................................................................................ B. sp. n. 15
26’. Volsela superior digitforme. Projeção da volsela inferior partindo da metade da volsela,
triangular, apontada posteriormente (Fig. 3) ................................................................. B. sp. n. 1
27. Tubérculo escutal presente. Volsela inferior fortemente curvada na base, com ápice reto e
projeção ligular ou arredonda, podendo ser fundida a superfície ventral da volsela superior .....
..................................................................................................................................................... 28
27’. Tubérculo escutal ausente. Volsela inferior de quase reta (com base levemente curvada) a
fortemente curvada. Projeção não como acima, se arredondada então orientada
transversalmente ........................................................................................................................ 29
28. Projeção da volsela inferior arredondada, fundida a superfície ventral da volsela superior
(Fig. 28) .......................................................................................................................... B. sp. n. 18
136
28’. Projeção da volsela inferior ligular, não fundida a superfície ventral da volsela superior
(Fig. 39) ...................................................................................... B. lingulatus Andersen & Sæther
29’. Volselas superior e inferior muito finas, quase retas. Projeção da volsela inferior muito
longa (tão longa quanto a volsela inferior), com margens paralelas e ápice triangular, ou
transversa, arredondada, com diferentes aspectos em vista dorsal. Setas medianas presentes
ou ausentes no tergito nono ....................................................................................................... 30
29’. Volselas superior e inferior relativamente mais grossas. Projeção da volsela inferior nunca
tranversa, subtriangular com ápice curvado ou triangular. Tergito nono sem setas ................. 31
30. Tergito nono com 2 setas medianas. Projeção da volsela inferior muito longa (tão longa
quanto a volsela inferior), com margens paralelas e ápice triangular (Fig. 16) ..............................
....................................................................................................................................... B. sp. n. 12
30’. Tergito nono sem setas medianas. Projeção da volsela inferior transversa, arredondada,
com diferentes aspectos em vista dorsal (Fig. 50) ...... B. urupeatan Pinho, Mendes & Andersen
31. Projeção da volsela inferior triangular, com macrotríquios apenas. Volsela inferior com
setas subapicais finas, simples. Bandas tergais ausentes ........................................................... 32
31’. Projeção da volsela inferior mais ou menos triangular, com ápice posteriormente curvado,
portando longas setas que ultrapassam o ápice da volsela inferior. Volsela inferior com setas
subapicais robustas, “cortadas no ápice”. Bandas tergais presentes (Fig. 10) ............... B. sp. n. 6
32. AR por volta de 0,5. Microtríquios apicais da projeção da volsela inferior relativemente
longos. Volsela média presente, composta de apenas uma seta em tubérculo curto (Fig. 48) .....
............................................................................................... B. triangulatus Andersen & Sæther
32’. AR por volta de 1,3. Microtríquios apicais da projeção da volsela inferior bem curtos.
Volsela média ausente (Fig. 32) ..................................................... B. breviculus Reiss & Sublette
137
CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DE FÊMEAS ADULTAS DE BEARDIUS REISS & SUBLETTE, 1985
Jacobsen & Perry (2000) fornecem uma chave tentativa para fêmeas de todas as espécies,
inclusive aquelas com fêmeas desconhecidas (B. breviculus, B. lingulatus, B. triangulatus e B.
truncatus), pela extrapolação de caracteres dos machos (padrão de setas nas veias alares,
setas acrosticais e tubérculo escutal). Adota-se aqui uma postura mais cautelosa, incluindo
somente as fêmeas conhecidas, visto que são observadas diferenças substanciais no tórax e
asa entre machos e fêmeas da mesma espécie. Fêmeas de Beardius cristhinae, B. sp. n. 17 e
B. urupeatan, por exemplo, tem setas na R1. Em B. urupeatan, além disso, a fêmea possui
acrosticais.
1. Acrosticais presentes ................................................................................................................. 2
1’. Acrosticais ausentes ................................................................................................................. 4
2. Neck da cápsula seminal distinto; duto espermático relativamente estreito. Clípeo com
cerca de 10 setas ........................................................................................................................... 3
2’. Neck indistinto, muito curto; duto espermático largo. Clípeo com cerca de 50 setas (Fig. 19)
....................................................................................................................................... B. sp. n. 14
3. Gonocoxito IX com 2 setas; 2-3 acrosticais; VR 1,44-1,47 (Fig. 51) ............................................
..................................................................................... B. urupeatan Pinho, Mendes & Andersen
3’. Gonocoxito IX nu; 4-8 acrosticais; VR 1,22-1,34 (Fig. 45) ............................. B. reissi Jacobsen
4. Lobo ventrolateral com microtríquios longos ........................................................................... 5
4’. Lobo ventrolateral com microtríquios curtos .......................................................................... 6
5. Gonocoxito IX com 1 seta. Tubérculo escutal vestigial. Abdômen pálido (Fig. 25) ....................
....................................................................................................................................... B. sp. n. 17
5’. Gonocoxito IX nu. Tubérculo escutal proeminente. Abdômen com os tergitos I-V marrons
com área mediana pálida e VI-VIII marrons (Fig. 31) ............... B. aciculatus Andersen & Sæther
6. R com 12-13 setas, R1 com 8-11 setas (Fig. 35) ....... B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira
6’. R e R1 nuas (Fig. 41) ......................................................................... B. parcus Reiss & Sublette
138
CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DE PUPAS DE BEARDIUS REISS & SUBLETTE, 1985
1. Tergitos VII e VIII com duas porções anterolaterais de espínulas (Fig. 8D e 47F) .................... 2
1’. Tergitos VII e VIII nus (Fig. 20D e 52D) ..................................................................................... 3
2. Paratergito VIII liso, sem espinhos laterais. Paratergito II com área anterior de finas
espínulas; paratergito V com espínulas distais desde a base de LS 1-2 (Fig. 8) ..............................
......................................................................................................................................... B. sp. n. 4
2’. Paratergito VIII com numerosos espinhos finos e compridos. Paratergito II sem espínulas;
paratergito V com espínulas restritas ao ápice (Fig. 47) .................................................................
........................................................................................... B. roquei Trivinho-Strixino & Siqueira
3. Chagrin forte e uniforme por todo o tergito II (Fig. 52D e 49E) ................................................ 4
3’. Faixa transversa de chagrin mais forte na região anterior do tergito II (Fig. 38E e 33E) ......... 6
4. Segmento abdominal V com 4 setas laterais teniadas; conjuntiva I/II com porção mediana
de finas espínulas (Fig. 49) .............................................................. B. truncatus Reiss & Sublette
4’. Segmento abdominal V com 3 setas laterais teniadas; conjuntiva I/II nua ............................. 5
5. Paratergito VI sem espínulas distais. Espinhos longos e curvos sempre presentes no
paratergito VIII (Fig. 52) .............................................. B. urupeatan Pinho, Mendes & Andersen
5’. Paratergito VI com espínulas distais. Espinhos longos e curvos presentes ou ausentes no
paratergito VIII (Fig. 32) ................................................................. B. breviculus Reiss & Sublette
6. Paratergito VIII com longos espinhos (Fig. 46D, 38F e 33C) ..................................................... 7
6’. Paratergito VIII com espinhos, se presentes, muito curtos, localizados principalmente
próximos ao esporão (Fig. 20C e 22B) ......................................................................................... 10
7. Chagrin no tergito VI restrito a uma faixa transversa no 1/3 anterior (Fig. 46) .........................
............................................................................................................................ B. reissi Jacobsen
7’. Chagrin nos 2/3 anteriores do tergito VI (Fig. 33E 38E) ........................................................... 8
139
8. Esporão do tergito VIII com dente dominante e 1-3 dentes acessórios, relativamente
grandes (Fig. 42) ........................................................ B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino
8’. Esporão do tergito VIII com dente dominante e minúsculos dentes acessórios, se presentes
(Fig. 38F e 33C) .............................................................................................................................. 9
9. Conjuntiva IV/V com espínulas separadas em duas porções; Fileira de ganchos ocupando
por volta de 1/2 da margem posterior do tergito II (Fig. 33) ..........................................................
..................................................................................... B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira
9’. Conjuntiva IV/V com espínulas em uma única porção; Fileira de ganchos ocupando por
volta de 1/3 da margem posterior do tergito II (Fig. 38) ................................................................
.......................................................................................... B. fittkaui Pinho, Mendes & Andersen
10. Esporão do tergito VIII com um dente apenas, sem dentículos acessórios ......................... 11
10’. Esporão do tergito VIII com dente dominante e vários dentículos acessórios .................... 12
11. Ramo diferenciado do chifre torácico com apenas um espinho (Fig. 26) .............. B. sp. n. 17
11’. Ramo diferenciado do chifre torácico com vários espinhos ao longo da metade distal (Fig.
22) .................................................................................................................................. B. sp. n. 15
12. Chagrin no tergito VI restrito a uma faixa transversa no 1/3 anterior (Fig. 40) .......................
.............................................................................................................. B. parcus Reiss & Sublette
12’. Chagrin nos 2/3 anteriores do tergito VI, e em duas porções posterolaterais (Fig. 20) ..........
....................................................................................................................................... B. sp. n. 14
CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DE LARVAS DE BEARDIUS REISS & SUBLETTE, 1985
1. Antena com 7 segmentos (segmentos 2-4 podem ser apenas parcialmente separados) ........ 2
1’. Antena com 5 ou 6 segmentos ................................................................................................. 3
2. Clípeo separado do apótoma frontal; placas ventromentais separadas por uma distância por
volta da largura do dente mediano do mento. AR 0,87-1,05 (Fig. 40) ...........................................
.............................................................................................................. B. parcus Reiss & Sublette
140
2’. Clípeo fundido ao apótoma frontoclipeal; placas ventromentais separadas por uma
distância por volta do dobro da largura do dente mediano do mento. AR 0.70-0.79 (Jacobsen&
Perry 2000, Figs 5, 6d) ........................................................................................ B. sp. C. Jacobsen
3. Antena com 5 segmentos .......................................................................................................... 4
3’. Antena com 6 segmentos ......................................................................................................... 8
4. Pecten mandibularis ausente/indistinto ................................................................................... 5
4’. Pecten mandibularis distinto, com cerca de 7 setas ................................................................ 6
5. Dente mediano bem mais baixo que o primeiro lateral (Fig. 27) ............................. B. sp. n. 17
5’. Dente mediano com cerca de metade do comprimento do primeiro lateral (Fig. 53) .............
..................................................................................... B. urupeatan Pinho, Mendes & Andersen
6. Distância entre as placas ventromentais cerca de duas vezes a largura do dente mediano do
mento (Fig. 49) ................................................................................ B. truncatus Reiss & Sublette
6’. Distância entre as placas ventromentais 1,5X a largura do dente mediano do mento .......... 7
7. Dois últimos dentes laterais do mento fundidos na base, mas distintos no ápice, úlimo mais
baixo que o penúltimo (como em B. parcus, Fig. 40A). Ornamentação da margem externa da
mandíbula indistinta/ausente (Fig. 42) ..................... B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino
7’. Dois últimos dentes laterais do mento quase totalmente fundidos, com leve separação
apical (com o mento desgastado, Fig. 36B, não é possível visualizar isto), úlimo quase na
mesma altura do penúltimo . Ornamentação da margem externa da mandíbula distinta (Fig.
36) ................................................................................ B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira
8. Lâmina antenal tão longa quanto o flagelo; extremidades mediais das placas ventromentais
apontadas posteriormente (Fig. 46) .................................................................. B. reissi Jacobsen
8’. Lâmina antenal mais longa que o flagelo; extremidades mediais das placas ventromentais
apontadas uma contra a outra (Fig. 54) ....................... B. xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino
141
RESULTADOS FILOGENÉTICOS
A análise da matriz de dados, de 44 táxons por 81 caracteres (Fig. 56 e 57) foi
implementada em duas vias: Pesagem igual de caracteres (1) e Pesagem sucessiva de
caracteres (2), com seus resultados apresentados a seguir. Antes disso, segue a lista de
caracteres utilizados.
Caracteres de larva
1. Superfície dorsal da cápsula cefálica:
0 - S3 na mesma placa de S4,5 (clípeo fudido à fronte)
1 - S3 em placa anterior à S4,5 (clípeo separado)
2. Clípeo/frontoclípeo anterior:
0 – simples
1 – ornamentado
3. Esclerito labral:
0 - 1 & 2 presentes
1 – único
4. Segmentos antenais:
0 – cinco
1 – seis
2 – sete
5. Comprimento da lâmina antenal:
0 – extendendo-se até o ápice
1 – não extendendo-se até o ápice
142
2 - extendendo-se bem além do ápice
6. Lâmina acessória:
0 – curta
1 – subigual a 2
7. Órgãos de Lauterborn:
0 – opostos
1 – alternados nos segmentos 2 e 3
2 – ausentes
8. Pente epifaríngeo:
0 - 3 placas separadas
1 - 1 placa fundida
2 – 2 placas separadas
9. Pente epifaríngeo:
0 – liso
1 – denteado em um plano
2 – denteado em múltiplos planos
10. Premandíbula:
0 - com 1-3 dentes
1 – com mais de 3 dentes
11. Dente dorsal da mandíbula:
0 – ausente
143
1 – presente
12. Dente dorsal da mandíbula (ausência de dente dorsal codificada como “-“):
0 – pálido
1 –de marrom claro a escuro
13. Dentes internos da mandíbula:
0 – quatro
1 – três
2 – dois
14. Dentes internos da mandíbula:
0 - de marrom claro a escuros
1 – pálidos
15. Espinhos na mola:
0 – ausentes
1 – presentes
16. Seta interna:
0 – presente
1 – ausente
17. Dente mediano do mento:
0 – simples
1 – duplo
2 – triplo
144
3 – dividido em quatro
18. Dente mediano do mento:
0 – subigual ou maior que o primeiro dente lateral
1 – muito curto
2 – por volta da metade do comprimento do primeiro dente lateral
19. Mento:
0 – todo escuro
1 – dente mediano pálido, demais escuros
2 – todo pálido
20. Distância entre as placas ventromentais:
0 – por volta da largura do dente mediano do mento
1 – maior que a largura do dente mediano do mento
21. Área do pós-mento entre as placas ventromentais:
0 – lisa
1 – rugosa
22. Extremidades mediais das placas ventromentais:
0 – apontadas medialmente a levemente apontadas anteriormente
1 – apontadas posteriormente
Caracteres de pupa
23. Tubérculos cefálicos:
0 – ausentes
145
1 – presents
24. Setas frontais:
0 – ausentes
1 – presents
25. Chifre torácico:
0 - 2-3 ramos
1 - 4-12 ramos
26. Anel basal do chifre torácico:
0 – de arredondado a elíptico
1 – em formato de rim
27. Tubérculo prealar:
0 – presente
1 – ausente
28. Escudo:
0 – com granulações
1 – liso
29. Número de setas precorneais:
0 – ausentes
1 – uma
2 – duas
3 – três
146
30. Chifre torácico:
0 – sem ramo diferenciado com espínulas
1 - com um ramo anterior diferenciado, contendo finas espínulas
31. Número de setas dorsocentrais:
0 – quatro
1 – duas
32. Fileira de ganchos na margem posterior do tergito II:
0 – contínua
1 – interrompida
33. Tamanho da fileira de ganchos em relação ao tergito II:
0 – maior que metade da largura do segmento
1 – subigual à metade da largura do segmento
2 – menor que metade da largura do segmento
34. Conjuntiva IV/V:
0 - com espínulas em uma única porção
1 – nu
2 – com espínulas em duas porções
35. Paratergito V:
0 – sem espínulas
1 – com espínulas restritas ao quarto distal (a partir da base de L3)
2 – com espínulas distribuídas na metade distal (entre as bases de L2 e L3)
147
3 – com espínulas ao longo de quase todo o paratergito (a partir da base de L1)
36. Paratergito VI:
0 – sem espínulas distais
1 – com espínulas distais
37. Esporão do tergito VIII:
0 - com mais ou menos um dente dominante
1 – com pente (múltiplos dentes subiguais)
38. Segmento IV:
0 – sem setas teniadas (LS)
1 - com LS
39. Setas laterais teniadas no segmento VIII:
0 – três
1 – quatro
2- cinco.
40. Tergito VI:
0 – chagrin distribuído por todo o tergito
1 – chagrin ocupando de metade a 2/3 do tergito
2 - chagrin restrito a uma faixa transversal no terço oral do tergito
41. Conjuntiva III/IV:
0 – com espínulas em uma única porção
1 – com espínulas em duas porções
2 – nu
148
42. Tergito VII:
0 – com espínulas em uma única porção
1 – nu
2 – com espínulas em duas porções
43. Tergito VIII:
0 – com espínulas em uma única porção,
1 – nu
2 – com espínulas em duas porções
44. Lobo anal:
0 – com chagrin
1 – nu
45. Espinhos ao longo do paratergito VIII:
0 – ausentes
1 – longos (quase tão longos quanto o esporão)
2 – curtos (Bem mais curtos que o esporão)
46. Franja do lobo anal:
0 – em uma camada, completa (com mais de 20 setas teniadas)
1 – multicamadas
2 – completa, em uma camada, esparsa (com menos de 20 setas teniadas)
47. Setas dorsais do lobo anal:
0 – presentes
149
1 – ausentes
48. Chagrin no tergito II:
0 – uniforme
1 – mais forte na metade anterior do tergito
Caracteres de adultos (machos)
49. AR:
0 – maior que 1,0
1 – menor que 1,0
50. Tubérculos frontais:
0 – ausentes
1 – presents
51. Extensão dorsomedial do olho:
0 – de moderada a fraca
1 – forte, com os olhos quase se tocando
52. Escudo:
0 – sem tubérculo
1 – com tubérculo reduzido
2 - com tubérculo bem desenvolvido
53. Acrosticais:
0 – presents
1 – ausentes
150
54. Dorsocentrais anteriores, próximas ao antepronoto:
0 – ausentes
1 – presentes
55. Esporão/espinho na escama da tíbia anterior:
0 – presente
1 – ausente
56. Pente da tibia anterior:
0 – presente
1 – ausente
57. Pentes da tibia posterior:
0 – com um esporão
1 – com dois esporões
58. Lobo anal da asa:
0 – distinto
1 – fraco
2 – ausente
59. Squama:
0 – com setas
1 – sem setas
60. Bandas tergais:
0 – presentes
151
1 – ausentes
61. Setas medianas no tergito IX:
0 – presentes
1 – ausentes
62. Setas apicais no tergito IX:
0 – presentes
1 – ausentes
63. Esternapódema transverso:
0 – arredondado ou triangular
1 – com projeções apicolaterais
64. Ponta anal:
0 – longa
1 – curta
2 – ausente
65. Formato da volsela superior:
0 – digitiforme
1 – pediforme
2 – em formato de folha
66. Microtríquios dorsais na volsela superior:
0 – ausentes
1 – ausentes no ápice
152
2 – por toda a superfície
67. Microtríquios ventrais na volsela superior:
0 – ausentes
1 – ausentes no ápice
2 – por toda a superfície
68. Volsela média:
0 – digitiforme, com longas setas no ápice
1 – ausente
2 – curta, com setas longas
3 – em formato de agulha, com no máximo uma seta basal
69. Projeção da volsela inferior:
0 – ausente
1 – presente
70. Projeção da volsela inferior (ausência da projeção codificada como - ):
0 – partindo da base da volsela inferior
1 – partindo desde a base até ½ do comprimento da volsela inferior
2 – partindo desde a base até 2/3 do comprimento da volsela inferior
71. Projeção da volsela inferior (ausência da projeção codificada como - ):
0 – com macrotríquios somente
1 – com macrotríquios e lamelas
2 - com setas longas
153
72. Formato da projeção da volsela inferior (ausência da projeção codificada como - ):
0 – de arredondado a quadrado, orientada horizontalmente
1 – triangular, orientada verticalmente
2 - ligular, achatada, orientada verticalmente
3 – digitiforme
4 – longa, com base estreitada em relação ao ápice
5 – longa, com margens laterais paralelas e ápice triangular
6 - de arredondado a trapezoide, orientada verticalmente
7 – ligular, curvada, orientada verticalmente
73. Volsela inferior:
0 – completamente coberta com microtríquios
1 – microtríquios somente na base
2 – somente o ápice nu
3 – completamente nua
74. Setas finas apicais da volsela inferior:
0 – ausentes
1 – presentes
75. Setas subapicais da volsela inferior:
0 – robustas
1 – finas
76. Setas subapicais da volsela inferior:
0 – simples, não ramificadas
1 – bífidas ou trífidas
154
2 – “cortadas no ápice”
77. Volsela inferior:
0 – levemente curvada
1 - quase reta
2 – fortemente curvada
3 – curvada na base, reta no ápice
78. Coloração dos tergitos:
0 – totalmente marrons a pretos
1 – totalmente pálidos
2 - com pelo menos os tergitos VI-VIII pálidos, com bandas marrons nas regiões orais
3 – tergito I marrom, II-VI marrom e pálido, VII-IX pálidos
79. Veia R:
0 – com setas
1 – nua
80. Veia R1:
0 – com setas
1 – nua
81. Veia R4+5:
0 – com setas pelo um terço a dois terços distais
1 - com setas por toda a veia
2 – com setas restritas ao ápice
3 – nua
155
Mais caracteres, alguns até de importância na combinação diagnóstica de
Beardius, foram levantados e codificados, porém descartados em análises
preliminares, ou por serem constantes entre o grupo externo levantado ou por ser
autapomórfico de algum gênero do grupo externo. Tais caracteres foram:
Tamanho do saco genital em relação ao lobo anal: mais curto / mais longo;
Tergito I: nu / com chagrin;
Pedes spurii A: presente / ausente;
Pedes spurii B: presente /ausente;
Conjuntiva I/II com / sem espículas;
Conjuntiva IV/V: com / sem espículas.
Segmento VIII: retangular / triangular;
Projeções no tergito IX: presente / ausente
Tamanho do gonóstilo em relação ao gonocoxito (HR): maior que 1,00 / menor
que 1,00
Forma da ponta anal: afilada / espatulada
Além disso, um caráter que seria válido é a iridescência dos olhos (iridescentes /
opacos), como descrito em Beardius parcus Reiss & Sublette. Contudo, esse caráter só
é observável em material em álcool, de preferência coletado recentemente. Assim, por
trabalhar-se com muitas espécies que já estavam montadas em lâmina e outra já
coletadas há um bom tempo, esse caráter não pôde ser levado em consideração.
156
Pesagem igual dos caracteres
A análise da matriz utilizando pesagem igual de caracteres resultou em 333 topologias
igualmente parcimoniosas, com comprimento de 288 passos, índice de consistência (CI) igual
a 0,43--, índice de homoplasia (HI) igual a 0,57, CI excluindo caracteres não informativos igual
0,41, HI excluindo caracteres não informativos igual a 0,59, índice de retenção (RI) igual a 0,66
e índice de consistência reescalonado (RC) igual a 0,28.
O consenso estrito resultante destas topologias (Fig. 58) corrobora a monofilia do
gênero Beardius e revela alguns agrupamentos monofiléticos estáveis, como a relação de
grupo-irmão entre B. roquei e as espécies restantes do gênero, o agrupamento (B. sp. n. 17 (B.
sp. n. 2 (B. sp. n. 19, B. sp. n. 11))), e o clado B. parcus + B. aciculatus.
157
Figura 56. Matriz de dados, caracteres 1-41. Polimorfismos: A = 0&1; B = 1&2; C = 0&2; D =
0&1&2; E = 0&-; F = 1&3; G = 0&3; H = 0&1&2&3.
158
Figura 57. Matriz de dados, caracteres 42-81. Polimorfismos: A = 0&1; B = 1&2; C = 0&2; D =
0&1&2; E = 0&-; F = 1&3; G = 0&3; H = 0&1&2&3.
159
Figura 58. Consenso estrito das 333 topologias com pesagem igual de caracteres. A barra indica o gênero Beardius.
160
Pesagem sucessiva dos caracteres
A análise da matriz de dados utilizando pesagem sucessiva dos caracteres foi implementada
em PAUP* 4.0b10 e resultou em seis topologias (Fig. 59-64, consenso estrito na figura 65). A
monofilia do gênero Beardius foi redescoberta, assim como a monofilia dos clados
evidenciados na pesagem igual. A discordância entre as topologias se refere somente a
relações internas entre algumas espécies do clado irmão a B. fittkaui B. sp. n. 5, e nas posições
dos clados (B. sp. n. 15 + B. triangulatus) e (B. sp. n. 17 (B. sp. n. 2 (B. sp. n. 19, B. sp. n. 11))).
161
Figura 59. Topologia 1 resultante da pesagem sucessiva de caracteres. A barra indica o gênero Beardius.
162
Figura 60. Topologia 2 resultante da pesagem sucessiva de caracteres. A barra indica o gênero Beardius.
163
Figura 61. Topologia 3 resultante da pesagem sucessiva de caracteres. A barra indica o gênero Beardius.
164
Figura 62. Topologia 4 resultante da pesagem sucessiva de caracteres. A barra indica o gênero Beardius.
165
Figura 63. Topologia 5 resultante da pesagem sucessiva de caracteres. A barra indica o gênero Beardius.
166
Figura 64. Topologia 6 resultante da pesagem sucessiva de caracteres. A barra indica o gênero Beardius.
167
Figura 65. Consenso estrito das 6 topologias obtidas com a pesagem sucessiva de caracteres. A barra indica o gênero Beardius.
168
DISCUSSÃO
Como visto nos resultados de pesagem igual de caracteres, 333 topologias igualmente
parcimoniosas foram geradas, concordando entre si quanto à resolução de alguns
agrupamentos em Beardius. Partindo da premissa de que os caracteres tem pesos iguais e, a
posteriori aplicando pesos cada vez menores aos caracteres mais homoplásticos e que menos
suportam clados, a aplicação do método de pesagem sucessiva gerou apenas seis
cladogramas, repetindo as resoluções obtidas no método anterior e resolvendo outros, com
politomias em apenas dois clados. Optou-se por discutir a filogenia do grupo com base no
consenso das 6 árvores da pesagem sucessiva, pois não há razão justificável para a escolha de
uma dessas árvores em detrimento de outras. Desta forma, segue na figura 66 a distribuição
dos caracteres suportando cada um dos clados.
A monofilia de Beardius foi suportada pela combinação de uma seta precorneal na
pupa (caráter 29, estado 1), presença de setas finas apicais na volsela inferior (caráter 74,
estado 1), setas subapicais da volsela inferior “cortadas no ápice” (caráter 76, estado 2) e
volsela inferior levemente curvada (caráter 77, estado 0). Todos esses caracteres, com
exceção do caráter 74, apresentam reversões em grupos mais derivados em Beardius.
A proposta de grupos de espécies ainda é um pouco prematura, visto que a falta
informação da maioria dos imaturos não permite uma resolução mais refinada. Com as 20
espécies descritas aqui, o gênero totaliza 33 espécies, das quais apenas 13 (39%) tem pupa
descrita e 8 (24%) larva descrita. Alguns agrupamentos razoáveis são o grupo parcus, sensu
Jacobsen & Perry (2000), com (B. reissi (B. parcus, B. aciculatus)) suportado pela combinação
de lâmina antenal da larva extendendo-se até o ápice (caráter 5, estado 0), tergito VI da pupa
com chagrin restrito a uma faixa transversal no terço oral do tergito (caráter 0, estado 2) e
volsela inferior com o ápice nu (caráter 73, estado 2). O clado formado por B. cristhinae e
grupo parcus é sustentado pela volsela superior pediforme. O grupo truncatus, proposto por
Andersen & Sæther para as espécies B. truncatus, B. lingulatus, B. breviculus e B. triangulatus
não correspondeu a um grupo monofilético.
Um clado que se repetiu nas análises desde a pesagem igual de caracteres é o (B. sp. n.
17(B. sp. n. 2(B. sp. n. 11, B. sp. n. 19))), formado por espécies com projeções da volsela
inferior bem desenvolvida, com longas orientadas medialmente, partindo da volsela ao longo
169
de seus 2/3 basais. Embora não tenha sido feita nenhuma análise biogeográfica, é
interessante observar que este é um clado endêmico da Mata Atlântica, com distribuição
conhecida desde a Bahia até Santa Catarina. B. sp. n. 17, registrada para diversas localidades
de São Paulo até a Bahia é grupo-irmão das espécies restantes, endêmicas de Urubici (Santa
Catarina).
170
Figura 66. Filogenia de Beardius Reiss & Sublette.
171
CONCLUSÕES
Vinte espécies novas da região neotropical são descritas, ampliando a diagnose do
gênero de forma a rever o que vinha sendo descrito como volsela média. Assim, a
“volsela média” de B. truncatus Reiss & Sublette, B. breviculus Reiss & Sublette, B.
lingulatus Andersen & Sæther, B. triangulatus Andersen & Sæther e B. xylophilus foi
redefinida com uma projeção basal da volsela inferior;
Adotando esta nova proposta de homologia, foi preparada uma chave de identificação
para todos os machos adultos de Beardius. Também foram confeccionadas chaves de
fêmeas adultas, larva e pupa, agora conhecidas para sete, oito e treze espécies,
respectivamente;
Novos esforços devem ser feitos para associar formas imaturas das espécies, de forma
a fornecer mais dados que esclareçam relações de parentesco entre as espécies ou
evolução do hábito alimentar das larvas, assim como refinar os dados para aplicações
diversas, como reconhecimento dessas espécies em estudos ecológicos ou de
biomonitoramento. Não descarta-se a possibilidade de que haja muito mais espécies a
serem descritas.
172
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176
ANEXOS
Anexo 1.
Ilustrações de “Chironomini gen n”
Anexo 2.
PINHO, L. C., MENDES, H. F. & ANDERSEN, T. (2009) New species and records of Beardius
Reiss & Sublette from Brazil (Diptera, Chironomidae) - Spixiana 32(2): 255-264.
177
ANEXO 1. ILUSTRAÇÕES DE “CHIRONOMINI GEN N”
178
Chironomini gen. n., sp. n., macho adulto. A, asa; B, cabeça; C, ápice da tíbia anterior; D,
Tentório, estipe e bomba cibarial; E, tórax; F, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito
removidos, vista dorsal; G, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à
esquerda, vista ventral à direita.
A
B
C
D
E
F
G
179
Chironomini gen. n., sp. n., pupa. A, tórax; B, apótoma frontal; C, chifre torácico; D, esporão
do segmento abdominal VIII; E, segmentos abdominais, vista dorsal.
A
B
C
D
E
180
Chironomini gen. n., sp. n., larva. A, mento e placas ventromentais; B, mandíbula; C, pecten
epipharyngis; D, premandíbula; E, antena.
A
B
C
D
E
181
ANEXO 2. PINHO, L. C., MENDES, H. F. & ANDERSEN, T. (2009) NEW SPECIES AND RECORDS
OF BEARDIUS REISS & SUBLETTE FROM BRAZIL (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) - SPIXIANA 32(2):
255-264.
255
SPIXIANA 32 2 255–264 München, November 2009 ISSN 0341–8391
New species and records of Beardius Reiss & Sublette from Brazil
(Diptera, Chironomidae)
Luiz Carlos de Pinho, Humberto Fonseca Mendes & Trond Andersen
Pinho, L. C., H. F. Mendes & T. Andersen (2009): New species and records of Beardius Reiss & Sublette from Brazil (Diptera, Chironomidae). – Spixiana 32/2: 255-264
Two new species of Beardius Reiss et Sublette, 1985 from Brazil are described and figured, B. fittkaui spec. nov. as male and pupae and B. urupeatan spec. nov. as male only. A new record of B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007 from the Mato Grosso State is given. Keys to males, larvae and pupae are provided.
Luiz Carlos de Pinho, Departamento de Biologia, FFCLRP-USP, Av. Bandei-rantes, n. 3900, CEP 14040-901, Ribeirão Preto – SP, Brazil; e-mail: [email protected]
Humberto Fonseca Mendes & Trond Andersen, The Natural History Collections, Bergen Museum, University of Bergen, Muséplass 3, N-5020 Bergen, Norway; e-mail: [email protected], [email protected]
Introduction
The genus Beardius was erected by Reiss & Sublette (1985) based on three new species, B. parcus from Venezuela and Brazil, B. breviculus from Panama, and B. truncatus from Texas, USA. Later, Andersen & Sæther (1996) described three new species, B. aci-culatus from Costa Rica and Mexico, B. lingulatus and B. triangulatus from Costa Rica; Jacobsen & Perry (2000) one new species, B. reissi Jacobsen from Florida, USA; Trivinho-Strixino & Strixino (2000) two new species, B. phytophilus and B. xylophilus from Brazil; and Trivinho-Strixino & Siqueira (2007) two more new species, B. cristhinae and B. roquei from Brazil. The genus thus comprises 11 species, all distributed in South and Central America or in the southern parts of USA. The larvae are associ-ated with macrophytes or submerged wood in both standing and flowing waters (Jacobsen & Perry 2000, Trivinho-Strixino & Strixino 2000). Recently we borrowed the Beardius material housed in the Zoologische Staatssammlung, Munich. Most of this material was collected by Ernst J. Fittkau during his expeditions to the Amazon in the 1960s. In the material we found two new species, which
are described and figured below. We also have ad-ditional material of one of these species from Acre State in the Amazon area and from São Paulo and Santa Catarina States in southeastern and southern Brazil. In addition, the material contained one male of B. cristhinae from Mato Grosso State, a species which was recently described from São Paulo State in south-eastern Brazil (Trivinho-Strixino & Siqueira 2007).
Material and methods
The specimens were mounted on slides in Euparal® fol-lowing the procedure outlined by Sæther (1969). The general terminology and abbreviations follow Sæther (1980). Measurements are given as ranges, followed by the mean when more than three specimens were meas-ured, followed by the number of specimens measured in parenthesis. Pencil drawings were made using a Nikon micro-scope with drawing tube. The caudal and lateral views of the hypopygium were drawn based on temporary slides in 85 % glycerol. The drawings of the hypopygia were later inked and assembled in Adobe Photoshop 7®. The remaining illustrations were made using the soft-ware Adobe Illustrator CS2®.
256
The holotype and some paratypes of B. urupeatan spec. nov. will be deposited in the Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brazil (MZSP), other paratypes are in the Zoologische Staatssammlung, Munich, Germany (ZSM), and the Natural History Col-lections, Bergen Museum, Norway (ZMBN). The holo-type and some paratypes of B. fittkaui spec. nov. will be returned to ZSM, one paratype will be housed in ZMBN and another in MZSP.
Key to males of Beardius Reiss & Sublette
In Andersen & Sæther (1996) the figures of B. trian-gulatus and B. lingulatus were switched; in the key below this mistake is corrected.
1. Median volsella low, with 3-12 strong, stout setae .......................................................................2.
– Median volsella well developed, needle-like to triangular or tongue-shaped, with setae and/or microtrichia ......................................................... 4.
2. Superior volsella fused basally with inferior volsella. BRAZIL (Trivinho-Strixino & Siqueira 2007, Fig. 1) .............................................................. ...........B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira
– Superior volsella not fused with inferior volsel-la ............................................................................ 3.
3. Anal point well developed, triangular; acro-stichals 13-16; tergal bands prominent. BRAZIL (Trivinho-Strixino & Siqueira 2007, Figs 6-7) ..... .................B. roquei Trivinho-Strixino & Siqueira
– Anal point absent, but posterior edge of tergite IX with small prominence; acrostichals absent; tergal bands absent. BRAZIL (Trivinho-Strixino & Strixino 2000, Figs 1-4)...................................... ........B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino
4. Median volsella needle-like, without microtri-chia, with one seta; scutal tubercle prominent, rounded. COSTA RICA (Andersen & Sæther 1996, Figs 3a-f) ........................................................ .......................... B. aciculatus Andersen & Sæther
– Median volsella digitiform to conical or broad, tongue-shaped to triangular, with microtrichia, with or without setae; scutal tubercle low or absent ................................................................... 5.
5. Superior volsella pediform; inferior volsella with broad base; tergite IX with or without setae ...6.
– Superior volsella digitiform; inferior volsella with narrow base; tergite IX without setae .... 7.
6. Median volsella triangular, with 10-15 long, apical setae; inferior volsella without knob-like
apex, sensilla chaetica slender; tergite IX with setae; vein R without setae; acrostichals absent. MEXICO, VENEZUELA, BRAZIL (Reiss & Sublette 1985, Figs 1-14) ........................................ ......................................B. parcus Reiss & Sublette
– Median volsella short, cylindrical to coronate, with 4-6 apical setae; inferior volsella with en-larged knob-like apex, sensilla chaetica stout; tergite IX without setae; vein R with 4-8 setae; acrostichals 3-6. USA (Jacobsen & Perry 2000, Fig. 1a-c, e) .................................B. reissi Jacobsen
7. Anal point present ...............................................8.
– Anal point absent ............................................... 9.
8. Anal point triangular, well developed, projecting beyond edge of tergite IX; median volsella digi-tiform, with more than 30 strong setae. BRAZIL (Trivinho-Strixino & Strixino 2000, Figs 13-16) . ...........B. xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino
– Anal point small, not projecting beyond edge of tergite IX; median volsella broad, bluntly trian-gular, with 2-3 apical setae. BRAZIL (Figs 1-5) ............................................... B. fittkaui spec. nov.
9. Median volsella conical with coarse microtrichia; R, R1 and R4+5 all with setae; acrostichals 1-6. USA (Reiss & Sublette 1985, Fig. 27)............................. .................................B. truncatus Reiss & Sublette
– Median volsella triangular or tongue-shaped, with weak, often short microtrichia; at most R and R4+5 with setae; acrostichals absent ........ 10.
10. Median volsella triangular with pointed apex .. ..............................................................................11.
– Median volsella with broad apex, rounded or straight in dorsal view ..................................... 12.
11. AR about 0.5; apical microtrichia of median volsella comparatively long. COSTA RICA (An-dersen & Sæther 1996, Figs 5a-e) ......................... ...................... B. triangulatus Andersen & Sæther
– AR about 1.3; apical microtrichia of median volsella very fine and short. PANAMA (Reiss & Sublette 1985, Figs 28-29) ..................................... ............................... B. breviculus Reiss & Sublette
12. Median volsella thick, in lateral view with apex projecting ventrad; inferior volsella slender, slightly clavate, nearly straight; tergal bands present. BRAZIL (Figs 12-19) ............................... ...........................................B. urupeatan spec. nov.
– Median volsella thin, tongue-shaped; inferior volsella clavate, strongly curved; tergal bands absent. COSTA RICA (Andersen & Sæther 1996, Figs 4a-e) ........ B. lingulatus Andersen & Sæther
257
Figs 1-5. Beardius fittkaui spec. nov., male. 1. Tentorium, stipes and cibarial pump. 2. Thorax. 3. Wing. 4. Anal point and tegite IX and dorsal aspect of left gonocoxite and gonostylus. 5. Hypopygium with anal point and tergite IX removed, left dorsal aspect, right ventral aspect.
1
2
3
4 5
258
Key to pupae of Beardius Reiss & Sublette
The key is modified from Jacobsen & Perry (2000). The pupae of B. aciculatus, B. lingulatus, B. urupeatan spec. nov., B. triangulatus and B. xylophilus are un-known. The description of the pupa of B. phytophilus given by Trivinho-Strixino & Strixino (2000) is not detailed enough to enable us to include the species in the key.
1. Tergite II shagreen points strong and uniform throughout ............................................................2.
– Tergite II with shagreen points stronger in an-terior transverse band ........................................ 3.
2. Abdominal segment V with 4 taeniate lateral setae; conjunctive I/II with median patch of fine spinules; hook row of 46-73 hooklets (Jacobsen & Perry 2000, Figs 3a,c,e,g) ................................... .................................B. truncatus Reiss & Sublette
– Abdominal segment V with 3 taeniate lateral setae; conjunctive I/II bare; hook row of 30-44 hooklets (Jacobsen & Perry 2000, Figs 3b,d,f, as Beardius sp. B; see Epler 2001) ............................. ............................... B. breviculus Reiss & Sublette
3. Paratergite VIII with strong spines along lateral margin anterior to spur; basal ring of thoracic horn elliptical; anterior branch of thoracic horn with subapical spinules ......................................4.
– Paratergite VIII with tiny spinules along lateral margin anterior to spur; basal ring of thoracic horn subcircular; anterior branch of thoracic horn smooth (Reiss & Sublette 1985, Figs 15-20) ....... ..................................... B. parcus Reiss & Sublette
4. Tergites VII-VIII with fine shagreen points in two distinct patches; paratergite VI with single posterior patch of fine spinules (Trivinho-Strixi-no & Siqueira 2007, Figs 8-12) .............................. .................B. roquei Trivinho-Strixino & Siqueira
– Tergites VII-VIII bare; paratergite VI bare ..... 5.
5. Paratergite V with spinules distributed from base of L1 setae almost to posterior margin; tergite VI with anterior transverse band of strong sha-green points (Jacobsen & Perry 2000, Figs 2a-h) ..................................................... B. reissi Jacobsen
– Paratergite V with spinules restricted to poste-rior margin; tergite VI with gradually weaker shagreen points reaching middle of tergite ... 6.
6. Conjunctive IV/V with spinules separated in two patches (Trivinho-Strixino & Siqueira 2007, Figs 2-5) .................................................................... ...........B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira
– Conjunctive IV/V with single patch of spinules (Figs 6-11) ............................ B. fittkaui spec. nov.
Key to larvae of Beardius Reiss & Sublette
The key is modified from Jacobsen & Perry (2000). The larvae of B. aciculatus, B. breviculus, B. cristhinae, B. fittkaui spec. nov., B. lingulatus, B. urupeatan spec. nov., B. roquei and B. triangulatus are unknown. Based on the descriptions we are not able to separate the larvae of B. truncatus (see Epler 2001) and B. phyto-philus (see Trivinho-Strixino & Strixino 2000), and we thus key out both species in couplet 3.
1. Antenna with 7 segments, segments 2-4 can be only partially separated......................................2.
– Antenna with 5 or 6 segments .......................... 3.
2. Clypeus distinct from frontal apotome; ventro-mental plates separated by a distance about equal to width of pale median tooth of mentum; pro-cercus with 8 anal setae; AR 0.87-1.05 (Reiss & Sublette 1985, Figs 21-25) ...................................... ......................................B. parcus Reiss & Sublette
– Clypeus fused with frontoclypeal apotome; ventromental plates separated by about twice the width of pale median tooth of mentum; procercus with 7 anal setae; AR 0.70-0.79 (Jacob-sen & Perry 2000, Figs 5, 6d) ............................... ................................................... B. sp. C. Jacobsen
3. Antenna with 5 segments USA (Epler 2001, Fig. p. 8.36) ...............................
.................................B. truncatus Reiss & Sublette
BRAZIL (Trivinho-Strixino & Strixino 2000, Figs 6-12) .......................................................................... ........ B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino
– Antenna with 6 segments.................................. 4.
4. Antennal blade as long as flagellum; seta sub-dentalis reaching first inner tooth of mandible (Jacobsen & Perry 2000, Figs 2e-h) ....................... ..................................................... B. reissi Jacobsen
– Antennal blade longer than flagellum; seta sub-dentalis reaching second inner tooth of mandible (Trivinho-Strixino & Strixino 2000, Figs 17-23) ...........B. xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino
Beardius fittkaui, spec. nov.Figs 1-11
Types. Holotype: M with pupal exuviae, BRAZIL, Amazonas State, River Marauia, “Gebiet Endstation, Bergbach II”, locality A 500, 26-27.i.1963, E. J. Fittkau.
259
Figs 6-11. Beardius fittkaui spec. nov., pupa. 6. Frontal apotome. 7. Thoracic horn. 8. Basal ring of thoracic horn and precorneal seta. 9. Thorax. 10. Tergites I-VI. 11. Tergites VII-VIII and anal lobe.
6
7
9
10 11
8
260
(ZSM). Paratypes: 5MM, same as holotype, except: “etwa 350 m über dem Meeresspiegel, schattig, starkes Gefälle über Granitblöcken”, 26.i.1963, light trap (ZSM, MZSP, ZMBN).
Diagnostic characters. See keys.
Description
Male (n = 4-6, except when otherwise stated). Total length 2.08-2.40 (3) mm. Wing length 1.10-1.23, 1.16 mm. Total length/wing length 2.08-2.40 (3). Wing length/length of profemur 1.89-2.05, 1.94. Head, abdomen and legs pale, thorax pale brown. Head. Antennae with 13 flagellomeres; ultimate flagellomere 770-1060, 910 μm long; AR 0.79-1.03, 0.93. Temporals 8 (2). Clypeus with 11-19, 15 setae. Cibarial pump, tentorium and stipes as in Figure 1; tentorium 350 (1) μm long, 111 (1) μm wide; stipes 414 (1) μm long. Palp segment lengths (in μm): 20-30, 27; 23-30, 25; 69-123, 100; 95-130, 110; 136-193, 156. Third palpomer with 2-3 subapical sensilla clavata 9-14, 12 μm long. Thorax (Fig. 2). Antepronotum without setae; acrostichals 4-6, 5; dorsocentrals 4-6, 5; prealars 2. Scutellum with 4-6, 6 setae. Wing (Fig. 3). VR 1.24-1.45, 1.36. R2+3 ending closer to R4+5 than to R1. Brachiolum with 2 setae; R with 5-8, 6 setae; R4+5 with 9-17, 13 setae; remain-ing veins bare. Legs. Spur of foretibia 74-101, 84 μm long; of midtibia 101-138, 114 μm; of hind tibia 101-138, 118 μm long. Width at apex of foretibia 83-101, 95 μm; of midtibia 92-111, 97 μm; of hind tibia 92-120, 107 μm. Lengths (in μm) and proportions of legs as in Table 1. Hypopygium (Figs 4-5). Anal point 18-28, 22 μm long, 28-37, 30 μm wide; anal tergum without setae, tergal bands present. Laterosternite IX with 2-3, 2 se-tae. Phallapodeme 129-230, 183 μm long. Transverse sternapodeme 101-175, 131 μm long. Gonocoxite 258-378, 338 μm long. Superior volsella digitiform; 157-175, 161 μm long; 46-55, 50 μm wide at base; 45-47, 46 μm wide at apex; with 5-10, 7 dorsal and 3-5, 4
ventral setae; with microtrichia in basal half. Inferior volsella curved, clavate; 193-267, 235 μm long; 27-29, 28 μm wide at base; 37-55, 51 μm wide at apex; with 2 apical, thin setae and 7-8, 7 stout, apically dissected setae. Median volsella subtriangular with broadly rounded apex; 74-157, 116 μm long; 74-157, 106 μm wide at base; 37-46, 39 μm wide at apex; with 2-3, 3 strong setae, longest 37 (2) μm. Gonostylus 368-424, 405 μm long. HR 5.61-8.29, 7.71; HV 5.63-7.02, 5.90.
Pupa (n = 1). Total length 2.95 mm. Cephalothorax and abdo-men transparent. Cephalothorax. Frontal apotome conical (Fig. 6), frontal seta 32 μm long. Precorneal seta 1 (Fig. 8), 9 μm long. Thoracic horn with at least 6 branches; stout anterior branch with spinules in distal } (Fig. 7); basal ring elliptical (Fig. 8). Dorsocentrals 7-14, 11 μm long (Fig. 9); distance between Dc1 and Dc2 5 μm; between Dc2 and Dc3 109 μm; between Dc3 and Dc4 16 μm. Prealars absent. Abdomen (Figs 10-11). Tergites I, VII, and VIII without shagreen; T II-VI with anterior transverse bands of spinules stronger than posteriorly contigu-ous shagreen; posterior bands of spinules gradu-ally narrower from T III to T VI. Conjunctive IV/V with single patch of spinules. Paratergite V with few spinules along posterior margin. Pedes spurii A and pedes spurii B present. Setation: segment I without L setae; II with 2 L setae; III-V with 3 L setae, VI-VIII with 4 LS setae. Segment VIII with 4 dark, curved, lateral spines 14-23, 18 μm long; spur single, 9 μm long. Anal lobe 162 μm long, with 15 taeniate setae. Genital sac overreaching apex of anal lobe by 76 μm.
Female and larva. Unknown.
Etymology. Named in honor of Dr. Ernst J. Fittkau, who collected the specimens, and for his great contribution to the knowledge of Neotropical chironomids.
Distribution. Known only from the type locality, Rio Marauia in Amazonas State, Brazil.
Tab. 1. Lengths (in μm) and proportions of legs of Beardius fittkaui, spec. nov., male (n = 4-6).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 461-608, 543 359-488, 410 737-902, 790 350-415, 373 295-359, 317 221-276, 242p2 461-672, 574 368-516, 442 267-414, 341 138-193, 164 111-138, 123 46-82, 64p3 525-727, 622 424-599, 507 286-507, 418 175-240, 229 111-212, 172 74-111, 94
ta5 LR BV SV BRp1 83-92, 90 1.80-1.87, 1.84 1.72-1.77, 1.75 1.21-1.33, 1.27 1.7-3.2, 2.3p2 32-37, 36 0.72-0.82, 0.77 3.21-3.73, 3.50 2.87-3.14, 2.99 3.0-6.2, 4.9p3 37-46, 42 0.67-0.85, 0.82 2.76-3.12, 2.89 2.56-3.32, 2.74 3.4-6.6, 4.4
261
Beardius urupeatan, spec. nov.Figs 12-19
Type material. Holotype: M, BRAZIL: Acre State, Man-cio Lima, Parque Nacional da Serra do Divisor, “Iga-rapé” Ar Condicionado, 17.iii.06, light trap, A. R. Calor (MZSP). Paratypes: 1M, as holotype; 5MM, as holotype except: “Igarapé” Amor; 2MM, Amazonas State, River Tonantins, Villa Nova, 29-30.viii.1961, E. J. Fittkau; 2MM, São Paulo State, Salesópolis, Estação Biológica Boracéia, 2nd bridge over River Claro, 23°39'02"S 45°54'43"W, 815 m a.s.l., 8.xii.2005, light trap, C. G. Froehlich et al.; 1M, São Paulo State, Salesópolis, Estação Biológica Bo-racéia, Stream Venerando, 12.xii.2001, light trap, C. G. Froehlich et al.; 1M, São Paulo State, Salesópolis, Estação Biológica Boracéia, Poço Verde, 13.xii.2001, light trap, H. F. Mendes; 2MM, São Paulo State, Salesópolis, Estação Biológica Boracéia, River Claro, 8.xii.2005, light trap, H. F. Mendes; 1M, São Paulo State, Cubatão, Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Cubatão, 23°54'15"S 46°28'50"W, 4.xii.2003, F. O. Roque; 1M, Santa Catarina State, Florianópolis, Ratones, 27°30'66"S 48°29'22"W, 50 m a.s.l., 26.xii.2006, light trap near stream, L. C. Pinho (MZSP, ZSM, ZMBN).
Diagnostic characters. See key.
Description
Male (n = 10-16, except when otherwise stated). Total length 2.32-3.16, 2.71 mm. Wing length 1.11-1.67, 1.34 mm. Total length/wing length 1.82-2.16, 1.99. Wing length/length of profemur 1.88-2.66, 2.11. Coloration: head, abdomen and legs pale, thorax pale brown. Head. (Fig. 12) Antennae with 13 flagellomeres; ultimate flagellomere 414-599, 453 μm long; AR 1.09-1.32, 1.20. Temporals 8-13, 10. Clypeus with 9-14, 11 setae. Cibarial pump, tentorium and stipes as in Figure 13; tentorium 64-125, 83 μm long, 11-23, 18 μm wide; stipes 79-118, 99 (8) μm long. Palp segment lengths (in μm): 18-36, 24; 22-39, 27; 61-106, 77; 68-122, 90; 86-191, 130. Third palpomer with 2 subapical sensilla clavata, longest 9-23, 15 μm long. Thorax (Fig. 14). Antepronotum without setae; acrostichals absent; dorsocentrals 4-8, 6; prealars 2. Scutellum with 2-6, 4 setae. Wing (Fig. 15). VR 1.35-1.60, 1.41. R2+3 ending midway between R1 and R4+5. Brachiolum with 2 setae; R with 2-7, 4 setae; R4+5 with 1-3, 2 setae api-cally; remaining veins bare.
Figs 12-15. Beardius urupeatan spec. nov., male. 12. Head. 13. Tentorium, stipes and cibarial pump. 14. Thorax. 15. Wing.
12
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15
262
Legs. Spur of foretibia 36-50, 41 μm long; of midtibia 54-72, 61 μm; of hind tibia 54-72, 62 μm long. Width at apex of foretibia 29-50, 38 μm; of midtibia 32-47, 39 μm; of hind tibia 36-50, 42 μm. Lengths (in μm) and proportions of legs as in Table 2. Hypopygium (Figs 16-19). Anal point absent; anal tergum without setae, tergal bands present. Laterosternite IX with 2-3, 2 setae. Phallapodeme 129-230, 183 μm long. Transverse sternapodeme 27-43, 36 μm long. Gonocoxite 68-109, 88 μm long. Superior volsella digitiform, without microtrichia; 36-59, 49 μm long; 9-12, 11 μm wide at base; 9-12, 10 μm wide at apex; with 2-8, 4 dorsal setae and 3-6, 4 ventral setae. Inferior volsella slender, 57-89, 75 μm long; 5-7, 5 μm wide at base; 7-14, 9 μm wide at apex; with 3-4, 4 apical, thin setae. Median volsella 18-34, 23 μm long; 18-30, 24 μm wide at base; without setae; in dorsal view subrectangular with straight posterior margin; in lateral view with apex projecting ventrad, with slightly concave posterior margin; in caudal view large, rounded. Gonostylus 83-132, 110 μm long. HR 0.69-0.88, 0.80; HV 0.53-0.68, 0.61.
Female and immature stages. Unknown.
Etymology. From the Guarani Mbyá term “urupe atã”, meaning bracket fungus, referring to the shape of the median volsella. For euphony the name is written urupeatan. It is to be treated as a noun in apposition.
Distribution and ecology. Known from both the Amazon Region (Parque Nacional Serra do Divisor in Acre State, and Tonantins River in Amazonas
State) and the Atlantic Rainforest (Estação Biológica Boracéia and Parque Estadual da Serra do Mar in São Paulo State, and Florianópolis in Santa Catarina State). The material from the Atlantic Rainforest was collected in light traps close to low-order streams. As macrophytes were lacking close to the collecting sites, while submerged wood was abundant, the larva is expected to inhabit submerged wood.
Remarks. Some variation was observed between the specimens from the Amazon Region and those from the Atlantic Rainforest, mainly regarding body size (Table 3). These differences might be due to the higher temperature in the Amazon Region when compared to the localities in the southern parts of the Atlantic Rainforest. Populations of chironomid species inhabiting different habitats may show variation in voltinism (see, e.g., Tokeshi 1995), and more rapid growth can result in smaller body size. We therefore consider the size differences observed as intraspecific variation. Due to the transverse orientation of the median volsella in relation to the gonocoxite, the dorsal as-pect of the volsella varies strongly with the position of the hypopygium. In order to better understand this variation, lateral and caudal views were drawn.
Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007
Material examined. Type material as in Trivinho-Strixino & Siqueira (2007). Additional material: BRAZIL, Mato Grosso State, Culuene River, “etwa 100 Flußkilo-meter unterhalb der Mündung des 7. Setembro”, locality A 571-1, 1M, 30.viii.1965, E. J. Fittkau (ZSM).
Distribution. This species was described based on specimens from Estação Ecológica Jataí, São Paulo State, in the Atlantic Rainforest in southeastern Brazil. Now it is also recorded from the Amazon Rainforest in central Brazil.
Remarks. Morphologically the specimen from the Amazon does not differ from the type material from
Tab. 2. Lengths (in μm) and proportions of legs of Beardius urupeatan, spec. nov., male (n = 9-16).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4
p1 451-765, 590 322-497, 407 773-1105, 876 350-497, 421 294-442, 358 221-322, 260p2 553-783, 642 378-580, 489 313-461, 368 147-211, 181 111-147, 128 55-83, 69p3 571-903, 707 442-700, 557 442-608, 522 221-341, 277 166-249, 209 83-129, 106
ta5 LR BV SV BRp1 83-120, 95 1.89-2.33, 2.10 1.46-1.76, 1.54 1.08-1.26, 1.17 2.2-5.7, 3.0p2 27-46, 35 0.65-0.83, 0.74 3.38-4.00, 3.67 2.83-3.59, 3.11 2.7-7.5, 4.3p3 28-55, 45 0.85-1.05, 0.93 2.64-2.93, 2.84 2.22-2.67, 2.44 2.8-6.8, 5.1
Tab. 3. Lengths (in mm) and proportion of Beardius urupeatan, spec. nov., males from the Amazon and the Atlantic rainforests.
AmazonRainforest
Atlantic Rainforest
Total length 2.32-2.51, 2.38 (6) 2.68-3.00, 2.96 (8)Wing length 1.11-1.21, 1.17 (7) 1.47-1.67, 1.52 (7)Antennal ratio 1.10-1.26, 1.16 (7) 1.12-1.33, 1.24 (7)
263
Figs 16-19. Beardius urupeatan spec. nov., male. 16. Tergite IX and dorsal aspect of left gonocoxite and gonostylus. 17. Hypopygium with tergite IX removed, left dorsal aspect, right ventral aspect. 18. Lateral view of left gonocoxite, gonostylus, and volsellae. 19. Caudal view of hypopygium. Abbreviations: Gc, gonocoxite, Gs, gonostylus, IVo, in-ferior volsella, LStn IX, laterosternite IX, MVo, median volsella, SVo, superior volsella, T IX, tergite IX.
1617
LStn IX
LStn IX
Gc
Gs
IVo
SVo
MVo
T IX
T IX
1819
Gc
GcSVo
SVo
IVo
IVo
Gs
Gs
MVo
MVo
São Paulo. However, it is slightly smaller, with a total length of 2.8 mm (versus 3.2-3.5 mm; Trivinho-Strixino & Siqueira 2007) and a wing length of 1.3 mm (vs. 1.5-1.7 mm).
Discussion
According to Mendes & Pinho (2007), five Beardius species occur in Brazil. The present paper adds two more, B. fittkaui spec. nov. and B. urupeatan spec. nov. Three of the species, B. roquei, B. phytophilus and B. xylophilus, are known only from the Atlantic Rainforest in southeastern Brazil (Trivinho-Strixino
264
& Strixino, 2000; Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007), while B. fittkaui spec. nov. has been recorded only from the type locality in the Amazon. The remaining three species, B. parcus, B. cristhinae and B. urupeatan spec. nov., have been taken both in the Amazon and in the Atlantic Rainforest; B. parcus has also been recorded from Venezuela and Mexico (Spies & Reiss 1996). The Brazilian distribution of B. parcus, B. cristhi-nae and B. urupeatan spec. nov., respectively, appears to be disjunct. The area between the Amazon and the Atlantic Rainforest consists of dryer Caatinga and Cerrado biomes, and of the wetland biome Pantanal. During the last decade the chironomid fauna in the Atlantic Rainforest have been targeted by several research projects headed by researchers from São Paulo and Santa Catarina (BIOTA-FAPESP proc. 03/10517-9 and 03/12074-9; CNPq 690143/01-0). The chironomids in the Amazon Rainforest were targeted by international researchers in the 1960s and 1970s, predominantly by Ernst J. Fittkau, Friedrich Reiss and collaborators, in cooperation with INPA. However, interest in the Amazon Rainforest has not diminished, and a recently approved project, led by Dr. Neusa Hamada, intends to continue the research on the chironomid fauna in the Manaus area and in Serra do Aracá (FAPEAM). In contrast, no projects have targeted the chironomid fauna in the Caatinga, Cerrado or Pantanal biomes, and hardly any species are recorded from the states situated between the Amazon and the Atlantic Rainforest. Thus, biogeo-graphical assumptions concerning distribution pat-terns as shown by the Beardius species must await further collections in these biomes.
Acknowledgements
We are indebted to Marion Kotrba, Zoologische Staats-sammlung, Munich, for the loan of the Beardius materi-al collected by Ernst J. Fittkau. Thanks are also due to Adolfo R. Calor and Fábio O. Roque for providing ad-ditional material. The first author received funding from FAPESP (05/53026-0 and 07/55833-6), within the Biota/FAPESP – The Biodiversity Virtual Institute Program (www.biota.org) while completing this paper.
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