Revisão sistemática e análise filogenética de ... · Dedico este trabalho à minha mãe Antonia, que se dedicou (e ... casa. Aos inventores do ... monofilético e constitui um

Universidade Federal do Rio de Janeiro

Museu Nacional, Programa de Pós-Graduação em Zoologia

Revisão sistemática e análise filogenética de

Heteropachylinae Kury, 1994

(Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae)

Amanda Cruz Mendes

Rio de Janeiro - 2005 -

ii

Universidade Federal do Rio de Janeiro

Museu Nacional, Programa de Pós-Graduação em Zoologia

Revisão sistemática e análise filogenética de



Amanda Cruz Mendes

Dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia), Museu Nacional, Universidade Federal d Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas (Zoologia).

Orientador: Prof. Dr. Adriano Brilhante Kury

Rio de Janeiro Junho, 2005

iii

Revisão sistemática e análise filogenética

de Heteropachylinae Kury, 1994


Amanda Cruz Mendes

Orientador: Prof. Dr. Adriano Brilhante Kury

Dissertação de Mestrado submetida ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia), Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Ciência Biológicas (Zoologia). Aprovada por: ______________________________________ Presidente, Prof. Dr. Adriano Brilhante Kury ______________________________________ Dr. Renner Luiz Cerqueira Baptista ______________________________________ Dr. Ricardo Pinto da Rocha ______________________________________ Suplente, Dr. Alcimar do Lago Carvalho


iv

FICHA CATALOGRÁFICA MENDES, Amanda Cruz Revisão sistemática e análise filogenética de Heteropachylinae Kury, 1994 (Arachnida,

Opiliones, Gonyleptidae)/ Amanda Cruz Mendes. – Rio de Janeiro: UFRJ/Museu

Nacional, 2005.

Páginas i-xv, 1-161: 127 figs. Orientador: Adriano Brilhante Kury. Dissertação (Mestrado) – UFRJ/Museu Nacional/Programa de Pós-graduação em Ciências

Biológicas (Zoologia), 2005.

Referências bibliográficas: pág. 104-115. 1. Sistemática de Opiliones 2. Biodiversidade tropical 3. Fauna brasileira 4. Taxonomia de

Gonyleptidae.

I. Kury, Adriano Brilhante. II. Universidade Federal do Rio de Janeiro – Museu Nacional.

III. Título.

Advertência Esta dissertação não constitui publicação no sentido do artigo 9 do ICZN e,

portanto, quaisquer atos nomenclaturais nela contidos tornam-se sem efeito

para os princípios de prioridade e homonímia.

Warning This dissertation should not be considered as a publication in the sense of the

article 9 of the ICZN, therefore, any nomenclatural acts herein proposed are

considered void for the principles of priority and homonymy.

v

O presente trabalho foi desenvolvido no Laboratório de Aracnologia, Departamento

de Invertebrados, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, sob a

orientação do Dr. Adriano Brilhante Kury, com o patrocínio financeiro das seguintes

entidades:

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq.

Fundação Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES.

Museu Nacional/ Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ).

Dedico este trabalho à minha

mãe Antonia, que se dedicou (e

se dedica) a mim e ao meu

irmão todos os minutos de seu

tempo.

vi

AGRADECIMENTOS

Gostaria de agradecer à minha mãe por ter me apoiado em todas as decisões da vida, por

acreditar em meu potencial e lutar por ele desde que nasci, ter estimulado minha criatividade, ter

me ensinado a ser independente e a ter sempre a minha cara, minha originalidade. Ela é a grande

responsável por aquilo que eu sou. Ao meu irmão, por cultivar a minha paciência durante todos

esses anos me tornando capaz de enfrentar qualquer adversidade, por ser meu “filho” e minha

companhia fiel. A todos os meus familiares maternos, em especial à minha madrinha Izabel, por

terem cumprido à risca o significado do meu nome me tornando uma pessoa segura e confiante (na

maior parte das vezes pelo menos...).

Ao meu orientador por depositar em mim muita confiança, por acreditar no meu trabalho,

respeitar meu jeito e por ser um exemplo de acurácia e dedicação ao trabalho. Agradeço a ele por

dar seu sangue pelo Setor de Aracnologia do Museu Nacional/UFRJ e por tê-lo tornado o

laboratório mais “play” do universo! E a Simone Mesquita (MNRJ) por dedicar parte de seu tempo

tentando organizar esse laboratório “play”...

À Dra. Cristiana Serejo e aos demais membros do Setor de Carcinologia do Museu Nacional,

Carol, Celso, Dani, Renza, Ivana e Irene, por colocarem a disposição o equipamento de

microscopia óptica e pela ótima vizinhança.

Aos Dr. Antonio Brescovit (Instituto Butantan, São Paulo), Dr. Ricardo Pinto-da-Rocha

(Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo) e Dr. Peter Jäger (Naturmuseum

Seckenberg, Franfurt am Main) pelo empréstimo do material de suas respectivas coleções. Ao Dr.

Ricardo Pinto-da-Rocha por ceder micrografias de varredura, que embora não tenham sido

colocadas na dissertação, foram de grande importância para o conhecimento da morfologia genital

do grupo.

À Anete L. Costa, secretária do PPGZoo (MNRJ/UFRJ) pela atenção, carinho e eficiência

com que sempre me atendeu.

A todos os professores que colaboraram para a minha formação zoológica e em especial aos

professores: Alcimar L. Carvalho (MNRJ/UFRJ), Gabriel Mejdalani (MNRJ/UFRJ), Jorge

Nessimian (IB-UFRJ), Nelson Ferreira Júnior (IB-UFRJ) e Renner C. Baptista por contribuírem

com seus vastos conhecimentos sobre os artrópodos.

A todos os meus amigos da graduação na UFRJ, Bioloucos-99/1 e “agregados”, que nesses

últimos dois anos foram companhia virtual bastante ativa, revivendo pela lista de discussão antigas

conversas da nossa saudosa “Mesa que ri”. Em especial às amigas “Teletubbies” Clarice, BelVick e

Viviane por todos os agradáveis momentos que se estenderam além da graduação (mesmo que

virtualmente ;-) por todo o carinho e apoio que sempre me dedicaram. Ao amigo Diogo cujo

vii

incentivo nas fases inicias do projeto de mestrado foram de importância crucial. A amiga Elisa

Maria pela preocupação constante comigo ainda que lá no Panamá. E também ao amigo Paulinho

Bala pelas excelentes conversas sobre “moleculagens etc”.

A todos os meus amigos do Setor de Aracnologia: Alessandro, Amazonas, Aninha (volta

logo Ana!), Cláudio (Jason), Eduardo (Skull), Eduardo (Guma), Luiz, Renner, Thiago (Menudo)

pela agradável convivência e pelo ambiente descontraído que tornam o trabalho mais ameno. Em

especial ao amigo Denis pelo grande carinho e apoio dispensados e ao amigo Cristiano pelas

ótimas conversas no caminho para o metrô. Ao amigo Abel por tudo aquilo que me ensinou e por

ter viabilizado o empréstimo do material do Seckenberg Museum.

Aos meus amigos da Zoologia, seja do bacharelado, seja da PPGZoo, que sempre trouxeram

à tona discussões interessantes e pelo grande apoio moral. À amiga Talita por me ouvir sempre,

pela alegria que sempre traz ao Museu e por compartilhar comigo os momentos finais de histeria.

Ao meu “cunhado” e amigo André por ser um dos maiores incentivadores de discussões

interessantes, por me dar esporros engraçados e estar sempre ao meu lado me apoiando (mesmo

quando tinha opinião contrária).

A meu amigo e namorado Leonardo é impossível agradecer por tudo que ele fez para que a

realização deste trabalho fosse possível. Mas principalmente por não me deixar desistir nunca, por

puxar minha orelha quando eu mereci, me estimular a estudar (estudando comigo se fosse preciso)

e, mesmo sendo dotado de pouca paciência, ter sido o namorado mais paciente do universo com

todas as minhas histerias e chiliques finais, dedicando a mim sempre muito amor e carinho. A

Renato “w4rl0ck” Azevedo por ser minha assistência remota e ter salvado meu computador quando

ele não queria rodar o NDE. À Elisabete Gil por sempre me acolher com muito carinho em sua

casa.

Aos inventores do Orkut, Gazzag, Multiply e MSN por permitirem que eu tivesse a

companhia (virtual) dos meus amigos em todas as horas, mesmo nas mais inusitadas, e a todos

amigos que colocam suas fotos nesses sites porque assim eu sempre tinha um rosto amigo nos

momentos de isolamento no quarto. Também aos inventores da Internet e todos os seus recursos

que possibilitam a nós ter acesso a volumes inacreditáveis de informação, e claro, ao “São Google”

que milagrosamente sempre (ou quase sempre) encontra aquilo que estou precisando. Às minhas

esquilinhas da Mongólia e aos cantores de todos os meus CD´s e MP3 que também me fizeram

companhia nas longas madrugadas de isolamento.

A todos os outros que contribuíram de alguma forma para a realização deste trabalho e não

foram citados deixo também o meu obrigado, e desculpem-me, mas três páginas de agradecimentos

seria demais!

Este estudo foi financiado por uma bolsa de mestrado concedida pelo Conselho Nacional de

Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)

viii

RESUMO

Revisão sistemática e análise filogenética de Heteropachylinae Kury, 1994

(Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae).

Mestranda: Amanda Cruz Mendes

Orientador: Adriano Brilhante Kury

Resumo da Dissertação de Mestrado submetida ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia) do Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas (Zoologia).

Heteropachylinae Kury, 1994 é uma das subfamílias basais de Gonyleptidae e inclui

pequenos opiliões cuja distribuição se concentra no domínio da Mata Atlântica nordestina.

Até o estabelecimento da subfamília, suas espécies estavam espalhadas em subfamílias

distintas e, portanto, até o presente não existia qualquer trabalho comparativo delas. Neste

estudo é feita pela primeira vez uma revisão sistemática de Heteropachylinae e é proposta a

primeira hipótese filogenética para seus táxons através de análise cladística. Foram

levantados 82 caracteres morfológicos, 50 baseados exclusivamente nos machos, para 19

táxons terminais: 14 espécies de Heteropachylinae e cinco grupos-externos, quatro de

Gonyleptidae e um de Cosmetidae. Os dados foram submetidos a análises heurísticas que

resultaram em sete árvores igualmente parcimoniosas. A matriz também foi analisada

através do método de pesagem implicada pela parcimônia que resultou em três árvores.

Destas, uma faz parte do conjunto de sete árvores obtidas com pesagem igual e foi a

hipótese escolhida para discussão e otimização dos caracteres. Heteropachylinae é

monofilético e constitui um clado bem suportado se Mangaratiba Mello-Leitão, 1940 é

excluído do grupo. A distribuição da subfamília é restrita do Ceará até o Espírito Santo.

ix

Pseudopucrolia Roewer, 1912 é considerado sinônimo-sênior de Melloa Roewer, 1930,

Thaumatoleptes, 1930 e Tribunosoma, 1943. Foram caracterizadas duas espécies inéditas

de Heteropachylus Roewer, 1913 encontradas na Bahia e Espírito Santo. Chavesincola

Soares & Soares, 1946 foi considerada sinônimo-sênior de Aesotrinoma H. Soares, 1977.

Todos esses gêneros tiveram seus conceitos e área de distribuição ampliados. Também foi

caracterizado um gênero novo para uma espécie inédita da Bahia e do Espírito Santo.

Palavras-chave: Laniatores, Grassatores, Sistemática, Taxonomia, Análise

cladística, Biodiversidade tropical, Fauna Brasileira, Nordeste do Brasil, Mata Atlântica.


x

ABSTRACT

Systematic review and phylogenetic analysis of Heteropachylinae Kury, 1994


M. Sc. candidate: Amanda Cruz Mendes

Advisor: Adriano Brilhante Kury.

Abstract of the M. Sc. Dissertation submitted to the Graduate Program in Biological Sciences (Zoology) of the Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, as part of the requisites for the completion of a M. Sc. degree in Biological Sciences.

Heteropachylinae Kury, 1994 is one early lineage of Gonyleptidae and include small

harvestmen that occur in the Atlantic Forests, mainly in Northeastern Brazil. The species

of Heteropachylinae were spread in different subfamilies until the establishment of the

group. Because of that, there were no comparative works treating them in the literature

until now. In this study, the first systematic review for Heteropachylinae is done and the

first phylogenetic hypothesis for their taxa is proposed, by means of a cladistic approach. A

total of 82 morphological characters, 50 based merely on males, were coded for 19

terminal taxa: 14 species of Heteropachylinae and five outgroups, four gonyleptids and one

cosmetid. The data have been analyzed using heuristic search algorithms, resulting in

seven most parsimonious trees. A parsimony analysis under implied weights has also been

performed, resulting three trees, one of them being part of the group of seven trees

obtained under equal weights. This one was chosen to discuss and optimize the characters.

Heteropachylinae is a monophyletic and well supported group if Mangaratiba Mello-

Leitão, 1940 is excluded from it. The subfamily distribution is restricted from Ceará to

Espírito Santo Brazilian States. Pseudopucrolia Roewer, 1912 is considered a senior-

synonym of Melloa Roewer, 1930, Thaumatoleptes, 1930 and Tribunosoma, 1943. Two

unpublished Heteropachylus Roewer species, 1913, from Bahia and Espírito Santo

xi

Brazilian States, are here characterized. Chavesincola Soares & Soares, 1946 is considered

a senior-synonym of Aesotrinoma H. Soares, 1977. All the above cited valid genera had

their concepts and distributions expanded. A new genera is also characterized to an

unpublished species from Bahia and Espírito Santo Brazilian States.

Palavras-chave: Laniatores, Grassatores, Systematics, Taxonomy, Cladistic analysis,

Tropical biodiversity, Brazilian fauna, Northeastern Brazil, Atlantic Forests.


xii

SUMÁRIO

______________________________________________________________

Folha de rosto .................................................................................................................. ii

Folha de aprovação.......................................................................................................... iii

Ficha catalográfica........................................................................................................... iv

Advertência...................................................................................................................... iv

Warning ........................................................................................................................... iv

Local de realização do trabalho .......................................................................................v

Dedicatória ......................................................................................................................v

Agradecimentos ...............................................................................................................vi

Resumo ............................................................................................................................viii

Abstract............................................................................................................................X

Lista de figuras ................................................................................................................xv

INTRODUÇÃO....................................................................................................................1

OBJETIVOS........................................................................................................................5

HISTÓRICO........................................................................................................................6

MATERIAL E MÉTODOS ....................................................................................................9

Material examinado ................................................................................................9

Ilustrações, redescrições e “descrições” .................................................................10

Terminologia ..........................................................................................................11

Elaboração de chaves e diagnoses ..........................................................................11

Distribuição geográfica ..........................................................................................11

Táxons terminais ....................................................................................................12

Caracteres ...............................................................................................................13

Análise Filogenética ...............................................................................................14

xiii

RESULTADOS ....................................................................................................................17

Análise filogenética ...............................................................................................17

Lista de caracteres ..................................................................................................20

Taxonomia ..............................................................................................................43

Classificação corrente....................................................................................43

Classificação proposta ...................................................................................43

Heteropachylinae Kury, 1994........................................................................44

Chavesincola Soares & Soares, 1946............................................................45

C. crassicalcanei (H. Soares, 1977) n. comb.......................................49

C. inexpectabilis Soares & Soares, 1946..............................................52

Heteropachylus Roewer, 1913 ......................................................................56

H. peracchii Soares & Soares, 1974.....................................................57

H. spiniger Roewer, 1913.....................................................................60

Heteropachylus sp. n. 1 .......................................................................64

Heteropachylus sp. n. 2 ........................................................................67

Pseudopucrolia Roewer, 1912 ......................................................................70

P. discrepans (Roewer, 1943) n. comb................................................72

P. incerta (Mello-Leitão, 1928) n. comb. ............................................76

P. mutica (Perty, 1833).........................................................................81

Pseudopucrolia rugosa (Roewer, 1930) n. comb. ...............................85

Gen. n. ..........................................................................................................89

Gen. n. sp. n. ........................................................................................89

DISCUSSÃO .......................................................................................................................93

Análise Filogenética e Classificação ......................................................................93

Dimorfismo sexual e polimorfismo dos machos ....................................................97

xiv

Biogeografia ...........................................................................................................99

Nomenclatura..........................................................................................................101

CONCLUSÕES....................................................................................................................102

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................................104

FIGURAS ...........................................................................................................................116

ANEXO I – MATRIZ DE CARACTERES ................................................................................161

xv

LISTA DE FIGURAS

______________________________________________________________

Árvore de consenso estrito resultante da análise com pesos iguais a todos os caracteres 1

Árvores resultantes da análise com pesagem implicada pela parcimônia .................2-3

Morfologia externa de C. crassicalcanei...................................................................5-13

Morfologia externa de C. inexpectabilis ...................................................................14-21

Morfologia peniana das espécies de Chavesincola ...................................................22-25

Morfologia externa de H. peracchii ..........................................................................26-34

Morfologia externa de H. spiniger ............................................................................35-44

Morfologia externa de H. sp. n. 1 ..............................................................................45-53

Morfologia externa de H. sp. n. 2 ..............................................................................54-62

Morfologia peniana das espécies de Heteropachylus................................................63-70

Morfologia externa de P. discrepans.........................................................................71-79

Morfologia externa de P. incerta...............................................................................80-88

Morfologia externa de P. mutica ...............................................................................89-95

Morfologia externa de P. rugosa ...............................................................................96-104

Morfologia peniana das espécies de Pseudopucrolia................................................105-112

Morfologia externa de Gen. n. sp. n. .......................................................................113-121

Morfologia peniana de Gen. n. sp. n. ......................................................................122-123

Mapa de distribuição de Heteropachylinae ...............................................................124

Mapa de distribuição das espécies de Chavesincola e Gen. n. .................................125

Mapa de distribuição das espécies de Heteropachylus..............................................126

Mapa de distribuição das espécies de Pseudopucrolia..............................................127

1

INTRODUÇÃO

A ordem Opiliones Sundevall, 1833 é a terceira mais diversa dentro de Arachnida,

compreendendo mais de 5500 espécies descritas (Kury, 2003a). Atualmente é dividida

em quatro subordens: Cyphophthalmi Simon, 1879, Eupnoi Hansen & Sørensen 1904,

Dyspnoi Hansen & Sørensen 1904 e Laniatores Thorell, 1876 (Giribet et al., 2002).

A presença de pedipalpo robusto e raptorial e esterno longo e estreito são algumas

das sinapomorfias apontadas para Laniatores (Martens, 1976; 1986; Giribet et al.,

1999). É a maior subordem de opiliões, com mais de 3900 espécies em todo o mundo,

sendo muitas famílias endêmicas da região neotropical (Kury, 2003a).

O estudo sistemático dos opiliões teve seu início no século XIX com os trabalhos

de Sundevall (1833), Perty (1833), Thorell (1876; 1877; 1878; 1889; 1891), Simon

(1879a; 1879b; 1880) e Sørensen (1884; 1886). Até o final desse século a classificação

corrente da ordem incluía dez famílias em duas subordens – Laniatores e Palpatores

Thorell, 1876 (Thorell, 1891). Nove das dez famílias estavam em Laniatores, incluindo

Gonyleptidae Sundevall, 1833, a primeira família reconhecida desta subordem

(Sundevall, 1833).

No início do século XX se destacam os trabalhos de Loman (1900; 1902; 1903) e

Pocock (1902a; 1902b) que propuseram algumas mudanças na classificação da ordem

como, por exemplo, a criação da nova subordem Insidiatores para a família

Triaenonychidae Sørensen, 1886 (Loman, 1900).

A partir da primeira década do século XX houve um incremento significativo de

trabalhos descritivos de opiliões em nível mundial, com grande contribuição do alemão

Carl Friedrich Roewer cuja classificação influenciou autores contemporâneos e

subseqüentes, perdurando por muitos anos.

2

Em seus trabalhos Roewer descreveu e redescreveu espécies para quase todas as

famílias de opiliões do mundo de uma maneira padronizada (e. g. Roewer, 1912a;

1912b; 1913; 1923). Ele também foi responsável por um rígido sistema de classificação

que supervalorizava algumas características em detrimento de outras, como por

exemplo, armação do escudo dorsal para definir famílias, número de áreas mesotergais

para separar subfamílias, fórmula tarsal para diferenciar gêneros. Como conseqüência, o

sistema “Roeweriano” multiplicou o número de gêneros monotípicos e grupos artificiais

nos Laniatores. Um exemplo clássico das aberrações resultantes desse sistema é

Mitobates triangulus Sundevall (= M. conspersus (Perty)) descrito como sete espécies

diferentes em duas subfamílias de Gonyleptidae (Kury, 1990).

O sistema de Roewer foi seguido por autores contemporâneos, como o brasileiro

Mello-Leitão (e. g. 1923; 1932; 1935; 1949). Porém Mello-Leitão ainda reconheceu

outros grupos expandindo o sistema de Roewer, chegando a um arranjo de famílias de

Laniatores ligeiramente diferente (Mello-Leitão, 1938; 1949). A partir da década de 40

houve um número expressivo de contribuições (principalmente em níveis genérico e

específico) à sistemática dos Laniatores brasileiros pelo casal Benedicto e Helia Soares

(e. g. 1977; 1978; 1979a; 1979b). Apesar de algumas sinonímias terem sido

estabelecidas, o quadro sistemático dos Laniatores neotropicais ainda permaneceu

caótico.

Nos últimos 15 anos as famílias de Laniatores vêm recebendo um tratamento

sistemático mais adequado (Martens, 1988; Kury, 1989a; 1989b; 1990; 1992a; 1992b;

1994a; 1994b, 1997; Hunt, 1992; Hunt & Hickman, 1993; Maury, 1993; Kury & Pinto-

da-Rocha, 1997; Pinto-da-Rocha, 1997; Kury & Maury, 1998; Schwendinger &

Martens, 1999; 2002; Acosta, 2001; Kury & Pérez, 2002; Pinto-da-Rocha & Kury,

2003a; 2003b) e lentamente a taxonomia confusa herdada do sistema usado pelos

3

autores antigos vem sendo elucidada. Uma mudança importante resultante deste

tratamento foi a redefinição de Gonyleptidae, que apesar de algumas de suas

subfamílias terem sido transferidas ou elevadas ao status familiar (Kury, 1992a; 1994a;

1997), continua sendo a mais diversa de Laniatores (Kury, 2003a). Algumas de suas 17

subfamílias vêm sendo revisadas com aplicação de uma metodologia cladística

(Mitobatinae: Kury, 1991; Goniosomatinae: Silva, 2002; Caelopyginae: Pinto-da-

Rocha, 2002; Heteropachylinae: presente estudo; Tricommatinae: Kury, em

andamento).

Kury (1994a) em um estudo das linhagens basais de Gonyleptidae propôs três das

quatro últimas subfamílias estabelecidas do grupo: Metasarcinae, Cobaniinae e

Heteropachylinae, ramos intermediários entre Cosmetidae Koch, 1839 e os

Gonyleptidae “mais típicos”. A sinapomorfia apontada por Kury (1994a) para

Heteropachylinae é a presença de tergitos livres com cantos projetados e em parte

fusionados ao escudo dorsal.

Até o estabelecimento de Heteropachylinae, suas espécies estavam espalhadas em

subfamílias completamente diferentes, o que em parte justifica a inexistência de

qualquer trabalho comparativo delas na literatura (Mendes & Kury, 2003). Além da

“dispersão” de suas espécies em diferentes grupos taxonômicos, outra conseqüência

evidente do método classificatório de Roewer é o predomínio de gêneros monotípicos,

em um total de seis dos seus oito gêneros (Kury, 2003a). As descrições (e redescrições)

e as ilustrações disponíveis na literatura são em sua maioria insuficientes para o

reconhecimento das espécies. Existem apenas duas ilustrações da genitália masculina

(H. Soares, 1977; Mendes & Kury, 2003), apenas uma delas acompanhada de descrição

(Mendes & Kury, 2003), portanto a caracterização dessa estrutura e a investigação de

sua importância taxonômica no grupo até então não existiam. São dadas na literatura

4

algumas indicações de proximidade entre alguns de seus gêneros, baseadas em

semelhanças morfológicas (Roewer, 1930; H. Soares, 1968, 1977; Mendes & Kury,

2003), mas nenhuma delas abrange um estudo comparativo detalhado das espécies do

grupo. Depois que estas foram agrupadas por Kury (1994a) pouco se fez em relação à

taxonomia do grupo, portanto não existem descrições e diagnoses comparativas, nem

chaves de identificação de seus táxons.

Heteropachylinae carece, portanto, de uma revisão sistemática. Além disso, a

existência prévia de uma hipótese de monofiletismo para o grupo (Kury, 1994a)

possibilita que seja feita pela primeira vez aqui, com este trabalho, uma hipótese de

filogenia dos táxons internos empregando um paradigma cladístico.

5

OBJETIVOS

1) Testar o monofiletismo de Heteropachylinae.

2) Avaliar o status taxonômico de todos os oito gêneros e 11 espécies nominais de

Heteropachylinae.

3) Detectar e caracterizar (diagnose, “descrição” e ilustração) eventuais táxons

novos. Redescrever os táxons já descritos.

4) Fornecer chaves de identificação para todos os táxons da subfamília.

5) Atualizar a distribuição das espécies e representá-la graficamente em mapas.

6) Levantar caracteres diagnósticos novos (incluindo morfologia genital) e rever

os caracteres existentes.

7) Propor uma hipótese de filogenia via análise cladística numérica de parcimônia

e criar uma classificação isomórfica com ela para os clados de Heteropachylinae.

6

HISTÓRICO

Heteropachylinae, até a presente dissertação, tinha distribuição registrada nos

remanescentes do domínio da Mata Atlântica do Ceará até o Paraná, e somava um total

de 11 espécies, agrupadas em oito gêneros. (Kury, 1994a; Kury, 2003a; Mendes &

Kury, 2003).

Em 1833, Perty, em um trabalho sobre os artrópodos coletados na expedição

bávara ao Brasil do início do século XIX, descreveu a primeira das espécies do elenco

atual do grupo, Eusarcus muticus, numa descrição de poucas palavras (nove! 1) e sem

ilustrações. Koch (1839) transferiu essa espécie para o gênero Gonyleptes Kirby, 1818 e

forneceu uma descrição mais detalhada, com uma ilustração colorida, porém pouco

informativa. Mais tarde Roewer (1913) criou o gênero Heterogonyleptes para essa

espécie, alocando-a em Phalangodidae Tricommatinae. Nessa época os Laniatores sem

“pseudonychium” eram alocados em Phalangodidae e as espécies com distitarso I

trímero (por oposição a bímero) eram alocadas em Tricommatinae (que muito mais

tarde foi transferida para Gonyleptidae (Kury, 2003a)).

Todas as outras espécies foram descritas (e redescritas), dentro da família

Gonyleptidae, já durante o século XX, por aracnólogos de destaque da época: Carl

Friedrich Roewer, Cândido de Mello-Leitão, Benedicto Soares e Helia Soares. Seguindo

o método “Roeweriano”, as espécies que possuem quatro áreas mesotergais foram

descritas como Pachylinae Sørensen, 1884 (Chavesincola inexpectabilis Soares &

Soares; Heteropachylus peracchii Soares & Soares; H. spiniger Roewer; Mangaratiba

acanthoprocta (H. Soares); M. angulispinosa (H. Soares); M. monstrosa Mello-Leitão;

1 “Opaco-griseo-fuscus; cephalothorace mutico; pedibus perbrevibus. Praecedentibus minor.” (Perty, 1833).

7

Tribunosoma discrepans [sic]2 Roewer) e as com três foram descritas como

Gonyleptinae Sundevall, 1833 (Aesotrinoma crassicalcanei H. Soares; Melloa incerta

(Mello-Leitão); Thaumatoleptes rugosus Roewer). Exceto H. peracchii, todas foram

originalmente descritas ou transferidas (M. incerta) para gêneros monotípicos.

Os modelos de descrições das espécies também seguem o padrão implementado

por Roewer e são todas pobremente ilustradas, a maioria com apenas um desenho do

corpo em vista dorsal, sem os apêndices. Apenas A. crassicalcanei teve sua genitália

ilustrada, porém não descrita, em sua descrição original (H. Soares, 1977).

A coalescência dos tergitos livres nos machos, característica bastante conspícua e

atualmente considerada uma sinapomorfia do grupo (Kury, 1994a), só foi comentada

por Roewer (1930, p. 405, 407; 1943 p. 25) em algumas de suas

descrições/redescrições, e por Soares & Soares (1946) na descrição de C. inexpectabilis.

Neste último os autores acrescentam, ao final da diagnose do gênero, descrito no

referido trabalho, o curioso comentário: “Se este fato fôsse [sic] constante, em ambos os

sexos, e em muitos exemplares resultaria daí a formação duma nova família para a

espécie...”.

Apesar de ter reconhecido a proximidade dos gêneros Thaumatoleptes Roewer,

Triaenosoma Roewer (= Pseudopucrolia Roewer) e Melloa Roewer com base na fusão

dos tergitos livres I e II ao escudo dorsal nos machos, Roewer (1930), preso ao próprio

sistema que criou, nunca os colocou em um mesmo grupo (ou suas espécies no mesmo

gênero), deixando que a informação fosse perdida para somente ser resgatada mais de

seis décadas depois. Ao estudar as relações filogenéticas dos ramos basais de

Gonyleptidae, Kury (1994a) estabeleceu a subfamília Heteropachylinae para nove

2 Na verdade a espécie possui apenas três áreas (esta dissertação, p. 72; Fig. 71), em alguns exemplares existe um vestígio do sulco entre as áreas III e IV. Baseado nisto, Roewer (1946) considerou quatro áreas, alocando a espécie em Pachylinae.

8

gêneros que estavam dispersos em diferentes grupos (Aesotrinoma H. Soares; Canopilio

H. Soares; Chavesincola Soares & Soares; Heterogonyleptes Roewer (= Pseudopucrolia

= Triaenosoma = Pseudotriaenosoma Mello-Leitão); Heteropachylus Roewer;

Mangaratiba Mello-Leitão; Melloa; Thaumatoleptes; Tribunosoma Roewer).

Posteriormente Kury (2003a) acrescentou o gênero Pseudopucrolia e propôs novas

sinonímias, totalizando oito gêneros e 11 espécies válidas (ver classificação corrente no

capítulo de Resultados p. 43). Recentemente Mendes & Kury (2003) redescreveram

Thaumatoleptes rugosus, propondo um paradigma de descrição das estruturas das

espécies da subfamília. Nesse trabalho foi sugerida a proximidade dos gêneros Melloa,

Pseudopucrolia, Thaumatoleptes e Tribunosoma com base na morfologia dos tergitos

livres e do fêmur IV.

9

MATERIAL E MÉTODOS

Material examinado

Foram examinados 662 espécimes para este estudo. Os lotes são listados na parte

de resultados antes da descrição de cada espécie. Os lotes do material examinado do

grupo externo são listados na Tabela 1 (seção de táxons terminais). Segue abaixo a lista

das coleções citadas nesta dissertação com suas respectivas abreviaturas e curadores. As

instituições que foram apenas citadas ao longo do texto e não tiveram seu material

examinado foram marcadas com um asterisco na abreviatura correspondente.

HEMS – Coleção Particular Helia Eller Monteiro Soares. Recentemente adquirida

pelo Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Rio de Janeiro. Brasil.

(Dr. A. B. Kury).

IBSP – Instituto Butantan. São Paulo, Brasil (Dr. A. D. Brescovit);

MACN* – Museo Argentino de Ciências Naturales “Bernardino Rivadavia”.

Buenos Aires. Argentina. (Dr. C. Scioscia).

MNRJ – Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Rio de

Janeiro. Brasil (Dr. A. B. Kury);

MZSP – Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. São Paulo. Brasil (Dr.

R. Pinto-da-Rocha);

SMF – Naturmuseum Senckenberg Sektion Arachnologie. Frankfurt am Main.

Alemanha. (Dr. P. Jäger).

ZSMC* – Zoologische Staatssammlung München. Munique. Alemanha. (Dr. L.

Tiefenbacher).

10

Ilustrações, redescrições e “descrições”

Foram preparadas redescrições detalhadas e diagnoses emendadas para todas as

espécies de Heteropachylinae já descritas por outros autores. Foram preparadas

“descrições” para as espécies ainda não descritas. As “descrições” apresentadas aqui

não possuem valor formal, sendo apenas caracterizações e as espécies em questão

continuam inéditas pois, no sentido do Código Internacional de Nomenclatura

Zoológica (ICZN) (1999), esta dissertação não constitui uma publicação. Essas espécies

deverão ser publicadas em veículos adequados de acordo com as normas do ICZN onde

então serão chamadas de “espécies novas” acompanhadas de diagnoses e descrições

com valor formal.

As medidas são dadas em milímetros, quando possível, foram dadas as medidas do

holótipo e a seguir as médias de alguns machos e fêmeas, seguidas do menor e do maior

valor encontrado entre parênteses.

As estruturas de valor taxonômico, tanto de morfologia externa, quanto de

genitália masculina, foram ilustradas com auxílio de microscópio estereoscópico Wild

Heerbrug M8 e Microscópio Zeiss Axioskop, ambos com câmara clara acoplada. As

genitálias masculinas foram dissecadas, clarificadas em glicerina e/ou lacto-fenol e

montadas em lâminas não-escavadas, com o auxílio de lamínulas partidas como suporte

para a lamínula principal, para estudo e ilustração. Após a arte-final feita em nanquim,

os desenhos foram digitalizados com scanner, vetorizados com o aplicativo

CorelTRACE 11, e editados com CorelDRAW 11. As descrições e ilustrações foram

feitas de acordo com padrão estabelecido em Mendes & Kury (2003).

11

Terminologia

Não existe, na literatura corrente, uma padronização formalizada dos termos

usados para morfologia de Laniatores, porém os autores atuais procuram seguir a sua

utilização histórica (e. g. Mello-Leitão, 1932; Kury & Pinto-da-Rocha, 2002). Uma boa

compilação dos termos correntemente usados pode ser encontrada em Silva (2002) e

neste trabalho foram empregados os termos por ele definidos com uma pequena

modificação. O termo “apófise” neste estudo foi usado para denominar estruturas

grandes e conspícuas que aparecem também nos cantos e na porção medial dos tergitos

livres e não unicamente na coxa, trocânter e fêmur das pernas como determinado por

Silva (2002).

Elaboração de chaves e diagnoses

A matriz de caracteres preparada no programa NEXUS Data Editor versão 0.5.0

(NDE) (Page, 2000) representa um detalhado sumário da morfologia de

Heteropachylinae. Essa matriz foi exportada para o conjunto de programas DELTA

(DEscriptive Language for TAxonomy) (Dallwitz et al., 1993). No ambiente DELTA

foram preparadas chaves (usando o comando “key”) e diagnoses (usando o comando

“translate into natural language”). Tanto as chaves como as diagnoses produzidas pelo

DELTA foram editadas manualmente.

Distribuição geográfica

Os dados de distribuição geográfica foram retirados das etiquetas de procedência

do material analisado e da literatura. Alguns registros de literatura pouco confiáveis não

foram incluídos. Os mapas de distribuição geográfica foram confeccionados no

aplicativo ESRI ArcView 3.2 com base nas coordenadas obtidas nas databases em

12

formato “dbf” de Digital Chart of the World e nos sítios do Directory of Cities and

Towns in World, CIP MapServer e da base de dados de cidades e vilas do Brasil do

Instituto Brasileiro de Geografia (IBGE). As distribuições foram dadas fazendo

referência às eco-regiões da World Wide Fund for Nature (WWF).

Táxons terminais

Foram incluídos neste estudo 19 táxons terminais, 14 espécies de

Heteropachylinae e cinco espécies usadas como grupos externos. Todos os terminais

correspondem a espécies reais e não a planos básicos reconstruídos de grupos ou falsos-

ancestrais “todo-zeros” (Nixon & Carpenter, 1993). Os táxons do grupo interno

incluíram todas as espécies de Heteropachylinae e mais três espécies não descritas. Os

táxons do grupo externo correspondem a quatro espécies de quatro subfamílias de

Gonyleptidae e uma espécie de Cosmetidae, usada no enraizamento do diagrama obtido

através da análise cladística.

Gonyleptidae

Caelopyginae: Pristocnemis pustulatus Kollar in Koch, 1839

Cobaniinae: Cobania picea (Bertkau, 1880)

Gonyleptinae: Geraecormobius convexus (Mello-Leitão, 1931)

Goniosomatinae: Goniosoma varium Perty, 1833

Cosmetidae

Metavononoides melanacanthus Ferreira et al, 2005

13

Tabela 1. Lista dos lotes examinados para estudo do grupo externo.

Espécie Local/N° de Depósito Observação

Pristocnemis pustulatus MNRJ 05474

Cobania picea MNRJ 06791

Geraecromobiusx convexus MNRJ 11597

Goniosoma varium MNRJ 6929

Metavononoides melanacanthus MNRJ 17455 Parátipo

Mangaratiba monstrosa MNRJ 17533

M. acanthoprocta3 MZSP 7870 Holótipo

Caracteres

Foi realizado um levantamento exaustivo de morfologia de Heteropachylinae que

resultou em 82 caracteres baseados, em sua maioria, exclusivamente nos machos. As

fêmeas do grupo (assim como de várias outras subfamílias de Gonyleptidae), além de

muito homogêneas, não possuem estruturas complexas nos tergitos livres e na coxa,

trocânter e fêmur IV, estruturas que juntas somam 37 caracteres. Ademais, dos 45

remanescentes, 13 são baseados na estrutura da genitália masculina.

Os caracteres e seus estados foram tabulados em uma matriz usando o programa

NEXUS. Em relação a caracteres que tratam da ausência / presença de uma estrutura e

seus atributos, foi dada preferência à codificação composta, ou seja, tratá-los como

caracteres multi-estado. Este procedimento evita redundância decorrente da divisão de

um caráter em caracteres interdependentes (Wilkinson, 1995). Além disso, evita o

preenchimento de células codificadas como inaplicáveis que causam problemas como a

produção de resultados inesperados e sem sustentação (Platnick et al. 1991; Maddison,

1993). Os caracteres não foram ordenados a priori, mesmo correndo o risco de perda de

informações sobre sinapomorfias putativas devido à diluição de estados mais inclusivos

3 Mangaratiba monstrosa e M. acantoprocta embora inicialmente tenham sido incluídas como parte do grupo interno foram retiradas de Heteropachylinae após a análise cladística da presente dissertação.

14

pelos seus homólogos menos inclusivos. A ordenação incluiria um grau maior de

subjetividade na análise porque provoca um custo maior em transformações que não as

previamente definidas.

A polarização dos caracteres foi feita a posteriori e foi resultante do enraizamento

dos diagramas resultantes da análise de parcimônia de todos os táxons terminais (Nixon

& Carpenter, 1993). A diferença de suporte em análises prévias utilizando ou não as

autapomorfias foi desprezível, portanto as autapomorfias foram incluídas na análise

final pelo seu grande valor descritivo e para se poderem avaliar hiatos (“gaps”)

morfológicos que justificassem decisões arbitrárias de cortes de categorias taxonômicas.

Análises

Os dados da matriz foram exportados para a análise de parcimônia pelo NONA

(Goloboff, 1993c), empregando pesos iguais para todos os caracteres. Foram procedidas

buscas usando algoritmos heurísticos Tree Bisection-Reconnetion4 (TBR). A seqüência

usada foi: “hold10000; hold/1000; mult*1000”. O comando “hold” determina o número

de árvores na memória (10000), “mult” cria uma árvore de Wagner e a submete a troca

de ramos (branch-swapping) usando TBR (argumento “*”), mantendo na memória 1000

árvores iniciais (“hold/1000”) repetindo o processo, neste caso, 1000 vezes, cada vez

mudando aleatoriamente a ordem dos táxons. Não foi necessário submeter a uma nova

rodada de TBR usando “max*”.

Com a retirada de apenas um táxon terminal foi possível obter uma solução exata.

O táxon escolhido foi Mangaratiba angulispinosa (H. Soares, 1966) pelos seguintes

motivos: 1) Era o táxon com maior número de ambigüidades na matriz, pois foi o único

cujo preenchimento foi baseado inteiramente em dados de literatura (não havia

exemplares disponíveis); 2) Nas análises em que estava incluído, formava um grupo

4 Este algoritmo secciona (“bisection”) o cladogama principal, retirando subcladogramas que são enraizados novamente antes de recolocá-los em novas posições no que restou do cladograma principal.

15

monofilético com as outras espécies do gênero (incluindo M. monstrosa Mello-Leitão,

1940, espécie-tipo do gênero) que permaneceram na análise. Portanto não era crucial

para testar a inclusão de. Mangaratiba Mello-Leitão, 1940 em Heteropachylinae.

Para a busca da solução exata foi usada a seqüência de comandos “hold10000;

search; mswap+”. O comando “mswap” é um swapper (“trocador de ramos”) que corta

a árvore em N pontos (que deve ser dado como argumento) e faz a troca (swapping) nas

N+1 partes resultantes através de Subtree-Pruning Regrafting5 (SPR). O N máximo que

pode ser dado como argumento no programa é 15, mais que isso a busca seria muito

longa. A secção da árvore em T-3 pontos (T – número de táxons terminais) leva a uma

solução exata, portanto o número máximo que pode ser usado para busca de soluções

exatas com este comando é 18 táxons. Usando “+” como argumento o N para produzir

soluções exatas é determinado automaticamente. Este comando precisa de um ponto de

início, por isso foi precedido do comando “search” que cria uma árvore de Wagner, em

seguida a rearranja por SPR e por fim procura por árvores adicionais por TBR.

As árvores resultantes dessas análises tiveram o suporte de seus clados avaliados

pelo suporte de Bremer, ou índice de decaimento (Bremer, 1994) e por bootstrap

(Felsenstein, 1985). O cálculo do suporte de Bremer foi feito usando também o

programa NONA. O cálculo foi feito buscando através de TBR árvores sub-ótimas com

1 a 10 passos a mais que o menor comprimento obtido. Elas foram encontradas

empregando a seqüência de comandos: “hold1000; suboptimal1; find*”; “hold2000;

suboptimal2; find*”; “hold5000; suboptimal3; find*”... aumentando seqüencialmente o

número máximo de árvores na memória e o número de passos a mais. Esse

procedimento evita que a memória seja preenchida com árvores mais sub-ótimas (mais

compridas) antes que as árvores menos sub-ótimas (mais curtas) tenham sido 5 Com este algoritmo, um ramo do cladograma é seccionado e colocado em cada um dos nós possíveis na árvore que restou, medindo o comprimento da árvore resultante a cada passo. É considerado um dos métodos mais simples de branch-swapping e menos exaustivo que o TBR (Nixon, 1999).

16

encontradas. Em seguida o índice foi calculado usando o comando “bsupport”, o índice

é o número de passos extras necessários para colapsar um ramo (Bremer, 1994). O

bootstrap foi calculado no NONA via WinClada.versão 1.00.08 (Nixon, 2002). Este

método faz uma reamostragem aleatória dos caracteres, repetindo-a N vezes, e computa

a freqüência em que os nós aparecem nos resultados combinados. Para este estudo

foram feitas 20000 repetições.

Também foram procedidas análises com pesagem implicada pela parcimônia com

o programa Pee-Wee versão 3.0 (Goloboff, 1993a-b). Este tipo de análise atribui valores

mais altos a caracteres com maior ajuste (fi) às árvores. O ajuste (“fit”) é atribuído de

uma função côncava da homoplasia e é dado pela equação fi = k/(k+ESi), onde k é uma

constante de concavidade, que varia de 1 a 6, e ESi é o número de passos extras para o

caráter i. As árvores são então diagnosticadas e escolhidas de acordo com o ajuste total,

ou seja, a soma dos valores de ajuste de todos os caracteres. As análises foram feitas

usando o mesmo procedimento usado no NONA para a busca exata e para as buscas

heurísticas. Como não existe consenso na literatura a respeito do valor mais adequado

de k, foram procedidas análises com todos os valores possíveis para verificar o efeito da

variação da constante sobre a topologia das árvores usando os comando Conc N (N = 1-

6).

O estudo do mapeamento e otimização dos caracteres e a comparação das árvores

obtidas foram feitos no WinClada. Em determinadas estruturas é presumível que perdas

independentes sejam mais prováveis que aquisições independentes. Levando isso em

consideração, foram usados os procedimentos de otimização ACCTRAN, que preserva

mais hipóteses de homologia primária tratando homoplasias como reversões (de Pinna,

1991), ou DELTRAN que favorece os surgimentos independentes dos estados dos

caracteres.

17

RESULTADOS

Análise Filogenética

A análise de parcimônia com pesos iguais implementada pelo NONA resultou em

sete árvores com mesmo comprimento (204 passos; CI = 0,52; RI = 0,70). As árvores

diferem entre si somente na resolução do grupo externo e no posicionamento do Gen. n.

sp. n. que ora aparece como grupo irmão de Chavesincola + Heteropachylus, ora como

irmão de Pseudopucrolia + (Chavesincola + Heteropachylus). A Figura 1 mostra a

árvore de consenso estrito das sete árvores com os valores de bootstrap e suporte de

Bremer plotados nos ramos. Heteropachylinae emerge como grupo monofilético apenas

se Mangaratiba for excluído do grupo. Este clado é um dos bem mais suportados da

análise e é sustentado por 15 sinapomorfias não ambíguas, dentre elas: fusão dos

tergitos livres I e II ao escudo dorsal (car. 15); presença de apófise mediana no tergito

livre II (car. 18); presença de armação lateral nos cantos dos tergitos livres II (car. 22);

apófise apical curva prolateral no trocânter IV (car. 51); superfície dorso-lateral da placa

ventral da genitália masculina escavada (car. 75) e presença de quatro pares de setas

distais curtas + um par de setas basais compridas na genitália masculina (car. 79). Este

grupo apresenta uma politomia envolvendo o Gen. n. sp. n., Pseudopucrolia e

Chavesincola + Heteropachylus.

Pseudopucrolia obteve o segundo valor mais alto de suporte de Bremer da análise

e também um valor alto de bootstrap (85%) e é sustentado por seis sinapomorfias não

ambíguas, dentre elas: presença de quilha longitudinal no tergito livre III (car. 25) e

fileira prolateral de tubérculos arredondados aumentando progressivamente no sentido

basal – distal do fêmur IV (car.67). O clado Chavesincola + Heteropachylus é

18

sustentado por três sinapomorfias: armação ímpar da área mesotergal III (car. 10);

apófise média do tergito livre II de tamanho comparável ao comprimento do tergito (car.

20) e calcâneo I ocupando aproximadamente metade do comprimento do metatarso I

(car. 41).

Chavesincola é sustentado por seis sinapomorfias não ambíguas, incluindo

caracteres relativos à estrutura dos tergitos livres, pedipalpo, calcâneo I e fêmur IV. O

ramo Heteropachylus obteve uma baixa sustentação (suporte de Bremer igual a 1 e

bootstrap <50%) e possui somente duas sinapomorfias, superfície da área mesotergal II

granulosa (car.8) e armação lateral do tergito livre III em forma de tubérculo (car. 23).

Dentro deste clado as espécies irmãs H. peracchi e H. spiniger obtiveram um dos

valores mais altos de suporte de Bremer e de bootstrap de toda a análise.

A pesagem implicada pela parcimônia implementada pelo Pee-Wee resultou em

um menor número de árvores que a pesagem igual, variando de uma a duas árvores

dependendo do índice de concavidade usado. O ajuste total (“fit”) das árvores aumentou

progressivamente com o aumento do índice, o que já era um resultado esperado (Turner

& Zandee, 1995). As análises com índices de concavidade 1 e 2 produziram a mesma

árvore (Fig. 2) com ajustes totais 441,2 e 521,1 respectivamente e 207 passos, enquanto

as análises com os índices de 3 e 4 obtiveram uma outra árvore (Fig. 3) com ajustes

totais 569,6 e 600,0; 205 passos. As duas árvores só possuem em comum o

monofiletismo de Heteropachylinae, exceto Mangaratiba, e a presença dos clados H. sp

nov. 2 + (H. peracchii + H. spiniger) e Pseudopucrolia. A análise com índice 5 obteve

duas árvores (Figs. 3 e 4) com ajustes totais 621,9, diferindo entre si no número de

passos (205 e 204) e na resolução do grupo externo. A árvore de 205 passos é idêntica a

obtida nas análises com índices 3 e 4 e a outra árvore difere apenas na resolução do

19

grupo externo. A análise com índice 6 obteve a mesma árvore de 204 passos obtida na

análise com índice 5, com ajuste total de 638,9 (Fig. 4).

A árvore da figura 4 é uma das sete obtidas pela análise com pesos iguais para

todos os caracteres e é a mesma obtida com pesagem implicada sob os valores de

concavidade 5 ou 6, e difere do consenso estrito apenas no posicionamento do Gen. n.

sp. nov. e na resolução do grupo externo. Esta foi a árvore escolhida como hipótese de

trabalho para discussão e otimização dos caracteres.

20

Lista de caracteres

Os caracteres de morfologia externa que se referem à estrutura e armação dos

tergitos livres e da perna IV se aplicam somente aos machos. Os caracteres 71-82 tratam

da genitália masculina. Abaixo dos estados de cada caráter segue uma breve discussão a

respeito de suas implicações. A discussão foi baseada na topologia da árvore da figura

4.

1. Tubérculos laterais da borda anterior da carapaça:

0. ausentes

1. grandes (Fig. 26)

2. pequenos (Fig. 14)

O estado 0 é o plesiomórfico. O estado 1 é sinapomórfico para Heteropachylinae,

passando para o estado 2, independentemente, em Pseudopucrolia e em Chavesincola

crassicalcanei.

2. Grânulos na bossa frontal da carapaça:

0. ausentes

1. presentes

A presença dos grânulos na bossa frontal é sinapomórfica para Cobania picea

(Cobaniinae) + Heteropachylinae, convergente com Pristocnemis pustulatus

(Caelopyginae).

3. Armação do cômoro ocular:

0. um par de grânulos ou tubérculos baixos (Fig. 17)

1. um par de tubérculos altos (Fig. 8)

21

O estado 1 é o plesiomórfico. A presença de um par de tubérculos baixos no

cômoro ocular é uma sinapomorfia do clado Pseudopucrolia (Chavesincola +

Heteropachylus), com reversão em C. crassicalcanei.

4. Alta densidade de grânulos de cor mais escura cobrindo a superfície dorsal

do corpo:

0. ausente

1. presente (Fig. 96)

Autapomorfia de P. rugosa.

5. Número de áreas mesotergais (fusão das áreas mesotergais III e IV):

0. quatro (fusão ausente) (Fig. 14)

1. três (fusão presente) (Fig. 5)

Nesta análise a fusão das áreas mesotergais III e IV aparece como plesiomórfica,

com mudança para o estado 0 em Heteropachylus sp. n. 2 + (H. peracchii + H.

spiniger), convergente com C. inexpectabilis. Porém isto pode se tratar de um erro de

polarização, embora as espécies usadas de grupo externo tenham três áreas mesotergais,

esse caráter varia muito em Gonyleptidae e certamente está sujeito a um grande ruído.

Pode-se especular que uma mudança nos grupo-externos mudaria a ordenação deste

caráter.

6. Área mesotergal I:

0. dividida longitudinalmente formando metades esquerda e direita (Fig. 5)

1. inteira (Fig. 45)

Autapomorfia de H. sp. n. 1.

22

7. Um par de grânulos destacados na área mesotergal II:

0. ausente (Fig. 54)

1. presente

A presença dos grânulos é plesiomórfica, o estado ausente surge

independentemente nas duas espécies inéditas de Heteropachylus.

8. Superfície da área mesotergal II:

0. lisa (Fig. 5)

1. com grânulos (Fig. 26)

A superfície lisa é sinapomorfia de Heteropachylinae (convergente com

Geraecormobius convexus), a reversão para o estado 1 é sinapomórfica para

Heteropachylus.

9. Sulco transversal entre as áreas mesotergais II e III/III+IV:

0. completo (Fig. 5)

1. incompleto (Fig. 45)


10. Armação da área mesotergal III:

0. um par de tubérculos ou espinhos (Fig. 71)

1. ímpar (Fig. 5)

A armação par (estado 0) é a condição plesiomórfica, a armação ímpar é

sinapomórfica para o clado Chavesincola + Heteropachylus, com reversão para o estado

1 em H. peracchii + H. spiniger.

23

11. Superfície da área mesotergal III:

0. lisa

1. com grânulos (Fig. 26)

A superfície granulosa da área III é uma autapomorfia de H. peracchii

(convergente com Cobania picea – Cobaniinae)

12. Relevo da área mesotergal III:

0. mesmo nível das outras áreas

1. elevada em relação às outras áreas (Fig. 45)


13. Área IV:

0. dividida longitudinalmente formando metades esquerda e direita (Fig.

14)

1. inteira (Fig. 26)

Extrair informação deste caráter é muito difícil, ele só pode ser aplicado em quatro

das 11 espécies de Heteropachylinae, nas outras sete a área IV é fusionada com a área

III. Os grupos externos escolhidos têm, em suas maioria, três áreas apenas ou as áreas

não são delimitadas, como é o caso de Metavononoides melanacanthus (Cosmetidae).

Então é difícil a determinação do estado plesiomórfico. Otimizando o caráter em

ACCTRAN o estado 1 aparece como sinapomorfia de Heteropachylus, porém essa é

inaplicável na base do clado , H. sp. n.1 tem apenas três áreas (fusão presente, car. 5).

Em DELTRAN o estado 1 aparece independentemente em H. sp. n. 2 e H. spiniger.

24

14. Sulcos mesotergais:

0. profundos

1. superficiais

Sulcos mesotergais superficiais ocorrem independentemente em P. incerta e C.

inexpectabilis.

15. Grau de fusão dos tergitos livres ao escudo dorsal:

0. sem fusão

1. tergitos livres I e II fusionados ao escudo dorsal

2. tergitos livres I, II e III fusionados ao escudo dorsal (Fig. 14)

A fusão dos tergitos livres I e II ao escudo dorsal é uma sinapomorfia de

Heteropachylinae. Esta condição passa para a fusão de todos os tergitos livres ao escudo

dorsal em C. inexpectabilis.

Este caráter é, junto com os caracteres 17, 22 e 26, derivado do caráter 14 da

matriz de Kury (1994a). Nesse caráter o autor juntou informações referentes à armação

lateral e fusão dos tergitos livres ao escudo lateral.

16. Superfície do tergito livre I:

0. liso (Fig. 80)

1. fileira de grânulos (Fig. 71)

O estado 0 ocorre independentemente em P. incerta e C. inexpectabilis.

17. Armação lateral nos cantos do tergito livre I:



25

A presença de armação lateral nos cantos do tergito livre I ocorre

independentemente em P. rugosa e H. peracchii + H. spiniger.

18. Apófise mediana do tergito livre II:

0. ausente ou muito reduzida (Fig. 96)

1. presente

A presença da apófise mediana no tergito livre II é uma sinapomorfia de

Heteropachylinae, com reversão para o estado ausente em P. rugosa.

19. Forma da apófise mediana do tergito livre II:

0. cônica

1. quadrangular (Fig. 14)

O estado 1 é uma autapomorfia de C. inexpectabilis.

20. Comprimento da apófise mediana do tergito livre II em relação ao

comprimento do tergito:

0. de tamanho comparável (Fig. 5)

1. pelo menos duas vezes maior (Fig. 80)

O estado 0 é sinapomórfico para o clado Chavesincola + Heteropachylus.

21. Forma do tergito livre II:

0. triangular (Fig. 14)

1. subreta

Tergito livre II triangular é uma autapomorfia de C. inexpectabilis.

26

22. Armação lateral nos cantos do tergito livre II:



A presença de armação lateral nos cantos do tergito livre II é uma sinapomorfia de

Heteropachylinae, com reversão para o estado ausente em P. incerta e C. inexpectabilis.

Essa condição é convergente com Mangaratiba, fato que provavelmente levou à

inclusão desse gênero na subfamília (ver Discussão).

23. Forma da armação lateral dos cantos do tergito livre II:

0. tubérculo (Fig. 45)

1. apófise espiniforme (Fig. 113)

2. apófise romba (Fig. 5)

O estado 1 é o plesiomórfico, o estado 2 é sinapomorfia do clado Pseudopucrolia

+ (Chavesincola + Heteropachylus). A armação lateral reduzida a um tubérculo é

sinapomorfia de Heteropachylus.

24. Borda posterior do tergito livre III:

0. reta (Fig. 14)

1. levemente arredondada (convexa) (Fig. 35)

2. distintamente convexa (Fig. 80)

A borda posterior levemente convexa é o estado plesiomórfico, esta condição

passa para borda posterior reta em Chavesincola. Borda posterior distintamente convexa

é uma autapomorfia de P. incerta.

27

25. Quilha longitudinal no tergito livre III:



A presença da quilha é uma sinapomorfia de Pseudopucrolia e é convergente com

C. inexpectabilis.

26. Armação mediana do tergito livre III:


1. com base larga (triangular), romba (Fig. 35)

2. base estreita, espiniforme

O estado 0 é o plesiomórfico, o estado 1 ocorre independentemente em Gen. n. sp.

n., C. crassicalcanei e H. peracchii + H. spiniger. O estado 2 é uma autapomorfia de

Mangaratiba monstrosa.

27. Armação lateral nos cantos do tergito livre III:

0. ausente


A presença de armação lateral nos cantos do tergito livre III é sinapomórfica do

clado P. mutica + (P. discrepans + P. rugosa), ocorrendo também em C. crassicalcanei

e H. peracchii + H. spiniger.

28. Superfície do tergito livre III:

0. lisa

1. fileira de grânulos

2. franja de tubérculos

28

O estado 1 é o estado plesiomórfico, o estado 0 é sinapomórfico de

Pseudopucrolia, e ocorre independentemente em Chavesincola e H. spiniger. A franja

de tubérculos no tergito livre III é uma autapomorfia de M. monstrosa.

29. Armação do opérculo anal dorsal:


1. ímpar (Figs. 81, 82)

2. um par de espinhos

3. um par de tubérculos (Fig. 115)

A ausência de armação no opérculo anal dorsal é o estado plesiomórfico. A

armação ímpar ocorre independentemente em Pseudopucrolia, C. crassicalcanei e H.

peracchii + H. spiniger. Os estados 2 e 3 são autapomorfias de, respectivamente, M.

monstrosa e Gen. n. sp. n.

30. Sulco transversal do opérculo anal ventral :


1. ausente

A ausência do sulco transversal do opérculo anal ventral ocorre,

independentemente, em Gen. n. sp. n., Pseudopucrolia e C. inexpectabilis.

31. Superfície do opérculo anal ventral:

0. lisa (Fig. 47)

1. com saliências que aparentam ser resultantes da fusão lateral de dois ou

mais tubérculos (Fig. 90)

2. com tubérculos altos nas laterais

29

O estado 1 é uma sinapomorfia de Pseudopucrolia, convergente com Gen. n. sp.

n., C. crassicalcanei e H. peracchii. O estado 2 é uma autapomorfia de M.

acanthoprocta.

32. Esternito V em relação aos demais esternitos em vista lateral:

0. largura semelhante

1. duas vezes o comprimento (Fig. 36)

Esternito V duas vezes mais comprido q os demais é uma sinapomorfia de

Heteropachylinae.

33. Número de grânulos no ventre do trocânter do pedipalpo:

0. um

1. dois

2. três

O estado 1 é o plesiomórfico. Os estados 0 e 2 são autapomorfias de,

respectivamente, P. incerta (convergente com alguns membros do grupo externo) e C.

inexpectabilis.

34. Espinho mesodistal do fêmur do pedipalpo:

0. desenvolvido

1. reduzido

O espinho mesodistal reduzido é uma sinapomorfia de Chavesincola.

35. Largura da tíbia do pedipalpo em relação ao tarso:

0. mesma largura ou mais larga

30

1. mais estreita

Tíbia do pedipalpo mais estreita que o tarso é uma sinapomorfia de H. sp. n. 2 +

(H. peracchii + H. spiniger).

36. Espiniação ectal da tíbia do pedipalpo:

0. [Ii] distal

1. i + [Ii]

O estado 1 é o plesiomórfico, o estado 0 é uma sinapomorfia de Chavesincola,

convergente com H. peracchii.

37. Espiniação mesal tíbia do pedipalpo:

0. Ii[Ii]

1. [Ii][Ii]

2. IiIi

O estado 2 é o plesiomórfico, os estados 0 e 1 são autapomorfias de,

respectivamente, C. inexpectabilis e C. crassicalcanei.

38. Espiniação mesal tarso do pedipalpo:

0. IiIi

1. i[Ii]

2. II

Invariável no grupo interno. O estado 1 é sinapomórfico de Mangaratiba e o

estado 2 de Pristocnemis pustulatus (Caelopyginae).

31

39. Número de tarsômeros do tarso I:

0. 6

1. 5

2. 9

O estado 0 é o plesiomórfico, o estado 1 é uma autapomorfia de H. sp. n. 2. Em H.

peracchii o caráter é polimórfico, ocorrendo exemplares com 5 tarsômeros no tarso I e

exemplares com 6. O estado 2 ocorre em Pristocnemis pustulatus e Goniosoma varium.

40. Fileiras ventrais de ornamentação no fêmur I:

0. grânulos

1. tubérculos

Fileiras de tubérculos ventrais no fêmur I é um estado sinapomórfico de H.

peracchii + H. spiniger, convergente com C. crassicalcanei.

41. Tamanho do calcâneo I em relação ao comprimento do metatarso I:

0. aproximadamente 1/2

1. menor que 1/2

Calcâneo longo, com aproximadamente metade do comprimento do metatarso I é

uma sinapomorfia de Heteropachylinae.

42. Coloração do calcâneo I:

0. mais claro que o restante do podômero

1. mesma cor ou diferença muito sutil em relação ao restante do podômero

Calcâneo I mais claro que o restante do podômero é uma sinapomorfia de

Chavesincola + Heteropachylus.

32

43. Espessura do calcâneo I:

0. não engrossado

1. engrossado

O estado 1 é uma sinapomorfia de Cobania picea + Heteropachylinae.

44. Apófises dorsais da coxa II:

0. simples

1. bifurcadas (Fig. 38)

A condição bifurcada das apófises dorsais das coxa II é uma sinapomorfia de

Heteropachylinae.

45. Fileira de tubérculos ou grânulos destacados no ventre do fêmur III:

0. ausente

1. todos os tubérculos do mesmo tamanho

2. tubérculos aumentando progressivamente em direção ao ápice

O estado 1 é a condição plesiomórfica. O estado 0 é uma autapomorfia de C.

inexpectabilis e o estado 2 é uma sinapomorfia do clado H. sp. n. 2 (H. peracchii + H.

spiniger).

46. Armação retrolateral apical do trocânter III :

0. ausente

1. grânulo/tubérculo baixo

2. apófise espiniforme

33

O estado 0 é o plesiomórfico; o estado 1 é sinapomórfico de todos os

Gonyleptidae envolvidos na análise; o estado 2 é uma sinapomorfia de Goniosoma

varium + Mangaratiba.

47. Tamanho do calcâneo III em relação ao comprimento total do metatarso

0. aproximadamente 1/3

1. menor que 1/3

O estado 0 é uma sinapomorfia de Chavesincola.

48. Forma do esclerito na membrana articular entre coxa e trocânter IV:

0. quadrado

1. retangular

O estado 0 é uma sinapomorfia de Heteropachylinae. É uma condição difícil de

observar, pois muitas vezes a membrana articular cobre parte do esclerito.

49. Armação prolateral da coxa IV:

0. apófise espiniforme posteriormente direcionada

1. apófise romba subapical transversa (Fig. 14)

Apófise romba subapical transversa na prolateral da coxa IV é uma sinapomorfia

de Cobania picea + Heteropachylinae.

50. Armação retrolateral distal da coxa IV:

0. ausente

1. apófise apical espiniforme

34

A ausência de armação retrolateral distal da coxa IV é uma sinapomorfia de

Heteropachylinae.

51. Armação prolateral distal do trocânter IV:

0. ausente

1. apófise apical curva (Fig. 59)

A presença de uma apófise apical curva na prolateral do trocânter IV é uma

sinapomorfia de Heteropachylinae.

52. Armação retrolateral distal do trocânter IV:

0. ausente

1. apófise acuminada (Fig. 59)

Apófise acuminada na retrolateral da do trocânter IV é uma sinapomorfia de

Cobania picea + Heteropachylinae.

53. Armação ventral do trocânter IV:

0. ausente

1. apófise espiniforme retrolateral

A apófise espiniforme retrolateral ventral no trocânter IV é uma sinapomorfia de

Mangaratiba.

54. Forma do trocânter IV:

0. cilindro, estreito

1. largo (Fig. 59)

O trocânter IV largo é uma sinapomorfia de Cobania picea + Heteropachylinae.

35

55. Ventre do trocânter IV:

0. liso

1. com três tubérculos

2. com um tubérculo

3. com dois grânulos

O estado 0 é o estado plesiomórfico; o estado 1 é autapomorfia de P. discrepans; o

estado 3 é sinapomorfia de Heteropachylus, essa condição passa para o estado 2 em H.

peracchii + H. spiniger.

56. Curvatura dorsal do fêmur IV:

0. reto ou ligeiramente curvo para dentro (Fig. 76)

1. distintamente curvo para dentro (Fig. 18)

Fêmur IV distintamente curvo para dentro é uma sinapomorfia de Cobania picea

+ Heteropachylinae, essa condição é revertida para o estado 0 (reto ou ligeiramente

curvo) em Pseudopucrolia.

57. Curvatura lateral fêmur IV:

0. reto (Figs.78, 79)

1. duas curvaturas (em "S") (Figs. 12, 13)

2. uma curvatura

O estado 0 é o plesiomórfico; duas curvaturas no fêmur IV é uma sinapomorfia de

Cobania picea + Heteropachylinae, essa condição é revertida para reto em

Pseudopucrolia. O estado 2 é uma sinapomorfia de Mangaratiba.

36

58. Distribuição dos grânulos do fêmur IV:

0. aleatória

1. organizados em fileiras

O estado 1 é sinapomórfico para os Gonyleptidae da análise, com condição

revertida para o estado 0 em Mangaratiba.

59. Apófise dorso-basal do fêmur IV:

0. ausente (Figs. 78, 79)

1. presente (Figs. 120, 121)

A presença de apófise dorso-basal é sinapomórfica para Heteropachylinae

(convergente com Geraecormobius cuspidatus [Gonyleptinae]) ] com reversão em

Pseudopucrolia.

60. Forma da apófise dorso-basal:

0. cônica

1. lados paralelos, sub-retangular (Figs. 120, 121)

2. bigorna (Figs. 43)

O estado 0 é o plesiomórfico; o estado 1 ocorre independentemente em C.

inexpectabilis, H. sp. n. 1 e Gen. n. sp. n.. O estado 2 é sinapomórfico para H. peracchii

+ H. spiniger.

61. Fileira dorsal medial de tubérculos do fêmur IV:

0. ausente

1. tubérculos arredondados de aproximadamente mesmo tamanho (Fig. 76)

2. tubérculos maiores na porção basal (Figs. 10, 12, 13)

37

O estado 0 é o estado plesiomórfico. O estado 1 é uma sinapomorfia de

Heteropachylinae, passando para o estado 2 em Chavesincola.

62. Apófise medial na fileira dorsal medial do fêmur IV:

0. ausente

1. presente (Figs. 78, 79, 103)

A presença da apófise medial é uma sinapomorfia de P. discrepans e P. rugosa.

63. Último tubérculo da fileira medial dorsal do fêmur IV arredondado, com

ápice agudo:

0. ausente

1. presente

A presença do tubérculo é uma sinapomorfia de Pseudopucrolia.

64. Tubérculos distais dorsais do fêmur IV:

0. formando um círculo

1. não formando um círculo

Os tubérculos distais dorsais do fêmur IV formando um círculo é uma

sinapomorfia de H. peracchii + H. spiniger.

65. Fileiras dorsais do fêmur IV laterais à medial:



A ausência das fileiras é uma autapomorfia de C. inexpectabilis.

38

66. Fileira retrolateral do fêmur IV:

0. tubérculos arredondados de mesmo tamanho

1. dois tubérculos grandes arredondados subdistais (Fig. 44)

2. três/quatro últimos tubérculos maiores que os demais (apófises) (Figs.

18, 21)

O estado 0 é o plesiomórfico; o estado 1 é sinapomórfico de H. peracchii + H.

spiniger; o estado 2 é uma autapomorfia de C. inexpectabilis.

67. Fileira prolateral do fêmur IV:

0. "franja" de tubérculos arredondados na metade distal, maiores na porção

mediana da fileira (Fig. 118)

1. fileira de tubérculos arredondados aumentando progressivamente no

sentido basal – distal (Fig. 94)

O estado 1 é uma sinapomorfia de Pseudopucrolia.

68. Apófise ou tubérculo apical retrolateral do fêmur IV:

0. ausente


A presença da apófise (ou tubérculo) é uma sinapomorfia de Cobania picea +

Heteropachylinae.

69. Forma da apófise apical retrolateral do fêmur IV:

0. curva para cima (Fig. 58)

1. completamente apontada para cima (Fig. 40)

2. tubérculo ou muito reduzido (Fig. 75)

39

O estado 0 é a condição plesiomórfica; o estado 1 é uma sinapomorfia de H.

peracchii + H. spiniger; o estado 2 é uma sinapomorfia de P. mutica + (P. discrepans +

P. rugosa).

70. Apófise apical prolateral do fêmur IV:

0. ausente

1. tubérculo arredondado, com ápice acuminado (Fig. 100)

2. apófise cônica (Fig. 177)

O estado 0 é o plesiomórfico; o estado 1 é uma sinapomorfia de Heteropachylinae;

o estado 2 é uma autapomorfia do Gen. n. sp. n.

71. Processo dorsal digitiforme da glande:

0. presente (Fig. 107, 108)


A ausência do processo dorsal da glande é uma sinapomorfia de Heteropachylus,

convergente com Chavesincola.

72. Processo ventral da glande:

0. ausente

1. presente

A presença de um processo ventral na glande é uma sinapomorfia do clado do

grupo externo: (Geraecormobius convexus + Pristocnemis pustulatus) + (Gonionoma

varium + Mangaratiba), que aqui estão representando os Gonyleptidae “típicos” de

Kury (1994a).

40

73. Porção distal do estilo:

0. com setas apicais e subapicais de tamanhos subiguais (Fig. 67)

1. sem setas (Fig. 122, 123)

A presença das setas apicais é uma sinapomorfia de Pseudopucrolia +

(Chavesincola + Heteropachylus)

74. Forma da placa ventral:

0. piriforme

1. subretangular, ligeiramente mais estreita na porção basal

2. subretangular, ligeiramente mais estreita na porção distal

O estado 0 é o plesiomórfico; o estado 1 é uma sinapomorfia de Heteropachylinae

(convergente com Metavononoides melanacanthus); o estado 2 ocorre

independentemente em Pristocnemis pustulatus e Goniosoma varium.

75. Superfície dorso-lateral da placa ventral:

0. não escavada

1. escavada

Superfície dorso-lateral da placa ventral escavada é uma sinapomorfia de

Heteropachylinae.

76. Setas ventrais da placa ventral rombas:

0. ausentes

1. presentes

41

A presença de setas ventrais rombas é uma sinapomorfia de Heteropachylinae,

com reversão para o estado ausente em C. crassicalcanei. Não foi possível observar

esse caráter em C. inexpectabilis.

77. Borda distal da placa ventral:

0. reta

1. ligeiramente côncava (Fig. 105)

2. distintamente côncava (Fig. 67)

A borda distal reta é a condição plesiomórfica deste caráter. Borda distal

ligeiramente côncava é uma sinapomorfia de Heteropachylinae, passando para

distintamente côncava no clado H. sp. n. 2 + (H. peracchii + H. spiniger) e,

independentemente, em C. crassicalcanei.

78. Lobo lateral da placa ventral:

0. ausente

1. presente

A presença deste lobo lateral é uma sinapomorfia do clado do grupo externo:

(Geraecormobius convexus + Pristocnemis pustulatus) + (Gonionoma varium +

Mangaratiba).

79. Quatro pares de setas distais curtas + um par de setas basais na placa

ventral do pênis:

0. ausente

1. presente

A presença do caráter é uma sinapomorfia de Heteropachylinae

42

80. Distância da seta mais basal do grupo de (quatro) setas distais em relação às

demais

0. afastada (Fig. 67)

1. próxima (Fig. 105)

O estado 1 é ocorre independentemente em Pseudopucrolia, C. inexpectabilis e

em H. peracchii + H. spiniger.

81. Comprimento da seta mais basal do grupo de (quatro) setas distais em

relação às demais

0. igual (Fig. 112)

1. maior (Fig. 122)

O estado 1 ocorre independentemente em C. crassicalcanei e Gen. n. sp. n.

82. Porção apical das setas distais da placa ventral:

0. reta

1. helicoidal

A porção apical das setas distais helicoidais é sinapomórfico para

Geraecormobius convexus (Gonyleptinae) + Pristocnemis pustulatus

(Caelopyginae).

43

Taxonomia

A seguir é apresentada uma nova classificação proposta, isomórfica com os

resultados da análise filogenética obtidos por este trabalho, comparada com a

classificação corrente. Também são dadas as diagnoses, descrições e uma chave de

identificação baseada nos machos para todos os táxons de Heteropachylinae.

Classificação corrente


Aesotrinoma H. Soares, 1977

A. crassicalcanei H. Soares, 1977

Chavesincola Soares & Soares, 1946

Chavesincola inexpectabilis Soares & Soares, 1946

Heteropachylus Roewer, 1913

H. peracchii Soares & Soares, 1974

H. spiniger Roewer, 1913

Mangaratiba Mello-Leitão, 1940

M. acanthoprocta (H. Soares, 1968)

M. angulispinosa (H. Soares, 1966)

M. monstrosa Mello-Leitão, 1940

Melloa Roewer, 1930

M. incerta (Mello-Leitão, 1928)

Pseudopucrolia Roewer, 1912

P. mutica (Perty, 1833)

Thaumatoleptes Roewer, 1930

T. rugosus Roewer, 1930

Tribunosoma Roewer, 1943

T. discrepans Roewer, 1943

44

Classificação proposta



Chavesincola crassicalcanei (H. Soares, 1977) n. comb.

C. inexpectabilis Soares & Soares, 1946


Heteropachylus peracchii Soares & Soares, 1974

H. spiniger Roewer, 1913

H. sp n. 1

H. sp. n. 2


Pseudopucrolia discrepans (Roewer, 1943) n. comb.

P. incerta (Mello-Leitão, 1928) n. comb.

P. mutica (Perty, 1833)

P. rugosa( Roewer, 1930) n. comb.

Gen. n.

Gen. n. sp. n.


Gonyleptinae [part]: Roewer, 1913: 167; 1923: 463; Mello-Leitão, 1932: 231; Soares & Soares, 1949:

151.

Pachylinae [part]: Roewer, 1913: 10; 1923: 396; Mello-Leitão, 1932: 131; Soares & Soares, 1954: 225.

Heteropachylinae Kury, 1994a: 350; 2003: 142.

Gênero tipo: Heteropachylus Roewer, 1913, por designação original.

Distribuição: BRASIL. Do Ceará ao norte do Espírito Santo, restrito ao bioma de

Floresta Ombrófila Densa, Mata Atlântica.

Diagnose (emendada de Kury, 1994a): Gonyleptidae de comprimento do escudo

dorsal cerca de 5 mm, com tubérculos nas laterais da borda anterior da carapaça.

Cômoro ocular mais largo que comprido, moderadamente alto, com um par de

tubérculos ou grânulos paramedianos. Área III com armação variável, na maior parte

das vezes um par de tubérculos paramedianos. Machos com tergitos livres I e II

45

fusionados ao escudo dorsal, o tergito livre II portando apófise mediana (ausente em

Pseudopucrolia rugosa) e apófises nos cantos. Ozóporos com duas aberturas. Calcâneo

I com aproximadamente metade do tamanho do metatarso I; Coxa II com apófises

dorsais bifurcadas; Macho com coxa IV hipertélica com apófise proapical romba curta

(nas fêmeas um espinho), trocânter IV largo portando apófise proapical romba e curva e

apófise retroapical acuminada (estreito nas fêmeas, com espinho proapical); Fêmur IV

curto, curvo para dentro, na maior parte das vezes com duas curvaturas em vista lateral

(em “S”), portando fileiras de tubérculos e apófises apicais nos machos. Placa ventral da

genitália masculina subretangular, sem lobos laterais, mais estreita na porção basal, com

superfície dorso-lateral escavada e borda distal côncava; Setas ventrais rombas; Quatro

pares de setas distais curtas, retas e paralelas + um par de setas compridas; Glande sem

processo ventral, em metade dos casos portando um processo dorsal digitiforme. Estilo

com setas subapicais.

Chave para gêneros e espécies de Heteropachylinae (baseada em machos)

1 Tergito livre III com quilha longitudinal (Fig. 90); Apófise dorso-basal do fêmur

IV ausente (Fig. 78, 79). Fêmur IV, em vista dorsal, ligeiramente curvo para

dentro (Fig. 76) e reto em vista lateral (Figs. 78, 79); Prolateral do fêmur IV

com fileira de tubérculos arredondados cujos tamanhos aumentam

progressivamente no sentido basal-distal (Fig. 94). (Pseudopucrolia) ..................... 8

Tergito livre III sem quilha longitudinal (exceto Chavesincola inexpectabilis)

(Fig. 47). Apófise dorso-basal do fêmur IV presente (Fig. 120, 121). Fêmur IV

distintamente curvo para dentro (Fig. 18) e com duas curvaturas (em “S”) em

vista lateral (Fig. 12, 13). Prolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos

arredondados na metade distal, maiores na porção medial da fileira (Fig. 118) ........ 2

46

2(1). Borda posterior do tergito livre III reta (Fig. 14); Espinho meso-distal do fêmur

do pedipalpo ausente ou muito reduzido (Chavesincola) .......................................... 3

Borda posterior do tergito livre III arredondada (convexa) (Figs. 35, 80); Espinho

meso-distal do fêmur do pedipalpo desenvolvido...................................................... 4

3(2). Um par de grânulos paramedianos no cômoro ocular (Fig. 17); Quatro áreas

mesotergais; Tergitos “livres” I, II e III fusionados ao escudo dorsal (Fig. 14);

Tergito “livre” III com quilha longitudinal e inerme (Fig. 16) ......... C. inexpectabilis

Um par de tubérculos altos no cômoro ocular (Fig. 8); Três áreas mesotergais

(Fig. 5); Apenas tergitos “livres” I e II fusionados ao escudo dorsal (Fig. 5);

Tergito livre III sem quilha longitudinal portando apófise mediana romba (Fig.

7)....................................................................................................... C. crassicalcanei

4(2). Tergito livre II portando tubérculos nos cantos (Fig. 35). Apófise mediana do

tergito livre II de tamanho comparável ao comprimento do próprio tergito (Fig.

45); Opérculo anal dorsal inerme ou com armação ímpar (Fig. 37, 47).

(Heteropachylus) ........................................................................................................ 5

Tergito livre II portando apófises espiniformes nos cantos (Fig. 113); Apófise

mediana do tergito livre II robusta (mais de duas vezes o comprimento do

próprio tergito) e espiniforme (Fig. 113, 114); Opérculo anal dorsal com um

par de tubérculos (Fig. 115) .................................................................. Gen. n. sp. n.

5(4). Área mesotergal III com armação ímpar (Figs. 45, 54); Tergito livre III inerme

(Figs. 45, 54); Opérculo anal dorsal inerme (Figs. 47, 56); Apófise dorso-basal

do fêmur IV cônica ou com lados paralelos (quadrangular) (Fig. 52, 61) .................. 6

47

Área mesotergal III com um par de tubérculos (Figs. 26, 35); Tergito livre III

portando apófise romba (Figs. 26, 35); Opérculo anal dorsal com armação

ímpar (Figs. 28, 37); Apófise dorso-basal do fêmur IV em forma de bigorna........... 7

6(5). Quatro áreas mesotergais; Sulco entre as áreas mesotergais II e III/III+IV

completo; Área mesotergal I dividida ao meio por um sulco longitudinal; Área

mesotergal III no mesmo nível das outras .................................................. H. sp. n. 2

Três áreas mesotergais (Fig. 45); Sulco entre as áreas mesotergais II e III/III+IV

incompleto (Fig. 45); Área mesotergal I inteira (Fig. 45); Área mesotergal III

elevada em relação às outras (Fig. 46) .................................................... H. sp. nov. 1

7(5). Área mesotergal IV dividida ao meio por um sulco longitudinal (Fig. 35); Sem

apófise dorso-distal no fêmur IV (Fig. 43, 44)........................................... H. spiniger

Área mesotergal IV inteira (Fig. 26); Apófise dorso-distal no fêmur IV robusta

(Fig. 33, 34) .............................................................................................. H. peracchii

8(1). Apófise mediana do tergito livre II de tamanho comparável ao do próprio tergito

ou ausente (Figs. 71, 96); Tergito livre III com apófises (ou tubérculos) nos

cantos (Fig. 98); Borda posterior do tergito livre III ligeiramente convexa (Fig.

71, 89, 96)................................................................................................................... 9

Apófise mediana do tergito livre II robusta (mais de duas vezes o comprimento

do próprio tergito) e espiniforme (Figs 80, 81); Cantos do tergito livre III

inerme (Fig. 82); Borda posterior do tergito livre III distintamente convexa

(Fig. 80) ........................................................................................................ P. incerta

9(8). Superfície dorsal do corpo sem alta densidade de grânulos de cor mais escura;

Armação mediana do tergito livre II presente (Fig. 71) ............................................ 9

48

Alta densidade de grânulos de cor mais escura cobrindo a superfície dorsal do

corpo; Armação mediana do tergito livre II ausente ou muito reduzida (Fig.

96)................................................................................................................. P. rugosa

9(8). Apófise medial na fila dorsal mediana do fêmur IV ausente (Fig. 94, 95) ...... P. mutica

Apófise medial na fila dorsal mediana do fêmur IV presente (Fig. 78, 79) P. discrepans

49


Chavesincola Soares & Soares, 1946: 238; 1954: 243; Kury, 1994a: 350; 2003: 142.

Aesotrinoma H. Soares, 1977: 251; Kury, 1994a: 350; 2003: 142. (espécie tipo = Aesotrinoma

crassicalcanei H. Soares, 1977, por designação original). n. syn.

Espécie-tipo: Chavesincola inexpectabilis Soares & Soares, 1946, por designação

original.

Distribuição: BRASIL. Espírito Santo e Bahia. Eco-região da WWF: NT0103,

Florestas costeiras da Bahia.

Diagnose: Área mesotergal III com armação ímpar. Tergito livre III com borda

posterior reta. Opérculo anal dorsal inerme ou com armação ímpar. Espinho meso-distal

do fêmur do pedipalpo ausente ou muito reduzido. Fêmur IV distintamente curvo para

dentro e com duas curvaturas (em “S”) em vista lateral; Apófise dorso-basal do fêmur

IV presente; Fileira dorsal medial com tubérculos na porção basal maiores que os

demais; Prolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados na metade distal,

maiores na porção medial da fileira.

Chavesincola crassicalcanei (H. Soares, 1977) n. comb.

Aesotrinoma crassicalcanei H. Soares, 1977: 252, figs 1-6. Kury, 2003: 142. Mendes & Kury, 2003: 151.

(Figs. 5-13; 22, 23)

Tipos: BRASIL. Bahia. Salvador. Rio Vermelho. VI.1955. Becker, J. col. [1 macho

holótipo MNRJ5216]; IV.1965. Becker, J. [1 fêmea parátipo; HEMS 382]. Examinados.

Diagnose: Um par de tubérculos altos no cômoro ocular. Três áreas mesotergais;

Apenas tergitos “livres” I e II fusionados ao escudo dorsal; Apófise mediana do tergito

“livre” II cônica; Tergito livre III sem quilha longitudinal, com apófise mediana romba

e cantos salientes. Borda distal da placa ventral distintamente côncava; Seta mais basal

50

do grupo de quatro setas distais maior que as outras e deslocada para a porção basal da

placa ventral.

Distribuição: Espécie conhecida apenas da localidade tipo. Eco-região da WWF:

NT0103, Floresta costeira da Bahia.

Material Examinado: Apenas o material tipo.

Descrição (baseada no macho holótipo):

Medidas: Macho holótipo: Comprimento da carapaça: 1,6; Largura máxima da

carapaça: 2,3; Comprimento do escudo abdominal: 3,4; Largura máxima do escudo

abdominal: 5,0. Comprimento do fêmur IV: 3,8. Macho parátipo: Comprimento da

carapaça: 1,8; Largura máxima da carapaça: 2,3; Comprimento do escudo abdominal:

3,1; Largura máxima do escudo abdominal: 4,9. Comprimento do fêmur IV: 3,1.

Dorso: Corpo piriforme, Largura máxima do escudo abdominal atingida na área

II. Borda anterior da carapaça com três tubérculos de cada lado. Bossa frontal com

grânulos. Cômoro ocular oval, estreito, distante da borda anterior da carapaça, portando

dois tubérculos paramedianos altos e alguns grânulos ao redor dos olhos. Carapaça lisa.

Mesotergo dividido em três áreas. Área I dividida por um sulco longitudinal mediano.

Áreas I-II com par de grânulos paramedianos. Área III com apófise mediana

espiniforme direcionada dorsalmente. Borda posterior lisa. Tergitos “livres” I e II com

fileira de pequenos grânulos, fusionados ao escudo dorsal. Tergito “livre” II com

apófises laterais rombas nos cantos e apófise mediana romba direcionada para trás com

dois tubérculos arredondados em sua base, um de cada lado. Tergito livre III separado,

liso, com borda posterior reta, cantos salientes e portando uma apófise mediana romba

dorsalmente direcionada. Área lateral com uma fileira de tubérculos que aumentam

progressivamente de tamanho em direção à borda posterior do escudo dorsal, o último

tubérculo maior que os demais, alcançando o sulco entre as áreas II e III. Dois pares de

51

ozóporos, o anterior maior que o posterior, ambos inteiramente visíveis em vista dorsal.

Opérculo anal dorsal coberto com tubérculos de formas irregulares que se concentram

na região central do opérculo, formando uma elevação com formato irregular.

Ventre: Coxas I-IV e área estigmática com tubérculos setíferos esparsos.

Tamanho e nível de organização em fileiras dos grânulos aumentam progressivamente

no sentido da coxa IV a coxa I. Estigmas visíveis. Área estigmática fusionada na base

com a coxa IV. Esternitos livres com fileira transversal de pequenos grânulos setíferos

cada. Esternito V, em vista lateral, cerca de duas vezes mais comprido que os demais.

Opérculo anal ventral com uma fileira de tubérculos de formato irregulares, com sulco

transversal bem visível.

Apêndices: Quelíceras - Basiquelicerito liso, com um grânulo ventral. Mão da

quelícera lisa, com setas principalmente na porção distal. Pedipalpos - Trocânter com

bossa dorsal e dois grânulos setíferos ventrais. Fêmur com fileira ventral de grânulos

setíferos e com espinho meso-distal muito reduzido. Tíbia com quatro (Ii + [Ii])

espinhos mesais e dois ([Ii]) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro

(IiIi) ectais. Pernas - Coxas I-II com um par de apófises dorsais cada, as da coxa II

bifurcadas. Coxa IV ultrapassa lateralmente o escudo em vista dorsal, coberta com

grânulos setíferos, com uma apófise apical prolateral romba. Trocânter IV com apófise

prolateral distal romba e apófise retrolateral distal curva. Fêmur IV curto, distintamente

curvo em vista dorsal e com duas curvaturas (em “S”) em vista lateral, portando fileiras

de tubérculos. Apófise dorso-basal do fêmur IV presente, cônica, romba, com uma

apófise arredondada saindo da sua base e precedida de um tubérculo basal arredondado

e grânulos. Após a apófise dorso-basal segue uma fileira medial de tubérculos

arredondados cujos tamanhos diminuem no sentido do ápice, terminando no 1⁄4 distal do

fêmur em uma apófise arredondada com ápice acuminado. Duas fileiras dorsais laterais

52

de tubérculos arredondados menores que os da fileira medial. Retrolateral do fêmur IV

com fileira de tubérculos arredondados com tamanhos iguais, prolateral com uma fileira

de cerca de cinco tubérculos grandes e arredondados situados na metade distal, maiores

na porção mediana da fileira. Ápice do fêmur IV com apófise cônica retrolateral, curva

para cima em vista apical, e tubérculo prolateral arredondado de ápice acuminado.

Fórmula tarsal: 6/11/6/6

Genitália masculina: Placa ventral subretangular, mais estreita na porção basal,

com entalhe em “U” na borda distal; de superfície dorso-lateral escavada, aparentando

ter duas camadas, uma dorsal outra ventral; ápices laterais da placa ventral curvos.

Camada dorsal com grupo de três setas distais curtas; camada ventral sem setas distais,

com dois pares de setas basais compridas. Glande com processo dorsal digitiforme sem

processo ventral. Estilo com setas apicais de dois tamanhos.

Coloração (em álcool): Corpo, coxa, trocânter e fêmur IV castanho-escuro.

Quelícera e pedipalpos castanho-claro reticulados de negro; Pernas I, II e III castonho-

claro, exceto tarsos que são amarelos.

Fêmea: desconhecida.

Observações: Genitália masculina do holótipo em péssimo estado devido ao

presumível tratamento com KOH anteriormente dado a ela.

Chavesincola inexpectabilis Soares & Soares, 1946

Chavesincola inexpectabilis Soares & Soares, 1946: 238, figs. 4-5; 1954: 243. Kury, 2003a: 142.

(Figs. 14-21; 24, 25)

Tipos: BRASIL. Espírito Santo. Santa Leopoldina. Fazenda Chaves. Vervloet, R.

H. & F. J. Vervloet. Col.. [HEMS, 2 machos e 1 fêmea síntipos]. Não examinados*.

53

Diagnose: Um par de grânulos paramedianos no cômoro ocular. Quatro de áreas

mesotergais; Tergitos “livres” I, II e III fusionados ao escudo dorsal; Apófise mediana

do tergito livre II quadrangular; Tergito livre III inerme, com quilha longitudinal. Borda

distal da placa ventral ligeiramente côncava. Seta mais basal do grupo de quatro setas

distais de mesmo tamanho que as outras e próxima a elas.

Distribuição: BRASIL. Espírito Santo. (Santa Leopoldina e Santa Teresa). Eco-

região da WWF: NT0103, Florestas costeiras da Bahia.

Material Examinado: BRASIL. Espírito Santo: Santa Teresa, Reserva Biológica

de Santa Lúcia. 14-18.X.2003. Baptista, R. C. et al. Col. (1 macho. MNRJ17529).

Arredores do Museu Mello-Leitão. 27.I.2005. Chagas Jr, A. & A. Pérez González. Col.

(4 machos e 2 fêmeas, MNRJ s/n°).

Descrição (baseada no macho MNRJ17529)

Medidas: Machos: Comprimento da carapaça: (n=4) 1,5 (1,4-1,5); Largura

máxima da carapaça: (n=4) 2,1 (1,9-2,2); Comprimento do escudo abdominal: (n=4) 3,4

(3,2-3,6); Largura máxima do escudo abdominal: (n=4) 4,0 (3,8-4,3). Comprimento do

fêmur IV: (n=4) 2,3 (2,0-2,7). Fêmeas: Comprimento da carapaça: (n=2) 1,4 (1,3; 1,5);

Largura máxima da carapaça: (n=2) 2,0 (2,0; 2,0); Comprimento do escudo abdominal:

(n=2) 1,9 (1,8; 2,1); Largura máxima do escudo abdominal: (n=2) 3,5 (3,4; 3,7).

Comprimento do fêmur IV: (n=2) 2,3 (2,2; 2,4).

Dorso: Corpo piriforme, porém relação entre largura máxima do escudo

abdominal e da carapaça não é tão acentuada, Largura máxima do escudo abdominal

atingido na altura da área II. Borda anterior da carapaça com grânulos de cada lado.

Grânulos muito pequenos na bossa frontal. Cômoro ocular oval, estreito, distante da

borda anterior da carapaça, portando um par de grânulos paramedianos pequenos e

alguns grânulos ao redor dos olhos. Carapaça lisa. Mesotergo dividido em quatro áreas.

54

Área I dividida por um sulco longitudinal mediano. Áreas I-IV com grânulos muito

pequenos Área III com tubérculo mediano. Área IV dividida por um sulco longitudinal

mediano. Borda posterior lisa Tergitos “livres” I-III fusionados ao escudo dorsal, lisos e

sem armação lateral. Tergito “livre” II triangular com apófise mediana quadrangular.

Tergito “livre” III com borda posterior reta. Área lateral com uma fileira de tubérculos

que aumentam progressivamente de tamanho em direção à borda posterior do escudo

dorsal, alcançando sulco entre as áreas II e III. Dois pares de ozóporos, o anterior maior

que o posterior, ambos inteiramente visíveis em vista dorsal. Opérculo anal dorsal com

grânulos muito pequenos.


Estigmas visíveis. Tamanho e nível de organização em fileiras dos grânulos aumentam

progressivamente no sentido da coxa IV a coxa I. Área estigmática fusionada na base


cada. Esternito V, em vista lateral, mais de duas vezes mais comprido que os demais.

Opérculo anal ventral com fileira de grânulos muito pequenos. Sulco transversal

ausente.



bossa dorsal e três grânulos setíferos ventrais. Fêmur com fileira ventral de grânulos

setíferos e com espinho meso-distal muito reduzido. Tíbia com quatro (Ii+ [Ii]) espinhos

mesais e dois ([Ii]) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro (IiIi) ectais.

Pernas - Coxas I-II com um par de apófises dorsais cada, as da coxa II bifurcadas. Coxa

IV ultrapassa lateralmente o escudo em vista dorsal, coberta com grânulos setíferos,

com uma apófise apical prolateral romba bem desenvolvida. Trocânter IV com apófise

prolateral distal romba e apófise retrolateral distal acuminada e curva, ambas compridas.

55

Fêmur IV curto, distintamente curvo em vista dorsal e com duas curvaturas (em “S”) em

vista lateral, portando fileiras de tubérculos. Apófise dorso-basal do fêmur IV presente

de lados paralelos e ápice arredondado, seguida de outra apófise semelhante. Uma

fileira dorsal medial de tubérculos arredondados que diminuem de tamanho no sentido

basal-distal do fêmur IV. Fileiras dorsais laterais de tubérculos no fêmur IV ausentes.

Retrolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados os quatro últimos

maiores que os demais. Prolateral com fileira de cerca de cinco apófises rombas situada

nos 2/3 distais, maiores na porção mediana da fileira. Ápice do fêmur IV com apófise

retrolateral curva para cima e tubérculo prolateral arredondado com ápice acuminado.

Fórmula tarsal: 6/9/6/6.


com borda ligeiramente côncava; superfície dorso-lateral escavada, aparentando ser

dividida em uma camada ventral e outra dorsal. Camada dorsal com grupo de quatro

setas distais curtas. Camada ventral com duas setas distais rombas pequenas e um par de

setas basais maiores. Glande sem processos dorsal e ventral. Estilo com setas apicais de

dois tamanhos.

Coloração (em álcool): Cor geral do corpo e coxa, trocânter e fêmur IV amarelos-

avermelhados, borda das áreas mesotergais reticuladas de negro. Carapaça e quelícera

castanhas-claras reticuladas de negro. Pedipalpo e fêmures I-III amarelo-pálidos

reticulados de castanho. Calcâneo I e tarsos amarelo-pálidos.

Fêmea: Cor geral do corpo castanha (mais escura que o macho). Área III com

tubérculo pequeno. Tergitos livres não fusionados ao escudo dorsal, tergito livre II

portando um espinho mediano pequeno. Apófise apical da coxa IV reduzida e

espiniforme. Trocânter IV estreito, inerme, sem armação conspícua no fêmur IV.

Fórmula tarsal como nos machos.

56

Variação: A descrição foi baseada em um exemplar macho pouco desenvolvido,

embora não fosse “femaliforme”. Em exemplares mais desenvolvidos a apófise apical

prolateral da coxa IV é comprida e espiniforme. As duas apófises rombas presentes na

base do dorso do fêmur IV são fusionadas formando uma única apófise conspícua, de

lados paralelos e ápice bilobado. Além disso, a fileira dorsal medial de tubérculos

arredondados do fêmur IV é vestigial.

Observações: Na descrição original consta 285 como número de tombo, na

coleção H. Soares, porém este número corresponde a outra espécie no livro de tombo.

Os tipos estavam perdidos, porém recentemente foram redescobertos no MZSP (Hara,

M. com. pess., 2005).


Heteropachylus Roewer, 1913: 75; 1923: 421; Mello-Leitão, 1923: 123; 1926: 342; Roewer, 1929: 185;

Mello-Leitão, 1932: 185; 1935: 100; Kästner, 1937: 389; Soares & Soares, 1954: 267; H. Soares,

1968: 140; Muñoz-Cuevas, 1973: 226; Soares & Soares, 1974: 611. Kury, 2003a: 142.

Espécie-tipo: Heteropachylus spiniger Roewer, 1913, por monotipia.

Distribuição: BRASIL. Espírito Santo e Bahia. Eco-regiões da WWF: NT0103 e

NT0104, respectivamente Floresta costeira e Floresta do interior da Bahia.

Diagnose: Tergito livre II portando tubérculos nos cantos e com apófise mediana

de tamanho comparável ao comprimento do próprio tergito; Tergito livre III sem quilha

longitudinal com borda posterior ligeiramente convexa. Opérculo anal dorsal inerme ou

com armação ímpar. Espinho meso-distal do fêmur do pedipalpo desenvolvido. Fêmur

IV distintamente curvo para dentro e com duas curvaturas (em “S”) em vista lateral;

Apófise dorso-basal do fêmur IV presente; Prolateral do fêmur IV com fileira de

57

tubérculos arredondados na metade distal, maiores na porção medial da fileira. Seta

mais basal do grupo de quatro setas distais de mesmo comprimento que as outras.

Heteropachylus peracchii Soares & Soares, 1974

Heteropachylus peracchii Soares & Soares, 1974: 609, figs 44-51. Kury, 2003a: 142.

(Figs. 26-34; 63, 64)

Tipos: BRASIL. Bahia. Itajibá. Fazenda Pedra Branca. 13.I.1972. Jim, J. Col. [1

macho holótipo HEMS 485, 1 macho e 1 jovem parátipos HEMS 486]. Examinados.

Diagnose: Quatro áreas mesotergais; Área mesotergal I dividida ao meio por um

sulco longitudinal; Sulco entre áreas mesotergais II e III completo; Área mesotergal III

no mesmo nível das outras áreas e portando um par de tubérculos paramedianos; Área

mesotergal IV inteira.Tergito livre I com tubérculos nos cantos; Tergito livre III com

tubérculos nos cantos e portando apófise mediana romba. Opérculo anal dorsal com

armação ímpar. Apófise dorso-basal do fêmur IV em forma de bigorna; Apófise dorsal

distal no fêmur IV robusta. Seta mais basal do grupo de setas distais próxima às outras

três.

Distribuição: BRASIL. Bahia (Ilhéus e Itajibá). Eco-regiões da WWF: NT0103 e

NT0104, respectivamente Floresta costeira e Floresta do interior da Bahia.

Outro Material Examinado: BRASIL. Bahia. Ilhéus. CEPLAC. 19-20.V.1977.

Menezes. M. de Col. (2 machos, 1 fêmea e 1 jovem).




abdominal: 4,0. Comprimento do fêmur IV: 2,4. Machos (n=3): Comprimento da

carapaça: 1,5 (1,5-1,5); Largura máxima da carapaça: 2,1 (2,0-2,1); Comprimento do

58

escudo abdominal: 2,9 (2,8-2,9); Largura máxima do escudo abdominal: 4,0 (3,8-4,2).

Comprimento do fêmur IV: 2,4 (2,2-2,5). Fêmea (n=1): Comprimento da carapaça: 1,5;

Largura máxima da carapaça: 2,1; Comprimento do escudo abdominal: 2,5; Largura

máxima do escudo abdominal: 3,8. Comprimento do fêmur IV: 2,4.

Dorso: Corpo piriforme, Largura máxima do escudo abdominal atingido no sulco

entre áreas I e II. Borda anterior da carapaça com três tubérculos de cada lado. Grânulos

na bossa frontal. Cômoro ocular oval, estreito, distante da borda anterior da carapaça,

portando dois tubérculos paramedianos baixos, sem grânulos ao redor dos olhos.

Carapaça com pequenos grânulos esparsos. Mesotergo dividido em quatro áreas. Área I

dividida por um sulco longitudinal mediano. Áreas I-IV com fileiras de grânulos, os

paramedianos das áreas I-III maiores que os demais. Área IV inteira. Borda posterior

com fileira transversal de grânulos. Tergitos “livres” I e II fusionados ao escudo dorsal,

cada um com uma fileira transversal de grânulos e tubérculos laterais nos cantos.

Tergito “livre” II com apófise mediana espiniforme direcionada posteriormente. Tergito

livre III separado, com fileira de pequenos tubérculos arredondados, com borda

posterior arredondada (convexa) e cantos salientes. Área lateral com uma fileira de

tubérculos alcançando a área III, maiores da altura da área II. Dois pares de ozóporos, o

anterior maior que o posterior, ambos inteiramente visíveis em vista dorsal. Opérculo

anal dorsal coberto de tubérculos de formatos irregulares, projetado para trás na região

mediana, formando uma apófise de base muito alargada.





cada. Esternito V, em vista lateral duas vezes mais comprido que os demais. Opérculo

59

anal ventral com sulco transversal bem marcado, com duas fileiras de tubérculos de

formatos irregulares.




setíferos e com espinho meso-distal desenvolvido. Tíbia com quatro (IiIi) espinhos

mesais e dois ([Ii]) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro (IiIi) ectais..



com uma apófise apical prolateral romba. Trocânter IV com apófise retrolateral distal

romba e apófise retrolateral distal curva. Fêmur IV curto, distintamente curvo em vista

dorsal e com duas curvaturas (em “S”) em vista lateral, portando fileiras de tubérculos.

Apófise dorso-basal presente, em forma de bigorna, precedida de um tubérculo basal

arredondado. Três fileiras dorsais no fêmur IV de tubérculos arredondados de mesmo

tamanho, os distais formam um círculo com uma apófise cônica alta em seu interior.

Retrolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados, com dois subdistais

maiores. Fileira prolateral de apófises rombas nos 2/3 distais, maiores na porção

mediana da fileira. Ápice do fêmur IV com apófise retrolateral, apontada para cima em

vista apical do fêmur, e com apófise arredondada de ápice acuminado proapical.

Fórmula tarsal: 5-6/8/6/6.


com borda distintamente côncava; superfície dorso-lateral escavada, aparentando ser



60

setas compridas, próximas ao limite da camada dorsal. Glande sem processos dorsal e

ventral. Estilo com setas apicais.

Coloração (em álcool): Cor geral do corpo, coxa, trocânter e fêmur IV castanho-

escura. Quelíceras e pedipalpo castanho-claros, reticulados de castanho-escuro.

Trocânteres I-III castanho-claro alaranjados.Metatarsos I-IV com manchas escuras

anelares. Tarsos amarelo-alaranjados.

Fêmea: Tergitos livres não fusionados ao escudo dorsal, tergito livre II portando

um espinho mediano pequeno e tergito livre III. Opérculo anal granuloso.Apófise apical

da coxa IV reduzida e espiniforme. Trocânter IV estreito, armado apenas com espinho

distal, sem armação conspícua no fêmur IV. Fórmula tarsal como nos machos.

Variação: O holótipo se trata de um exemplar pouco desenvolvido. Em

exemplares mais desenvolvidos a relação entre a largura máxima do escudo abdominal e

da carapaça é maior e as apófises dos tergitos livres e da perna IV são mais

desenvolvidas. Também foram detectados exemplares menos desenvolvidos que o

holótipo, “femaliformes”. Nestes as armações da coxa, trocânter e fêmur IV são pouco

desenvolvidas.

Heteropachylus spiniger Roewer, 1913

Heteropachylus spiniger Roewer, 1913: 76, fig 34; 1923: 421, fig 525; Mello-Leitão, 1923: 123; 1932:

186, fig 113; Soares & Soares, 1954: 267; Soares & Soares, 1974: 611; Acosta, 1996: 217 . Kury,

2003a: 142.

(Figs. 35-44; 65, 66)

Tipos: BRASIL. [Macho lectótipo (aqui designado), examinado, fêmea

paralectótipo perdida*. SMF RI – 798].

61


sulco longitudinal; Sulco entre áreas mesotergais II e III completo; Área mesotergal III

no mesmo nível das outras áreas e portando um par de tubérculos paramedianos; Área

mesotergal IV dividida longitudinalmente formando metades esquerda e direita. Tergito

livre I com tubérculos nos cantos; Tergito livre III com tubérculos nos cantos e portando

apófise romba. Opérculo anal dorsal com armação ímpar. Apófise dorso-basal do fêmur

IV em forma de bigorna; Sem apófise dorsal distal no fêmur IV. Seta mais basal do

grupo de setas distais próxima às outras três.

Distribuição: Espécie conhecida apenas da localidade tipo que na descrição

consta como Santos, Brasil (Roewer, 1913, p. 77). Porém na etiqueta do holótipo havia

apenas “Brasilien”, sem qualquer menção à localidade exata. É provável que seja um

erro ou Santos neste caso corresponda a “Bahia de Todos os Santos”, e não o município

do estado de São Paulo, o que faria bastante sentido considerando a distribuição do

gênero. No mapa a espécie foi plotada em Salvador com interrogação.

Material Examinado: Apenas o macho lectótipo.

Descrição:



abdominal: 4,7. Comprimento do fêmur IV: 2,9.

Dorso: Corpo piriforme, Largura máxima do escudo abdominal atingido na área

II. Borda anterior da carapaça com 3-4 tubérculos de cada lado. Grânulos na bossa

frontal. Cômoro ocular oval, estreito, distante da borda anterior da carapaça, portando


Mesotergo dividido em quatro áreas. Área I dividida por um sulco longitudinal

mediano. Áreas I-IV com alguns pequenos grânulos. Área III com um par de tubérculos

62

paramedianos. Área IV dividida por um sulco longitudinal. Borda posterior com fileira

transversal de grânulos. Tergitos “livres” I e II fusionados ao escudo dorsal, cada um

com uma fileira transversal de grânulos e tubérculos laterais nos cantos. Tergito “livre”

II com apófise mediana, posteriormente direcionada. Tergito livre III separado do

escudo, liso, com borda posterior levemente arredondada, com cantos salientes. Área

lateral com uma fileira de tubérculos que aumentam progressivamente de tamanho em

direção à borda posterior do escudo dorsal, alcançando a altura da área II. Dois pares de

ozóporos, o anterior maior que o posterior, ambos inteiramente visíveis em vista dorsal.

Opérculo anal dorsal coberto de tubérculos arredondados, com uma apófise mediana

cônica dorsalmente direcionada.


Estigmas visíveis. Área estigmática fusionada na base com a coxa IV. Esternitos livres

com fileira transversal de pequenos grânulos setíferos cada. Esternito V, em vista

lateral, mais de duas vezes mais comprido que os outros. Opérculo anal ventral com

fileira de grânulos.

Apêndices: Quelícera - Basiquelicerito liso, com um grânulo ventral. Mão da




mesais e três (i + Ii) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro (IiIi) ectais.



com uma apófise apical prolateral romba. Trocânter IV com apófise prolateral distal



63

Apófise dorso-basal presente, em forma de bigorna, precedida de um tubérculo basal

arredondado. Três fileiras dorsais no fêmur IV de tubérculos arredondados de mesmo

tamanho, os distais formam um círculo. Dois tubérculos grandes arredondados

subdistais retrolaterais. Fileira prolateral de apófises rombas nos 2/3 distais, maiores na

porção mediana. Ápice do fêmur IV com apófise retrolateral, apontada para cima, e

apófise prolateral arredondada de ápice acuminado. Patela IV granulosa. Fórmula tarsal:

6/8-9/6/6.





setas basais compridas. Glande sem processos dorsal e ventral. Estilo com setas apicais.

Coloração (em álcool): Por se tratar de um material antigo, o exemplar

examinado estava com a coloração perdida (inteiramente amarelo-queimado). Na

descrição original consta que a espécie possui o corpo e todos os apêndices marrom-

“ferrugem” (“Färbung des Körpers und sämtlicher Gliedmaβen einfarbig rostbraun”).

Fêmea: Traduzido da descrição original: Apófise apical da coxa IV reduzida e

espiniforme. Trocânter IV estreito, armado apenas com apófise distal espiniforme, sem

armação conspícua no fêmur IV. Tergitos livres não fusionados ao escudo dorsal, tergito

livre II portando um espinho mediano pequeno e tergito livre III um tubérculo pequeno.

Observações: A descrição original foi baseada em sintipos, 1 macho e 1 fêmea. O

macho foi designado aqui lectótipo, porém a fêmea, que seria o único paralectótipo, está

perdida.

64

Heteropachylus sp. n. 1

(Figs. 45-53; 67, 68)

Tipos (aqui designados): BRASIL. Bahia. Jussari. Reserva Natural da Serra do

Teimoso. 8-10.IV.1998. Brescovit & Bertani Col. [1 macho holótipo IBSP 994; 1

macho parátipo IBSP1172]. Ilhéus. CEPLAC. 10-12.IV.1998. Brescovit, Bertani &

Rocha Col. [1 macho parátipo IBSP 1088; 1 macho parátipo IBSP 1105]. Una. Reserva

Biológica de Una. 13-16.VI.1998. Brescovit, Bertani & Rocha Col. [1 macho parátipo

IBSP1053].

Diagnose: Três áreas mesotergais; Área mesotergal I inteira; Sulco entre as áreas

mesotergais II e III+IV incompleto; Área mesotergal III elevada em relação às outras e

com armação ímpar. Tergito livre I com os cantos inermes; Tergito livre III inerme.

Opérculo anal dorsal inerme. Apófise dorso-basal do fêmur IV com lados paralelos

(quadrangular); Sem apófise dorsal distal no fêmur IV. Seta mais basal do grupo de

setas distais afastada das outras três, mais deslocada para o centro da placa ventral.

Distribuição: BRASIL. Bahia (Ilhéus, Jussari e Una). Eco-região da WWF:

NT0103, Floresta costeira da Bahia.

Material examinado: Apenas o material tipo.







Comprimento do fêmur IV: 3,3 (3,1-3,5).

65





Mesotergo dividido em três áreas. Área I inteira. Áreas I-III com pequenos grânulos

distribuídos aleatoriamente. Sulco que separa áreas II e III incompleto. Área III

projetada para fora em relevo mais alto que as outras áreas, a borda posterior e os

tergitos “livres”, portando apófise mediana espiniforme grande, projetada para trás.

Borda posterior lisa Tergitos “livres” I e II fusionados ao escudo dorsal, cada um com

uma fileira transversal de grânulos pequenos. Tergito “livre” II com apófise mediana

pequena e tubérculos laterais nos cantos. Tergito livre III separado do escudo dorsal,

com fileira de grânulos pequenos, borda levemente arredondada. Área lateral com uma

fileira de tubérculos que aumentam progressivamente de tamanho em direção à borda

posterior do escudo dorsal, alcançando a altura do sulco entre áreas II e III, com último

tubérculo muito maior que os outros. Dois pares de ozóporos, o anterior maior que o

posterior, ambos inteiramente visíveis em vista dorsal. Opérculo anal dorsal com

grânulos pequenos distribuídos irregularmente.





cada. Esternito V, em vista lateral, mais de duas vezes mais comprido que os outros.

Opérculo anal ventral com sulco transversal bem visível, com uma fileira de grânulos

pequenos.

66





mesais e três (I+Ii) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro (IiIi) ectais.






Apófise dorso-basal presente, alta, de lados paralelos, precedida de grânulos. Apenas

fileira dorsal medial é bem definida, com tubérculos arredondados, fileiras laterais

pouco organizadas, com poucos tubérculos arredondados. Retrolateral do fêmur IV com

fileira de tubérculos arredondados, sendo os três mais distais maiores que os outros.

Fileira prolateral de apófises rombas na metade distal, maiores na porção mediana da

fileira. Ápice do fêmur IV com apófise retrolateral, apontada para cima e apófise

prolateral arredondada de ápice acuminado. Fórmula tarsal: 5-6/8/6/6.




setas distais curtas, a mais basal mais deslocada para o centro da placa ventral. Camada

ventral com duas setas distais rombas pequenas e um par de setas basais compridas.

Glande sem processos dorsal e ventral. Estilo com setas apicais de dois tamanhos.

Coloração (em álcool): Cor geral do corpo, coxa, trocânter e fêmur IV castanha-

avermelhada. Quelíceras e pedipalpos amarelos reticulados de castanho-escuro.

67

Trocânteres I-III amarelos, sombreados de negro. Restante das pernas castanho-claro,

exceto tarsos, que são amarelo-pálidos. Metatarso III e IV com manchas anelares

escuras.

Fêmea: Desconhecida.

Heteropachylus sp. n. 2

(Figs. 54-62; 69, 70)

Tipos (aqui designados): BRASIL. Espírito Santo. São Matheus. Reserva Florestal

do Rio Doce. I.1998. Brescovit et al. Col. [1 macho parátipo IBSP440; 2 machos

parátipos IBSP347; 1 macho parátipo IBSP393; 1 macho parátipo IBSP450; 1 macho, 3

fêmeas e 1 jovem parátipos IBSP462]. Linhares. 27.I.1973. Jim, J., Caramaschi, U. &

Carvalho Col. [2 fêmeas parátipos MNRJ4428].


sulco longitudinal; Sulco entre as áreas mesotergais II e III completo; Área mesotergal

III no mesmo nível das outras e com armação ímpar. Tergito livre I com cantos inermes;

Tergito livre III inerme. Opérculo anal dorsal inerme. Apófise dorso-basal do fêmur IV

cônica. Sem apófise dorsal distal no fêmur IV. Seta mais basal do grupo de setas distais

afastada das outras três, mais deslocada para o centro da placa ventral.

Distribuição: BRASIL. Espírito Santo (Municípios de Linhares e São Matheus).

Eco-região da WWF: NT0103, Floresta costeira da Bahia.

Material Examinado: Apenas o material tipo.




68




Comprimento do fêmur IV: 3,3 (2,9-3,6) Fêmeas (n=4): Comprimento da carapaça: 1,7

(1,6-1,8); Largura máxima da carapaça: 2,2 (2,2-2,3); Comprimento do escudo

abdominal: 2,4 (2,3-2,6); Largura máxima do escudo abdominal: 3,9 (3,6-4,3).



II. Borda anterior da carapaça com três tubérculos de cada lado. Grânulos na bossa

frontal. Cômoro ocular oval, estreito, distante da borda anterior da carapaça, sem

tubérculos paramedianos, com alguns grânulos ao redor dos olhos. Carapaça com alguns

grânulos pequenos esparsos. Mesotergo dividido em quatro áreas. Área I dividida por

um sulco longitudinal mediano com grânulos. Área I com duas fileiras de grânulos, um

par mediano mais destacado. Área II-IV com uma fileira transversal de grânulos. Área

III com um tubérculo mediano. Área IV inteira. Borda posterior com fileira transversal

de grânulos. Tergitos “livres” I e II fusionados ao escudo dorsal. Tergito “livre” I com

uma fileira transversal de grânulos. Tergito “livre” II com apófise mediana pequena

romba e pequenos tubérculos laterais nos cantos. Tergito livre III separado do escudo

dorsal, liso, com borda posterior arredondada (convexa), com cantos salientes. Área

lateral com uma fileira de tubérculos, maiores da altura da área II, alcançando a área III.

Dois pares de ozóporos, o anterior maior que o posterior, ambos inteiramente visíveis

em vista dorsal. Opérculo anal dorsal com fileiras de grânulos pequenos.




69



Opérculo anal ventral com fileira de grânulos pequenos, com sulco transversal visível

apenas nas laterais do opérculo.




setíferos e com espinho meso-distal desenvolvido. Tíbia com três (I+Ii) espinhos mesais

e dois (Ii) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro (IiIi) ectais. Pernas -

Coxas I-II com um par de apófises dorsais cada, as da coxa II bifurcadas. Coxa IV

ultrapassa lateralmente o escudo em vista dorsal, coberta com grânulos setíferos, com

uma apófise apical prolateral romba. Trocânter IV com apófise prolateral distal romba e

apófise retrolateral distal curva. Fêmur IV curto, distintamente curvo em vista dorsal e

com duas curvaturas (em “S”) em vista lateral, portando fileiras de tubérculos. Apófise

dorso-basal presente, cônica, precedida de um tubérculo basal arredondado e grânulos.

Três fileiras dorsais no fêmur IV de tubérculos arredondados de mesmo tamanho.

Retrolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados, com três a quatro

apófises conspícuas na porção distal, sendo uma ou duas menores entre duas maiores.

Fileira prolateral de apófises rombas na metade distal, maiores na porção mediana da

fileira. Ápice do fêmur IV com apófise retrolateral cônica, curva para cima e apófise

arredondada de ápice acuminado prolateral. Fórmula tarsal: 6/9-10/6/6.




setas distais curtas. Camada ventral com duas setas rombas distais pequenas e um par de

70

setas maiores basais. Glande sem processos dorsal e ventral. Estilo com setas apicais de

dois tamanhos.

Coloração (em álcool): Cor geral do corpo e pernas de amarelo-âmbar a amarela-

avermelhada, carapaça manchada de castanho-avermelhado. Quelíceras e pedipalpos

amarelos reticulados de castanho escuro. Tarsos amarelo-pálidos.

Fêmea: Apófise apical da coxa IV reduzida e espiniforme. Trocânter IV estreito,

sem armações neste e no fêmur IV. Tergitos livres não fusionados ao escudo dorsal,

tergito livre II portando um espinho mediano pequeno. Fórmula tarsal como nos

machos.

Variação: Exemplares “femaliformes” possuem corpo menos convexo, com

relação entre a largura máxima do escudo abdominal e a da carapaça menor. A

granulação do corpo é mais evidente e a armação da coxa, trocânter e fêmur IV é pouco

desenvolvida.


Eusarcus [part]: Perty, 1833: 203.

Gonyleptes [part]: Koch, 1839b: 41; Butler, 1873: 114;: 606.

Pseudopucrolia Roewer, 1912a: 167; 1923: 125; Mello-Leitão, 1926: 330; Roewer, 1927: 537; Mello-

Leitão, 1932: 45; 1935: 93; 1936: 20; 1938: 143; Rambla, 1978: 304; Kury, 2003a: 143.

Heterogonyleptes Roewer, 1913: 179; 1923: 467; Mello-Leitão, 1923: 134; 1926: 349; 1928: 11; Roewer,

1930: 349; Mello-Leitão, 1932: 312; 1935: 104; Soares & Soares, 1949: 184; Soares & Bauab-

Vianna, 1972: 206; Kury, 1994a: 350 (espécie tipo Eusarcus muticus Perty, 1833, por monotipia).

Sinonímia estabelecida por Kury, 2003.

Triaenosoma Roewer, 1913: 181; 1923: 468; Mello-Leitão, 1923: 134; 1926: 376; Roewer, 1930: 349,

407; Mello-Leitão, 1932: 248; 1935: 103; Soares & Soares, 1949: 216 (espécie tipo Triaenosoma

singularis Roewer, 1913, por monotipia) [= Heterogonyleptes Roewer, 1913: Soares & Bauab-

Vianna, 1972]. Sinonímia estabelecida por Kury, 2003.

Pseudotriaenosoma Mello-Leitão, 1927: 17; Roewer, 1930: 349 (espécie tipo Pseudotriaenosoma pickeli

Mello-Leitão, 1927, por designação original). [= Triaenosoma Roewer, 1913: Roewer, 1930].

Sinonímia estabelecida por Kury, 2003.

71

Thaumatoleptes Roewer, 1930: 405; Mello-Leitão, 1932: 247; 1935: 103; Soares & Soares, 1949: 214;

Kury, 1994a: 350; 2003: 143; Mendes & Kury, 2003: 151 (espécie tipo Thaumatoleptes rugosus

Roewer, 1930, por monotipia). n.syn.

Melloa Roewer, 1930: 407; Mello-Leitão, 1932: 246; 1935: 103; Soares & Soares, 1949: 190; Kury,

1994a: 350; 2003: 143. Mendes & Kury, 2003: 152 (espécie tipo Heterogonyleptes incertus Mello-

Leitão, 1928, por monotipia). n. syn.

Tribunosoma Roewer, 1943: 25; Soares & Soares, 1954: 298; H. Soares, 1968: 140; Kury, 1994a: 350;

2003a: 143; Mendes & Kury, 2003: 152. (espécie tipo Tribunosoma discrepans Roewer, 1943, por

monotipia). n. syn.

Espécie-tipo: Pseudopucrolia spinosa Roewer, 1912, por monotipia.

Distribuição: BRASIL. Espírito Santo, Bahia, Sergipe, Paraíba, Pernambuco e

Ceará. Eco-regiões da WWF: NT0103, NT0104, NT0106, NT0151, NT0152,

respectivamente, Florestas costeiras da Bahia, Florestas do interior da Bahia, Enclaves

de floresta úmida na Caatinga, Florestas costeiras de Pernambuco e Florestas do interior

de Pernambuco.

Existe um registro de distribuição do gênero para a Colômbia (!) feito em uma

chave (Mello-Leitão, 1926). Não resta dúvidas que se trata de um erro grosseiro e não

foi levado em consideração para a atualização da distribuição do gênero.

Diagnose: Tergito livre II com cantos inermes ou com apófises; Tergito livre III

com quilha longitudinal com borda convexa; Opérculo anal dorsal com armação ímpar.

Espinho meso-distal do pedipalpo desenvolvido. Fêmur IV, em vista dorsal,

ligeiramente curvo para dentro e reto em vista lateral; Apófise dorso-basal do fêmur IV

ausente; Último tubérculo da fila dorsal medial arredondado com ápice agudo;

Prolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados cujos tamanhos

aumentam progressivamente no sentido basal-distal. Seta mais basal do grupo de quatro

setas distais de mesmo comprimento que as outras.

72

Pseudopucrolia discrepans (Roewer, 1943) n. comb.

Tribunosoma discrepans Roewer, 1943: 25, pr. 2, fig 16; Soares & Soares, 1954: 298; Acosta, 1996: 223.

Kury, 2003: 143.

(Figs. 71-79; 105-106)

Tipos: BRASIL. Pernambuco. [1 macho lectótipo, aqui designado, 3 machos, 1

fêmea e 1 jovem paralectótipos SMF RII 6194/105; 2 machos, 1 fêmea e 3 jovens

paralectótipos SMF8832/116*]. Examinados.

Diagnose: Superfície dorsal do corpo sem alta densidade de grânulos de cor mais

escura. Apófise mediana do tergito livre II de tamanho comparável ao do próprio

tergito; Tergito livre III de borda posterior ligeiramente convexa e com tubérculos nos

cantos. Opérculo anal ventral com saliências que aparentam ser resultante da fusão de

dois ou mais tubérculos. Fila dorsal medial do fêmur IV com apófise medial.

Distribuição: BRASIL. Sergipe (Aracaju, Maroim e Santo Amaro das Brotas),

Paraíba (João Pessoa), Pernambuco (Moreno, Recife, Rio Formoso e Distrito estadual

de Fernando de Noronha) e Ceará (Crato e Fortaleza). Eco-regiões da WWF: NT0106,

NT0123, NT0151 e NT0152, respectivamente, Enclaves de floresta úmida da Caatinga,

Florestas úmidas de Fernando de Noronha e Atol das Rocas, Floresta costeiras de

Pernambuco e Florestas de interior de Pernambuco.

Material examinado: BRASIL. Ceará. Crato. Mane Côco Carrasco. 23.VI.2000.

Kury, A. B. Col. (9 machos e 9 fêmeas MNRJ04683). Paraíba. Gurinhém. 15.III.1999.

Kury, A. B. & A. P. L. Giupponi Col. (1 macho MNRJ 05788); João Pessoa. Mata do

Buraquinho. III.1996. Kury, A. B. Col. (2 machos MNRJ06976); Jardim 13 de Maio

12.VIII.1993; II.1994; VII.1995 e IX.1996. Batista, L. V. Col. Respectivamente: (1

macho e 1 fêmea MNRJ06815), (8 machos e 11 fêmeas MNRJ06874), (15 machos 4

fêmeas MNRJ05613) e (4 machos e 6 fêmeas MNRJ04922). Pernambuco. Ihering, R.

Von (1 macho MNRJ42328; 10 machos e 12 fêmeas MNRJ42706); 3 Km ao Norte de

73

Rio Formoso. 27.III.1999. Kury, A. B. & A. P. L. Giupponi Col. (1 macho

MNRJ05792); Moreno, Bonança [Tapera]. 20.II.1989. Baptista, R. L. C. Col. (9 machos

e 16 fêmeas MNRJ06434); Pickel, B. Col. (6 machos e 4 fêmeas MNRJ01456; 3 fêmeas

MNRJ01518; 1 macho MNRJ27066). Recife. Parque Zoobotânico Dois Irmãos. Castro,

A. L. de Col. (1 macho e 1 fêmea MNRJ14334). Sergipe. Aracaju. Atalaia, dunas.

5.X.1952. Schubart, O. Col. (1 macho HEMS0167); Aracaju. Campus Universitário da

Universidade Federal do Sergipe. 12.II.1974. (4 machos e 4 fêmeas MNRJ04648);

Aracaju. Campus Universitário da Universidade Federal do Sergipe. 18.XI.1977.

Almeida, A. Col. (1 macho HEMS0942); Aracaju. Morro dos Urubus. 2.X.1952.

Schubart, O. Col. (HEMS1057); Maroim. Mata da Lombada, roça. 5.X.1952. Schubart,

O. Col. (1 fêmea HEMS0168); Santo Amaro das Brotas. . 8.X.1952. Schubart, O. Col.

(1 macho e 1 fêmea HEMS0169); Santo Amaro das Brotas. Gravatá. 07.X.1978;

13.I.1979 e 02.IX.1979. Respectivamente: (2 machos e 2 fêmeas MZSP 11328); (3

machos e 1 fêmea MZSP 11328) e (1 fêmea MZSP 11329). Sem dados (1 macho

HEMS1056).

Descrição (baseada no macho lectótipo):

Medidas: Macho lectótipo: Comprimento da carapaça: 2,1; Largura máxima da


abdominal: 6,2. Comprimento do fêmur IV: 4,4; Machos (n=5): Comprimento da



Comprimento do fêmur IV: 3,6 (3,3-4,4). Fêmeas (n=4): Comprimento da carapaça: 1,7




74


II. Borda anterior da carapaça com um a dois tubérculos pequenos de cada lado. Bossa

frontal coberta com grânulos. Cômoro ocular oval, estreito, distante da borda anterior da

carapaça, portando dois tubérculos paramedianos baixos e alguns grânulos ao redor dos

olhos. Carapaça lisa. Mesotergo dividido em três áreas. Área I dividida por um sulco

longitudinal mediano. Áreas I-III sem grânulos, áreas I e II com par de grânulos

paramedianos. Área III com dois tubérculos paramedianos. Borda posterior e tergitos

“livres” I e II com fileira transversal de grânulos. Tergitos “livres” I e II fusionados ao

escudo dorsal. Tergito livre II com apófise mediana romba de base larga, robusta e

posteriormente direcionada e apófises laterais rombas nos cantos do tergito. Tergito

livre III separado do escudo, liso, de borda posterior arredondada (convexa), com uma

quilha transversal e portando apófises laterais nos cantos. Área lateral com fileira de

tubérculos maiores na altura da área II. Dois pares de ozóporos, o anterior maior que o

posterior ambos inteiramente visíveis em vista dorsal. Opérculo anal dorsal granuloso,

projetado posteriormente na porção mediana em uma apófise romba de base larga.




lateral, duas vezes mais comprido que os outros. Opérculo anal ventral com fileira de

tubérculos subiguais de formatos irregulares.




setíferos e com espinho meso-distal. Tíbia com quatro (IiIi) espinhos mesais e três (i +

Ii) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro (IiIi) ectais. Pernas - Coxas

75

I-II com um par de apófises dorsais cada, as da coxa II bifurcadas. Coxa IV

ultrapassando lateralmente o escudo em vista dorsal, coberta com grânulos setíferos,

com uma apófise apical prolateral romba. Trocânter IV com apófise prolateral (dorso

apical?) distal romba e apófise retrolateral distal curva, acuminada. Fêmur IV curto,

ligeiramente curvo em vista dorsal e reto em vista lateral, portando fileiras de

tubérculos. Apófise dorso-basal ausente. Três fileiras dorsais de tubérculos

arredondados, os da fileira medial maiores que os das fileiras laterais e terminando em

um tubérculo arredondado com ápice acuminado. Apófise medial na fila dorsal medial

do fêmur IV. Retrolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados de

tamanhos iguais. Prolateral com fileira de tubérculos arredondados que aumentam

progressivamente de tamanho. Ápice do fêmur IV com tubérculo retrolateral e apófise

arredondada de ápice acuminado prolateral. Fórmula tarsal: 6/9/6/6.


com borda ligeiramente côncava; superfície dorso-lateral escavada, aparentando ser



setas basais compridas. Glande com processo dorsal digitiforme, sem processo ventral.

Estilo com setas apicais de dois tamanhos.

Coloração (em álcool): Cor geral do corpo marrom-alaranjado uniforme,

sombreado. Coxa, trocânter e fêmur IV marrom alaranjados. Quelíceras, pedipalpos e

trocânteres I-III amarelos. Metatarsos com manchas anelares escuras. Tarsos amarelo-

pálidos.

Fêmea: Tergitos livres não fusionados ao escudo dorsal, o tergito livre II com um

espinho mediano. Apófise apical da coxa IV reduzida e espiniforme. Trocânter IV

estreito, sem armações como no fêmur IV. Fórmula tarsal como nos machos.

76

Variação: Os exemplares “femaliformes” são menores, com granulação do corpo

mais evidente, armação lateral e do tergito “livre” II e na coxa, trocânter e fêmur IV

pouco desenvolvida.

Observações: O material SMF RII 8832/116 não foi citado na publicação da

descrição original da espécie, mas esse material deve ter chegado juntos com os outros

(SMF RII6194/105). Na etiqueta está o nome (Tribunosoma discrepans) e ao lado “n.g.

n.sp”, fato que já tinha sido observado por Acosta (1996).

Esta espécie é muito similar a P. mutica, se assemelhando a machos

“intermediários” (pouco desenvolvidos, mas não chegam a ser “femaliformes”) dessa

espécie. É possível diferenciá-las principalmente pela presença de uma apófise medial

na fila dorsal medial do fêmur IV em P. discrepans, caráter que compartilha com P.

rugosa n. comb. Os exemplares oriundos do Sergipe, localidade intermediária entre o

local de distribuição de P. mutica e do restante da distribuição de P. discrepans, não são

típicos da espécie, a apófise medial é pouco conspícua. Por enquanto serão mantidos

como P. discrepans, no futuro análise de mais material dessas localidades

intermediárias poderão elucidar a identidade dos P. discrepans “não típicos”.

Pseudopucrolia incerta (Mello-Leitão, 1928) n. comb.

Heterogonyleptes incertus Mello-Leitão, 1928: 12, figs 4-5; Maury, 1992: 2.

Melloa incerta: Roewer, 1930: 408, fig 27; Mello-Leitão, 1932: 246, figs, 182-183; B. Soares, 1945: 359;

Soares & Soares, 1949: 190. Kury, 2003a: 143.

(Figs. 80-88; 107, 108)

Tipos: BRASIL. Pernambuco. Tapera. Pickel, B. Col. [1 macho lectótipo* (aqui

designado) 6 machos, 40 fêmeas e 1 jovem paralectótipos MNRJ01507]. Examinados.

77

Pickel, B. Col. [2 machos e 1 fêmea paralectótipos SMF RII948/6]. Examinados. Pickel,

B. Col. [1 macho e 1 fêmea paralectótipos MACN9041]. Não examinados.


escura Apófise mediana do tergito livre II robusta (mais de duas vezes o comprimento

do próprio tergito) e espiniforme; Tergito livre III de borda distintamente convexa e

com cantos inermes. Opérculo anal ventral liso. Fila dorsal medial do fêmur IV sem

apófise medial;

Distribuição: BRASIL. Pernambuco (Moreno, Bonança [Tapera]). Eco-região da

WWF: NT0151, Florestas costeiras de Pernambuco.

Material Examinado: BRASIL. Pernambuco. Moreno. Bonança [Tapera]. Pickel,

B. Col. (12 machos e 15 fêmeas MNRJ41399; 24 machos e 35 fêmeas MNRJ41934; 10

machos e 19 fêmeas MNRJ41935).

Descrição (baseada no macho “lectótipo”):


carapaça: 2,8; Comprimento do escudo abdominal: 3,8; largura máxima do escudo




Comprimento do fêmur IV 4,9 (4,7-5,2). Fêmeas (n=3): Comprimento da carapaça: 1,8





II. Borda anterior da carapaça com três grânulos pequenos de cada lado. Grânulos

pequenos na bossa frontal. Cômoro ocular oval, estreito, distante da borda anterior da

78

carapaça, portando dois grânulos paramedianos e alguns grânulos ao redor dos olhos.

Carapaça lisa. Mesotergo dividido em três áreas. Sulcos mesotergais pouco marcados,

áreas pouco definidas. Área I dividida por um sulco longitudinal mediano. Áreas I-III

com grânulos esparsos muito pequenos. Área III com um par de tubérculos

paramedianos pequenos. Borda posterior e tergitos “livres” I e II com fileira transversal

de grânulos muito pequenos. Tergitos “livres” I e II fusionados ao escudo dorsal sem

apófises ou tubérculos laterais nos cantos. Tergito “livre” II com apófise robusta,

espiniforme e curva. Tergito livre III separado, com um grânulo mediano, de borda

posterior distintamente convexa, projetada para trás em quilha, sem tubérculos laterais

nos cantos. Área lateral com uma fileira de tubérculos que aumentam progressivamente

de tamanho em direção à borda posterior do escudo dorsal, alcançando a altura do sulco

entre as áreas II e III, sendo os dois últimos muito maiores que os outros. Dois pares de

ozóporos, o anterior maior que o posterior ambos inteiramente visíveis em vista dorsal.

Opérculo anal dorsal com apófise mediana dorsalmente curva.






Opérculo anal ventral com grânulos pequenos.



bossa dorsal e um grânulo setífero ventral. Fêmur com fileira ventral de grânulos

setíferos pequenos e espinho meso-distal. Tíbia com quatro (IiIi) espinhos mesais e três

(i + [Ii]) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro (IiIi) ectais. Pernas -

79

Coxas I-II com um par de apófises dorsais cada, as da coxa II bifurcadas. Coxa IV

ultrapassa lateralmente o escudo em vista dorsal, coberta com grânulos setíferos, com

uma apófise apical prolateral romba. Trocânter IV com apófise prolateral distal romba e

apófise retrolateral distal curva. Fêmur IV curto, ligeiramente curvo em vista dorsal e

reto em vista lateral, portando fileiras de tubérculos. Apófise dorso-basal ausente. Três

fileiras dorsais de tubérculos arredondados, os da fileira medial maiores que os das

fileiras laterais, e terminando em um tubérculo arredondado com ápice acuminado.

Retrolateral do fêmur IV com fileira na metade distal de tubérculos arredondados de

tamanhos iguais. Prolateral com fileira de tubérculos arredondados que aumentam

progressivamente de tamanho. Ápice do fêmur IV com apófise retrolateral, curva para

cima em vista apical do fêmur e apófise prolateral arredondada de ápice acuminado.

Fórmula tarsal: 6/9-10/6/6.


com borda levemente côncava; superfície dorso-lateral escavada, aparentando ser


setas distais médias. Camada ventral com duas setas distais rombas distais e um par de

setas maiores basais. Glande com processo dorsal, com processo ventral ausente. Estilo

com setas apicais.

Coloração (em álcool): Cor geral do corpo e coxa e trocânter IV marrom-

alaranjado uniforme, fêmur IV marrom-alaranjado com tubérculos avermelhados.

Quelíceras e pedipalpos amarelos reticulados de castanho-claro.

Fêmea: Apófise apical da coxa IV reduzida e espiniforme. Trocânter IV estreito

sem armações, assim como o fêmur IV. Tergitos livres não fusionados ao escudo dorsal,

o tergito livre II com um espinho mediano e um tubérculo de cada lado nas bordas

80

laterais do tergito, tergito livre III não possui a borda convexa. Opérculo anal dorsal

com tubérculo pequeno. Fórmula tarsal como nos machos.

Variação: Os exemplares “femaliformes” são menos convexos, com relação entre

largura máxima do escudo abdominal e da carapaça menor. Armação lateral e do tergito

“livre” II e na coxa, trocânter e fêmur IV pouco desenvolvida.

Observações: No catálogo de Kury (2003a) são fornecidos dados de um

“holótipo” perdido de P. incerta, MNRJ01565. Em fichas antigas usadas para compor a

atual base de dados da coleção MNRJ Opiliones (Kury com. pess., 2004) existia um lote

de “cotypos” e um lote com um exemplar considerado como holótipo, colocado na

exposição (?). O primeiro corresponde ao material MNRJ01507 (que possui letra

reconhecível como do Mello-Leitão na etiqueta). O segundo a MNRJ01565, perdido. Na

descrição original da espécie não foi designado holótipo, tampouco foi dado o local

exato da deposição dos sintipos (“cotypos em minha collecção particular”, Mello-

Leitão, 1928 p. 11). Portanto MNRJ01565 não pode ser considerado holótipo.

Provavelmente havia uma grande série de síntipos de onde O próprio Mello-Leitão

separou um exemplar pra expor e uma pequena parte que foi enviada a instituições

estrangeiras (MACN e SMF). E o que restou ficou sob o número MNRJ01507, de onde

um macho foi separado e aqui designado como lectótipo.

Pseudopucrolia mutica (Perty, 1833)

Eusarcus muticus Perty, 1833: 203

Gonyleptes muticus: Koch, 1839a: 13; 1839b: 41, pr. 225, fig 557; Butler, 1873: 114; Sørensen, 1884:

606.

Eusarchus muticus [misspelling]: Gervais, 1844: 113.

81

Heterogonyleptes muticus: Roewer, 1913: 180; 1923: 468; Mello-Leitão, 1923: 134; 1932: 312; Soares &

Soares, 1949: 184; H. Soares & Bauab-Vianna, 1972: 206, fig 1.

Pseudopucrolia spinosa Roewer, 1912a: 167; 1923: 125, fig 130. Sinonímia estabelecida por Kury, 2003.

Triaenosoma singularis Roewer, 1913: 182, fig 76; 1923: 469, fig 587; Mello-Leitão, 1923: 134; 1926:

377; Roewer, 1930: 350; Mello-Leitão, 1932: 249, fig 184; B. Soares, 1945: 365; Soares & Soares,

1949: 217. [= Eusarcus muticus Perty, 1833: Soares & Bauab-Vianna, 1972].

Triaenosoma bahiensis Mello-Leitão, 1926: 376; Roewer, 1930: 350; Mello-Leitão, 1932: 249, fig 185;

B. Soares, 1945: 365; Soares & Soares, 1949: 216. Sinonímia estabelecida por Soares & Bauab-

Vianna, 1972.

Pseudotriaenosoma pickeli Mello-Leitão, 1927: 17 [= Triaenosoma singularis Roewer, 1913: Roewer,

1930].

Pseudopucrolia mutica: Kury, 2003a: 143.

Figs (89-95; 109, 110)

Tipos: BRASIL. Eusarcus muticus [1 fêmea ZSMC holótipo]. Perdido. Bahia.

Pseudopucrolia spinosa [1 fêmea holótipo SMF]. Examinado. Triaenosoma bahiensis

Torres, Prof. O. Col. [3 síntipos MNRJ1482]. Perdidos? Pernambuco.

Pseudotriaenosoma pickeli* [Coll. Fr. Bento Pickel?] Perdidos? São Paulo*.

Triaenosoma singularis [1 macho holótipo SMF]. Examinado.


escura. Apófise mediana do tergito livre II de tamanho comparável ao do próprio

tergito;Tergito livre III de borda ligeiramente convexa e com apófises nos cantos;

Opérculo anal ventral com saliências que aparentam ser resultante da fusão de dois ou

mais tubérculos. Fila dorsal medial do fêmur IV sem apófise medial;

Distribuição: BRASIL. Espírito Santo (São Matheus), Bahia (Arraial d’Ajuda,

Conde, Cruz das Almas, Feira de Santana, Itabuna e Porto Seguro). Eco-regiões da

WWF: NT0103 e NT0104, respectivamente, Florestas costeiras da Bahia e Florestas de

interior da Bahia.

82

Material examinado: BRASIL. Bahia. Conde. Fazenda Tiririca. 12.I.1989. Zaher,

H. & Silva, H. Col. (7 machos e 13 fêmeas MNRJ 04965); 14.VIII.1989. Silva, Hélio

R., Cox, M. & El Zaher, H. (1 macho e 3 fêmeas MNRJ 06796). Cruz das Almas.

2.VII.1967. Becker, J. Col. (4 machos, 3 fêmeas e 7 jovens MNRJ 04998). Feira de

Santana. Campus Universidade Estadual de Feira de Santana. 18.XI.1977. (3 machos e

4 fêmeas MNRJ 04423). Itabuna 1.VIII.1989 Hélio R. & Cox, M. Col. (1 fêmea MNRJ

04318). Porto Seguro: Estação Ecológica do Pau-Brasil. 17-20.IV.1998. Brescovit,

Bertani & Rocha Col. (1 macho IBSP 1014). Porto Seguro: Arraial d'Ajuda, Fazenda do

Sr. Valter (S 16º32 304/ W 039º08 593). 24-27.II.2005. Expedição Arachné. (83

machos e 93 fêmeas MNRJ 17724). Salvador. Rio Vermelho. VI.1955. Becker, J. (1

macho e 4 fêmeas HEMS 0425). Espírito Santo. São Mateus. Reserva Florestal Vale

do Rio Doce. I.1998 A.D. Brescovit et al.Col. (1 macho IBSP 352; 2 machos e 1 fêmea

IBSP 442; 1 macho IBSP 452). Sem dados. (1 macho HEMS 0738)

Descrição (baseada em macho de MNRJ04965):

Medidas: Machos (n=4): Comprimento da carapaça: 1,8 (1,6-1,9); Largura

máxima da carapaça: 2,3 (2,3-2,4); Comprimento do escudo abdominal: 3,0 (2,8-3,2);

Largura máxima do escudo abdominal: 5,2 (4,9-5,5). Comprimento do fêmur IV: 3,4

(3,2-3,9). Fêmeas (n=3): Comprimento da carapaça: 1,6 (1,5-1,6); Largura máxima da

carapaça: 2,2 (2,1-2,2); Comprimento do escudo abdominal: 2,5 (2,5-2,6); Largura

máxima do escudo abdominal: 4,1 (4,1-4,1). Comprimento do fêmur IV: 3,0 (2,9-3,45).


II. Borda anterior da carapaça com três tubérculos de cada lado. Grânulos na bossa


dois tubérculos paramedianos baixos e alguns grânulos ao redor dos olhos. Carapaça

lisa. Mesotergo dividido em três áreas. Área I dividida por um sulco longitudinal

83

mediano. Áreas I-III sem grânulos, áreas I e II com par de grânulos paramedianos. Área

III com dois tubérculos paramedianos. Borda posterior e tergito “livre” I com fileira

transversal de grânulos. Tergitos “livres” I e II fusionados ao escudo dorsal. Tergito

“livre” II liso, com apófise mediana de base larga, posteriormente direcionada e apófises

laterais robustas e rombas nos cantos do tergito, com um pequeno tubérculo na base.

Tergito livre III separado do escudo, liso, de borda posterior arredondada (convexa),

com uma quilha transversal e portando apófises laterais nos cantos. Área lateral com

fileira de tubérculos, os três a quatro últimos maiores que os outros. Dois pares de

ozóporos, o anterior maior que o posterior ambos inteiramente visíveis em vista dorsal.

Opérculo anal dorsal granuloso, projetado posteriormente na porção mediana em uma

apófise romba de base larga





tubérculos subiguais de formatos irregulares.




setíferos e com espinho meso-distal. Tíbia com quatro (IiIi) espinhos mesais e três (i +





romba e apófise retrolateral distal curva, acuminada. Fêmur IV curto, ligeiramente

84

curvo em vista dorsal e reto em vista lateral, portando fileiras de tubérculos. Apófise

dorso-basal ausente. Três fileiras dorsais de tubérculos arredondados, os da fileira

medial maiores que os das fileiras laterais, e terminando em um tubérculo arredondado

com ápice acuminado. Retrolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados

de tamanhos iguais. Prolateral com fileira de tubérculos arredondados que aumentam

progressivamente de tamanho. Ápice do fêmur IV com tubérculo retrolateral e apófise

arredondada de ápice acuminado prolateral. Fórmula tarsal: 6/9-10/6/6.


com borda ligeiramente côncava; de superfície dorso-lateral escavada, aparentando ser



setas basais compridas. Glande com processo dorsal digitiforme, sem processo ventral.

Estilo com setas apicais de dois tamanhos.

Coloração (em álcool): Cor geral do corpo e da coxa, trocânter e fêmur IV de

castanho-alaranjado a castanho avermelhado uniforme. Quelíceras, pedipalpos e

trocânteres I-III amarelos. Pernas I-III amarelo sombreado exceto pelo calcâneo I e

tarsos, que são amarelo-pálidos.

Fêmea: Apófise apical da coxa IV reduzida e espiniforme. Trocânter IV estreito

sem armações, assim como no fêmur IV. Tergitos livres não fusionados ao escudo

dorsal, o tergito livre II com um espinho mediano e um tubérculo de cada lado nas

bordas laterais do tergito. Fórmula tarsal como nos machos.

Variação: Os machos “femaliformes” não possuem apófises laterais nos cantos do

tergito livre II tão robustas e rombas quanto do exemplar descrito, são do mesmo

tamanho da apófise mediana do tergito livre II e espiniformes.

85

Observações: Os tipos de Pseudotriaenosma pickeli não foram encontrados. A

localidade tipo (Pernambuco) coincide com a área de distribuição de P. discrepans, que

é bastante similar a P. mutica. É possível que Pseudotriaenosma pickeli seja na verdade

um sinônimo júnior de P. discrepans, o que poderá ser confirmado apenas com a análise

dos tipos, visto que a descrição original é pouco informativa e não é acompanhada de

ilustrações.

A localidade tipo de Triaenosoma singularis (São Paulo) não está na área de

distribuição da espécie, em realidade nem mesmo da subfamília. O próprio Roewer

(1923) já pôs essa localidade em dúvida (ao lado da localidade tipo: “genauer Fundort?”

p. 468), portanto provavelmente se trata de um erro e não foi incluída na distribuição da

espécie.

Pseudopucrolia rugosa (Roewer, 1930) n. comb.

Thaumatoleptes rugosus Roewer, 1930: 405, fig 26; Mello-Leitão, 1932: 248; Soares & Soares, 1949:

214. Kury, 2003a: 143. Mendes & Kury, 2003: 151, figs 1-11.

(Figs. 96-104; 111, 112)

Tipos: BRASIL. Fortaleza. [1 macho lectótipo, aqui designado, 1 macho e 1 fêmea

paralectótipos]. Examinados.

Diagnose: Alta densidade de grânulos de cor mais escura cobrindo a superfície

dorsal do corpo. Armação mediana do tergito livre II ausente ou muito reduzida. Tergito

livre III de borda posterior ligeiramente convexa e com apófises nos cantos; Opérculo

anal ventral com saliências que aparentam ser resultante da fusão de dois ou mais

tubérculos. Fila dorsal medial do fêmur IV com apófise medial;

86

Distribuição: BRASIL. Pernambuco (Distrito Estadual de Fernando de Noronha) e

Ceará (Fortaleza*). Eco-região da WWF: NT0106 e NT0123, respectivamente,

Enclaves de floresta úmida da Caatinga e Florestas úmidas de Fernando de Noronha e

Atol das Rocas.

No mapa Fortaleza não consta na Eco-região NT0106, mas apesar de não estar

nesse nível de detalhe no mapa, a fisionomia do local de coleta é de floresta (Kury, A.

B. com. pess., 2005).

Material Examinado: BRASIL. Pernambuco. Ilha de Fernando de Noronha.

VII.1973. Roppa, O. A. (5 machos e 6 fêmeas MNRJ 05707).

Descrição (baseada em macho MNRJ 05707)






Comprimento do fêmur IV (n=4): 2,3 (2,1-2,6). Fêmeas (n=6): Comprimento da





II. Borda anterior da carapaça com três a cinco tubérculos de cada lado. Bossa frontal

coberta com grânulos. Cômoro ocular oval, estreito, distante da borda anterior da

carapaça, portando dois tubérculos paramedianos e alguns grânulos ao redor dos olhos.

Carapaça com granulação esparsa atrás do cômoro ocular. Mesotergo dividido em três

áreas. Área I dividida por um sulco longitudinal mediano. Áreas I-III cobertas com

87

grânulos distribuídos aleatoriamente. Área III com dois tubérculos paramedianos. Borda

posterior com fileira transversal de grânulos. Tergitos “livres” I e II fusionados ao

escudo dorsal, cada um com uma fileira transversal de grânulos e apófises laterais nos

cantos, as do tergito “livre” II mais desenvolvidas. Tergito livre III separado do escudo,

liso, de borda posterior arredondada (convexa), também portando apófises laterais nos

cantos. Área lateral com duas fileiras de tubérculos, a externa com dois a quatro últimos

tubérculos muito maiores que os outros. Dois pares de ozóporos, o anterior maior que o

posterior apenas o primeiro inteiramente visível em vista dorsal. Opérculo anal dorsal

granuloso, armado com uma apófise mediana que se estreita abruptamente na poção

distal.





tubérculos subiguais .




setíferos e com espinho meso-distal. Tíbia com quatro (IiIi) espinhos mesais e três (I +





romba e apófise retrolateral distal curva, acuminada. Fêmur IV curto, ligeiramente

curvo em vista dorsal e reto em vista lateral, portando fileiras de tubérculos. Apófise

88

dorso-basal ausente. Três fileiras dorsais de tubérculos arredondados, os da fileira

medial maiores que os das fileiras laterais, e terminando em um tubérculo arredondado

com ápice acuminado. Apófise medial na fila dorsal medial do fêmur IV Retrolateral do

fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados de tamanhos iguais. Prolateral com

fileira de tubérculos arredondados que aumentam progressivamente de tamanho. Ápice

do fêmur IV com tubérculo retrolateral e apófise arredondada de ápice acuminado

prolateral. Fórmula tarsal: 6/10/6/6.


com borda côncava; escavada, aparentando ser dividida em uma camada ventral e outra

dorsal. Camada dorsal com grupo de quatro setas distais médias. Camada ventral com

duas setas arredondadas distais pequenas e um par de setas maiores basais. Glande com

processo dorsal digitiforme, sem processo ventral. Estilo com setas apicais de dois

tamanhos.

Coloração (em álcool): Corpo marrom-mogno claro, com grânulos marrom mais

escuro. Quelícera varia de amarelo a marrom, os outros apêndices, exceto pela perna IV,

marrom amarelado claro. Perna quatro varia de marrom amarelado a marrom claro.

Área estigmática e esternitos livres marrom-mogno.

Fêmea: Apófise apical da coxa IV reduzida e espiniforme. Trocânter IV armado

apenas com apófise distal espiniforme. Tergitos livres não fusionados ao escudo dorsal,

tergitos livres com tubérculos cônicos maiores que nos machos. Fórmula tarsal como

nos machos.

89

Gen. n.

Espécie-tipo: Gen. n. sp. n., aqui designada.

Distribuição: BRASIL. Espírito Santo e Bahia. Eco-região da WWF: NT0103,

Florestas costeiras da Bahia.

Diagnose: Tergito livre II portando apófises espiniformes nos cantos. Apófise

mediana do tergito livre II robusta (mais de duas vezes o comprimento do próprio

tergito) e espiniforme; Tergito livre III sem quilha longitudinal e com borda

ligeiramente convexa, portando apófise mediana romba. Opérculo anal dorsal com um

par de tubérculos laterais. Espinho meso-distal do pedipalpo desenvolvido. . Fêmur IV

distintamente curvo para dentro e com duas curvaturas (em “S”) em vista lateral.

Apófise dorso-basal do fêmur IV presente. Prolateral do fêmur IV com fileira de

tubérculos arredondados na metade distal, maiores na porção medial da fileira. Seta

mais basal do grupo de quatro setas distais de comprimento maior que as outras.

Gen. n. sp. n.

(Figs. 113-123)

Tipos (aqui designados): BRASIL. Bahia. Una. Reserva Biológica de Una. 13-

16.IV.1998. Brescovit, Bertani & Rocha. Col. [1 macho holótipo e 1 macho parátipo,

IBSP1052; 1 macho parátipo IBSP 1051; 1 macho e 4 fêmeas parátipos IBSP 1068].

Ilhéus. CEPLAC. 10-12.IV.1998. Brescovit, Bertani & Rocha Col. [1 macho parátipo

IBSP 1089]. Espírito Santo. São Mateus. Reserva Florestal Vale do Rio Doce. I.1998.

A.D. Brescovit et al. [1 macho parátipo IBSP 342; 2 machos 2 fêmeas parátipos IBSP

378; 3 machos parátipos IBSP 383; 1 fêmea e 1 macho IBSP 439; 5 machos e 2 fêmeas

90

parátipos IBSP 446; 2 machos parátipos IBSP 447; 2 machos e 3 fêmeas parátipos IBSP

464].

Diagnose: Mesma do gênero.

Distribuição: BRASIL. Espírito Santo (São Matheus) e Bahia (Ilhéus, Jussari e

Una). Eco-região da WWF: NT0103, Florestas costeiras da Bahia.

Material examinado: Apenas o material tipo.







Comprimento do fêmur IV: 4,1 (3,8-4,4). Fêmeas (n=4): Comprimento da carapaça: 2,2








Mesotergo dividido em três áreas. Área I dividida por um sulco longitudinal mediano.

Áreas I-II com uma par de grânulos paramedianos. Área III com um par de tubérculos

paramedianos e com vestígios de um sulco transversal. Borda posterior lisa. Tergitos

“livres” I e II fusionados ao escudo dorsal. Tergito “livre” II com apófise mediana

robusta e espiniforme com dois tubérculos laterais basais, um de cada lado, e apófises

91

espiniformes robustas nos cantos do tergito. Tergito livre III separado, de borda

posterior arredondada (convexa), com fileira de tubérculos arredondados pequenos,

portando uma apófise mediana romba, sem cantos salientes. Área lateral com uma

fileira de tubérculos que aumentam progressivamente de tamanho em direção à borda

posterior do escudo dorsal, alcançando a altura da área II. Dois pares de ozóporos, o

anterior maior que o posterior, ambos inteiramente visíveis em vista dorsal. Opérculo

anal dorsal com tubérculos grandes de formatos irregulares.


Estigmas visíveis. Tamanho e nível de organização em fileiras dos grânulos aumentam

progressivamente no sentido da coxa IV a coxa I. Área estigmática fusionada na base



Opérculo anal ventral com um par lateral de apófises quadradas de ápice bífido. Sulco

transversal ausente.




setíferos e com espinho meso-distal desenvolvido. Tíbia com três-quatro (IiIi ou IIi)

espinhos mesais e três (i + Ii) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro

(IiIi) ectais. Pernas - Coxas I-II com um par de apófises dorsais cada, as da coxa II

bifurcadas. Coxa IV ultrapassa lateralmente o escudo em vista dorsal, coberta com

grânulos setíferos, com uma apófise apical prolateral romba. Trocânter IV com apófise

prolateral distal romba e apófise retrolateral distal curva. Fêmur IV curto, distintamente

curvo em vista dorsal e com duas curvaturas (em “S”) em vista lateral, portando fileiras

de tubérculos. Apófise dorso-basal presente, alta, de lados paralelos e ápice bilobado,

92

precedida de grânulos. Três fileiras dorsais de tubérculos arredondados sendo a dorsal

retrolateral composta de tubérculos altos, direcionados dorsalmente Retrolateral do

fêmur IV com fileira distal de tubérculos arredondadas. Fileira prolateral de apófises

rombas nos 2/3 distais, maiores na porção mediana da fileira. Ápice do fêmur IV com

apófise retrolateral, curva para cima em vista apical do fêmur e apófise prolateral maior

que a retrolateral. Fórmula tarsal: 6/9/6/6.


com borda côncava; superfície dorsal escavada, aparentando ser dividida em uma

camada ventral e outra dorsal. Camada dorsal com grupo de quatro setas distais, a mais

basal deslocada para o centro e para baixo, de comprimento maior que as outras.

Camada ventral com duas setas distais rombas pequenas e um par de setas basais

compridas. Glande sem processos dorsal e ventral. Estilo sem setas apicais.

Coloração (em álcool): Cor geral do corpo castanho-escura avermelhada, com

escudo dorsal reticulado de negro. Quelíceras e pedipalpos amarelos reticulados de

castanho-escuro. Trocânteres I-III amarelados sombreados de manchas castanho-

escuras. Metatarsos e tarso III e IV amarelos.

Fêmea: Apófise apical da coxa IV reduzida e espiniforme. Trocânter IV armado

apenas com apófise distal espiniforme, fêmur IV sem armações conspícuas. Tergitos

livres não fusionados ao escudo dorsal, tergito livre II e III portando um espinho

mediano. Fórmula tarsal como nos machos.

93

DISCUSSÃO

Análise Filogenética e Classificação

O método

Os caracteres autapomórficos foram incluídos na análise para evitar a perda de

informação – investigações futuras podem demonstrar que eles na verdade possuem

distribuição mais ampla que a diagnosticada no âmbito deste estudo (Yeates, 1992). O

problema apontado por diversos autores (e. g. Bryant, 1995) na inclusão de

autapomorfias é que estes aumentam o índice de consistência, dando a falsa impressão

de um resultado bem sustentado. Porém duas versões da matriz, com e sem

autapomorfias, foram submetidas a análises e a diferença dos índices de consistência e

de retenção entre os resultados obtidos por ambas foi ínfima (diferença de 0,01 para

ambos), provavelmente porque não houve uma investigação exaustiva das

autapomorfias neste estudo. As autapomorfias não representam um problema para

análises com pesagem implicada já que neste caso as árvores não são diagnosticadas

pelo índice de consistência.

O tamanho da matriz usada neste estudo ultrapassou em apenas um táxon o limite

para obter soluções exatas no NONA. Por motivos já esclarecidos no capítulo de

Material e Métodos (p. 14) Mangaratiba angulispinosa foi retirada da matriz para

proceder a busca de soluções exatas. Foram obtidas sete árvores cujas topologias eram

idênticas às das árvores com a matriz completa, exceto pelo fato da ausência de um

táxon. A matriz incompleta também foi submetida aos mesmos procedimentos de

buscas heurísticas implementados na completa, e foram obtidas as mesmas árvores em

um tempo consideravelmente menor, o que confirma a eficiência e rapidez desses

94

métodos de busca. É, portanto, muito provável que todas as soluções mais curtas

também tenham sido obtidas para a matriz completa que pouco difere da outra.

Métodos de pesagem a posteriori são baseados na idéia de que alguns caracteres

são mais congruentes que outros (Carpenter, 1988, Farris, 1969 e Goloboff, 1993b). De

fato, em qualquer análise sempre haverá caracteres que falham repetidamente em

ajustar-se à correlação hierárquica esperada. A probabilidade de que eles falhem

novamente em análises futuras é maior que a probabilidade de que os caracteres mais

hierárquicos falhem, e são, portanto, menos confiáveis em predizer acuradamente a

distribuição de caracteres ainda não observados (Goloboff, 1993b). Neste estudo o

método de pesagem implicada pela parcimônia foi útil na escolha de uma hipótese de

trabalho para otimização dos caracteres. Exceto pelos resultados obtidos com baixos

índices de concavidade (k = 1 e 2), os resultados obtidos através de pesagem foram

praticamente idênticos àqueles obtidos com a pesagem igual. Ainda assim a escolha da

árvore resultante da pesagem em detrimento da árvore de consenso estrito é justificada

no fato de que a última é apenas um resumo dos resultados e não uma hipótese real de

relacionamento filogenético entre os táxons (Scharff & Coddington, 1997). Esta não

representaria uma boa opção para otimizar os caracteres, pois aqueles que sustentam

clados ambíguos teriam seus desempenhos ignorados.

Mesmo implementando um método de pesagem, mais de uma árvore foi obtida

(três no total). A árvore obtida com baixos índices de concavidade apresenta uma

topologia muito diferente de todas as outras, incluindo as obtidas por pesagem igual.

Isto provavelmente se deve a um enfraquecimento muito radical indesejável dos

caracteres que apresentam homoplasia. Por essa razão tal hipótese de relacionamento foi

descartada. As outras duas árvores apresentam topologias idênticas para o grupo interno

e são altamente congruentes com os resultados obtidos com pesagem igual. A escolha

95

da árvore da figura 4 foi baseada no fato de que ela também faz parte do conjunto de

sete árvores encontradas pelo NONA e resultados obtidos por diferentes parâmetros são

considerados mais robustos (e. g.: Whiting et al., 1997; Prendini, 2000). Ademais,

alguns autores defendem a escolha de árvores com pesagem diferencial de caracteres

que representem um subgrupo das árvores mais parcimoniosas sob pesos iguais

(Rodrigo, 1992; Turner & Zandee, 1995). Esta é uma boa estratégia de escolha, visto

que não existe qualquer fundamentação teórica para basear a escolha simplesmente no

índice de concavidade (Turner & Zandee, 1995). O problema seria se a pesagem não

encontrasse nenhuma das árvores mais parcimoniosas sob pesos iguais. Nesse caso teria

de ser feita uma escolha justificada das diferentes soluções apresentadas.

Hipótese escolhida e classificação

O quadro sistemático de Heteropachylinae antes desta dissertação era muito

insatisfatório. A divisão dos gêneros da subfamília encerrava uma quantidade de

informação sobre hipóteses de parentesco muito limitada, visto que apenas dois dos seus

oito gêneros não eram monotípicos. Um dos objetivos principais desta revisão, que foi

cumprido, era gerar uma classificação que refletisse as relações de parentesco das

espécies e atenuasse o efeito da multiplicação dos gêneros resultante do rígido sistema

de classificação “Roeweriano” (ver Introdução).

A nova classificação proposta para o grupo (p. 44) pode ser acessada tanto pela

hipótese de relacionamento escolhida para a discussão dos caracteres quanto pelo

consenso estrito das árvores obtidas pelo NONA. Portanto os grupos taxonômicos

criados ou redefinidos representam clados estáveis o que é de grande importância para a

estabilidade futura desta classificação (Anderberg & Tehler, 1990). Houve uma redução

de oito para quatro gêneros, sendo apenas um deles monotípico (Gen. n.). Embora a

96

criação e/ou manutenção de gêneros monotípicos seja indesejável, esta foi a melhor

decisão em vista dos resultados obtidos. A única alternativa possível seria simplesmente

sinonimizar todos os gêneros, o que tampouco encerra uma quantidade satisfatória de

informações, não acrescentando mais do que a própria existência da subfamília indica,

ou seja, a existência de algum relacionamento entre essas espécies. No caso em que

houve alternativa à criação de gêneros monotípicos, como foi o das outras espécies

novas (Heteropachylus sp n. 1 e H. sp. n. 2) esta foi preferida, embora sua sustentação

em conjunto com as espécies já descritas do gênero tenha sido baixa (suporte de Bremer

= 1). Mesmo que pouco sustentado, é um clado estável e é uma solução mais

informativa que as alternativas.

Esta foi a primeira hipótese de relacionamento entre as espécies proposta para

Heteropachylinae. O grupo foi um dos poucos dentro de Laniatores criado com base em

uma análise filogenética (Kury, 1994a). Os terminais usados por Kury (1994a) foram

“groundplans” (planos básicos) e não exemplares, pois o trabalho era sobre um assunto

mais amplo, as linhagens basais de Gonyleptidae, e não tratava com detalhes da

subfamília em si. Em sua análise Kury (1994a) apontou apenas uma sinapomorfia para o

grupo que corresponde ao caráter 14 de sua matriz, tergitos livres com cantos

“protuberantes” e em parte fusionados ao escudo dorsal. Este caráter foi incluído na

minha análise, porém dividido em quatro caracteres (car. 15, 17, 22, 26). Dos quatro,

dois foram sinapomórficos para Heteropachylinae, a fusão parcial dos tergitos livres ao

escudo dorsal (car. 15) e tergito livre II com apófises laterais nos cantos (car. 44),

corroborando em parte os resultados de Kury (1994a).

Embora os trabalhos comparativos entre as espécies de Heteropachylinae sejam

praticamente inexistentes na literatura, existem indicações esparsas do relacionamento

entre alguns gêneros baseadas em similaridade morfológica (Roewer, 1930; H. Soares,

97

1968, 1977 e Mendes & Kury, 2003). Algumas delas foram corroboradas como a

indicação do parentesco de Thaumatoleptes com Triaenosoma (= Pseudopucrolia) e

Melloa feita por Roewer (1930) e destes com Tribunosoma (Mendes & Kury, 2003),

todos esses gêneros foram sinonimizados com Pseudopucrolia. A indicação do

relacionamento entre Aesotrinoma e Triaenosoma (= Pseudopucrolia) feita por H.

Soares (1977) foi corroborada em algum nível já que ambos fazem parte de

Heteropachylinae, grupo inexistente na época, porém são mais próximos a outros

gêneros do grupo do que entre si. Já a hipótese de relacionamento entre Canopilio (=

Mangaratiba) e os gêneros Heteropachylus e Tribunosoma comentada na descrição do

gênero (H. Soares, 1968) não foi corroborada. A hipótese foi baseada na presença de

armação nos cantos dos tergitos livres na única espécie descrita para o gênero (C.

acanthoproctus = M. acanthoprocta). Porém a análise cladística demonstrou que a

presença dessa armação em Mangaratiba é apenas convergente com sua presença nos

gêneros de Heteropachylinae, e que esse gênero não apresenta nenhum dos caracteres

sinapomórficos para a subfamília. O comentário feito por H. Soares (1968) a respeito do

parentesco de Canopilio (= Mangaratiba) e Heteropachylus e Tribunosoma foi

provavelmente o que levou a sua inclusão em Heteropachylinae por Kury (1994a) sem

análise mais detida e sem conhecimento da morfologia genital. Mesmo antes de

proceder a análise, um exame acurado da morfologia da espécie-tipo do gênero (M.

monstrosa) já apontava para a sua exclusão da subfamília (Mendes, 2004).

Dimorfismo sexual e polimorfismo dos machos

A descrição de táxons de Laniatores baseada apenas em fêmeas é hoje considerada

quase uma aberração e não é recomendada, porém esta era uma atividade comum aos

autores mais antigos (e. g. Roewer, 1923; Mello-Leitão, 1932). As características

98

diagnósticas dos gêneros e espécies de Gonyleptidae quase sempre envolvem caracteres

na estrutura da perna IV (e.g.: Pinto-da-Rocha, 2002; Silva, 2000; Kury, 2003b; Mendes

& Kury, 2003). As fêmeas desta família, de modo geral, apresentam a armação do

fêmur IV muito reduzida o que dificulta seu reconhecimento. O caso do objeto de

estudo desta dissertação não é diferente. As fêmeas são muito homogêneas e, além da

armação da perna IV reduzida, também não apresentam as estruturas complexas dos

tergitos livres como nos machos. Por essa razão, identificar um lote contendo apenas

fêmeas de Heteropachylinae é tarefa praticamente impossível.

Além do dimorfismo sexual acentuado, foi detectado no grupo o polimorfismo

entre machos. Foram encontrados machos “femaliformes”, que são de tamanho menor,

escudo dorsal menos convexo e com granulação mais visível e apresentam a armação

dos tergitos livres e perna IV reduzida em relação aos machos “robustos”. Um dos

primeiros registros desse fenômeno em Laniatores foi dado por Forster (1954) para

Triaenonychidae, onde ele denomina os machos mais desenvolvidos como “tipo a” e os

machos “femaliformes” como “tipo b”. É corrente no jargão usado pelos opilionólogos

referir-se a esses machos como respectivamente alfa e beta. Essas nomenclaturas

sugerem a existência de dois tipos discretos de machos. Porém nas espécies das quais eu

dispunha de lotes grandes pude observar que, na verdade, existe um contínuo de

desenvolvimento dessas características. Num mesmo lote de Pseudopucrolia mutica,

por exemplo, foram encontrados machos cujo fêmur IV praticamente não possuía

armações, machos muito robustos e estágios intermediários a estes. A presença desses

polimorfismos pode levar a alguns equívocos como, por exemplo, a descrição de duas

espécies para uma mesma unidade, baseada em machos polimórficos. Por essa razão

estes casos merecem uma maior atenção e devem ser descritos e ilustrados. Infelizmente

não houve tempo suficiente para um tratamento mais detalhado deste assunto na

99

dissertação, que deverá ser retomado futuramente. Existe registro de polimorfismos de

machos na literatura em outras famílias Cosmetidae (Laniatores) (Pérez González &

Vasconcelos, 2003) e Sclerosomatidae (Eupnoi) (Tsurusaki & Cokendolpher, 1990).

Pelo menos em Heteropachylinae, o polimorfismo dos machos parece estar associado a

diferentes estratégias de comportamento sexual e existem estudos sendo feitos neste

sentido (Machado, G. com. pess., 2004)

Biogeografia

Antes da presente dissertação, os Heteropachylinae tinham sua distribuição

registrada para a Mata Atlântica desde o Ceará até o Paraná (Kury, 1994a; Kury,

2003a). Com a exclusão de Mangaratiba o grupo ficou restrito até o norte do Espírito

Santo. A subfamília é a principal representante de Gonyleptidae no nordeste do Brasil e

apresenta distribuição disjunta de outras subfamílias como Caelopyginae,

Goniosomatinae e Mitobatinae (Kury, 1991; 2003a; Silva, 2002; Pinto-da-Rocha, 2002).

Na falta de uma análise cladística para Gonyleptidae, não se pode estimar no momento

quem é o grupo-irmão de Heteropachylinae, mas pode-se especular que esteja

distribuído na Mata Atlântica do Sudeste-Sul do Brasil como as subfamílias citadas

acima. A ausência desses grupos no nordeste brasileiro também é de difícil explicação.

Uma extinção seletiva que não afetasse os Heteropachylinae é de difícil defesa em

termos ecológicos.

Outro aspecto interessante é o da correlação entre os gêneros e/ou espécies

tratadas aqui com as eco-regiões florísticas propostas pela WWF.As espécies de

Heteropachylinae são restritas ao bioma de Floresta Ombrófila Densa, mais

especificamente em seis eco-regiões da WWF, que ficam no domínio da Mata Atlântica:

Florestas costeiras da Bahia (NT0103), Florestas do interior da Bahia (NT0104),

100

Florestas costeiras de Pernambuco (NT0151), Florestas de interior de Pernambuco

(NT0152), Enclaves de floresta úmida na Caatinga (NT0106) e Florestas úmidas de

Fernando de Noronha e Atol das Rocas (NT0123).

Pseudopucrolia possui uma distribuição ampla, englobando todas as seis eco-

regiões de distribuição da subfamília, chegando até o norte do Espírito Santo. Três das

suas quatro espécies distribuem-se em faixas latitudinais parapátricas: 1) P. rugosa, no

extremo nordeste no Brasil, 2) P. discrepans na Paraíba, em Pernambuco e Sergipe

(embora os indivíduos de Sergipe não sejam membros típicos da espécie) e 3) P. mutica,

na faixa costeira da Bahia até o Espírito Santo. A quarta espécie, P. incerta, é endêmica

de um só ponto da Floresta Costeira de Pernambuco, dentro da área de distribuição de

P. discrepans. A posição de P. incerta como grupo-irmão das outras três espécies

aponta para um possível isolamento na costa de Pernambuco seguido de uma quebra no

sentido sul-norte P. mutica versus o resto e depois P. discrepans versus P. rugosa.

Depois certamente, com o desmatamento vertiginoso da região nos séculos XVI e XVII

essa quebra foi seguida por uma retração da distribuição de P. incerta em favor de P.

discrepans, espécie expansionista, oportunista e sinantrópica.

As quatro espécies de Heteropachylus estão quase exclusivamente confinadas à

região NT0103 (Florestas costeiras da Bahia), uma região claramente ameaçada pelo

desmatamento. Pode-se descrever sua distribuição também como faixas latitudinais

parapátricas do norte para o sul: H. spiniger, H. peracchii, H. sp. nov 1, H. sp. nov 2.

Isso, de modo esquemático, descontando a localização duvidosa de H. spiniger e a

simpatria das duas espécies novas no norte do Espírito Santo. A possível seqüência de

quebras sul-norte não é compatível com a filogenia, em que o grupo-irmão das outras é

uma espécie que se distribui no meio na área do gênero e não na extremidade sul.

101

As espécies dos dois gêneros menores, Chavesincola e Gen. nov. ocupam

exatamente a mesma faixa que Heteropachylus, ou seja, nenhum desses três gêneros

ocorre ao norte da Bahia. Os pontos de distribuição são muito esparsos para que se

possa discutir algo mais consistente sobre sua distribuição. Excluindo-se o ruído

causado pela distribuição do gênero novo, é tentador postular um primeiro grande

evento de quebra histórica baseada na relação filogenética dos grupos: Pseudopucrolia

ao norte versus Chavesincola + Heteropachylus ao sul.

Nomenclatura

Fato curioso é a escolha do nome específico para a única espécie de Melloa por

Roewer. Melloa é declaradamente uma homenagem de Roewer ao brasileiro Mello-

Leitão, baseada na espécie Heterogonyleptes incertus Mello-Leitão, 1928. Ora, incertus

em latim significa “questionável, dúbio, não firmemente estabelecido, inseguro, não-

confiável”. Isso pode até ser coincidência, mas sabendo-se que Roewer possuía

formação em latim e que certamente estava consciente do sentido da palavra, podemos

especular que a sua homenagem carregava uma irônica e ácida crítica ao seu colega

brasileiro.

102

CONCLUSÕES

1. Com a retirada de Mangaratiba Mello-Leitão, 1940, Heteropachylinae constitui

um grupo monofilético sustentado por 15 sinapomorfias não ambíguas. Os estados

do Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná foram excluídos da distribuição da

subfamília que foi restrita aos remanescentes do domínio da Mata Atlântica do

Ceará até o norte do Espírito Santo.

2. Foi proposta uma nova classificação isomórfica com a análise cladística feita neste

trabalho. O número de gêneros foi reduzido de oito para quatro, e o número de

gêneros monotípicos de seis para apenas um. Embora o quadro de espécies tenha

mudado, a subfamília permanece com 11 espécies.

3. Pseudopucrolia Roewer, 1912 é considerado sinônimo sênior dos gêneros Melloa

Roewer, 1930, Thaumatoleptes, 1930 e Tribunosoma, 1943. A distribuição do

gênero é ampliada com a inclusão dos estados do Espírito Santo e Ceará.

4. Chavesincola Soares & Soares, 1946 é considerado sinônimo sênior de

Aesotrinoma H. Soares, 1977. A distribuição do gênero é ampliada com a inclusão

da Bahia.

5. Heteropachylus Roewer, 1913 é um gênero monofilético e a ele foram

acrescentadas duas espécies inéditas, Heteropachylus sp. n. 1 e Heteropachylus sp.

n. 2. A distribuição do gênero é ampliada com a inclusão do Espírito Santo.

6. É caracterizado um gênero novo para a espécie inédita Gen. n. sp. n., encontrada

nos estados da Bahia e Espírito Santo.

7. São fornecidas diagnoses emendadas para Heteropachylinae, para os gêneros

Chavesincola, Heteropachylus e Pseudopucrolia e para todas as espécies já

103

descritas do grupo. Foram ilustradas pela primeira vez as genitálias masculinas de

sete das nove espécies já descritas de Heteropachylinae.

8. As espécies de Pseudopucrolia apresentam a distribuição mais ampla, ocorrendo

em toda a extensão da subfamília, distribuindo-se muito mais ao norte do que os

outros 3 gêneros, que não ultrapassam o estado da Bahia.

9. Os possíveis padrões de vicariância deduzidos a partir das distribuições alopátricas

em função da filogenia não estão completamente claros. Num grupo de 3 espécies

de Pseudopucrolia as quebras no sentido sul-norte coincidem com as áreas de

ocorrência. Uma expansão da distribuição de P. discrepans, uma espécie

sinantrópica e oportunista, certamente deu-se às custas de P. incerta.

104

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Revisão sistemática e análise filogenética de ... · Dedico este trabalho à minha mãe Antonia, que se dedicou (e ... casa. Aos inventores do ... monofilético e constitui um