sintese_leite

7/25/2019 sintese_leite

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SNTESE E SECREO DO LEITE*

COMPONENTES DO LEITE

O leite sintetizado a partir de nutrientes fornecidos para as clulas secretoras da

glndula mamria pelo sangue. Estes nutrientes so provenientes diretamente da dietaou aps sofrerem modificaes nos tecidos dos animais antes de alcanar a glndulamamria.

Os principais componentes do leite so: gua: 86 - 88% Slidos totais: 12,0 - 14,0% Gordura: 3,5 4,5% Protena: 3,2 3,5% Lactose: 4,6 5,2% Minerais: 0,7 0,8%

Vitaminas Bactrias, leuccitos, clulas mamrias secretoras.

Um esquema geral dos passos envolvidos na converso dos componentes da dietaem componentes do leite mostrada na figura abaixo.

SNTESE DA LACTOSE

A lactose um dissacardeo formado por uma molcula de glicose e outra degalactose, unidas por uma ligao beta entre o carbono 1 da galactose e o carbono 4 daglicose. O nome qumico da lactose 4-0--D-galactopiranosil-D-glucopyranose.

*

Seminrio apresentado na disciplina Bioqumica do Tecido Animal (VET 00036) no Programa de Ps-Graduao em Cincias Veterinrias da UFRGS, pelo aluno GIOVANI NOROno primeiro semestre de2001. Professor da disciplina: Flix H.D. Gonzlez.

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Frmula da lactose

A lactose o principal carboidrato encontrado no leite, variando de 2 a 7% a suaconcentrao, no leite das diferentes espcies de mamferos. No entanto, a suaconcentrao bastante constante na espcie, sendo o componente do leite que tem amenor variao na composio (4,6 a 5,2% no leite de bovinos). Ela quaseexclusivamente encontrada no leite e na glndula mamria. Pequenas quantidades delactose so encontradas nas plantas em muito baixas concentraes, sendo que osmecanismos de sntese nas plantas so diferentes.

A lactose apresenta uma grande funo na sntese do leite. Ela o principal

componente osmtico do leite, sendo o processo de sntese de lactose o principalresponsvel pela extrao de gua para o leite. Devido estreita relao entre a sntesede lactose e a quantidade de gua drenada para o leite, a concentrao de lactose amenos varivel dentre os componentes do leite. A lactose no doce como os outrosdissacardeos, sendo a mais digestvel fonte de glicose para os neonatos.

Precursores da lactose.A maior parte da galactose que entra na sntese da lactose proveniente da glicose

ou de substncias rapidamente convertidas em glicose. Barry (1964) resumiu asdiferenas arterio-venosas e concluiu que, tanto na vaca como na cabra, o principal

precursor da lactose a glicose do sangue. Afirmou tambm que alguns dos tomos de

carbono da lactose, especialmente galactose, procedem do outros compostos, como oacetato, lactato, aminocidos e o glicerol.As diferenas arterio-venosas da concentrao de glicose na glndula mamria so

aproximadamente o dobro das necessrias para a sntese de lactose, sendo que a glicoseque no utilizada para a sntese de lactose pode ser utilizada no fornecimento deenergia e para a sntese de glicerol.

A glndula mamria parece dispor de doispools de hexose para a sntese de lactose.Um opool de glicose livre, utilizada como receptor de unidades galactosil, e o outroumpool de hexoses-fosfato que proporciona parte das mleculas de galactose.

Em monogstricos, a glicose absorvida atravs do intestino delgado e a principalfonte de energia e de cadeias carbnicas curtas.

Em ruminantes, a fermentao dos carboidratos da dieta no rmen, resulta naformao de cidos graxos volteis, especialmente acetato, propionato e butirato. Muito

pouca glicose capaz de passar pelo rmen e ser absorvida no intestino dos ruminantes.Aproximadamente 45 a 60% da glicose sangnea em ruminantes sintetizada a partirdo propionato e dos aminocidos glicognicos (alanina, aspartato, asparagina, cistena,glicina, isoleucina, metionina, fenilalanina, serina, treonina, tirosina e valina) no fgado

por um processo chamado gliconeognese.Os ruminantes so particularmente dependentes da gliconeognese que ocorre no

fgado. Alguma glicose pode ser estocada no fgado como glicognio, que atua comoum regulador de glicose sangnea. Entretanto, muito pouco glicognio armazenadono fgado nos primeiros dias de lactao. Os nveis de glicose sangnea nos ruminantes

so metade dos encontrados nos monogstricos.

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Diminuindo o acetato ou os aminocidos, como substratos direcionados glndulamamria, diminuiu acentuadamente a produo de gordura e protena do leite, mas nose altera muito a produo de leite. Isto indica que a secreo de lactose, gordura e

protena so um tanto independentes um do outro.O mecanismo de passagem da glicose pelas clulas secretoras no tem sido descrito,

mas sabe-se que no afetado pelo nvel de insulina no sangue e diretamenteproporcional concentrao de glicose no sangue.A glicose pode ser o fator limitante para a mxima secreo de leite sob um manejo

normal. Por exemplo, em cabras com alta produo de leite, a infuso intravenosa deacetato no afetou a secreo de leite, sugerindo que adequada quantidade de acetato

produzida pela fermentao ruminal dos carboidratos da dieta. Entretanto, a infuso deglicose pode aumentar a produo de leite em 62% e a produo de lactose em 87%,no variando a gordura do leite (os carbonos da glicose no foram utilizados parasntese de cidos graxos em ruminantes).

J foi encontrada uma correlao entre produo de leite e consumo de glicose de0,93. O bere de cabras de alta produo utiliza 60 a 85% da glicose total disponvel

para o organismo.Vacas de baixa produo no utilizam uma alta percentagem de glicose corporal,

assim como as vacas de alta produo. Infuso de glicose pode aumentar a produo deleite. Entretanto, isto pode ser parcialmente compensado por um decrscimo dadisponibilidade da glicose endgena.

Destinos da glicose na glndula mamria.Uma vez absorvida pela clula mamria a glicose utilizada em muitas vias,

incluindo: metabolizada pelas clulas para produo de energia (gerao de ATP); usada para sntese de glicerol (usado para sntese de triglicerdeos do leite); aproximadamente 20 a 30% vai para o via das pentoses-fosfato, para gerar

NADPH (usado como equivalente redutor na sntese de cidos graxos do leite),e para produo de ribose (usado na sntese de DNA e RNA);

em torno de 60 a 70% usado para sntese de lactose.

Sntese da lactose.

A lactose sintetizada a partir da glicose nas clulas epiteliais que envolvem osalvolos na glndula mamria dos mamferos, por uma srie de reaes descritas a

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seguir. A maioria destas reaes ocorre no citosol, mas, ao final a reao catalisada pelalactose sintetase ocorre na vescula de Golgi.

A via de sntese da lactose mostrada na figura abaixo. Os seguintes pontos soimportantes para esta figura (como indicado pelos nmeros da figura, veja abaixo dafigura a legenda de abreviaes):

1. Duas molculas de glicose so necessrias para cada molcula de lactosesintetizada. Uma das glicoses se fosforila na posio C-6, pela ao de umahexoquinase, formando glicose-6-fosfato mais ADP, sendo esta uma reaoirreversvel. Esta glicose-6-fosfato, na presena da enzima fosfoglicomutaseformar glicose-1-fosfato. A glicose-1-fosfato ento se liga a uridina trifosfato,

para formar uridina difosfato glicose mais pirofosfato inorgnico, pela ao daenzima UDP-glicose pirofosforilase. Posteriormente a UDP-glicose sofre a aoda UDP-galactose epimerase, se convertendo em UDP-galactose. Todas estasreaes descritas ocorrem no citosol da clula mamria. A outra glicose usada

para a sntese de lactose sem sofrer modificao, sendo que posteriormente estaglicose e a UDP-galactose so transportadas para o aparelho de Golgi, onde por

ao do complexo lactose sintetase ser formada lactose e UDP.2. A glicose passa atravs da membrana do aparelho de Golgi para o lmen do

aparelho de Golgi pela ao de uma enzima, chamada glicose transportadora(GLUT-1). A presena de GLUT-1 na membrana do aparelho de Golgiaparentemente especfica das clulas epiteliais mamrias, pois a maioria dasclulas no tem este transportador na membrana do aparelho Golgi. Otransportador de glicose no ativo (no necessita de energia), e aparentementeno apresenta velocidade limitante para sntese de lactose. Porm afetado

pelos nveis de glicose no citoplasma e tambm pela captao de glicose doplasma sanguneo.

3. UDP-galactose ativamente transportada para dentro do lmen do aparelho deGolgi (um processo necessitando energia), e o transporte de UDP-galactose paradentro do lmen do aparelho de Golgi pode ser limitante para a sntese delactose. A UDP-glicose no transportada para dentro do aparelho de Golgi evesculas secretoras.

4. A lactose um dissacardeo no permevel que no pode se difundir para forada membrana do aparelho de Golgi ou fora da membrana das vesculassecretoras. Esta caracterstica importante para a sntese do leite porque asntese de lactose que resulta na gua atrada para o aparelho de Golgi, processoque ser comentado posteriormente.

5. A uridina-difosfato (UDP) gerada da sntese de lactose poderia ser inibitria

para a sntese de lactose, se ficasse acumulada no lmen do aparelho de Golgi.Entretanto, a UDP rapidamente hidrolisada at uridina-monofosfato (UMP) efosfato inorgnico pela nucleosdeo difosfatase (NDPase). UMP ativamenteremovida do aparelho de Golgi, enquanto o fosfato inorgnico se difunde parafora do aparelho de Golgi.

6. A reao de sntese da lactose uma reao irreversvel, pois a lactose no hidrolisada para formar glicose e galactose. Os altos nveis de lactose noinibem sua prpria sntese.

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Abreviaes: GT= galactosil transferase; -LA= -lactalbumina; NDPase= nucleotdeo difosfatase; Pi=fsforo inorgnico; PPi= difosfato inorgnico; UDP= uridina difosfato; UDP-galactose= uridina

difosfato-galactose; UDP glucose= uridina difosfato-glucose; UMP= uridina monofosfato; UTP= uridinatrifosfato.

Principais subunidades do complexo enzimtico lactose sintetase.

1,4-Galactosiltransferase(GT). uma subunidade enzimtica ativa da lactose sintetase. uma glicoprotena comum peso molecular variando de 35 60 kDa. Sem a presena da -lactoalbumina, afuno da enzima no aparelho de Golgi durante a biossntese de glicoprotenas adicionar galactose a oligossacardeos com resduos terminais N-acetylglicosaminacom ligao 1-4, mas no a glicose. A GT transfere a galactose da molcula doadora,UDP-galactose, para a N-acetilglicosamina terminal, (GlcNAc), receptor no complexooligossacardeo de protenas glicosiladas. A GT encontrada na maioria dos tecidos docorpo. somente encontrada na superfcie interna da membrana do aparelho de Golgi.GT a nica das glicotransferases em que o substrato especfico pode ser modificado

pela adio de -lactoalbumina. Juntas, GT e -lactoalbumina formam o complexo

lactose sintetase.As reaes entre UDP-galactose e glicose podem ocorrer na presena de

1,4-galactosiltransferase mas o Kmpara a reao 1,4 M de glicose, o qual muitomaior do que a concentrao fisiolgica da glicose (que de aproximadamente 2 a 5mM). Na presena da -lactoalbumina, entretanto, a enzima modificada de tal formaque o Kmpara a reao com a glicose baixa para 5 mM e a lactose sintetizada emcondies de concentrao normal de glicose. Devido a -lactoalbumina ocorrersomente na glndula mamria, a sntese de lactose ocorre somente na glndulamamria.

Como as vesculas secretoras se fundem com a superfcie apical da clula mamriaelas depositam a -lactoalbumina (-LA) dentro do lmem, mas muito da GT ficaligada membrana apical. Atividade da galactosiltransferase pode ser encontrada nasmembranas da gordura do leite (a membrana da gordura do leite derivada da

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membrana apical de clula mamria). Alguma GT pode ser encontrada no leitetambm.

A atividade da GT aumentada por ctions em dois diferentes stios. Estes ctions(Mn, Cu, Zn, Cd, Ca ) ajudam a estabilizar a conformao da enzima e tambm formamuma ponte entre a enzima e substrato.

-Lactoalbumina (-LA). uma protena do soro do leite e conta por 25% do total das protenas do soro do

leite bovino e por 2 a 5% das protenas totais do leite. Ela no apresenta atividadecataltica por si s, mas necessria para a sntese da lactose.

Apresenta similaridade na estrutura com a lisozima. Lisozima uma glicosidaseque hidrolisa os polissacardeos na parede celular das bactrias.

A -LA altera a afinidade da galactosiltransferase para a glicose, assim sendo, alactose produzida mais eficientemente. produzida a uma concentrao deaproximadamente 0,2 a 1,8 mg/ml no leite da maioria dos mamferos.

A -lactoalbumina sintetizada no retculo endoplasmtico rugoso e vai para o

aparelho de Golgi, onde interage com a galactosil transferase (GT). Ao contrrio da GTque se encontra ligada membrana do aparelho de Golgi, a -LA encontra-se livre noaparelho de Golgi, onde se combina com a GT e altera o substrato especfico da GT do

N-acetilglicosamina (GlcNAc) para glicose. Este complexo modificado transferegalactose para glicose melhor que para N-acetilglicosamina.

Lactose no pode se difundir para fora das vesculas secretrias do aparelho deGolgi, ento a gua drenada para dentro das vesculas para equilibrar a pressoosmtica. Desde que a atividade da enzima lactose sintetase necessria para produode lactose e subsequente movimento da gua nas vesculas secretoras mamrias, ela crtica no controle da lactao e secreo de leite.

H a suposio que o transporte de glicose atravs da membrana plasmtica dasclulas possa ser limitante sntese de lactose, mas esta teoria no conclusiva. Aexpresso do transportador de glicose no regulada em bovinos quando hormnio docrescimento exgeno administrado. Isto sugere que o transporte de glicose atravs damembrana plasmtica no normalmente um fator limitante na produo de leite. Otransportador de glicose do citoplasma da clula para o aparelho de Golgi tem umagrande capacidade e parece improvvel que o transporte de glicose atravs damembrana do aparelho de Golgi seja limitante.

Estudos in vitro sugerem que a velocidade da sntese de lactose aparentemente dependente da relao -LA para GT. A mxima atividade de sntese da lactose foiobservada com uma relao -LA para GT de 500 para 1 M. Relaes molares maiores

que esta no aumentaram a sntese de lactose in vitro. A relao molar de -LA paraGT no Golgi da glndula mamria no conhecida.A importncia da -LA na secreo do leite demonstrada em experimentos usando

ratos trangnicos que no expressam a -LA. Estes ratos so incapazes de produzirlactose. Suas glndulas mamrias contm secrees viscosas que so isentas de lactose.Os filhotes so incapazes de remover as secrees devido alta viscosidade. Aexpresso do gene -LA humano nestes ratos restaura a funo da lactao.

A expresso da -LA regulada estritamente por hormnios, de forma que a sntesede lactose ocorre somente durante o perodo de lactao dos tecidos. A sntese delactose ocorre em pequena escala antes do final da gestao. Entretanto, grandesaumentos na sua sntese ocorrem no momento do parto. A sntese de lactose atinge o

mximo no momento do pico de produo de leite.

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Secreo da lactose.A vescula de Golgi cheia de soluo contendo lactose e ons se move para a

superfcie apical da clula guiada por microtubulaes. Na superfcie apical damembrana da clula, a membrana da vescula de Golgi se liga, e ambas se abrem para olmem do alvolo, ocorrendo a secreo da lactose, gua e ons em proporo

relativamente constantes ento ocorre. Este mecanismo chamado de pinocitosereversa.

Efeito osmtico da lactose e minerais.O leite isosmtico com o plasma sanguneo. As membranas celulares so semi-

permeveis, sendo que elas permitem que a gua se mova atravs dela, mas no muitossolutos, como por exemplo a lactose. A lactose responsvel por aproximadamente50% da presso osmtica do leite (o resto se deve ao citrato, ons, protenas, etc).

Os animais sadios secretam um leite em que o contedo de lactose, potssio e sdio constante. Portanto, quando a lactose sintetizada, a gua se difunde na luz paramanter o contedo isotnico com o citoplasma da clula. A concentrao mxima de

lactose que se consegue obter de aproximadamente 300 mM.As membranas so tambm permeveis a ons, particularmente sdio, potssio e

cloro e quando h acmulo de fludos na vescula de Golgi, esses ons difusosdiminuem a sua concentrao. A difuso dos ons na vescula aumentar a pressoosmtica e estimular movimentos subseqentes da gua.

O fluxo de gua provavelmente induz uma diferena de potencial eltrico entre amembrana apical e a vescula secretora, quando as mesmas se fundem liberando seucontedo. Este potencial eltrico causa o retorno do Na e do K para o fludo intracelular(citoplasmtico), contra um gradiente de concentrao.

Um sistema de bomba de cloro ativamente remove ons desse elemento da luzvesicular. J o Ca, o citrato e o fosfato no retornam para o interior celular,

permanecendo no leite.Os ductos da glndula mamria so impermeveis aos principais constituintes do

leite. No h reabsoro de gua nos ductos. Os ductos somente conduzem o leite dosalvolos para a cisterna da glndula. Por esta razo, a composio inica do leite determinada nas clulas secretoras alveolares e no muda posteriormente.

A concentrao de lactose inversamente relacionada com a concentrao de K eNa no leite.

Durante a lactao ou na ocorrncia de mastite podem aparecer no leiteconcentraes mais altas de sdio e cloro. Isto ocorre devido ao vazamento de lquidodos vasos sanguneos, sendo que o mesmo passa ao lmen alveolar sem passar atravs

das clulas epiteliais (passa por entre as clulas).Apesar do sangue ser isosmtico com o leite, eles tem uma grande diferena entre acomposio dos principais constituinte: Por exemplo, com relao ao sangue, o leitetem:

90 vezes mais acar3 vezes mais Ca10 vezes mais fosfato inorgnico9 vezes mais gordura50% menos protenas14 % menos Na.

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PROTENAS DO LEITE E SNTESE DE PROTENAS

Principais protenas do leite.As principais protenas do leite bovino (Tabela 1) incluem a casena, -

lactoglobulina, -lactoalbumina, soroalbumina e imunoglobulinas. Todas as principais

protenas do leite (exceto soroalbumina e imunoglobulinas) so sintetizadas por clulasepiteliais na glndula mamria a partir de aminocidos extrados do sangue.

Tabela 1. Caractersticas bioqumicas das protenas do leite.

ProtenasProporo (%) dototal de protenas

Ponto isoeltrico Peso molecular

-Casena 45-55 4,1 23.000

-Casena 8-15 4,1 19.000

-Casena 25-35 4,5 24.000

-Casena 3-7 5,8-6,0

-Lactoalbumina 2-5 5,1 14.437-Lactoglobulina 7-12 5,3 18.000Soroalbumina 0,7-1,3 4,7 68.000Lactoferrina 0,2-0,8 -- 87.000Imunoglobulinas: -- --IgG1 1-2 -- 160.000IgG2 0,2-0,5 -- 160.000IgM 0,1-0,2 -- ~1.000.000IgA 0,05-0,10 -- ~400.000Fonte: R.D. Breme - University of Wisconsin.

Casena. uma fosfoprotena relativamente hidrofbica encontrada no leite na forma de

micelas (denso grnulo de protena). Os grupos fosfato covalentes da molcula decasena esto envolvidos na ligao com clcio. Aps a casena ser fosforilada, o clciose liga ao fosfato para iniciar a polimerizao das partculas de micela. Esta estrutura(casena-PO4-Ca

++-PO4-casena) chamada de micela em formao.As micelas tm aproximadamente 140 nm de dimetro. Elas so compostas de alfa,

beta e kappa casena. A -casena apresenta diferentes formas multifosforiladas (s2,s3, s4, s5 e s6). A -casena a maior casena no leite de bovinos, mas a menorcasena no leite humano. A kappa-casena est distribuda por toda a micela de casenae atua estabilizando-a. A gama-casena est composta por fragmentos da -casena que

so liberados pela digesto da plasmina enquanto o leite est na glndula mamria.A micela de casena tem como funo servir de fonte de nutrientes para o neonato,fornecendo aminocidos, clcio e fosfato de alta digestibilidade. A desestabilizao damicela de casena por proteases parte do mecanismo envolvido na digesto do leite noestmago e no intestino. Contrariamente, a desestabilizao da estrutura da micela decasena e a parcial hidrlise da casena (por exemplo durante a mastite) diminuem aqualidade do leite fluido e a produo de leite. A hidrlise controlada da casena tambm uma maneira de produzir queijos e outros produtos lcteos. Em pH baixoocorre precipitao desta protena, que o componente do leite de maior interessecomercial hoje em dia.

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Principais protenas do soro do leite.

-Lactoglobulina.Representa aproximadamente 50% do total das protenas do soro do leite. a

principal protena do soro nos ruminantes e sunos. No encontrada no leite de muitas

outras espcies, incluindo o leite humano. A funo da -lactoglobulina no conhecida, podendo ser responsvel pela ligao de cidos graxos ou lipdios com aprotena. Geralmente encontrada no leite de espcies que transportam altos nveis deimunoglobulinas durante a formao de colostro. Entretanto, a relao especfica entrea presena de -lactoglobulina e o transporte de imunoglobulina permanecedesconhecida.

-Lactoalbumina.Representa aproximadamente 25% do total das protenas do soro do leite. a frao

B do complexo enzimtico lactose sintetase. Por esta razo, de grande interesse emtermos de controle da secreo de leite. Ela pode ter outros efeitos no especficos na

integridade das membranas da gordura do leite.

Protenas secundrias do leite.

Soroalbumina. proveniente do soro sangneo, no sendo sintetizada pela glndula mamria.

presumvel que entre no leite por via paracelular, ou por ligao com outroscomponentes como as imunoglobulinas. Aumentos da concentrao de soroalbuminano leite ocorrem especialmente durante a mastite e durante a involuo da glndulamamria. A funo da soroalbumina no leite desconhecida. Ela pode se ligar a cidosgraxos, assim como a outras pequenas molculas.

Imunoglobulinas.Incluem IgG1, IgG2, IgA e IgM. As imunoglobulinas esto em concentraes muito

altas no colostro, mas em muito baixas concentraes no leite. Imunoglobulinas soparte da imunidade passiva transportada para o neonato via colostro em muitasespcies, como bovinos, sunos, eqinos, mas no em humanos. Elas so parte dosistema imune mamrio.

Lactoferrina. uma protena ligada ao ferro e apresenta propriedades antimicrobianas. O leite

bovino tem relativamente baixas concentraes de lactoferrina durante a lactao, masocorrem aumentos durante mastite ou involuo da glndula mamria. A lactoferrinatambm pode ser um imunomodulador. No leite humano apresenta altas concentraes,sendo a principal protena do soro nesta espcie. A lactoferrina o principal fator deresistncia no especfica a doenas na glndula mamria.

Lactoperoxidase. uma enzima que rompe os perxidos de hidrognio. produzida pelas clulas

secretrias epiteliais. A reao oxidativa rompe a membrana bacteriana e resulta namorte da clula bacteriana.

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Lisozima. uma enzima que hidrolisa as ligaes glicosdicas 1-4 em paredes celulares de

bactrias gram positivas, resultando em morte celular. Esta ausente na glndulamamria bovina, mas uma importante protena antimicrobiana no leite de humanos eeqinos.

2-Microglobulina. parte do complexo de histocompatibilidade principal.

Precursores das protenas do leite.A casena, a -lactoglobulina e a -lactoalbumina correspondem a 95% das

protenas do leite, sendo sintetizadas no bere. J a soroalbumina, as imunoglobulinas ea -casena no so sintetizadas no bere e simplesmente so filtradas do sangue.

As trs possveis origens dos precursores sangneos das protenas sintetizadas pelaglndula mamria so:

1. Peptdeos: sua concentrao no plasma sanguneo inferior quantidade

necessria para fornecer 10% dos aminocidos que formam as protenassintetizadas na glndula mamria.

2. Protenas do plasma: Fornecem menos de 10% da protena sintetizada naglndula mamria.

3. Aminocidos livres: A maior parte do nitrognio utilizado para a sntese dasprotenas do leite proveniente dos aminocidos livres absorvidos pela glndulamamria.

Metabolismo dos aminocidos na glndula mamria.A utilizao de aminocidos pelas clulas da glndula mamria ocorre em 2 fases:

captao celular, e metabolismo intracelular.A captao celular dos aminocidos dependente de:(a) concentrao arterial de aminocidos;(b) fluxo de sangue na glndula mamria;(c) fluxo de aminocidos atravs dos tecidos; e(d) processo de extrao pelo qual sistemas transportadores efetuam a transferncia

de aminocidos atravs da membrana basal da clula.As letras (a), (b) e (c) determinam a quantidade de aminocidos que chegam s

clulas mamrias epiteliais.Uma vez dentro da clula o aminocido pode:1. sofrer polimerizao para formar protenas do leite, que sero secretadas das

clulas;2. sofrer polimerizao para formar protenas celulares, que sero mantidas nasclulas como parte de protenas estruturais e enzimas;

3. entrar em reaes metablicas produzindo dixido de carbono, uria, poliaminase aminocidos no essenciais;

4. passar inalterados para o leite, sangue ou linfa (como aminocidos livres).A captao de aminocidos do sangue adequada para avaliar a utilizao de

aminocidos na sntese de protenas na glndula mamria. Alguns aminocidosessenciais so absorvidos em quantidades adequadas para suprir seus depsitos no leite,enquanto outros so captados em excesso, pois sero convertidos posteriormente emaminocidos no essenciais na glndula mamria. Mais de 60% de alguns aminocidos

essenciais, notadamente os sulfurados, so removidos do sangue quando este passa pelaglndula mamria.

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freqentemente postulado que a disponibilidade destes aminocidos pode limitara sntese de protena do leite e afetar a produo de leite. A metionina em particular,mas tambm fenilalanina, histidina, lisina e treonina tm sido consideradas como

posveis limitantes, sendo indicado que a suplementao destes aminocidos na formabypass, normalmente produz um aumento na produo de leite.

A absoro de aminocidos no essenciais mais varivel do que a de aminocidosessenciais, sugerindo que a glndula mamria no completamente dependente deprecursores do plasma para aminocidos no essenciais.

Alguns dos aminocidos no essenciais se absorvem, como aminocidos livres, apartir do sangue, sendo que outros so sintetizados na glndula mamria. Esta sntesefundamentalmente consiste em interconverses entre diferentes aminocidos ou sntesea partir de esqueletos de carbono de carboidratos ou cidos graxos, para formar, emquantidade suficiente, os aminocidos necessrios.

Os aminocidos so absorvidos do sangue por um mecanismo especficoenvolvendo a enzima -glutamil transpeptidase (GGT) o qual tem funo semelhanteem outros tecidos.

A quantidade de protena no leite relativamente constante, sendo que h algumaforma de controle na glndula mamria. No entanto o controle da sntese de protenasno est bem entendido, embora provvel que envolva inibio por feedbackdiretamente sobre a funo enzimtica assim como a sntese de enzimas dentro daclula.

Tabela 2. Extrao de aminocidos essenciais e no essenciais pela glndula mamria de cabras.

Aminocidos essenciais % extrao* Aminocidos no essenciais % extrao*

Metionina 80 Glutamato 70

Fenilalanina 70 Tirosina 40

Leucina 70 Asparagina 40Treonina 70 Ornitina 35

Lisina 60 Aspartato 30

Arginina 60 Alanina 25

Isoleucina 60 Glutamina 25

Histidina 55 Glicina traos

Valina 50 Citrulina traos

Serina traos* derivado da diferena artrio venosa .

Sntese protica.A sntese protica ocorre na clula epitelial da glndula mamria, sendo controlada

geneticamente (DNA), por processo de sntese semelhante ao que ocorre em outraspartes do corpo. A seqncia da sntese protica mostrada no esquema abaixo, queinclui replicao do DNA, transcrio do RNA apartir do DNA e traduo, que aformao de protenas de acordo com a informao contida no RNA.

replicao: DNA --------DNAtranscrio: DNA --------RNAtraduo: RNA --------protena

A replicao exige a separao das duas hlices do DNA e a duplicao de cadauma delas mediante o acoplamento de bases. A replicao ocorre antes da diviso

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celular e tem importante funo direta na sntese proteica. A transcrio supe aformao de RNA sobre o molde constituido pelas hlices de DNA. As molculas deRNA se deslocam ao citoplama e desempenham um papel ativo na sntese de protena.

Na traduo, uns aminocidos se ligam a outros para formar as protenas, sendo queeste processo ocorre nos ribossomos.

Secreo das protenas do leite.As protenas do leite so sintetizadas pelo retculo endoplasmtico rugoso e passam

para o aparelho de Golgi. A maneira pela qual este movimento ocorre no esttotalmente definida. Possivelmente as cadeias peptdicas atravessam o lmen doretculo endoplasmtico rugoso diretamente para o aparelho de Golgi, ou ocorrendo aformao de vesculas fora do retculo endoplasmtico rugoso que migram e fundem-secom o aparelho de Golgi. O aparelho de Golgi migra para a membrana apical onde sefunde com a membrana plasmtica. Ento ocorre o processo de pinocitose reversa, ondeas protenas so liberadas para o lmen do alvolo. Neste ponto, o aparelho de Golgitorna-se parte da membrana plasmtica, servindo de reparo da membrana plasmtica

perdida durante a formao e secreo de gotculas de gordura.

SNTESE DE GORDURA DO LEITE

Composio da gordura do leite.A gordura do leite um dos componentes mais abundantes do leite e o mais

varivel. Sua concentrao e composio sofrem mais influncia do que as demaisfraes pela nutrio e condies ambientais. Est composta primariamente portriglicerdios que compem aproximadamente 98% do total da gordura do leite. Outroslipdios incluem: diacilglicerdios (0,25-0,48%); monoacilglicerdios (0,02-0,4%);glicolipdios (0,006%) e cidos graxos livres (0,1-0,4%). A diferena mais notvel entrea gordura do leite dos ruminantes e dos monogstricos a porcentagem relativamentealta, que os ruminantes apresentam de cidos graxos de cadeia curta.

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Precursores da gordura do leite.A sntese de triglicerdios da gordura do leite ocorre nas clulas epiteliais mamrias.

Os precursores usados para a sntese da gordura do leite so glicose, acetato,-hidroxibutirato e triglicerdeos. Os cidos graxos usados para sintetizar ostriglicerdeos provem de duas fontes: lipdios do sangue e sintese de novo dentro das

clulas epiteliais mamrias.

Tabela 3. Contribuio proporcional das fontes de cidos graxos no leite bovino.

cidos graxos % de AG da sntese de novo % de AG da VLDLC4-C10 100 0

C12 80-90 10-20C14 30-40 60-70C16 10-30 70-90C18 0 100

Os cidos graxos de 18 tomos de carbono e alguns de 16 tomos de carbonos da

gordura do leite , provem em quase sua totalidade dos triglicerdeos dos quilomicrons edas lipoprotenas de baixa densidade do sangue (Tabela 3). H uma pequena, masvarivel absoro de cidos graxos livres pela glndula mamria.

Aproximadamente 40-60% dos cidos graxos encontrados no leite de vaca provmdo sangue. Estes so primariamente derivados de lipoprotenas de muito baixadensidade (VLDL), que so sintetizadas no intestino ou no fgado. As VLDL socompostas de 90-95% de lipdios (55-60% triglicerdeos) no ncleo interno e 5 a 10 %de protenas na superficie externa. Os quilomicrons, contendo cidos graxos ingeridosdo intestino, tambm podem atuar como fonte sangunea de cidos graxos para aglndula mamria.

Os triglicerdios nas VLDL so hidrolizados nos capilares mamrios pela enzima

lipoprotena lipase (LPL). A LPL pode hidrolizar um, dois ou trs dos cidos graxos dacadeia do glicerol, resultando em cidos graxos livres mais diacilglicerdios,monoacilglicerdios ou glicerol respectivamente. Os cidos graxos livres,monoacilglicerdios, diacilglicerdios e glicerol podem ser captados pelas clulasmamrias epiteliais e serem reutilizados para a sntese de triglicerdeos dentro dasclulas.

Os cidos graxos contidos nas VLDL e quilomicrons so dependentes dos lipdiosda dieta e dos lipdios mobilizados da gordura corporal. Nos animais no ruminantes, acomposio dos cidos graxos da dieta afeta diretamente a composio dos cidosgraxos do leite. Fornecendo gordura suplementar na dieta, pode-se aumentar a produode gordura e alterar a composio de cidos graxos da gordura do leite, sendo quenestas espcies tambm h sntese significativa de cidos graxos apartir de glicose.

Em ruminantes, as dietas so tipicamente baixas em lipdios, e os lipdios da dietaso metabolizados no rmen. O resultado que a composio de cidos graxos no leite

bovino no normalmente regulada pela dieta. Entretanto, em casos de gorduraprotegida utilizada na dieta de ruminantes, os lipdios passam diretamente ao intestino etornam-se parte do perfil dos cidos graxos das VLDL e os quilomicrons. Acomposio de cidos graxos do leite bovino pode se alterada pela proporo delipdios protegidos da dieta.

Estima-se que 25% dos cidos graxos do leite da vaca so provenientes dos cidosgraxos da dieta. A glndula mamria de ruminantes sintetiza quantidades muito

pequenas de cidos graxos apartir de glicose, pois apresenta atividade muito baixa daenzima citrato liase. Isto faz com que o citrato proveniente do metabolismo da glicose

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na glndula mamria seja transformado muito lentamente em acetil CoA, o qual utilizado na sntese de cidos graxos. O acetil CoA utilizado pela glndula mamria dosruminantes para a sntese de gordura se forma fundalmentalmente apartir do acetato, nocitoplasma. Estima-se que 30% dos carbonos da gordura do leite sejam provenientes doacetato.

Sntese de novo de cidos graxos.A sntese de pequenas e mdias cadeias de cidos graxos (com menos de 16

carbonos) ocorre na glndula mamria pela sntese de novo (sntese de novas molculasde cidos graxos de precursores absorvidos do sangue). A sntese de novo de cidosgraxos ocorre no citoplasma das clulas mamrias epiteliais.

Em todas as espcies, a sntese de novo requer de duas fontes: cadeias carbnicascurtas (acetilCoA) e equivalentes redutores. A origem destes varia entre as espcies,

particularmente quando se comparam ruminantes e no ruminantes. Nos ruminantes, asfontes de carbono usadas para a sntese de cidos graxos so acetato (mais importante)e -hidroxibutirato (BHB). Pequena quantidade de propionato que se incorpora na

gordura do leite se utiliza como unidade de trs tomos de carbono ao qual se voadicionando sucessivas unidades de acetato para formar cidos graxos de nmero mparde carbonos. A glicose uma fonte de carbono para a sntese de cidos graxos em noruminantes, apesar de o acetato tambm ser usado.

Os equivalentes redutores necessrios para a sntese de cidos graxos vem doNADPH (nicotinamida adenina dinucleotdeo fosfato reduzida). As duas enzimaschaves envolvidas na sntese de cidos graxos na glndula mamria so:

(a) acetil-CoA carboxilase, que a enzima limitante de velocidade para a via desntese dos cidos graxos. Ela catalisa a produo de malonil-CoA apartir doacetil-CoA. A acetil-CoA carboxilase a chave da atividade enzimtica desntese da gordura do leite que aumenta durante a lactognese. H uma estreitarelao observada entre a sntese de cidos graxos pelo tecido mamrio e aatividade da acetil-CoA carboxilase durante a lactognese e lactao.

(b) acido graxo sintetase, que um grande complexo de atividade enzimticaresponsvel pela elongao da cadeia dos cidos graxos.

Resumo das reaes de sntese dos cidos graxos na glndula mamria.Cada ciclo completo da via malonil-CoA resulta em 2 carbonos sendo adicionados

cadeia de cidos graxos. A reao total dada aqui para a sntese de palmitato (C16):aAcetil-CoA + 7 malonil-CoA + 14 NADPH so catalizados pela cido graxo sintetase

para produzir: palmitato + 7 CO2+ 14 NADP + 8 CoA.

A via da enzima cido graxo sintetase envolve os seguintes passos: ativao carboxilao do acetil-CoA resultando em malonil-CoA; elongao condensao (malonil-CoA + acetil-CoAacetoacetil-ACP); reduo (acetoacetil-ACP -hidroxibutiril-ACP); desidratao (-hidroxibutiril-ACPcrotonil-ACP); outra reduo (crotonil-ACPbutiril ACP); O ciclo ento repetido.

Os passos envolvidos na via do malonil-CoA ocorrem com o crescimento da cadeiaestereficada do cido graxo para uma acilprotena carreadora que parte do complexoda enzima cido graxo sintetase. A cido graxo sintetase um grande complexo de

atividade enzimtica que responsvel por reaes de sntese de cidos graxos.Tambm, h enzimas acil-tioesterases que so responsveis pelo corte do crescimento

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da cadeia de cido graxo da acil protena carreadora, uma vez que ela tenha atingidocerto comprimento. A longa cadeia da aciltioesterase parte do complexo cido graxosintetase e quebra cadeias de cidos graxos maiores de 16 C.

Em no ruminantes, a cadeia mdia da acil-tioesterase citoplasmtica e quebracidos graxos livres (no esterificados). Em ruminantes, a cadeia de acil-tioesterase

mdia associada com o complexo cido graxo sintetase e libera tioesteres acil-CoA.Isto responsvel, em parte, pela alta proporo de cadeias curtas e mdias de cidosgraxos nos triglicerdeos de alguns animais.

O -hidroxibutirato (BHB) pode entrar no ciclo como um primer somente. Ele nopode ser usado em sntese de cidos graxos em posteriores estgios. Ele contribui commais de 50% dos primeiros 4 carbonos. O BHB no pode ser dividido at acetato nocitosol mas pode ser convertido para 2 acetil-CoA na mitocndria. Entretanto, estesacetil-CoA no podem sair da mitocndria, e ento no esto disponveis para a sntesede cidos graxos.

Sntese de glicerol.O glicerol livre no sangue proporciona menos de 10% da necessidade de glicerol

para a sntese dos triglicerdeos do leite. Uma quantidade substancial de glicerol seabsorve com os triglicerdeos do sangue.

A presena da glicerolquinase na glndula mamria demonstra que o glicerol3-fosfato para a sntese dos triglicerdeos pode derivar-se do glicerol livre. Estima-seque a glicose circulante no sangue constitui a fonte de at 70% do glicerol dos lipdiosdo leite, enquanto que os glicerdeos das lipoprotenas podem proporcionar at 50%.

A sntese de triglicerdeos de cidos graxos (preformados do sangue ou sintetizadosde novo na clula) ocorre na superfcie citoplasmtica do retculo endoplasmtico liso.

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Os cidos graxos so esterificados com os grupos hidroxila da molcula de glicerol.Isto ocorre por uma srie de esterases. A esterificao dos cidos graxos com o glicerolno ocorre ao acaso. A anlise dos triglicerdeos do leite bovino indica que os cidosgraxos C12 a C16 se concentram na posio C-2 do glicerol. Os cidos graxos decadeia curta, C4 e C6, se localizam primordialmente no C1 e no C3. O cido esterico

esterifica tambm de preferncia o C1 e o C3 do glicerol.

Sntese de cidos graxos em ruminantes e no ruminantes.Muitas diferenas existem entre espcies ruminantes e no ruminantes em relao

aos mecanismos de sntese de cidos graxos. Estas diferenas so relevantes ao tipo decidos graxos encontrados no leite, funo da glicose na sntese de cidos graxos, e aoefeito dos lipdios da dieta sobre a composio dos cidos graxos da gordura do leitenas varias espcies. Por exemplo, em ruminantes os lipdios e carboidratos da dieta sometabolizados no rmen, assim a fonte de carbonos para a sntese de cidos graxos naglndula mamria so o acetato e o BHB. A glicose limitante em ruminantes. Emadio, a quase ausncia de atividade de citrato liase em ruminantes, significa que

poucos carbonos da glicose sero usados para a sntese de cidos graxos. Todavia, aglicose necessria para a gerao de equivalentes redutores tanto em ruminantes comoem no ruminantes.

Muitas diferenas tambm existem entre espcies na atividade especfica dasenzimas associadas com a gerao de estoques de NADPH necessrios para a via desntese dos cidos graxos.

Formao das gotculas de lipdios.Como os triglicerdeos so sintetizados na superfcie externa do retculo

endoplasmtico liso, eles comeam a coalescer e formar micro-gotculas lipdicas. Estasmicro-gotculas lipdicas crescem e formam vesculas na superfcie do retculoendoplasmtico liso que so liberadas para o citoplasma. As micro-gotculas lipdicas

podem ser secretadas das clulas diretamente como pequenos glbulos de gordura(menos que 0,5 micrmetros). Elas podem se fundir com outra gotcula citoplasmtica

para formar grandes gotculas (gotas lipdicas citoplasmticas), e elas podem sefusionar com outras gotas citoplasmticas, resultando na formao de grandes gotaslipdicas do leite. Os glbulos de gordura do leite variam de menos de 0,5 a mais de 15micrmetros.

As gotculas citoplasmticas lipdicas no esto envolvidas por uma membranalipdica de dupla camada, mas aparentemente esto envolvidos por uma cobertura

protica (incluindo a protena chamada butirofilina) e lipdios polares (gangliosdeos).

Esta cobertura protica previne a coalecncia da gotcula com lipdios na clula e aindapermite a fuso entre gotculas. De fato, a protena e o gangliosdeo desta cobertura,junto com o clcio, esto envolvidos na fuso das gotculas.

Secreo da gordura do leite.A grande gotcula de lipdio migra para a superfcie apical da clula atrada por

foras de Landon-Van Der Walls, causando o englobamento das gotculas de gordurapela membrana plasmtica. Esta membrana apical eventualmete se funde gotcula,sendo liberada junto com o glbulo de gordura (envolvendo o mesmo), e

posteriormente ocorrendo o fechamento da membrana apical da clula. Durante oprocesso de englobamento, pequenas quantidades de citoplasma podem ser perdidas.

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SECREO MINERAL

Os mais importantes minerais secretados no leite, sob o ponto de vista nutritivo soo clcio e o fsforo. Somente 25% do clcio, 20% do magnsio e 44% do fsforo seencontram na forma solvel, enquanto que os demais minerais se encontram totalmente

na forma solvel. O clcio e o magnsio se encontram fsica ou quimicamente ligadoscom casena, citrato ou fosfato, permitindo que se acumule uma elevada concentraode clcio no leite, mantendo o equilbrio osmtico com o sangue.

A capacidade tampo do leite se deve ao seu contedo de citrato, fosfato,bicarbonato e protenas, sendo que a ao conjunta destes sistemas tampes mantm aconcentrao de hidrognio do leite prxima a um pH de 6,6.

Os fosfatos inorgnicos da casena do leite so oriundos do fosfato inorgnico doplasma sanguneo. O clcio do leite tambm oriundo do plasma sanguneo. Em geral, muito dificil aumentar o contedo de clcio do leite apartir do aumento de clcio nadieta.

Tabela 4. Concentrao mdia de constituintes salinos no leite total.

Constituinte mg/dl de leite

Clcio (Ca) 123

Fsforo (P) 95

Magnsio (Mg) 12

Potssio (K) 141

Sdio (Na) 58

Cloro (Cl) 119

Enxofre (S) 30

cido ctrico 160

Tabela 5. Proporo de formas solveis dos minerais no leite.

Mineral % do total % na forma solvel

Ca 0,12 25 (como complexos com fosfato ou citrato)*

P 0,10 44 (como complexo com Ca e outros minerais)*

Mg 0,01 20

K 0,15 100

Na 0,05 100

Cl 0,11 100* O resto do clcio e do fsforo do leite esto nas miscelas de casena.

O mecanismo pelo qual Ca, P e Mg so transportados para o leite no bementendido. Um incremento na concentrao destes minerais acima do encontrado nosangue indica a presena de um sistema transportador ativo. A formao de complexosminerais com casena (para estabilizar a micela) pode diminuir a concentrao solveldentro da clula e permite algum escoamento destes minerais contra um gradiente deconcentrao.

O leite tem uma alta concentrao de potssio (K) e uma baixa concentrao desdio (Na), o que diferente do encontrado no fluido extracelular. Um aumento na

relao K/Na pode significar que estes ons so provenientes do fludo intracelular, aopasso que uma diminuio nesta relao provavelmente ocorra devido ao

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extravasamento do fludo extracelular entre clulas alveolares. A presena de firmesjunes e hemedesmossomas entre as clulas alveolares, que detectada pormicroscopia eletrnica, impede o extravazamento de fludo extracelular para o lmendo alvolo. A necessidade de manter o gradiente inico entre o interior da clula e ofludo extracelular pode explicar a alta relao K/Na.

Sistemas transportadores da bomba de Na e K usando energia na forma de ATP soutilizados para manter o gradiente eltrico. Bombas de sdio tm sido detectadas sobrea superfcie basal e lateral das clulas alveolares mas no sobre a superfcie apical.Sistemas enzimticos (Na-K-ATPase) associados com a bomba de Na tambm tm sidoencontrados sobre a superfcie lateral e basal. A falta de um sistema transportador ativosobre a superfcie apical explica o mecanismo em que falta a habilidade para conservaro K e expulsar o Na. ons, portanto podem se difundir livremente atravs da membranaapical para o lmen sob seus respectivos gradientes de concentrao. De fato, anlisesdo interior das clulas mamrias secretoras e o leite mostram idnticas relaes K/Na.

Cloretos se difundem sob um gradiente de concentrao do fludo intracelular parao leite. De qualquer modo, um sistema transportador que existe em ambas, as

superfcies basal e apical, ativa bombas de cloro para a clula.

Alguns minerais como zinco magnsio, ferro, cobre, mangans e molibdnio sorequeridos por enzimas como cofatores. O zinco apresenta uma concentraorelativamente alta se comparado com outros microminerais, sendo que 12% do mesmose encontra dissolvido, enquanto o resto est associado as partculas de casena elactoferrina.

A maioria dos microminerais encontra-se em complexos orgnicos e a concentraode alguns maior na gordura do leite que no extrato desengordurado. O cobre encontra-se ligado a casena, -lactoglobulina, lactoferrina e algumas protenas das membranasdos glbulos de gordura do leite. O ferro encontra-se ligado a lactoferrina, transferrina,xantina-oxidade e algumas casenas. O molibdnio ligado a xantina-oxidase, umaenzima associada com a membrana celular e encontrada no leite sobre a superfcie

interna da membrana dos glbulos de gordura. O manganes associado com asmembranas proticas dos glbulos de gordura do leite. O ferro apresenta baixa

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concentrao no leite se comparado com a necessidade dos neonatos em muitasespcies.

A concentrao de alguns minerais pode ser aumentada no leite pelo aumento nofornecimento dos mesmos na dieta. Estes particularmente incluem: iodo, boro, bromo,cobalto, mangans, molibdnio, selnio e zinco. J o ferro e o cobre no tm seus nveis

aumentados, com o aumento dos mesmos na dieta. No obstante, se a dieta pobre emcobre, se reduz quantidade deste elemento no leite. O colostro contm concentraes demicrominerais vrias vezes mais alta que o leite normal.

Se desconhece o mtodo pelo qual controlada a quantidade de micromineraispresentes no leite. Parece que dependente da concentrao destes minerais no sangueque chega a glndula mamria. Foi demonstrado que glndula mamria capaz deconcentrar iodo de modo similar tireide. Tambm parece que a transferncia de iodoao leite, um processo ativo, pois o iodo no se difunde facilmente atravs dasmembranas da glndula mamria de modo passivo.

Tabela 6. Microminerais no leite bovino (g/l)*.

Valores normais no leite, quando o animal alimentado com a quantidade correta na dieta equando o elemento em particular suplementado acima das necessidades do animal.

Vacas recebendo elementoConcentrao

normalConcentrao com

suplementao

Alumnio 460 810

Arsnico 50 450

Boro 270 660

Bromo 600 aumenta

Bromo (litoral) 2800 -

Cdmio 26 no aumenta

Cromo 15 -

Cobalto 0,6 2,4Cobre 130 no aumenta

Fluor 150 aumenta

Iodo 43 acima de 2700

Ferro 450 No aumenta

Chumbo 40 aumenta

Mangans 22 64

Molibdnio 73 371

Nquel 27 no aumenta

Selnio (baixo Se no solo) 40 aumenta

Selnio (alto Se no solo) acima de 1270 -Zinco 3900 5100

SECREO DE VITAMINAS

A glndula mamria no pode sintetizar vitaminas, sendo totalmente dependente doaporte sanguneo.

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Vitamina A.Os vegetais contm fundamentalmente carotenides e os animais vitamina A. Os

carotenides, especialmente o -caroteno, se transforma em vitamina A no intestino. Aeficcia desta converso, na vaca, relativamente pequena. A gordura do leite das raasJersey e Guernsey apresenta trs vezes mais caroteno que as vacas da raa Holandesa, o

que explica a intensa cor amarela do leite destas raas. J a raa Holandesa convertemais caroteno em vitamina A, tendo o seu leite em mdia 60% mais vitamina A que aGuernsey. O contedo de caroteno no leite esta muito relacionado com o consumo decarotenos na dieta. O colostro apresenta 4 a 25 vezes mais vitamina A que o leitenormal.

Vitamina D.A vitamina D se encontra na forma de vitamina D2, que resulta da irradiao do

ergosterol da dieta, e vitamina D3, um derivado do 7-dihidrocolesterol produzido porao direta dos raios ultravioleta solares sobre o animal. O contedo de vitamina D doleite esta diretamente relacionado com o contedo de ergosterol da dieta do animal e

com sua exposio a luz solar. O contedo de vitamina D no leite tambm estarelacionado com o teor de gordura do mesmo. As raas Jersey e Guernsey tm maisvitamina D que as holandesas. O colostro tem de 3 a 10 vezes mais vitamina D que oleite normal.

Vitamina E.No leite, a vitamina E se encontra na forma de -tocoferol. A quantidade de

-tocoferol presente no leite apresenta estreita relao com a quantidade na dieta doanimal. O colostro contm de 2,5 a 7 vezes mais vitamina E que o leite normal.

Vitamina K.O leite uma fonte relativamente pobre de vitamina K. Ao contrrio das outras

vitaminas lipossolveis, o contedo de vitamina K do leite no se altera, com aalterao dos seus nveis na dieta.

Vitamina B.As vitaminas do grupo B so sintetizadas pela microflora do rmem. O leite bovino

contm somente quantidades apreciveis de riboflavina, inositol e cido pantotnico.No entanto, um litro de leite pode cobrir entre 33-50% das necessidades de tiamina deum adulto, 85-140% da necessidade de riboflavina, 25-60% da necessidade de vitaminaB6, 33% da necessidade de cido pantotnico, 20% da necessidade de colina e 20% da

necessidade de biotina. O nvel de vitamina B no leite dos ruminantes assim com dosmonogstricos apresenta relao com o nvel de vitamina na dieta. O colostro tambmcontm mais tiamina, riboflavina, vitamina B6, colina, cido flico e vitamina B12que oleite normal.

Vitamina C.A vitamina C se encontra no leite em duas formas ativas: cido ascrbico, uma

forma estvel, reduzida, e cido dehidroascrbico, uma forma reversivelmente oxidada.A concentrao de vitamina C no leite muito pouco afetada pelo seu contedo nadieta. Os ruminantes so capazes de sintetizar vitamina C, enquanto o homem no. Oleite constitui uma fonte importante de vitamina C para o homem, porm grande parte

do contedo em cido ascrbico do leite fresco destruido antes de seu consumo.

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