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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
FACULDADE DE AGRONOMIA, MEDICINA VETERINÁRIA E
ZOOTECNIA
Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
VARIEDADES DE CANA-DE-AÇÚCAR TOLERANTES AO
DÉFICIT HÍDRICO
JANAINA DE MIRANDA SILVERIO
CUIABÁ-MT
2016
UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
FACULDADE DE AGRONOMIA, MEDICINA VETERINÁRIA E
ZOOTECNIA
Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
VARIEDADES DE CANA-DE-AÇÚCAR TOLERANTES AO
DÉFICIT HÍDRICO
JANAINA DE MIRANDA SILVERIO
Agrônoma
Orientador: Prof. Dr. TONNY JOSÉ ARAÚJO DA SILVA
Dissertação apresentada à
Faculdade de Agronomia,
Medicina Veterinária e Zootecnia
da Universidade Federal de
Mato Grosso, para obtenção do
título de Mestre em Agricultura
Tropical.
CUIABÁ-MT
2016
À família eterna, ao nosso Deus pai que é a essência de amor e justiça,
sendo soberano sobre tudo e todos, a Jesus Cristo nosso irmão mais velho
exemplo de fé e obediência, ao espirito santo o qual nos faz lembrar de
toda palavra de Deus e nos concede habilidades para exercer aquilo que
nos é proposto e aos nossos irmãos que estão em todas as partes do mundo
perseverando na graça, na fé, no amor e honra uns aos outros para gloria
de Deus pai e nosso Senhor.
DEDICO
AGRADECIMENTOS
A minha família pela compreensão e apoio na pesquisa nesse momento o qual tive que
dedicar mais do meu tempo aos estudos, mãe Maria aparecida Miranda, padrasto Odiney
Paranhos da Silva, pai Dalcrimar Sebastião Silverio, irmão Elton Benedito de Miranda,
cunhada Francisnalva Oliveira e sobrinhos Paulo Henrique Oliveira e Ellen Cristina de
Miranda.
Ao Programa de Pós-Graduação em Agricultura Tropical e seus colaboradores pelo bom
funcionamento e receptividade.
Ao meu orientador Prof. Dr. Tonny José Araújo da Silva pela orientação dada de forma
sábia em cada etapa da pesquisa.
Aos meus discipuladores Romislaein Alves Ferraz de Sousa e Ronaldo Rosa de Sousa
pelos conselhos liberados em tudo o que eu fiz nessa Pós-Graduação para dar o melhor como
ao Senhor Jesus.
As minhas juntas de companheirismo Maiara Alves, Lucilene Lima e Kelly Cristina
Araújo pelo zelo e cuidado com a minha vida e auxiliando quando foi necessário na execução
da pesquisa.
Ao coordenador da RIDESA em Mato Grosso Dr. Antonio Marcos Iaia pelo apoio e ânimo
dado para se fazer o mestrado e em todo o processo da pesquisa realizada.
A Profa. Dr
a. Suélem Aparecida de França Lemes e Prof
a. Dr
a. Nair Honda por ter disposto
do seu tempo para me ajudar a padronizar a metodologia da prolina e aberto às portas do
laboratório de bioquímica para realização das analises e disponibilizado pessoas para ajudar
na execução das mesmas.
Aos Engenheiros Agrônomos Ronie de Jesus, Lucas Ferreira e André Vinicius Casarotto e
a estagiária Weena Yamamoto da equipe da RIDESA/UFMT, pela inestimada contribuição na
implantação do experimento.
Aos colaboradores Ademir Ribeiro e Joel Mendonça da RIDESA/UFMT, pela contribuição
na implantação, condução e avaliação do experimento.
À RIDESA pelo apoio financeiro da pesquisa realizada e FAPEMAT com parceria CAPES
pela bolsa de estudo concedida.
Ao estagiário da RIDESA Thiago Vinícius Lima e o doutorando em Agricultura Tropical
William Fenner pela cooperação no monitoramento das irrigações quando necessário.
As secretárias da RIDESA Alessandra Neves e Fabiana Batista pela cooperação nos
orçamentos para compras dos materiais do projeto e a UNISELVA pela execução da compra
dos mesmos.
Aos acadêmicos do Grupo de Prática em Água e Solo da UFMT-Rondonópolis que me
ajudaram na coleta do solo e da condução de alguns testes piloto e aos alunos da Pós-
Graduação em Engenharia Agrícola pela receptividade.
Ao Mestrando em Engenharia Agrícola Adriano Bicioni Pacheco pela execução de alguns
procedimentos laboratoriais e apoio na utilização de programas estatísticos.
Ao estagiário Willian Tsuyoshi Kume pela ajuda na execução das analises de prolina e a
todos colaboradores do laboratório de Bioquímica da Faculdade de Química UFMT pela
receptividade.
Os Mestrandos da Pós-Graduação em Química Damiana Souza e Fhelipe Jolner pelo
apoio em alguns programas estatísticos.
As minhas irmãs em Cristo Yasmim Macedo e Marielle Barreto pela cooperação nas
ultimas avaliações do experimento
A todos os colegas participantes do curso de Pós-Graduação em Agricultura Tropical
Pamela Palhano, Edwaldo Bocuti, Dryelle Pallaoro, Anne Dallabrida e Alessana Schlichting
pelo companheirismo durante o curso.
Aos laboratórios de Sementes, de Nutrição animal e Forragicultura da FAMEVZ-UFMT
que dispuseram para a utilização quando foi necessário.
À Universidade Federal de Mato Grosso pela possibilidade de realização da Pós-
Graduação.
A todos que ajudaram e acompanharam direta ou indiretamente, meus agradecimentos.
E sabemos que todas as coisas
cooperam para o bem daqueles
que amam a Deus, daqueles
que são chamados segundo o
seu propósito.
(Romanos 8:28)
VARIEDADES DE CANA-DE-AÇÚCAR TOLERANTES AO DÉFICIT HÍDRICO
RESUMO - Objetivou-se identificar variedades de cana-de-açúcar tolerantes ao déficit hídrico para o cerrado Mato-grossense, através das características biométricas, condutância estomática e concentração de prolina. O delineamento utilizado foi o de blocos casualizados, composto por sete variedades, sendo dois padrões consideradas tolerantes (RB867515, RB92579) e dois padrões consideradas susceptíveis ao estresse hídrico (RB855536 e RB72454) e três clones (RB073036, RB073028 e RB073040), respectivamente, e cinco tensões hídricas como ausência de déficit hídrico (12 kPa) e déficit hídrico moderado 24 kPa, 36 kPa) e déficit hídrico severo (48 kPa e 60 kPa), respectivamente, foram mantidas até o final do experimento aos 90 dias após o transplantio (DAT) nos vasos em casa de vegetação, com três repetições. As avaliações foram feitas 30 60 e 90 DAT, respectivamente, tais como as biométricas, condutância estomática e prolina. A variedade RB867515 ao longo do tempo de imposição do estresse hídrico apresentou os maiores valores e menores reduções em severo déficit hídrico em diâmetro de colmos. A variedade RB92579 em número de folhas se destaca ao longo de imposição do estresse hídrico. A variedade RB867515 apresenta as menores reduções em volume de raiz e possui acúmulo de prolina em maior déficit hídrico e correlacionado com as menores perdas de rendimento em estresse severo ao longo do tempo, podendo considerá-la como tolerante ao estresse severo. A variedade RB92579 apresenta as menores perdas em volume de raiz e condutância estomática e possui acúmulo de prolina em maior déficit hídrico e correlacionado com as menores perdas de rendimento em estresse moderado, podendo considerá-la como tolerante ao estresse moderado. A variedade RB72454 apresenta perdas em volume de raiz e possui acúmulo de prolina em maior déficit hídrico até o estresse moderado, no entanto sendo a concentração menor que RB92579 e correlacionado com as maiores perdas de rendimento, ao longo do tempo, podendo considerá-la como sensível ao estresse hídrico severo. A variedade RB855536 apresenta as maiores perdas em volume de raiz e condutância estomática e não possui acúmulo em prolina ao longo do tempo de estresse hídrico e correlacionado com as maiores perdas de rendimento, podendo considerá-la como sensível ao estresse hídrico leve, moderado e severo. O clone RB073028 apresenta perdas em volume de raiz e possui acúmulo de prolina em maior déficit hídrico em estresse moderado, bem maior quando comparado RB92579, ao longo do tempo e correlacionado com as menores perdas de rendimento, podendo considerá-la como tolerante ao estresse moderado. O clone RB073036 apresenta perdas em volume de raiz em massa e possui acúmulo de prolina em maior déficit hídrico e correlacionado com as menores perdas de rendimento em estresse severo ao longo do tempo, podendo considerá-la como tolerante ao estresse hídrico severo. O clone RB073040 apresenta maiores perdas em volume de raiz em déficit hídrico e possui acúmulo de prolina em estresse hídrico leve e correlacionado as menores perdas de rendimento, podendo considerá-la como tolerante ao estresse hídrico leve. Palavras-chave: Saccharum spp., umidade do solo, prolina.
VARIETIES SUGARCANE TOLERANT TO WATER DEFICIT
ABSTRACT - This study aimed to identify varieties of sugarcane tolerant to drought for Mato Grosso cerrado through the biometric characteristics, stomatal conductance and proline concentration. The design was a randomized block, composed of seven varieties, two standards considered tolerant (RB867515, RB92579) and two standards considered susceptible to water stress (RB855536 and RB72454) and three clones (RB073036, RB073028 and RB073040), respectively, five water tension as the absence of water deficit (12 kPa) and moderate drought 24 kPa, 36 kPa) and severe water deficit (48 kPa and 60 kPa), respectively, were maintained until the end of the experiment at 90 days after transplanting (DAT) in pots in the greenhouse, with three replications. Evaluations were made 30 DAT 60 and 90, respectively, such as biometrics, stomatal conductance and proline. The RB867515 variety along the water stress imposition time showed the highest values and smaller reductions in severe water deficit in diameter culms. The RB92579 variety in leaf number stands along imposition of water stress. The RB867515 variety shows minor reductions in volume root and has proline accumulation in higher water and correlated deficit with the lowest income losses in severe stress over time, and may consider it as tolerant to severe stress. The RB92579 variety has the smallest losses in volume root and stomatal conductance and has proline accumulation in higher water and correlated deficit with the lowest income losses in moderate stress, and may consider it as tolerant to moderate stress. The RB72454 variety lossy volume root and has proline accumulation in higher hydric deficit by moderate stress, however with the lowest concentration that RB92579 and correlated with the largest yield loss, over time, and may regard it as sensitive to severe water stress. The RB855536 variety has the highest losses in volume root and stomatal conductance and has no accumulation of proline over water stress time and correlated with higher income losses and may consider it as sensitive to mild water stress, moderate and severe . The clone RB073028 lossy volume root and has proline accumulation in higher water deficit in moderate stress, much higher compared RB92579, over time and correlated with lower losses of income, and may consider it as tolerant to moderate stress . The clone RB073036 presents losses in root mass and volume has proline accumulation in higher water and correlated deficit with the lowest income losses in severe stress over time, and may consider it as tolerant to severe water stress. The clone RB073040 presents greater losses in root volume in water deficit and has proline accumulation in light water stress and correlated smaller income losses and may consider it as tolerant to mild water stress. Key words: Saccharum spp, soil moisture, proline.
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO...................................................................................................... 11
2. REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................. 13
2.1. A cultura da cana-de-açúcar ............................................................................ 13
2.1.1. Aspectos gerais da cultura .............................................................................. 13
2.1.2 Ecofisiologia da cana-de-açúcar ...................................................................... 14
2.1.3. Déficit Hídrico ............................................................................................................ 17
2.1.3.1. Déficit Hídrico influenciando o sistema solo-planta-atmosfera ..................... 17
2.1.3.2. Respostas morfológicas da cana-de-açúcar sob deficiência hídrica ............ 20
2.1.3.3. Respostas fisiológicas da cana-de-açúcar sob deficiência hídrica ............... 22
2.1.3.4. Respostas bioquímicas da cana-de-açúcar sob deficiência hídrica ............. 26
2.2. Variedades estudadas...................................................................................... 28
3. MATERIAL E MÉTODOS ..................................................................................... 30
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................ 41
4.1 Avaliações biométricas..................................................................................... 41
4.1.1 Altura de colmos .............................................................................................................. 41
4.1.2 Diâmetro de colmos ......................................................................................................... 48
4.1.3 Número de folhas ............................................................................................................ 52
4.1.4 Área foliar ........................................................................................................................ 56
4.1.5 Massa fresca e seca de colmos ........................................................................................ 58
4.1.6 Massa fresca e seca de folhas .......................................................................................... 64
4.1.7 Massa fresca e seca de raiz .............................................................................................. 71
4.1.8 Volume de raiz ................................................................................................................ 77
4.2. Avaliações fisiológicas .................................................................................... 82
4.2.1 Condutância estomática ................................................................................................... 82
4.3. Avaliações bioquímicas ................................................................................... 85
4.3.1 Concentração de prolina .................................................................................................. 85
5. CONCLUSÕES ................................................................................................... 100
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................... 102
7. ANEXO ................................................................................................................ 110
11
1. INTRODUÇÃO
A produção de cana-de-açúcar na safra 2015/16 foi de 655.158,9 milhões de
toneladas, sendo cerca de 21,7% desse total produzido na Região Centro-Oeste
(Conab, 2015), são destinados para fabricação de açúcar e etanol, como fonte de
alimentação e energia.
A região Centro-Oeste apresenta o maior percentual de terras aptas à expansão
do cultivo da cana-de-açúcar com 45% do total estimado (Marin e Nassif, 2013)
onde predomina o bioma Cerrado, em que essa irregularidade das chuvas, é
caracterizada como um problema, pois em determinados estádios fenológicos da
cultura, como a brotação e o perfilhamento, o déficit hídrico pode acarretar grandes
prejuízos quanto ao desenvolvimento e assim ocasionar reduções na produtividade
(Batista, 2013).
O risco de déficit hídrico para a cultura da cana‑de‑açúcar varia conforme a
capacidade de retenção de água de cada solo, sendo o de textura arenosa que
apresenta maior risco em todos os locais e épocas de plantio (Vianna e Sentelhas,
2014). Solos álicos, ácricos, com baixa retenção de água, são típico destes
ambientes de produção como no cerrado, que impedem o aprofundamento das
raízes, resultando em menor tolerância à seca (Iaia, 2014). Uma das alternativas
para amenizar tais efeitos seria a seleção e uso de clones tolerantes ao déficit
hídrico
Variedades que possuem maior profundidade de enraizamento tem aumento da
eficiência do uso da água e leva a incremento da condutância estomática que
contribui para aumento da eficiência transpiratória (Inman-Bamber e Park, 2012).
Plantas que apresentarem maior largura de folhas, menor dano ao número de folhas
12
verdes, área foliar e maior produção de massa de matéria seca (Pincelli e Silva,
2012), apresenta acúmulo de prolina (Boudjabi et al., 2015) e maior altura e diâmetro
de colmos em condições de baixa disponibilidade de água (Sousa et al., 2015). São
sugeridos a combinação dessas características especificas como fisiológica,
morfológica, genética e bioquímicas relacionando à tolerância à seca (Boaretto et al.,
2014).
Durante algum tempo, se buscava um único teste, que fosse indicador da
tolerância ao estresse hídrico. Hoje se sabe que isto é impossível devido às
características morfofisiológicas que são diversas e variáveis nas plantas, que pode
conferir à adaptação a baixa disponibilidade de água (Pimentel, 2004).
Objetivou-se identificar variedades de cana-de-açúcar tolerantes ao déficit hídrico
para o cerrado Mato-grossense, através das características biométricas, condutância
estomática e concentração de prolina.
13
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1. A cultura da cana-de-açúcar
2.1.1. Aspectos gerais da cultura
A cana-de-açúcar é uma planta monocotiledônea, perene e alógama, sendo o centro
de origem provavelmente das regiões da Indonésia e Nova Guiné, pertencente à
família Poaceae e gênero Saccharum (Miranda et al., 2008). As variedades são
derivados de hibridação interespecífica, sendo que participam as espécies S.
officinarum, S. spontaneum, S. sinense, S. barberi, S. robustum e S. edule (Miranda et
al., 2008, Gupta et al., 2010)
A cana-de-açúcar é adaptada em regiões de clima tropical, quente e úmido (Castro
et al., 1987), com intensa radiação solar durante o estádio vegetativo, seguido de
período seco na fase de maturação e colheita, a amplitude e a qualidade da
luminosidade desempenham influência pois estabelece uma correlação do acúmulo de
carboidratos das folhas para o colmo (Paranhos, 1987).
A cana-de-açúcar vem sendo cultivada em diferentes regiões edafoclimáticas do
país, ocasionando, com isso, diferenças na produtividade (Queiroz, 2006). O Estado de
Mato Grosso possui características próprias que podem favorecer o desenvolvimento
da cultura, como alta luminosidade, solos profundos e possuindo as estações bem
definidas de chuvas (outubro a março) e secas (abril a setembro), possibilitando
períodos de déficit hídrico durante o ciclo da cana-de-açúcar, sendo assim necessário
estudos para melhor adaptação, diante de algumas limitações.
Na região Centro-Oeste o plantio de cana-de-açúcar no geral ocorre de fevereiro a
abril de cana de ano e meio (18 meses) e plantio de cana de ano (12 meses) e plantio
14
de inverno, no entanto esses são poucos utilizados, sendo a colheita no geral de abril a
novembro.
2.1.2 Ecofisiologia da cana-de-açúcar
As condições ótimas para o desenvolvimento da cultura contemplam temperatura de
22-30 °C para crescimento e durante a maturação ideal 10-20 °C de tempo seco e
ensolarado, os solos devem ser profundos e bem arejados, com o pH 6,5 e
precipitações pluviométricas em torno de 1500-2500 mm por ciclo da cultura
(Doorembos e Kassam, 1979). A cana-de-açúcar apresenta certa tolerância por
período de déficit hídrico.
No que se refere aos fatores climáticos para a produção de cana-de-açúcar, a
temperatura e as chuvas, provavelmente, o de maior significação. A planta é
geralmente tolerante a altas temperaturas, com capacidade de produção em regiões
com temperatura média de verão ao redor de 47 °C, desde que seja empregada
irrigação eficiente. Temperaturas mais baixas menos que 21 °C diminuem a taxa de
alongamento dos colmos e promovem a acumulação de sacarose (Castro et al, 1987).
As plantas C4, em geral, possuem maior eficiência fotossintética, devido,
provavelmente, à compartimentação de enzimas e às características anatômicas das
folhas, tendo como consequência taxa de fotorrespiração baixa ou ausente. Em cana-
de-açúcar a taxa de fotossíntese é das maiores verificadas dentro das principais
culturas (Paranhos, 1987). A cana-de-açúcar possui 30% de massa seca e 70% de
água, mesmo adaptada às condições de elevada luminosidade, altas temperaturas e
relativa tolerância a seca, necessita de grandes quantidades de água dependendo do
estádio fenológico (Inman-Bamber, 2004; Inman-Bamber e Smith, 2005).
O padrão de perfilhamento, dos colmos em cana-de-açúcar é dividido: fase inicial
em que o perfilhamento é intenso e atinge o número máximo ao redor de três a cinco
meses após o plantio; fase intermediaria onde há morte acentuada dos perfilhos,
principalmente aqueles menos desenvolvidos e fase final onde o número de perfilho
permanece estável sobrevivendo até a colheita. Este é o padrão de perfilhamento para
diversas variedades, sendo, independente das condições hídricas (Paranhos, 1987). O
perfilhamento é afetado por vários fatores como radiação solar, temperatura, umidade
do solo e nutrientes, que são manejados pelo espaçamento, profundidade e época de
plantio, época de corte, controle de pragas e doenças (Miranda et al., 2008).
15
As plantas passam por diferentes fases de desidratação até que a disponibilidade
hídrica do solo diminua o suficiente para que a absorção de água não mais supra a
demanda da transpiração, sendo que o ambiente em que a cultura está instalada
promove diferentes respostas nas plantas dependendo do seu estádio fenológico e
principalmente em relação ao déficit hídrico (Crusciol et al., 2010 e Sales, 2011)
Escala fenológica de acordo com Gascho e Shih (1983 apud Embrapa, 2015) que
mostra o crescimento e o desenvolvimento desde sua emergência até a maturação,
sendo possível identificar a influência dos fatores envolvidos no processo de produção,
para o manejo e a tomada de decisão (Figura 1).
Figura 1. - Fases fenológicas da cana-de-açúcar Fonte: Gascho e Shih (1983).
O colmo da cana-de-açúcar é de forma cilíndrica e sendo composto de nós e
entrenós, constitui-se em um reservatório que em condições favoráveis à maturação,
acumula-se grande quantidade de sacarose, tais como: entrenós maduros (base),
em maturação (meio) e imaturos (ponta), que se desenvolvem a cada dez dias
16
produzindo uma nova folha a cada internódio, o teor de sacarose é maior nos
entrenós basais e menos nos apicais, invertendo-se o processo à medida que a
cana vai amadurecendo (Paranhos, 1987 e Miller et al., 2009).
As folhas são divididas em duas partes: bainha e lâmina, que se encontram no
colmo de forma alternado e oposto, o número constante de folhas por colmo é, em
média de oito a nove no período de intenso perfilhamento (Miller et al., 2009 e
Golinski, 2009).
As características varietais definem o número de colmos por planta, a altura e
o diâmetro do colmo, o comprimento e a largura das folhas e a arquitetura da parte
aérea. As expressões desses caracteres são largamente influenciadas pelo clima e
pelo manejo, ou pelas práticas culturais empregadas (Castro et al., 1987).
As folhas da cana-de-açúcar podem ser ordenadas através de um sistema
denominado de KUIJPER que permitem uma padronização dos estudos de
crescimento e nutrição da planta. Segundo o sistema KUIJPER, a folha que
apresenta a primeira aurícula visível (ou primeiro colarinho visível), olhando-se de
cima para baixo recebe a numeração +1. O nó na qual a folha se prende também
recebe a numeração +1. A folha +1 corresponde à folha de inserção mais alta que
se encontra desenrolada. As folhas mais velhas que são numeradas em ordem
crescente (+2, +3 etc), assim como seus nós correspondentes. As folhas mais novas
que a folha +1 recebem a numeração 0, -1, -2 etc, bem como os seus respetivos nós
(Bacchi, 1985).
A cana-de-açúcar se desenvolve em touceiras, seus rizomas são constituídos
por nós internos, os quais dão origem aos perfilhos onde se inicia o crescimento e
desenvolvimento de raízes, que são do tipo fasciculado ou em “cabeleiras” sendo
que 85% encontram-se nos primeiros 50 cm, e aproximadamente 60% entre os
primeiros 20-30 cm de profundidade. (Castro et al., 1987, Crusciol et al, 2010). A
eficiência de absorção de água e nutrientes pela planta está diretamente ligada á
distribuição e localização do sistema radicular (Paranhos, 1987). Na medida em que
essas raízes se desenvolvem, as raízes de fixação vão perdendo função, e cerca de
90 dias após o plantio, a cana-planta passa depender exclusivamente das raízes dos
perfilhos e se encontram em torno dos primeiros 30 cm de solo (Bacchi, 1985).
A velocidade de crescimento e a forma de distribuição das raízes no perfil do
solo são caraterísticas importantes para o bom suprimento de água e nutrientes as
17
plantas. O sistema radicular da cana-de-açúcar pode atingir grandes profundidades
aumentando as possibilidades de sobrevivência, mesmo em períodos de deficiência
hídrica severas. A profundidade atingida pelo sistema radicular são características
varietais, diferenças entre variedades tolerantes e sensíveis à seca podem ser
devidas, em parte à profundidade atingida pelas raízes (Paranhos, 1987).
2.1.3. Déficit Hídrico
Os principais fatores abióticos que influenciam o crescimento e o
desenvolvimento dos vegetais são água, os elementos minerais na solução do solo,
a temperatura e a radiação solar. O crescimento das plantas pode ser limitado tanto
pelo déficit quanto pelo excesso de água. A disponibilidade hídrica insuficiente
ocorre na maioria dos hábitats naturais ou agrícolas e são causados essencialmente
por períodos intermitentes a contínuos sem precipitação (Taiz e Zeiger, 2013).
Déficit hídrico é um dos fatores abióticos mais limitante, pois mesmo com as
alterações morfofisiológicas para evitar os efeitos negativos da baixa disponibilidade
hídrica, as plantas ainda possuem decréscimos significativos no rendimento
(Machado et., 2009; Basnayake et al., 2012).
A imposição do déficit hídrico permite discriminar melhor a variação
genotípica, sendo de grande importância os estudos dos níveis de água que cada
planta pode tolerar (Pimentel, 2004).
2.1.3.1. Déficit Hídrico influenciando o sistema solo-planta-atmosfera
O solo é composto basicamente, de duas partes: uma sólida, também
chamada de sólidos do solo ou matriz do solo e a parte não ocupada pelos sólidos,
denominada espaço poroso ou poros do solo. Mecanismos de retenção de água no
solo pelas forças capilares e de adsorção reduzem a energia potencial total
específica da água livre e assim aumenta o potencial mátrico da água no solo (Lier,
2010).
A água ocupa a posição de maior destaque num ambiente de produção, pois,
quando limitante, reduz significante a produtividade da cana-de-açúcar até mesmo
dos solos mais férteis e quando adequada, desloca o ambiente de produção
favoravelmente até mesmo nos solos com baixo potencial químico (Miranda et al.,
2008).
18
Poucos dias após ser saturado pela chuva, um solo argiloso pode reter 40%
da água por unidade de volume. Por outro lado, os solos arenosos, em geral, retêm
somente 15% de água por volume depois de completamente molhado. À medida
que o solo seca, a água é removida primeiro do espaços maiores entre as suas
partículas e então, sucessivamente dos menores espaços entre e dentro das
partículas do solo. Neste processo, o valor do potencial hidrostático na água do solo
pode tornar muito negativo devido ás curvaturas crescentes das superfícies ar-água
em poros de diâmetros sucessivamente menores (Taiz e Zeiger, 2013).
Existem limites ótimos de umidade para o desenvolvimento das plantas, da
mesma forma que existem limites térmicos ótimos. A retirada da água pelo sistema
radicular da planta pressupõe que no equilíbrio hídrico do solo-raiz reside um dos
problemas fundamentais da agricultura. A deficiência hídrica que se caracteriza por
diferentes formas e intensidades corresponde à causa principal de decréscimos na
produtividade (Castro et al., 1987).
A disponibilidade de água nos solos depende de vários fatores, tais como:
textura, estrutura, teor de matéria orgânica mineralogia, gradiente textural,
impedimentos físicos e profundidade. Quando a textura é arenosa, as umidades de
água retidas são baixas, tanto na capacidade de campo, como no ponto de murcha
permanente, ao contrário da textura argilosa ou muito argilosa que são bem
elevadas. Para a textura média, existem umidades intermediarias de capacidade de
campo e ponto de murcha permanente (Miranda et al., 2008).
A escassez de água é todo o conteúdo de água de uma célula que está sendo
inferior ao exigido que causa danos fisiológicos e metabólicos das plantas,
ocasionando perdas de rendimento (Taiz e Zeiger, 2013). Verifica se a interação de
diversos parâmetros do sistema que, em conjunto determinam a ocorrência ou não
do estresse hídrico. Esses parâmetros são evapotranspiração das plantas, a
densidade radicular (área disponível para absorção de água no solo), e as
propriedades hidráulicas do solo que determinam o potencial na raiz necessária para
extrair a quantidade requerida de água do solo (Lier, 2010).
Os períodos de déficit hídrico podem ocorrer durante todo o ciclo da cultura
da cana-de-açúcar, mas seus efeitos sobre a produtividade tanto do peso de colmos
do teor de açúcar, variam muito em função da interação entre a época do ano em
19
que ocorrem, e a fase do ciclo fenológico da cultura, como também da duração e da
intensidadde desses períodos. (Paranhos, 1987).
O consumo diário de água pela cana-de-açúcar depende da variedade, do
estádio fenológico da cultura, da demanda evapotranspirométrica e das condições
ambientais, sendo que o período vegetativo tem maior requerimento do que no final
do ciclo, necessitando em torno 123 e 168 litros de água por kg de cana produzida,
no entanto, as plantas C4 normalmente tem um consumo de agua de 250 a 350
litros de água por quilograma de massa seca. (Paranhos 1987 e Miranda et, al
2008).
A eficiência do uso da água é variável em função das condições edafoclimáticas
do local de cultivo, do estado nutricional da planta e principalmente da variedade
(Miranda et, al 2008).
A restrição hídrica pode causar limitação, como: modificações na altura, no
comprimento e na largura das folhas, no número de folhas verdes, na área foliar e
massa foliar, na condutância estomática, no teor de prolina e no acúmulo de massa
seca da parte aérea e das raízes. Algumas destas alterações são respostas das
plantas como estratégias que visam amenizar os efeitos causados pela deficiência
hídrica, como mecanismo de tolerância à seca (Pimentel, 2004, Arrazate et al., 2005;
Pincelli e Silva 2012; Inman- Bamber e Park 2012; Taiz e Zeiger, 2013).
Se a tolerância aumenta como conseqüência de exposição anterior ao estresse,
diz-se que a planta está aclimatada. A aclimatização pode ser distinguida da
adaptação, que em geral se refere a um nível de resistência geneticamente
determinado, adquirido por um processo de seleção durante muitas gerações (Taiz e
Zeiger, 2013).
A resposta da planta à seca é diferenciada por modificações importantes na
relação da célula com a água, nos seus processos fisiológicos, na estrutura de
membranas e de organelas celulares, alterações morfológicas e metabólicas, que
dependem do clone, da duração e severidade do estresse, e da fase fenológica
(Pimentel, 2004). De maneira geral, as plantas apresentam mecanismos de
tolerância, suscetibilidade e resistência à seca.
A disponibilidade hídrica em algumas regiões é limitada e os custos com a
irrigação são altos, no entanto a seleção e uso de clones tolerantes à seca através
20
de parâmetros fisiológicos, morfológicos e bioquímicos, seria uma alternativa para
amenizar tais custos (Arrazate et al., 2005; Silva et al., 2007; Pincelli e Silva, 2012).
2.1.3.2. Respostas morfológicas da cana-de-açúcar sob deficiência hídrica
A cana-de-açúcar tem maior requerimento de água durante o período de
crescimento, essa disponibilidade hídrica tem papel fundamental na pressão de
turgor da células e na translocação de fotoassimilados nos órgãos da planta,
influenciando no desenvolvimento da cultura (Doorembos e Kassam, 1979; Taiz e
Zeiger, 2013). O processo mais sensível à falta de água é o crescimento celular,
esta sensibilidade é sobre a taxa de expansão das mesmas, devido à perda de
turgor (Zhu, 2001;Taiz e Zeiger, 2013).
Na fase inicial de desenvolvimento, é de suma importância à interceptação de
radiação solar para fins de processos fotossintéticos e transpiração pelo dossel da
planta, principalmente sob déficit hídrico em que os efeitos podem ser danosos e
assim influenciando o rendimento final da cultura (Smit e Singels, 2006; Oliveira et
al., 2007).
Segundo Silva et al. (2013), a variação na altura da planta é um indicativo de
tolerância ou susceptibilidade da cana-de-açúcar à deficiência hídrica. O
desenvolvimento das folhas determina a área de interceptação da radiação solar e a
dimensão do aparelho fotossintetizador. Quanto mais rapidamente cresce as folhas
e maior for o período que permanecem ativas maior será a produtividade da cultura,
sendo diferenciador entre variedades (Paranhos, 1987).
Em ambientes de estresse hídrico, os clones sensíveis não suportam mais
por reduzirem sua área e massa foliar, sendo possível distinguir variedades de cana-
de-açúcar, através das modificações das mesmas, pois melhora a adequação da
planta nesses ambientes desfavoráveis ao desenvolvimento (Oliveira et al. 2007;
Taiz e Zeiger, 2013)
A área foliar/folhas aumenta incialmente mais em função do aumento do
comprimento da folha e posteriormente em função apenas da largura. Há constante
renovação de folhas, as mais velhas sendo substituídas por novas mais eficientes.
Portanto o número de folhas/colmo representa o balanço entre taxas de emissão e
senescência. No período inicial a taxa de emissão é maior que a de senescência,
21
ocorrendo aumento do número de folhas/colmo, até ficarem praticamente iguais e o
número de folhas constantes (Paranhos, 1987).
O fechamento estomático, a senescência de folhas e o ajustamento osmótico
também são mecanismos de tolerância à seca (Robertson et al., 1999; Smit e
Singels, 2006). O estresse hídrico por déficit é mais efetivo quanto à incremento de
massa, sendo que indica o maior consumo de energia sob condições de estresse,
ao passo que variedades que não ocorre este efeito podem indicar sua maior
tolerância (Ecco et al., 2014.)
A duração da folha ativa varia de 1 a 5 meses, conforme a idade da planta e
as condições ambientais. No período inicial do desenvolvimento da cana-de-açúcar
a maior parcela produzida é destinada ao crescimento das folhas. Observa se que
até os 100 dias após o plantio a massa seca (MS) das folhas representam mais que
70% de toda MS da planta. Tal comportamento evidencia que a dimensão do
aparelho fotossintetizador se estabelece nos estádios iniciais do desenvolvimento da
cultura, visando maior captação da energia solar disponível (Paranhos, 1987).
Segundo Pincelli e Silva (2012) as variedades tolerantes a deficiência hídrica
promove menos danos no número de folhas verdes e na área foliar sendo que
variedades de cana-de-açúcar respondem diferentemente à deficiência hídrica em
relação as suas características morfológicas foliares.
É indiscutível a importância da disponibilidade hídrica para a planta. A
distribuição no perfil do solo depende da umidade e dos ciclos hídricos em
determinada região. Em regiões ou períodos secos, a arquitetura radicular apresenta
maior proporção de raízes profundas em relação ao total, que em locais em períodos
úmidos. Se o solo seca de cima para baixo, as camadas superficiais tornam se mais
resistentes à penetração de raízes antes das camadas mais profundas, o
crescimento mantem se por mais tempo, resultando em aprofundamento do sistema
(Miranda et al., 2008).
A razão massa seca das folhas/ massa seca dos colmos no 3° mês de
desenvolvimento da cana-de-açúcar é 0,7 e atingindo 0,1 ao redor do 16° mês,
indicando que a razão tecidos fotossintetizadores/tecidos não fotossintetizadores
diminui com a idade. Consequentemente, conforme a planta cresce maior fração de
produto da fotossíntese é consumida pela respiração (Paranhos, 1987).
22
Durante o desenvolvimento da cana-de-açúcar, o padrão de distribuição de
massa seca entre a parte aérea e radicular pode variar também em função das
condições ambientais, em plantas deficientes observou-se, relativamente, uma
prioridade ainda maior no desenvolvimento das raízes e essa variação da
distribuição relativa das raízes nas primeiras camadas, deve-se, principalmente a
variação de umidade do solo (Paranhos, 1987).
Por ocasião de períodos secos, ocorrem reduções na massa de raízes, mas
isso causa mudança proporcional na parte aérea. É no período da retomada das
chuvas que ocorre o crescimento de raízes novas ou aumento de ramificações. A
cana planta é menos tolerantes aos períodos de deficiência hídrica e provavelmente
também apresentam maior suscetibilidade ao ataque de pragas, por terem
estruturas menos resistentes (Miranda et al., 2008).
Segundo Pincelli e Silva (2012) variedades que mantém maior largura da
folha, número de folhas verdes e área foliar por período prolongado de seca no início
do desenvolvimento são mais produtivas. Nas variedades tolerantes, a deficiência
hídrica promove menos danos no número de folhas verdes e na área foliar e quando
ocorre a manutenção ou a menor incremento das características morfológicas sob
deficiência hídrica pode ser um indicativo de tolerância à seca, sendo possível
identificar respostas diferenciais entre variedades.
2.1.3.3. Respostas fisiológicas da cana-de-açúcar sob deficiência hídrica
Os processos fisiológicos variam temporariamente de acordo com os
estágios de desenvolvimento da planta e, na cana-de-açúcar, podem ser
classificados em brotação, perfilhamento, crescimento, maturação e florescimento.
Após a brotação das gemas, começam formar outros rebentos, aos quais se
denominam perfilhos. Fatores que podem interferir no processo de perfilhamento, a
variedade, a luminosidade que, se baixar, pode reduzir o perfilhamento, a
temperatura que, á medida que se eleva, pode aumentar o perfilhamento até atingir
30°C, a nutrição equilibrada e a umidade do solo (Miranda et al., 2008).
O fluxo de água da planta, desde a interface solo-raiz até a interface folha-
atmosfera ocorre em função de um diferencial no potencial de água entre raízes e as
folhas. Decrescendo o potencial da água no solo, devido a evapotranspiração,
ocorre queda correspondente no potencial da agua nas folhas mantendo o gradiente
23
e a continuidade do fluxo. Entretanto, o decréscimo progressivo da água do solo
causa perda concomitante do conteúdo relativo de água nas folhas, ocasionando
fechamento dos estômatos (Paranhos, 1987).
O fechamento dos estômatos aumenta a resistência total do caminho solo-
planta-atmosfera e diminui o fluxo de água (transpiração). Ao mesmo tempo em que
diminui a transpiração por causa do fechamento dos estômatos, a entrada de CO2
fica também prejudicada, pois ela ocorre por esses mesmos estômatos, e assim
afeta a taxa fotossintética (Lier, 2010).
O crescimento vegetal pode ser limitado tanto pelo déficit quanto pelo
excesso de água. O déficit de água ocorre na maioria dos habitats naturais ou
agrícolas e são causados essencialmente por períodos intermitentes a contínuos
sem precipitação. Quando as células vegetais passam por déficit hídrico, ocorre
desidratação celular (Taiz e Zeiger, 2013).
Embora a fotossíntese seja o processo responsável pela produção de matéria
orgânica na planta, outros fatores como índice e duração da área foliar, ciclo da
planta, distribuição de fotossintetizados, respiração, devem ser considerados para se
compreender a dinâmica de crescimento e produção da cultura (Paranhos, 1987).
A divisão e a expansão celular são reduzidas em plantas crescendo sob
déficit hídrico. A redução do turgor é o mais precoce efeito biofísico significante do
déficit hídrico. Como consequência, os processos dependentes do turgor, como a
expansão foliar e o alongamento da raiz, são os mais sensíveis aos déficits hídricos,
quando esse déficit tem um andamento suficientemente lento para permitir
mudanças nos processos de desenvolvimento, eles apresentam diversos efeitos
sobre o crescimento, um dos quais é a limitação da expansão foliar (Taiz e Zeiger,
2013).
O controle estomático é considerado um mecanismo da parte aérea, que
tende a favorecer o vegetal, quando o déficit hídrico tem um curto tempo de duração
como os veranicos, no entanto de longa duração tende a reduzir muito absorção de
CO2 e drasticamente a produção (Pimentel, 2004).
A desidratação celular afeta adversamente processos fisiológicos básicos
como incremento do potencial hídrico e resistência hidráulica e efeitos secundários
como incremento da expansão celular/foliar, incremento das atividades celulares e
metabólicas, fechamento estomático, inibição fotossintética e abscisão foliar. O
24
turgor governa o processo de expansão celular, a qual é extremamente sensível ao
déficit hídrico (Taiz e Zeiger, 2013).
Segundo Machado et al. (2009) o déficit hídrico, na fase de crescimento inicial
causa incremento na produção de fitomassa e em razão de menor condutância
estomática. Independentemente da fase fenológica o clone é tolerante ao déficit
hídrico, quando mantém a produção de fitomassa, mesmo com incremento das
trocas gasosas.
Segundo Silva et al. (2013) a sensibilidade das variedades à deficiência
hídrica é verificada por maiores reduções nas variáveis fisiológicas e pela lenta
recuperação desses valores durante a reidratação. A variedade é tolerante à
deficiência hídrica por apresentar menos danos na fisiologia, e ainda ter melhor
recuperação durante a reidratação.
A deficiência hídrica causa nas variedades de maneira geral diminuição da
condutância estomática e a recuperação mais acentuada da condutância estomática
durante a reidratação pode ser um sinal de tolerância à deficiência hídrica essa
variável é mais eficiente em diferenciar variedades tolerantes durante a reidratação
(Silva et al., 2013)
Segundo Machado et al. (2009) independentemente do potencial de água na
folha o déficit hídrico promove decréscimo da condutância estomática. Essa
resposta é esperada em plantas submetidas à deficiência hídrica e é considerada
uma das primeiras estratégias da planta para impedir a desidratação excessiva das
folhas. Concordaram com Sassaki e Machado, (1999) que a abertura estomática
respondeu mais rapidamente à variação do conteúdo de água no solo do que ao
potencial da água na folha.
Várias características varietais influenciam a eficiência fotossintética da cana
de açúcar, além das variações climáticas que prevalecem durante o
desenvolvimento da cultura. A fotossíntese é correlacionada negativamente com a
largura das folhas, e, ao contrário, está associada positivamente com a espessura
(Castro et al., 1987).
Pequenos decréscimos no teor de água das folhas de cana provocam queda
de 40% a 70% na taxa de fotossíntese. A taxa de fotossíntese da cana- de-açúcar
começa a decrescer quando o solo atinge a umidade correspondente a um valor
intermediário entre a capacidade de campo e o ponto de murcha permanente.
25
Abaixo deste limite a fotossíntese diminui progressivamente até ser praticamente
nulo próximo ao ponto de murcha permanente. Em casos severos de deficiência
hídrica ocorrem valores negativos no balanço de carbono, isto, é a taxa de
respiração torna-se maior que a fotossíntese (Paranhos, 1987).
As folhas são responsáveis pela interação da planta com a atmosfera,
trocando gases e vapor d’agua através dos estômatos que abrem e fecham em
função da turgidez das células guarda. Nas células-guarda estão os cloroplastos,
onde é realizada a fotossíntese, incorporando o carbono atmosférico e
transformando-o em carboidratos de alto valor energético, fundamentais para o seu
metabolismo, pela captação da radiação solar e sua transformação em energia
química (Miranda et al., 2008).
A área foliar total e um componente importante da produção e acumulação de
biomassa. Áreas foliares grandes proporcionam superfícies significativas para a
produção de fotossintatos, mas podem ser prejudicadas ao crescimento e a
sobrevivência de plantas de lavouras sob condições de estresse (Taiz e Zeiger,
2013).
A respiração, em termos de balanço, é o inverso da fotossíntese. No entanto,
bioquimicamente a respiração é caracterizada por uma série de reações em que
carboidratos são oxidados. Portanto, a respiração é um processo integrante do
sistema produtivo agindo diretamente sobre a utilização e distribuição dos produtos
da fotossíntese. Para a cana-de-açúcar a taxa de respiração varia de acordo com a
temperatura, sendo que essa taxa nas folhas é maior que a dos colmos (Paranhos,
1987).
O incremento da área foliar é frequentemente considerado uma resposta
fisiológica ao déficit hídrico. Em plantas de crescimento indeterminado, a limitação
hídrica não apenas limita o tamanho foliar, mas também o número de folhas, porque
ela diminui o número e a taxa de crescimento das ramificações. O crescimento do
colmo é afetado. As plantas modificam suas taxas de crescimento em resposta a
limitação hídrica, por meio do controle coordenado de muitos outros processos
importantes, como parede celular e biossíntese de membranas, divisão celular e
síntese de proteínas (Taiz e Zeiger, 2013).
Plantas submetidas à deficiência hídrica demoram vários dias, após a
irrigação, para recuperar a taxa inicial de fotossíntese, sendo o período de
26
recuperação tanto mais longo quanto mais severa a deficiência. Em condições
naturais, plantas deficientes em água tem a taxa de fotossíntese mais prejudicada
nos períodos em que a radiação solar é mais intensa. Em alto nível de radiação a
demanda de água é alta e plantas deficientes não tem a capacidade de manter o
fluxo, ocorrendo então o fechamento dos estômatos (Paranhos, 1987).
Segundo Machado et al. (2009) variedades de cana-de-açúcar que
apresentam melhor crescimento e produção e que consegue mantê-lo, mesmo com
incremento de trocas gasosas do que outras numa mesma condição de umidade do
solo quando limitada, são tidas como tolerante à seca.
2.1.3.4. Respostas bioquímicas da cana-de-açúcar sob deficiência hídrica
Por acumulação de solutos, as plantas ajustam se osmoticamente a solos secos.
Quando os íons estão compartimentalizados no vacúolo, outros solutos precisam ser
acumulados no citoplasma, para manter o equilíbrio do potencial hídrico dentro das
células. As células vegetais podem manter grandes concentrações desses
compostos sem efeitos nocivos sobre o metabolismo. Esses solutos são
denominados solutos compatíveis (Taiz e Zeiger, 2013).
Os solutos compatíveis comuns são aminoácidos como prolina, álcoois de açúcar
como o manitol e compostos quaternários de amônio como a glicina betaína (Taiz e
zeiger, 2013). As variedades que acumularem mais de um osmoprotetor sob
deficiência hídrica no solo são as que apresentarão maior grau de tolerância ao
estresse hídrico.
Há correlação entre o acúmulo de prolina e a tolerância à seca de plantas
(Arrazate et al., 2005). O aumento dos teores de prolina livre pode estar atrelado a
incremento da biossíntese desse aminoácido, relacionado com o potencial hídrico
dos tecidos (Queiroz et al., 2008) e/ou sugerem a baixa utilização de prolina durante
o estresse, em consequência da diminuição da síntese proteica e do aumento na
proteólise, também pode contribuir para seu acúmulo (Brito et al., 2008).
A prolina aumentou em alguns clones sob estresse hídrico, consideradas
sensíveis, sendo indicador da severidade do estresse, ao invés de estar associada
ao mecanismo protetor. Assim, o acúmulo desse aminoácido só seria promovido
caso a desidratação celular ultrapassasse um limiar de dano à célula (Silva et al.,
2010).
27
As plantas sob condições de deficiência hídrica evidenciam que o acúmulo desse
aminoácido aumenta gradativamente, conforme o tempo de imposição ao estresse
(Fumis e Pedras, 2002; Yamada et al., 2005), no entanto Queiroz et al. (2008)
afirmaram que deve ser cauteloso dizer que estes osmólitos aumentam em função
do tempo em que as plantas estão sob estresse hídrico, uma vez que existe uma
série de reações bioquímicas e alterações fisiológicas interagindo entre si.
O aumento da prolina na planta está associada à diminuição da
disponibilidade de água no solo (Bates, 1973; Yoshiba et al., 1997; Fumis e Pedras
2002; Errabii et al., 2006; Carlin e Santos 2009; Queiroz et al., 2011; Rhein et al.,
2011; Gimenez et al., 2013).
A prolina pode também ser utilizada como indicadora da relação entre o
aumento da acidez do solo associado à baixa disponibilidade hídrica (Carlin e
Santos 2009; Rhein et al., 2011) entretanto, afirmaram que em condições
moderadas, a redutase do nitrato deve ser priorizada, sendo a prolina indicada para
condições severas de estresse hídrico (Rhein et al., 2011).
A prolina como único parâmetro para indicar variedades tolerantes ao déficit
hídrico, concluíram que acúmulo de prolina resulta no aumento da tolerância de
plantas sobre déficit hídrico (Bates, 1973; Yoshiba et al., 1997; Errabii et al., 2006).
Sawazaki et al. (1981) concluíram que para verificar a validade do uso da
concentração de prolina como parâmetro para medir tolerância à seca, serão
necessários outros estudos associados à capacidade de acúmulo de prolina,
sugerindo associar outros parâmetros para se ter confiabilidade para indicar plantas
tolerantes ao déficit hídrico.
Avaliando a prolina e outros parâmetros associados a tolerância seca,
verificou-se o aumento da prolina em situação de déficit hídrico associado com
números de folhas, altura de plantas, condutância estomática e índice de área foliar,
a partir desses conjuntos de informações indicaram plantas tolerantes à seca (Fumis
e Pedras 2002; Brito et al., 2008; Carlin e Santos 2009; Queiroz et al., 2011; Rhein
et al., 2011; Gimenez et al., 2013).
Embora o acúmulo de prolina seja meramente uma resposta de estresse, que
é dependente da disponibilidade e as interações de uma série de fatores. Os níveis
endógenos de tais fatores podem variar em diferentes condições de estresse e,
28
portanto, podem exercer a sua influência sobre a síntese e a degradação de prolina
(Kishor et al., 2005)
As evidências obtidas com essa análise permitem levantar como hipóteses
que a prolina é um indicativo de tolerância ao déficit hídrico, sendo diferenciado de
acordo com o tipo de variedade e a duração de estresse, sendo comprovado quando
analisado de forma isolada ou associado a outros parâmetros verificado tanto na
cultura, milho, do trigo, feijão, soja e cana de açúcar. Além disso, a natureza físico-
química do agente estressor, bem como o tempo de exposição e concentração,
pode influenciar no acúmulo de prolina (Brito et al., 2008)
2.2. Variedades estudadas
Em 1990 foi extinto o Instituto do Açúcar e do Álcool (IAA) e o encerramento do
Programa Nacional de melhoramento da cana-de-açúcar PLANALSUCAR e no
mesmo ano houve a incorporação por Universidades Federais e abriu novas
perspectivas, tanto para os pesquisadores, como para o setor canavieiro e assim
criaram a RIDESA (Rede Interuniversitária para o desenvolvimento do setor
Sucroenergético), composto por 10 universidades federais com parceria publico-
privada.
Atualmente são 94 variedades de cana-de- açúcar e cerca de 68% de área total
cultivada por cana de açúcar no Brasil são de variedades criadas pela RIDESA, com
uma participação de 12,3% da matriz energética do pais (Daros et al., 2015).
A variedade RB72454 foi a primeira grande contribuição do programa de
variedade RB (República do Brasil), possui colmos de bom diâmetro, boa altura e
elevado peso, sem rachaduras, e eretos ou semi- eretos. O palmito é médio, como
folhas em quantidade regular e, as medianas, dispostas em forma contorcida, alto
teor de sacarose, maturação média tardia e alto perfilhamento, considerada sensível
ao estresse hídrico, alta produtividade agrícola é recomendado colher no meio da
safra, segundo o boletim de liberação na região nordeste. Dentre outras
características agronômicas é considerada sensível à seca (Brito et al., 2008;
Hoffmann, 2008 ).
A variedade RB867515 é a mais plantada no Brasil e certamente no mundo,
pelo fato de poder permitir a expansão da área de cultivo em solos de baixa
fertilidade, arenosos e com restrições hídricas, onde outras variedades não tem
29
apresentado o mesmo desempenho. Possui desenvolvimento rápido, perfilhamento
médio, hábito de crescimento ereto, de média despalha, maturação média tardia,
diâmetro de colmo médio, entre nós cilíndricos de cor verde arroxeado e roxo
intenso quando exposto ao sol, pouca rachadura e leve zigue-zague e pouca cera,
alto teor de sacarose e alta produtividade agrícola, responsiva a maturador podendo
ser cortada em inicio de safra. Excelente desenvolvimento, com boa brotação na
planta e socas, excelente desempenho em solos de textura arenosa. Sendo
recomendado colher de julho até setembro, segundo o boletim de liberação na
região centro oeste e centro sul. Dentre outras características agronômicas
favoráveis ao seu cultivo, estudos indicam tolerância à seca e elevada eficiência no
uso da água (Hoffmann, 2008; Ecco et al., 2014).
A variedade RB855536 possui um touceiramento bom, touceiras semi-abertas
e colmos eretos, empalhados , com bainhas semi-abertas, de fácil despalha, de
diâmetro médio e de cor verde arroxeada, que se acentua quando expostos,
maturação média tardia e perfilhamento médio, alta produtividade agroindustrial e
ótima brotação de soqueira, mesmo sob palha, porte ereto e excelente
colheitabilidade, plantio precoce (dezembro a janeiro) pode levar ao estresse hídrico
muito forte se o inverno for muito seco, segundo o boletim de liberação na região
centro sul. Dentre outras características agronômicas é considerada sensível à seca
(Matsuoka, 1998; Ecco et al., 2014).
A variedade RB92579 vem apresentando expressivas elevações das áreas
colhidas pelas empresas nordestinas, devido adaptação das caraterísticas climáticas
local. Possui desenvolvimento lento, maturação média tardia, colmo de aspecto
manchado, pouca cera, cor roxa ao sol e amarelo verde sob a palha, entrenós de
comprimento e diâmetro médios, despalha difícil, gemas pouco salientes, folhas
largas, com pontas curvas, ausência de joçal, possui ótimo perfilhamento e brotação
de socaria, alta produtividade agrícola, rápida recuperação ao estresse hídrico é
recomendado colher no meio de safra, segundo o boletim de liberação para a região
do nordeste. Dentre outras características agronômicas favoráveis ao seu cultivo,
estudos indicam tolerância à seca e elevada eficiência no uso da água (Barbosa et
al., 2003; Gonçalves et al., 2010).
Os clones promissores RB073036, RB073028, RB073040 possuem
características agronômicas e tecnológicas desejáveis e encontram se na fase de
30
multiplicação (FM) do programa de melhoramento genético da cana-de-açúcar da
RIDESA em Mato Grosso.
3. MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi desenvolvido na área experimental de pesquisa do Programa
de Pós-Graduação em Agricultura Tropical, na Universidade Federal de Mato
Grosso, Campus Universitário de Cuiabá-MT, em ambiente protegido (casa de
vegetação) nas coordenadas geográficas: 15º36’ Latitude Sul e 56º3’ Longitude
Oeste. A umidade do ar na casa de vegetação ficou em torno de 65,6% e a
temperatura média era de 29 ºC. O experimento foi instalado no período de junho a
setembro de 2015.
O solo utilizado foi Latossolo Vermelho distrófico de textura franco arenosa
(Embrapa, 2013). A coleta do solo foi realizada na camada de 0-20 cm, em área de
reserva de cerrado e peneirados em 4 mm de malha para instalação do experimento
e posteriormente acondicionados em sacos plásticos de 14 dm3.
De acordo com a caracterização do solo (Tabela 1) foi realizada a calagem
com o objetivo de elevar a saturação por bases para 60%. Realizou-se a aplicação
de 4,22 t ha-1 de calcário dolomítico (PRNT= 80,3%). As adubações de plantio foram
realizadas aplicando-se 30 kg ha-1 de N, 200 kg ha-1 de K2O e 180 kg ha-1 de P2O5,
na forma de ureia (NH2CONH2), cloreto de potássio (KCl) e superfosfato simples
(Ca(H2PO4)2.H2O + CaSO4.2H2O), respectivamente. A recomendação de adubação
foi estabelecida de acordo com as normas do Boletim Técnico 100 (Raij et al., 1996).
31
Tabela 1. Resultados da análise química e granulométrica de amostra do Latossolo Vermelho distrófico na camada de 0-20 cm.
pH P K Ca Mg H Al SB CTC V M.O Areia Silte Argila
CaCl2 mg dm-3 ------------cmolc dm-3--------------- % g dm-3 ----------g kg-1--------
4,0 1.4 23 0.4 0,2 5,4 0.8 0,7 6,8 10,3 27,1 423 133 444
Fonte: Agroanálise, 2014.
Foram selecionados e retirados as 3 gemas centrais de cada colmo de cana-
de-açúcar, obtidos desses materiais do campo experimental na usina Coprodia em
Mato Grosso unidade associada à Rede Interuniversitária para o Desenvolvimento
Sucroenergetico (RIDESA).
As gemas dos colmos de cada material selecionado, foram cortadas em mini
toletes de aproximadamente 3 cm, logo após colocou-se em caixas plásticas coberto
com substrato na proporção 3:1:1 sendo torta de filtro, solo e substrato comercial
Plantmax, respectivamente. E foi realizado o molhamento para garantir o processo
de pré-brotação e depois ocorreu a individualização das plantas em tubetes em 30
dias (Landell et. al., 2012).
As mudas de cana-de-açúcar foram transplantadas em vasos de polipropileno
com capacidade de 10 dm3 preenchidos com solo devidamente corrigido, adubado
após 30 dias do plantio dos mini toletes, e mantido em sua capacidade de campo
(CC) até 26 dias após o transplantio (DAT) para assegurar o estabelecimento e o
desenvolvimento das plantas.
O delineamento utilizado foi o de blocos casualizados, composto por sete
variedades (RB867515, RB72454, RB92579, RB855536, RB073036, RB073028 e
RB073040) e cinco tensões hídricas tais como: ausência de déficit hídrico (12 kPa)
e; déficit hídrico moderado 24 kPa, 36 kPa) e déficit hídrico severo (48 kPa e 60
kPa), respectivamente foram mantidas do inicio ao fim do experimento, sendo três
repetições. E cada repetição constituída por uma planta e nesta planta apenas o
perfilho primário foi mantido para a avaliação, para eliminar efeitos varietais de
perfilhamento e ocupação desigual dos vasos.
Os tratamentos hídricos foram iniciados aos 26 dias DAT. As avaliações
biométricas, fisiológica e bioquímica foram realizadas aos 4 dias, 34 e 64 dias após
o estabelecimento dos tratamentos hídricos, correspondendo a 30 DAT, 60 DAT e
90 DAT, respectivamente. O monitoramento das irrigações foi através da leitura da
32
umidade volumétrica do solo pelo sensor de capacitância (modelo- ML3, Delta T)
segundo o principio de funcionamento FDR (Reflectometria no domínio da
frequência) em todos os vasos. As leituras de 15, 10, 8, 7 e 6% indicadas pelo ML3
correspondem aos tratamentos nas tensões de 12, 24, 36, 48 e 60 kPa, obtidas por
meio de um ensaio de calibração utilizando os tensiômetros como sensores padrão.
A calibração do sensor ML3 e por meio do tensiômetro foi realizado em caixa
de PVC com dimensão de 1,45 m de comprimento, 0,40 m de largura e 0,18 m de
altura com capacidade de 82, 44 L. Foram colocados o Latossolo Vermelho
distrófico dentro do recipiente e irrigado até a saturação e dessa forma foram
realizados as leituras da umidade do solo duas vezes por dia, utilizando o sensor
ML3 e tensiômetros,sendo realizadas as leituras por vários dias até o solo ficar seco
completamente. Para complementar as leituras dos sensores foram retiradas
amostras de solo para determinação da umidade gravimétrica. As leituras de
umidades do sensor e tensiômetro permitiu correlaciona-las com as umidades
volumétricas (densidade do solo de 1,2 Mg m3). Os valores de 15, 10, 8, 7 e 6% de
umidade volumétrica equivale a tensões de 12, 24, 36, 48 e 60 kPa, respectivamente
(figura 2).
Figura 2. Calibração do sensor ML3 utilizando tensiômetros como
padrão em Latossolo Vermelho distrófico de textura franco arenosa.
Os clones promissores RB073036, RB073028, RB073040 foram selecionados
por apresentar características agronômicas e tecnológicas desejáveis e encontram-
se em seleção na fase de multiplicação (FM) do programa de melhoramento
genético da cana de açúcar da RIDESA em Mato Grosso.
33
.A RB867515 e RB92579 foram selecionadas por serem consideradas
tolerantes à seca, no entanto RB72454 e RB855536 foram selecionadas por
apresentarem sensibilidade à seca, ambas as variedades foram consideradas
variedades controles para comparar com os clones que estão em fase de
melhoramento genético da RIDESA. A distribuição dos tratamentos na área
experimental ocorreu conforme o croqui (Figura 3).
34
Figura 3. Croqui de distribuição dos tratamentos em casa de vegetação, sendo: C1-RB72454, C2-RB867515, C3-RB92579, C4-RB855536, C5-RB073036, C6-RB073028, C7-RB073040 e T1=12 kPa, T2=24 kPa, T3=36 kPa, T4=48 kPa, T5=60 kPa.
C3T4 C7T4 C4T1 C1T1 C1T1 C7T1
C1T4 C4T2 C5T3 C7T4 C1T4 C4T3
C7T1 C7T3 C4T4 C1T5 C7T5 C3T1
C2T1 C3T2 C7T1 C5T1 C6T2 C5T1
C4T1 C3T3 C3T2 C4T5 C5T3 C1T3
C2T2 C1T5 C2T5 C5T4 C2T5 C7T4
C5T1 C5T3 C3T5 C5T5 C7T3 C1T5
C2T4 C3T1 C3T3 C3T4 C4T5 C3T3
C4T4 C1T1 C5T2 C7T5 C1T2 C7T2
C6T4 C6T3 C2T2 C6T5 C4T1 C3T4
C7T2 C2T3 C3T1 C1T3 C3T5 C5T2
C7T5 C4T3 C4T3 C6T3 C4T2 C6T3
C6T1 C3T5 C4T2 C1T4 C6T4 C2T4
C5T2 C1T2 C7T3 C6T2 C3T2 C4T4
C2T5 C1T3 C2T1 C2T3 C2T2 C2T1
C5T4 C6T2 C6T1 C1T2 C5T4 C6T1
C4T5 C6T5 C2T4 C6T4 C2T3 C6T5
C5T5 C7T2 C5T5
BLOCO 3 BLOCO 2 BLOCO 1
BLOCO 3 BLOCO 2 BLOCO 1
35
A avaliação da umidade do solo foi realizada inserindo o sensor com 4 hastes
no solo na parte superior e Lateralmente na porção inferior do vaso para obter uma
umidade volumétrica média dos mesmos. Diariamente foram feitas medições para o
monitoramento da umidade do solo (Figura 4).
Figura 4. Inserção do sensor ML3 com 4 hastes no solo para obtenção da umidade volumétrica. A- parte superior do vaso; B-
lateral do vaso na parte inferior.
Fonte: Silverio, 2015
A
B
A
B
36
A curva característica de retenção de água no solo foi obtida utilizando o
software SWCR (Dourado Neto et al., 2000) e os dados ajustados ao modelo
proposto por Van Genuchten (1980) (figura 5). E através da curva de retenção de
água no solo foi obtida a capacidade de campo equivalente a 10 kPa e através
desse valor foi determinado as tensões hídricas dos tratamentos.
Figura 5. Curva de retenção de água do solo. software SWCR (Dourado Neto et al, 2000).
Os coeficientes matemáticos α, m, n, θr e θs que descrevem o modelo representado foram obtidos pelo SWCR, sendo:
θ - umidade volumétrica (%)
n - 2,1771
m - 0,0567
Umidade residual (θr) - 0 cm3 cm-3
Umidade de saturação do solo (θs) - 0,440 cm3 cm-3
α - 1,1546
Potencial matricial (ψm) - 246,79 c.c.a.
37
Para o cálculo da quantidade de água a ser aplicada nos vasos foi utilizada a
equação 1:
θ= θm * ds onde: U - umidade a base de massa em decimal que se deseja θ - umidade a base de volume em decimal que se deseja ds- densidade do solo no vaso (1,2 mg m3 )
Para encontrar a Massa do solo úmido que se deseja foi utilizada a equação 2: U= msu-mss/mss
onde: msu - Massa do solo úmido (kg) mss - Massa do solo seco (kg)
Para encontrar o volume do solo úmido que se deseja foi utilizada a equação 3:
vsud=msu/ds
Onde : vsud- o volume do solo úmido desejado ds- densidade do solo no vaso msu - Massa do solo úmido
Para encontrar a umidade atual repetem-se os mesmos cálculos e por diferença
encontra-se a quantidade de água no solo para reposição e assim manter o nível de
água de cada tratamento (Tabela 2).
Para encontrar o volume de reposição de água no solo foi utilizada a equação 4:
vr= vsud-vsua
Onde: vr- Volume de reposição de agua no solo (ml) vsud- Volume do solo úmido desejado (ml) vsua- Volume do solo úmido atual (ml)
Quando o cálculo der positivo realizou-se a reposição e quando negativo não foi
necessário fazer a reposição de água no solo.
Quando as plantas apresentavam sintomas na folha de verde opaco, tenras e
enroladas, logo nas primeiras horas da manhã, próximo ao ponto de murcha
permanente, não suportando o tratamento por longo tempo, retirava-se as plantas do
estresse hídrico, retornando as mesmas com capacidade de campo do solo.
38
Tabela 2. Volume de água em 10 dm3 de solo necessário para manter cada tratamento hídrico.
Umidade volumétrica (%) Volume de agua (L)
15 0,88 10 0,58 8 0,47 7 0,41 6 0,35
Fonte: Silverio, 2015.
As variáveis analisadas foram: Biométricas- número de folhas, área foliar,
massa fresca e seca das folhas, colmos e raízes, comprimento de colmos, diâmetro
de colmos, altura de plantas e volume de raízes. Fisiológica - condutância
estomática. Bioquímica: concentração de prolina. As avaliações foram feitas 30, 60 e
90 dias após o transplantio (DAT), para as variáveis biométricas, Fisiológica e
Bioquímica, respectivamente, e apenas aos 90 DAT para massa fresca e seca das
raízes, colmos e folhas e também volume de raízes.
As variáveis biométricas: a altura do colmo foi mensurada com o auxílio de
uma trena, medindo-se a planta desde sua base rente ao solo até a aurícula visível
(ou primeiro colarinho visível) na inserção da folha +1 e o número de folhas (NF)
através da contagem de folhas. As medições do diâmetro de colmo na região
mediana do primeiro nódio formado e com o auxílio de um paquímetro.
O comprimento e a largura da folha foram mensurados com fita métrica,
medindo desde a sua base até final da folha e na região mediana da mesma com
auxilio de paquímetro, respectivamente.
A área foliar foi calculada segundo metodologia descrita por Hermann e
Câmara (1999) apresentada na equação 5:
AFc =C x L x 0,75 x (N + 2)
Onde:
AFc = área foliar da colmo C = comprimento da folha estudada L = maior largura da folha estudada 0,75 = fator de forma N = número de folhas totalmente aberta e com pelo menos 20% de área verde (folha O até folha +7) 2 = fator de correção
39
A variável bioquímica: os teores de prolina foram analisados pelo método da
ninhidrina ácida adaptado da proposta desenvolvida por (Bates, 1973).
Aproximadamente 500 mg de massa fresca de folha, foram macerados em 10 mL de
ácido sulfossalicílico a 3 %. Após centrifugação por 15 min em 10000 rpm, coletou-
se 1 mL do sobrenadante, nos quais se adicionou mais 1 mL de solução ninhidrina
ácida e 1 mL de ácido acético glacial. As amostras foram incubadas junto com as
amostras padrões a 100 ºC por 1 h e em seguida colocadas em gelo para finalizar a
reação. Ao final foram adicionados na solução 2 mL de tolueno para a separação do
cromóforo, seguindo de agitação por 20 s. Após o repouso, a parte menos densa
(cromóforo) foi aspirada com uma pipeta e a absorbância lida em espectrofotômetro
UV-VIS a 520 Nm. As análises foram realizadas em duplicata na qual a
concentração de prolina foi obtida pela equação da reta obtida a partir da curva
padrão de prolina (0 a 0,150 μmol mL-1) considerando um coeficiente de correlação
R2= 96%, sendo os resultados expressos em μmol de prolina por grama de massa
fresca (μmol prolina g MF-1).
A variável fisiológica: a condutância estomática (gs) foi realizada por meio do
Porômetro (Leaf porometer, modelo SC-1, Decagon). As leituras foram realizadas no
horário das 07h00 às 10h30 e 14h00 ás 15h00 com incidência de sol, ou seja, sem
nebulosidade, utilizando-se folhas adultas e completamente expandidas e situadas
na parte mediana do colmo principal. Foi selecionada uma folha por planta, sendo
efetuada a leitura na parte abaxial da folha.
O corte das plantas ocorreu aos 90 DAT das mudas com idade de 120 dias do
inicio da brotação, na fase de perfilhamento da cultura, no dia 08 de setembro de
2015. Após o corte das folhas e colmos a massa fresca foi determinada por meio da
pesagem das folhas de cada planta em balança com precisão de 0,01 gramas.
A massa fresca (MF) de raiz foi alcançada após a lavagem em água corrente
para retirada do solo e o escoamento das mesmas sobre peneiras, após esse
processo, foram pesadas em balança com precisão de 0,01 e realizado o volume de
raízes com auxilio de uma proveta milimitrada de 1000 ml.
A massa seca (MS) de folhas, colmos e raízes foram realizados por meio do
acondicionamento dos mesmos em sacos de papel e colocada em estufa de
ventilação forçada a 55ºC, até a obtenção da massa constante. Em seguida, as
40
amostras foram retiradas da estufa, deixadas à temperatura ambiente e pesadas
para determinação da massa seca.
Os dados primeiramente foram submetidos ao teste de normalidade e
transformados as variáveis que não apresentaram normalidade de dados, segundo a
equação que possibilitou o menor coeficiente de variação (cv %) (tabela 3 em
anexo).
Análise estatística utilizada foi à análise de variância, pelo teste F e
correlações simples e regressão. E para comparação das médias utilizou-se o teste
de Tukey até 5% de probabilidade e só foram apresentados os resultados das
variáveis que obtiveram significância estatística por meio do programa estatístico
SISVAR (Ferreira, 2008)
41
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Avaliações biométricas
4.1.1 Altura de colmos
Aos 30 DAT o clone RB073028 e a variedade RB72454 obtiveram maiores
altura de colmos com 25,31 cm e 25,16 cm, respectivamente, apresentando
diferença significativa em relação à variedade RB855536 com 20,56 cm, quando
as plantas se encontravam em leve estresse hídrico de 4 dias. Não foram
observados diferença em relação às variedades padrões tolerantes (Figura 6).
Santos et al. (2013) avaliando a variedade RB72454 que mostrou crescimento
mais lento suplantado pela variedade RB867515 em aproximadamente 14%, e
altura de 18,54 cm, não diferindo, porém, da RB92579, aos 32 DAT e aos 7 dias
de estresse hídrico.
Segundo Batista et al. (2015) as variedades RB92579 e RB867515
obtiveram 20,0 e 27,5 cm sem estresse hídrico e apresentaram baixos valores
de taxa de elongação do colmo, na primeira fase de desenvolvimento até aos 30
DAT caracterizado como crescimento lento e na segunda fase, continua em
destaque a RB867515, logo após o 30 DAT caracterizam crescimento rápido e
linear. Os maiores valores de estatura dos colmos para as variedades avaliadas
ocorreram no tratamento sem estresse hídrico. Os dados obtidos não foram
semelhantes os observados no presente estudo, pois se destaca inicialmente um
padrão susceptível e um clone.
42
FIGURA 6. Altura de colmos das variedades estudadas aos 30 DAT. Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 14,14
Aos 60 DAT permaneceu em destaque o clone RB073028 com 33,66 cm com
aumento em altura de colmos de 24,81% em relação aos 30 DAT, e, apresentando um
desempenho significativo em relação RB855536, RB073036, RB92579 com 29,74, 29,30
e 28,78 cm, respectivamente, sendo as plantas mantidas com 34 dias de moderado
estresse hídrico (Figura 7).
Silva et al. (2008) afirmaram que é possível buscar clones sob condições de déficit
hídrico moderado com maior produtividade associada com maior altura e massa de
colmos. Por conseguinte, essas características poderiam ser consideradas como
ferramentas úteis durante a fase de desenvolvimento a fim de tornar este processo mais
rápido e mais barato.
Santos et al. (2013) avaliando a variedade RB867515 que obteve aumento da ordem
de 16% em altura (38,38 cm) e a variedade RB92579 apresentou-se 18% superior em
altura (39,09 cm) quando comparada com a RB72454, aos 67 DAT e 42 dias de
estresse, respectivamente. Em nenhum dia de avaliação a variedades RB867515 e
RB92579 apresentaram diferenças significativas entre si, como observado no presente
estudo.
43
FIGURA 7. Altura de colmos das variedades estudadas aos 60 DAT. Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. . G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 4,03
As variedades apresentaram efeito significativo linear de regressão aos 60
DAT (Figura 8). Observou-se incremento em altura de 12,81% das plantas mantidas
em 15% de umidade volumétrica do solo (θ) em relação às plantas mantidas em
estresse hídrico severo de θ= 6%, ocorrendo efeito em altura de colmos sob as
diferentes tensões de água no solo.
Inman-Bamber e Smith (2005) no estudo de relações hídricas na cana-de-
açúcar verificaram que o estresse hídrico é responsável pela redução da taxa de
elongação do colmo, é difícil evitar, mesmo com a irrigação frequente, pois ao início
das aplicações das tensões essas taxas já reduzem, e essa recuperação é ainda
mais lenta após a irrigação, sendo assim, essa variável pode ser utilizada como
critério de manejo de irrigação.
Quintela et al. (2015) observaram que houve incremento em altura, não sendo
significativas, com 30 dias estresse e 56 e 22% de capacidade de pote (CP). Santos
et al. 2013 observaram que as plantas sob supressão hídrica de 40% CP tiveram
desenvolvimento reduzido apresentando altura média de 30,16 cm ao final do
período experimental, com incremento de 31,5%, quanto ao tratamento de 100%
CP, que apresentou altura de média de 44,03 cm, como observado no presente
estudo.
44
FIGURA 8. Altura de colmos das variedades estudadas aos 60 DAT em função da umidade volumétrica do solo: 6%, 7%, 8%, 10% e 15%. ** Significativo a 1% de probabilidade pelo teste de F.
Em θ= 6% não houve diferença significativa entre as variedades em altura de
colmos, no entanto em θ= 7% o clone RB073028 obteve 38,33 cm em altura de
colmos apresentando diferença significativa em relação à variedade RB855536 com
29,83 cm em altura, em θ= 8% permanece em destaque o mesmo clone
apresentando diferença significativa em relação o clone RB073036 com 33,33 cm
em altura de colmos, entretanto em θ= 15%, houve maior número de variedades,
sendo, RB073040, RB867515, RB72454, RB855536, RB073028 com 45,83, 45,50,
44,66, 42,50 e 40,66 cm, sobressaindo em altura de colmos, respectivamente,
devido a maior disponibilidade de água no solo aos 90 DAT, com 64 dias de severo
estresse hídrico (Figura 9).
Silva et al. (2008) pesquisando componentes de produção como indicadores
de tolerância à seca em cana-de-açúcar, afirmaram que altura de colmos pode ser
usado como indicadores de estresse hídrico para diferenciar variedades quanto a
tolerância ou sensibilidade do mesmo.
Machado et al. (2009) avaliando respostas biométricas e fisiológicas ao
déficit hídrico em cana-de-açúcar em diferentes fases fenológicas, comparando
clones descobriram evidências em altura de plantas para distingui-la em tolerante ou
susceptível ao estresse hídrico.
Ecco et al. (2014) observaram que para variedade RB867515 incremento em
altura foi de 0,137 m em condições apenas de estresse hídrico, sendo maior o
incremento em comparação RB855536.
45
Quintela et al. (2015) observaram que na variedade RB92579 com 60 dias
estresse 22% de capacidade de pote (CP) com 42,63 cm, houve menor altura,
porém não sendo significativo. A altura dessa mesma variedade, quando sujeito a
22% CP com 27,63 cm por 90 dias estresse, teve uma redução máxima (63,83%)
em comparação com o controle de 90% CP com 76,38 cm. É evidente que quanto
maior o tempo de estresse, mais lenta é a recuperação da planta, afetando o
desenvolvimento da mesma. O aumento na duração do déficit hídrico afeta
negativamente a recuperação pós-stress, concordando com o presente estudo.
A
B
C
D
FIGURA 9. Altura de colmos das variedades estudadas aos 90 DAT interação com umidade volumétrica do solo: A- 6%; B-7%; C-8% e D-15%. Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 8,54
46
As variedades RB72454, RB867515, RB855536, RB073040 apresentaram
efeito significativo linear de regressão, observando-se um incremento em altura de
colmos de 20,15%, 24,54%, 25,40% e 23,78% respectivamente, das plantas
mantidas em 15% θ em relação às plantas mantidas em estresse hídrico severo de
θ= 6%, ocorrendo efeito em altura de colmos sob as diferentes tensões de agua no
solo, sendo menor o incremento em altura de colmo quando em menor
disponibilidade de água no solo.
As variedades RB92579, RB073036 apresentaram modelo quadrático, sendo
em 12,23% e 9,96% de umidade volumétrica do solo, ocorre à máxima altura de
colmos de 76,61 cm e 37,97 cm, respectivamente, possibilitando um melhor
desenvolvimento dessas variedades, devido à quantidade adequada de água no
solo aos 90 DAT, para as condições de severo estresse hídrico de 64 dias em que
as plantas se encontravam (Figura 10). Inman-Bamber (2004) afirmou que a taxa
relativa de alongamento do colmo reduziu na restrição hídrica quando foi mais
severa.
Santos et al. (2013) afirmaram que avaliações biométricas, a exemplo da
altura, são importantes em pesquisas com disponibilidade hídrica e apontadas como
um dos principais sintomas do estresse hídrico, pois o crescimento em altura
continua até a ocorrência de alguma limitação no suprimento de água. No entanto,
considerada adequada para a maioria das plantas cultivadas em torno de 70% da
capacidade de campo (Rhein et al., 2011), corroborando com o presente estudo.
Batista et al. (2015) observaram que o crescimento das plantas foi
negativamente afetado e as variedades apresentaram valores RB92579 de 58,2, 60
e 64,5 cm e RB867515 de 60, 75 e 78 cm como estresses leve, moderado e severo,
respectivamente, aos 187 DAT. Em geral, o estresse hídrico causou reduções na
estatura dos colmos de aproximadamente 60% em comparação ao tratamento sem
estresses hídricos e ambos as variedades destacaram-se em relação às condições
de estresse hídrico, possuindo maior estatura e taxa de elongação de colmos,
mostraram reduções mais tardias, mesmo em estresse severo.
Mesmo em estresse hídrico o clone RB073028 obteve maior altura de colmos
ao longo do tempo de imposição do déficit hídrico.
47
FIGURA 10. Altura de colmos das variedades estudadas: A- RB72454; B-RB867515; C- RB92579; D-RB855536; E- RB073036 e F-RB073040 aos 90 DAT interação com umidade volumétrica do solo: 6%, 7%,8%, 10% e 15%.
* Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de F.
A
B
C
D
E
F
48
4.1.2 Diâmetro de colmos
Aos 30 DAT verificou-se que a variedade RB867515 obteve maior diâmetro
de colmos com 8,57 mm e apresentando diferença significativa em relação às
variedades RB92579 e RB855536 com 7,37 e 7,22 mm, respectivamente, quando as
plantas encontravam em leve estresse hídrico de 4 dias (Figura 11).
A variedade RB867515 inicialmente apresenta maiores diâmetros de colmos,
quando comparado com outras variedades e clones. Santos et al. (2013) afirmaram
que dentre as variáveis biométricas analisadas o diâmetro do colmo foi a que
apresentou menor variação entre as variedades já que depende diretamente das
suas características genéticas intrínsecas.
FIGURA 11. Diâmetro de colmos das variedades estudadas aos 30 DAT. Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 6,04
Em θ= 7% verificou-se que o clone RB073036 com 13,04 mm obteve efeito
significativo em relação a RB92579 com 9,17 mm em diâmetro de colmos, no
entanto em θ= 8% a variedade RB867515 com 15,12 mm apresentando diferença
significativa em relação RB073036, RB92579 e RB073040 11,01mm, 10,10mm e
9,42 mm, respectivamente. Entretanto em 15% θ, não houve diferenças em diâmetro
de colmo entre as variedades mesmo em maior disponibilidade de água no solo em
60 DAT, sendo que com disponibilidade hídrica a diferença varietal é reduzida
(Figura 12).
49
Oliveira et al. (2011) descobriram que a variedade RB92579 se destacou
entre as variedades estudadas e à eficiência de uso da água, e sendo recomendada
para estudos de resposta à irrigação pela cana‑de‑açúcar, com exceção da
variedade RB72454, não houve diferença nos atributos tecnológicos entre a
irrigação plena e o regime de sequeiro.
Resultados encontrados que aos 60 DAT e 35 dias de estresse a variedade
RB72454 apresentou diâmetro menor que 12,7 e 5,33% em relação às variedades
RB867515 e RB92579, respectivamente (Santos et al., 2013)
Ecco et al. (2014) observaram que restrição hídrica associada à menor
concentração de Al, ocasionou menor incremento no diâmetro das plantas jovens da
variedade RB855536 de 4,25 mm e para a variedade RB867515 foi de 5,80 mm,
sendo o estresse hídrico mais limitante ao crescimento das plantas jovens, no
entanto, maiores valores foram encontrados no tratamento sem estresse hídrico.
50
A
B
FIGURA 12. Diâmetro de colmos das variedades estudadas aos 60 DAT interação com umidade volumétrica do solo: A- 7%; B-8%; C-15% Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 12,79
Aos 90 DAT verificou-se que a variedade RB867515 obteve um acréscimo de
44,70% em diâmetro de colmos em relação aos 30 DAT, e, apresentando diferença
significativa em comparação RB92579 e RB073040 com 12,59 mm e 12,17 mm,
respectivamente, sendo as plantas mantidas em estresse hídrico severo de 64 dias
(Figura 13). Mesmo em estresse ao longo do tempo essa variedade continua em
destaque em maior diâmetro de colmos.
Santos et al. (2013) encontraram que as variedades mostraram incremento no
crescimento ao longo do tempo, de 94% para RB72454, 102% para RB867515 e
111% para RB92579.
C
51
Quintela et al. (2015) observaram que diâmetro de colmo teve
desenvolvimento comprometido quando a variedade RB92579 manteve-se durante
60 dias de estresse hídrico, sob 22% de capacidade de pote (CP), e, apresentou
menor incremento máximo, correspondendo a 42,86% em comparação com o
controle de 90% CP de 1,33 cm , em 22% CP de 0,76 cm em diâmetro de colmo,
aos 90 dias de estresse.
FIGURA 13. Diâmetro de colmos das variedades estudadas aos 90 DAT. Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 11,17
As variedades apresentaram efeito significativo linear de regressão aos 90
DAT (Figura 14). Observou-se incremento em diâmetro de 18,14% das plantas
mantidas em θ= 15% em relação às plantas mantidas em estresse hídrico severo de
θ= 6%, ocorrendo efeito em diâmetro de colmos sob as diferentes tensões de água
no solo.
Santos et al. (2013) observaram que para o parâmetro diâmetro do colmo em
relação ao suprimento hídrico em função do tempo, o modelo de melhor ajuste foi o
quadrático para 40 e 100% da capacidade de pote. Os resultados indicam que o
diâmetro do colmo submetido a 40% CP, apresentou redução de 35%, em relação
ao suprimento hídrico normal (100% CP).
52
Campos et al. (2014) observaram que bom perfilhamento e comprimento de
colmos associado as menores médias de diâmetro de colmos reduz a produtividade,
sendo assim a condição de déficit hídrico impacta negativamente.
FIGURA 14. Diâmetro de colmos das variedades estudadas aos 90 DAT * Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de F.
4.1.3 Número de folhas
Em θ= 6% não houve diferença significativa entre as variedades em número
de folhas, no entanto em θ= 7% o clone RB073028 e RB72579 com 5,66 folhas,
respectivamente e apresentando diferença significativa em relação às variedades
RB867515 e RB855536 com 4,00 folhas, respectivamente, no entanto em θ= 10%
permanece em destaque RB073028 clone apresentando diferença significativa em
relação ao clone RB073040 com 4,00 folhas, entretanto em 15% θ RB073036 e
RB92579 com 5,33 folhas, respectivamente e sobressaindo em número de folhas
em relação a RB867515 com 3,66 folhas em 30 DAT (Figura 15).
Em capacidade de campo existe aumento do número de folhas em todas as
variedades (Pincelli e Silva, 2012; Santos et al., 2014).
Em maiores tensões de água no solo a RB073028 e RB72579 obtiveram
maiores número de folhas.
53
A
B
C
D
FIGURA 15. Números de folhas das variedades estudadas aos 30 DAT interação com umidade volumétrica do solo: A-6% ; B-7%; C-10% e D-15% Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 5,60
As variedades apresentaram efeito significativo linear de regressão aos 60
DAT (Figura 16). Observou-se incremento em número de folhas de 11,11% das
plantas mantidas em θ= 15% em relação às plantas mantidas em estresse hídrico
severo de θ= 6%, ocorrendo efeito em número de folhas sob as diferentes tensões
de água no solo.
Smit e Singels (2006) encontraram que a senescência foliar tem resposta
direta ao estresse hídrico e proporciona reduções no surgimento de folhas, e
concorda com Inman-Bamber e Smith (2005) que a senescência foliar combinado
com menor incremento de novas folhas reduz número de folhas verdes por plantas,
54
sendo assim número de folhas verdes pode ser um indicador de esforços
adequados, quando ocorre limitação hídrica.
Oliveira et al. (2007) encontraram que a diminuição do número de folhas
verdes na fase de maior senescência destas folhas, causa redução do Índice de
área foliar
FIGURA 16. Número de folhas das variedades estudadas aos 60 DAT * Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de F.
Aos 90 DAT verificou-se que a variedade RB92579 obteve maior número de
folhas sendo 4,20 e apresentando diferença significativa em comparação aos clones
RB073036 e RB073040 com 3,60 e 3,26 folhas, respectivamente, sendo as plantas
mantidas em estresse hídrico severo de 64 dias (Figura17).
Santos et al. (2014) observaram que o clones destacaram-se quanto ao
número de folhas e área foliar apresentam maior crescimento, sendo assim, maior
será a absorção de energia luminosa, resultando em uma maior absorção de
nutrientes e dióxido de carbono (CO2), e consequentemente uma provável maior
produtividade desses clones.
Sobressaiu em número de folhas ao longo do tempo de estresse a variedade
RB92579, mesmo havendo reduções do número de folhas por plantas de 4 para 64
dias de déficit hídrico, em concordância com Machado et al. (2009) encontraram
reduções significativas na quantidade de folhas verdes entre clones, decorrente do
déficit hídrico. A senescência foliar e responsiva ao déficit hídrico e dependente dos
clones.
55
FIGURA 17. Número de folhas das variedades estudadas aos 90 DAT. Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 5,44
As variedades apresentaram efeito significativo linear de regressão aos 90
DAT (Figura 18). Observou-se incremento em número de folhas de 20,09% das
plantas mantidas em θ= 15% em relação às plantas mantidas em estresse hídrico
severo de θ= 6%, ocorrendo efeito em número de folhas sob as diferentes tensões
de agua no solo.
Inman-Bamber (2004) observou-se que novas folhas apareceram em uma
taxa constante no tratamento sem estresse hídrico, mas muito lentamente no
tratamento com estresse, logo após a irrigação, e aparecimento rápido de folhas
logo após a irrigação, indica que a planta não obteve muito com estresse imposto.
No tratamento molhado, o número total de folhas verdes por planta aumentou
ligeiramente, mas, em tratamento seco elas foram reduzindo com o tempo de
imposição do estresse até chegar ao ponto que a senescência foliar reduzisse com
mais frequência o aparecimento de novas folhas verdes.
Carlin e Santos (2009) observaram que a deficiência hídrica reduziu o número
de folhas em 34,2% e a área foliar em 67,3%.
Pincelli e Silva (2012) encontraram que sob condições 100 % da capacidade
de campo houve aumento no número de folhas verdes em todas as variedades e
que foram maiores do que os valores sob restrição hídrica aos 28 e 56 dias após
aplicação dos tratamentos. Foi possível identificar respostas diferenciais entre
56
variedades sob deficiência hídrica, sendo assim, a manutenção de folhas verdes
pode ser um indicativo de tolerância à seca.
FIGURA 18. Número de folhas das variedades estudadas aos 90 DAT ** Significativo a 1% de probabilidade pelo teste de F.
4.1.4 Área foliar
Aos 30 DAT verificou-se que não houve diferenças significativas em área
foliar entre as variedades sendo as plantas mantidas em leve estresse hídrico de 4
dias (Figura 19), semelhante ao encontrado por Machado et al. (1982) em que teve
pequena vantagem quanto ao número de folhas/colmo, porém a área foliar/folha foi
semelhante entre as variedades.
Em capacidade de campo existe aumento da área foliar em todas as
variedades (Pincelli e Silva, 2012; Santos et al., 2014).
57
FIGURA 19. Área foliar das variedades estudadas aos 30 DAT. Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 7,90
As variedades apresentaram efeito significativo linear de regressão aos 90
DAT (Figura 20). Observou um incremento em área foliar de 30,09% das plantas
mantidas em θ= 15% em relação às plantas mantidas em estresse hídrico severo de
θ= 6%, ocorrendo efeito em área foliar sob as diferentes tensões de água no solo.
Inman-Bamber e Smith (2005) descobriram que a senescência foliar, o
surgimento de novas folhas, o menor incremento da área foliar eventualmente, e a
perda de perfilho, contribuem para a redução do consumo de água pela cultura
durante o estresse.
Smit e Singels (2006) observaram que o estresse hídrico reduziu a área foliar,
através do aumento da senescência foliar e diminuição em taxas de emissão de
folhas concordando com Inman-Bamber (2004) que observou redução de área foliar
durante o estresse.
. Independentemente do tipo de solo e clima quando a estratégia em reduzir a
área foliar beneficia acumulo de biomassa é questionável, pois a resposta da
produção de biomassa para o aumento da taxa de senescência foliar foi
principalmente negativa com perdas de rendimento de até 40%, essa estratégia não
conseguiu conservar água suficientemente para compensar a perda de rendimento
através da redução da captura de radiação (Inman-Bamber e Park, 2012).
Pincelli e Silva (2012) observaram que a variável área foliar também foi
reduzida pela deficiência hídrica em todas as variedades. Vieira et al. (2014)
58
observou que para os tratamentos que receberam as maiores lâminas houve maior
aumento do índice de área foliar, quando comparados aos que receberam menos
água. A deficiência de água no solo afetou o desenvolvimento da cultura.
Trentin et al. (2011) observaram que sob estresse hídrico moderado e severo
em relação ao tempo encontraram aumento da área foliar, respostas contrário ao
encontrado por Quintela et al. (2015) que houve redução mais intensa por 22% PC,
em que as plantas submetidas à esse estresse por mais tempo tiveram as menores
taxas de absoluto crescimento para as durações de 60 e 90 dias de estresse.
Ao longo do tempo de estresse houve aumento em área foliar nos
tratamentos de maior disponibilidade hídrica, no entanto as diferenças não foram
significativas entre as variedades estudadas, não sendo possível distingui-la quanto
à tolerância a seca.
FIGURA 20. Área foliar das variedades estudadas aos 90DAT. ** Significativo a 1% de probabilidade pelo teste de F.
4.1.5 Massa fresca e seca de colmos
Aos 90 DAT a variedade RB867515 obteve 47,28 g em massa fresca (MF) de
colmos e obteve diferenças significativas em relação a RB855536, RB073040
RB92579 com 40,13 g, 39,93 g e 39,93 g, respectivamente, no entanto a RB073028
e RB72454 com 47,84 g e 47,28 g, apresentando diferenças significativas em
relação à variedade RB92579 com 35,50 g, respectivamente, sendo as plantas
mantidas em uma condição de severo estresse hídrico de 64 dias (Figura 21).
59
Gimenez et al. (2013) observaram que a variedade RB867515 apresentou média
intermediária para a matéria fresca de colmo.
Ecco et al. (2014) observaram reduções significativas de massa fresca e de
tolete, das variedades RB855536 e RB867515 sob estresse hídrico, quando
comparada com as plantas controle em CC.
Em MF de colmos sobressaiu à variedade RB867515, sendo correlacionado
com diâmetro de colmos em que foi maior em comparação as variedades e os
clones.
FIGURA 21. Massa fresca de colmos das variedades estudadas aos 90DAT. Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 5,23
As variedades apresentaram um modelo quadrático de regressão aos 90 DAT
(Figura 22). Observou-se que na θ= 15,52% ocorre melhor desempenho da cultura,
devido à adequada disponibilidade de água no solo, e assim, obterá a máxima
massa fresca de colmos de 57,96 g por planta.
Oliveira et al. (2014) avaliando biomassa fresca em função de diferentes
variedades e lâminas de irrigação, verificaram reduções das biomassas em função
da menor lâmina de água.
60
FIGURA 22. Massa fresca de colmos das variedades estudadas aos 90 DAT * Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de F.
Em θ= 8% a variedade RB073028 obteve 10,14 g em massa seca (MS) de
colmos apresentando efeito significativo em relação RB92579, RB855536,
RB073036 RB073040 com 6,05 g, 5,56 g, 5,32 g e 4,13 g, respectivamente, no
entanto RB867515 com 8,91 g e apresentando diferença significativa em relação ao
clone RB073040 com e 4,13 g.
Em θ= 15% a RB72454 obteve 11,79 g em MS de colmos e apresentando
diferença significativa em relação RB073028 e RB92579 com 7,33 g e 7,06 g,
respectivamente, no entanto a RB867515 com 10,77 g e apresentando diferença
significativa em relação a variedade RB92579 7,06 g, sobressaindo em MS de
colmos em 90 DAT, em condições de severo estresse hídrico em que as plantas se
encontravam de 64 dias (Figura 23). A massa seca de colmos foi afetada pelas
restrições hídricas, observado por (Guimarães et al., 2008).
Ecco et al. (2014) observaram reduções significativas de massa seca de
tolete das variedades RB855536 e RB867515 sob estresse hídrico. A significativa
redução de massa seca do tolete na variedade RB855536 sugere maior consumo de
energia sob condições de déficit, ao passo que na variedade RB867515 este efeito
não foi observado, o que pode indicar sua maior tolerância aos estresses hídricos e
por alumínio.
Em MS de colmos destacou-se RB073028 nas maiores tensões de água no
solo (θ= 6%) e a RB72454 destacou-se nas menores tensões de água no solo em
θ= 15%.
61
A
B
FIGURA 23. Massa seca de colmos das variedades estudadas aos 90 DAT interação com umidade volumétrica do solo: A-8% e B-15%. Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 9,09
As variedades RB72454, RB867515, RB92579, RB855536, RB073036 e
RB073040 apresentaram efeito significativo linear de regressão e ocorreu um
incremento 54,36%, 44,84%, 31,16%, 58,92%, 39,05% e 54,75% em MS de colmos,
respectivamente, das plantas mantidas em θ=15% em relação às plantas mantidas
em estresse hídrico severo de θ= 6%, ocorrendo efeito em MS de colmos sob as
diferentes tensões de água no solo, sendo o menor incremento em MS de colmos
quando ocorre menor disponibilidade de água no solo.
O clone RB073028 apresentou modelo quadrático de regressão, sendo em θ=
11% ocorre à máxima MS de colmos de 9,87g, possibilitando um melhor
desenvolvimento desse clone, devido à quantidade adequada de água no solo aos
90 DAT, para as condições de severo estresse hídrico de 64 dias em que as plantas
se encontravam (Figura 24).
Carlin e Santos (2009) observaram que houve um menor incremento no
crescimento de folhas e de colmos de 71,8% e 58,9%, respectivamente, nas
condições mais severas de disponibilidade hídrica e acidez do solo.
Dependendo da quantidade e duração do estresse hídrico, causa severas
reduções de massa seca e rendimento da cana-de-açúcar de 55 e 60%,
respectivamente, como encontrado por (Basnayake et al., 2012).
62
Segundo Santos et al. (2013) as variedades RB867515 e RB92579 foram
mais tolerantes à deficiência hídrica enquanto RB72454 apresentou as maiores
perdas de produção quando submetidas ao estresse hídrico.
A RB92579, RB073036, RB867515 apresentaram os maiores incremento ao
longo do tempo de imposição de déficit hídrico e nas maiores tensões de água no
solo de θ= 6%, no entanto a RB855536 e RB72454 apresentaram as maiores perdas
em MS de colmos.
63
A
B
C
D
E
F
G
FIGURA 24. Massa seca de colmos das variedades estudadas A- RB72454; B-RB867515; C- RB92579; D- RB855536; E- RB073036 e F-RB073028 e G-RB073040 aos 90 DAT interação com umidade volumétrica do solo. * Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de F.
64
4.1.6 Massa fresca e seca de folhas
Em θ= 6% não houve diferença significativa entre as variedades, no entanto
em θ= 8% Θ a RB867515 e RB855536 obteve 34,69 e 32,25 g, em MF de folhas,
respectivamente, apresentando diferença significativa em relação á RB92579 e
RB073036 com 20,13 g e 18,67 g, em θ= 10% permanece em destaque a RB867515
com 40,03 g e possuindo significativa diferença em relação RB92579 com 25,45 g.
Em θ= 15% a RB855536 obteve 47,77 g de MF de folhas e possuindo
diferença significativa em relação a RB073040, RB073028, RB073036 e RB92579
com 35,44 g, 31,34 g, 29,04 g e 28,78 g em MF de folhas, respectivamente, no
entanto a RB867515 e RB72454 com 46,15 g e 45,91 g e apresentando diferença
significativa RB073028, RB073036 e RB92579 com 31,34 g, 29,04 g e 28,78 g,
respectivamente, sobressaindo em massa fresca de folhas em 90 DAT, em
condições de severo estresse hídrico em que as plantas se encontravam de 64 dias
(Figura 25). Entre as diferentes umidades volumétricas do solo, observou-se, que
quanto maior disponibilidade hídrica melhor desenvolvimento da cultura.
Gimenez et al. (2013) observaram que a variedade RB867515 obteve a maior
média de matéria fresca de folhas-bainhas, entre as variedades, com relação ao
fator estresse, sendo que as plantas-controle obtiveram a maior média significativa
em relação às plantas sob supressão da rega.
Nas maiores tensões de água no solo de 6% θ se sobressaíram RB867515 e
RB855536 em MF de folhas e nas menores tensões de água no solo de 15% θ
permanece RB855536.
65
A
B
C
D
FIGURA 25. Massa fresca de folhas das variedades estudadas aos 90 DAT interação com umidade volumétrica do solo: A-6%; B-8%; C-10% e D-15% Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade.G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 5,12
As variedades RB72454, RB867515, RB92579, RB855536 e RB073036
apresentaram efeito significativo linear de regressão, ocorre um incremento 40,44%,
38,87%, 40,30%, 42,64% e 29,99% em MF de folhas, respectivamente, das plantas
mantidas em θ= 15% em relação às plantas mantidas em estresse hídrico severo de
θ= 6%, ocorrendo efeito em MF de folhas sob as diferentes tensões de água no solo,
sendo menor incremento em MF de folhas quando ocorre menor disponibilidade de
água no solo.
66
O clone RB073040 apresentou modelo quadrático de regressão, sendo em θ=
13,79% ocorre à máxima MF de folhas de 36,10 g, possibilitando um melhor
desenvolvimento desse clone, devido à quantidade adequada de água no solo aos
90 DAT, para as condições de severo estresse hídrico de 64 dias em que as plantas
se encontravam (Figura 26).
Oliveira et al. (2014) avaliando biomassa fresca total em função de diferentes
variedades e lâminas de irrigação, verificaram reduções das biomassas em função
da menor lâmina de água de ambas as variedades RB72454 e RB92579.
A RB073036 e RB867515 apresentaram os maiores incrementos em MF de
folhas e RB855536 e RB72454 os menores incrementos, ao longo do tempo de
estresse hídrico.
67
FIGURA 26. Massa fresca de folhas das variedades estudadas A- RB72454; B-RB867515; C- RB92579; D- RB855536; E- RB073036 e F-RB073040 aos 90 DAT interação com umidade volumétrica do solo. * Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de F.
Em θ= 6% não houve diferenças significativas entre variedades, θ= 7%
destacou-se RB073028 com 8,24 g em MS de folhas e possuindo diferença
significativa em relação RB92579 com 4,83 g.
Em θ= 8% a RB867515 obteve 10,45 g e RB073028 com 10,24 g em MS de
folhas e possuindo efeito significativo em relação RB073040, RB92579 e RB073036
com 6,18 g, 6,16 g e 5,41 g, no entanto RB72454 e RB855536 com 9,09 g e 8,77g e
apresentando diferença significativa em relação ao clone RB073036 com 5,41 g.
A
B
C
D
E
F
68
Em θ=10% permanece em destaque RB867515 com 11,71 g e possuindo
diferença significativa em relação R073040 e RB92579 com 8,50 g e 8 g, no entanto
15% θ destacaram-se RB867515, RB855536 e RB72454 com 13,78 g, 13,47 g e
13,31 g e possuindo diferença significativa em relação RB073040, RB073028,
RB92579 e RB073036 com 9,93 g, 9,34 g, 8,93 g e 8,65 g, respectivamente,
sobressaindo em MS de folhas, respectivamente, em 90 DAT, em condições de
severo estresse hídrico em que as plantas se encontravam de 64 dias (Figura 27).
Entre as diferentes umidades volumétricas do solo, observou-se, que quanto maior
disponibilidade hídrica melhor desenvolvimento da cultura.
Oliveira et al. (2007) encontraram que a quantidade de massa seca das folhas
representa apenas 9% de toda massa seca acumulada pela planta, que na fase final
o acúmulo de massa seca nas folhas tende a diminuir e ou manter-se mais
constante, enquanto o acúmulo de massa seca nos colmos resulta em taxas maiores
do que na fase inicial.
A massa seca de folhas foi afetada pelas restrições hídricas, observados por
Guimarães et al. (2008) e concordaram com Pincelli e Silva (2012) em que a
deficiência hídrica levou ao menor incremento da massa de matéria seca foliar em
todas as variedades.
Gimenez et al. (2013) encontraram que a variedade RB867515 obteve a
maior média de matéria seca de folhas-bainhas, entre as variedades. Quintela et al.
(2015) obtiveram um menor incremento da parte área 68,87% e, com 22% CP por
60 dias de estresse hídrico.
Nas maiores tensões de água no solo de 6% θ se sobressaíram RB073028,
RB867515 em MS de folhas e RB867515, RB855536, RB72454 nas menores
tensões de água no solo de θ= 15%.
69
A
B
C
D
FIGURA 27. Massa seca de folhas das variedades estudadas aos 90 DAT interação com umidade volumétrica do solo: A-6%; B-7%; C-8%; D-10% e E-15% Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 6,75
E
70
As variedades RB72454, RB867515, RB92579, RB855536, RB073036 e
RB073040 apresentaram efeito significativo linear de regressão, ocorrendo um
incremento 44,55%, 39,25%, 31,91%, 40,83%, 30,98% e 45,92% de MS de folhas
respectivamente, das plantas mantidas em θ= 15% em relação às plantas mantidas
em estresse hídrico severo de θ= 6%, ocorrendo efeito em MS de folhas sob as
diferentes tensões de água no solo, sendo menor incremento em MS de folhas
quando ocorre menor disponibilidade de água no solo (Figura 28).
Santos et al. (2013) descobriram que as variedades RB867515 e RB92579
quando submetidas a 100% CP apresentaram resultados semelhantes; contudo,
ambas diferiram estatisticamente da RB72454, que mostrou produção de matéria
seca da parte aérea 33% menor. Quando submetidas a 40% CP, as três variedades
não diferiram entre si. Analisando cada variedade de forma isolada verificaram-se
reduções de 57,70% para a RB72454, 57,80% para a RB867515 e de 62,10% para
a RB92579 foram detectadas quando comparadas com tratamento de 100% CP.
Ecco et al. (2014) observaram reduções significativas de massa seca da parte
aérea das variedades RB855536 e RB867515 sob estresse hídrico, com valores de
15,00 g e 18,00 g, respectivamente.
Holanda et al. (2014) observaram diferenças entre os tratamentos sem e com
estresse hídrico foi acentuada, com incremento de 44,7% para matéria seca da parte
aérea (MSPA), a variedade RB92579 se destacou com maior produção de matéria
seca da parte aérea com 90 g sob deficiência hídrica, podendo ser considerada
como tolerante.
A RB073036, RB92579, RB867515 apresentaram maiores incrementos em
MS de folhas, no entanto a RB073040, RB72454, RB855536 os menores
incrementos em déficit hídrico.
71
A
B
C
D
E
F
FIGURA 28. Massa seca de folhas das variedades estudadas A- RB72454; B-RB867515; C- RB92579; D- RB855536; E- RB073036 e F-RB073040 aos 90 DAT interação com umidade volumétrica do solo. * Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de F.
4.1.7 Massa fresca e seca de raiz
Em θ= 7% não houve diferenças significativas entre as variedades, θ= 8%
destacaram-se RB073040, RB72454 e RB867515 com 78,69 g, 73,09 g, 67,12 g em
MF de raiz, respectivamente, e possuindo diferença significativa em relação
RB073036 com 22,77 g, no entanto em θ= 10% não houve diferenças significativas
entre as variedades, em θ= 15% permanece em destaque RB073040 com 148,17g
72
possuindo diferença significativa em relação, RB72454, RB073036, RB92579,
RB867515 e RB073028 com 101,91 g, 83,12 g, 72,42 g, 53,88 g e 38,08 g,
respectivamente, sobressaindo em MF de raiz, em 90 DAT, em condições de severo
estresse hídrico em que as plantas se encontravam de 64 dias (Figura 29). Entre as
diferentes umidades volumétricas do solo, observou-se, que quanto maior
disponibilidade hídrica melhor desenvolvimento das raízes.
Ecco et al. (2014) observaram reduções significativas de massa fresca raiz,
das variedades RB855536 e RB867515 sob estresse hídrico, com valores de
43,75g e 43,00 g, respectivamente.
Vantini et al. (2015) estudando perfis de expressão gênica em tecido de raiz
afirma tolerância à seca da variedade RB867515.
Nas maiores tensões de água de θ= 6% sobressaiu-se RB073040 em MF de
raiz e RB72454, RB867515 nas menores tensões de água no solo de θ= 15%.
73
A
B
C
D
FIGURA 29. Massa fresca de raiz das variedades estudadas aos 90 DAT interação com umidade volumétrica do solo: A-7%; B-8%; C-10%; D-15% Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 6,62
As variedades RB92579, RB855536 e RB073036 apresentaram efeito
significativo linear de regressão, ocorrendo um incremento 49%, 68,24%, 68,14%
em MF de raiz, respectivamente, das plantas mantidas em θ= 15% em relação às
plantas mantidas em estresse hídrico severo de θ= 6%, ocorrendo efeito em MF de
raiz sob as diferentes tensões de água no solo, sendo menor o incremento em MF
de raiz quando ocorre menor disponibilidade de água no solo.
O clone RB073028 apresentou modelo quadrático de regressão, sendo em θ=
11,11% ocorre à máxima MF de raiz de 62,99 g, possibilitando um melhor
74
desenvolvimento, devido à quantidade adequada de água no solo aos 90 DAT, para
as condições de severo estresse hídrico de 64 dias em que as plantas se
encontravam, no entanto RB72454 e RB073040 apresentaram modelo quadrático de
regressão, sendo em θ= 9%, θ= 8,58% ocorre à mínima MF de raiz de 51,41 g e
49,36 g, respectivamente, ocasionando menor incremento de massa (Figura 30).
A variedade RB92579 obtiveram os maiores incrementos em MF de raiz e
RB855536, RB073036 obtiveram os menores incrementos em déficit hídrico.
75
A
B
C
D
E
F
FIGURA 30. Massa fresca de raiz das variedades estudadas A- RB72454; B-RB92579; C-RB855536; D-RB073036; E-RB073028 e F-RB073040 aos 90 DAT interação com umidade volumétrica do solo. * Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de F.
O clone RB073040 sobressaiu-se com 9,34 g em MS de raiz e obteve efeito
significativo em relação RB867515, RB073028, RB92579 e RB073036 com 6,51 g, 6,03
g, 6,01 g e 5,46 g, respectivamente, sobressaindo em MS de raiz em 90 DAT, em
condições de severo estresse hídrico em que as plantas se encontravam de 64 dias
(Figura 31).
Sales et al. (2012) verificaram diminuição significativa na massa seca das raízes,
mas a massa seca das folhas e das plantas não foi afetada, devido a manutenção do
76
crescimento das plantas sob estresses radiculares de seca e frio, isolados ou
combinados, ocorrer à custa das reservas de carbono na forma de amido.
Holanda et al. (2014) observaram diferenças entre os tratamentos sem e com
estresse hídrico foi acentuada de 43,6% para matéria seca das raízes (MSR), a
variedade RB92579 sobressaiu-se com maior produção de matéria seca das raízes sob
deficiência hídrica, podendo ser considerada como tolerante.
O clone RB073040 se destaca em MS de raiz ao longo do tempo de estresse
hídrico.
FIGURA 31. Massa seca de raiz das variedades estudadas aos 90 DAT. Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a
5% de probabilidade. G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 12,50
As variedades apresentaram efeito significativo linear de regressão aos 90
DAT (Figura 32). Observou um incremento em MS de raiz de 55,84% das plantas
mantidas em θ= 15% em relação às plantas mantidas em estresse hídrico severo de
θ= 6% ocorrendo efeito em MS de raiz sob as diferentes tensões de água no solo. A
massa seca de raízes foi afetada pelas restrições hídricas, observado por
(Guimarães et al., 2008).
Santos et al. (2013) com 40% CP, observaram que todas as variedades
tiveram desempenho reduzido na produção de matéria seca de raiz e concordaram
com Quintela et al., 2015 que obtiveram um menor incremento da raiz em 22,7%,
com 22% CP por 60 dias de estresse hídrico.
77
Medeiros et al. (2013) observaram que a produção em massa diminuiu
apenas na variedade RB867515, sendo reduções de 32,2, 55,2, e 49,0% para a
massa seca da parte aérea, raiz e total, respectivamente, em resposta à seca.
Curiosamente, em condições adequadas de água, em que RB867515 produziu em
massa seca totais sendo 47,3% maior do que RB962962.
FIGURA 32. Massa seca de raiz das variedades estudadas aos 90 DAT * Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de F.
4.1.8 Volume de raiz
Em θ= 6% sobressaiu-se a RB72454 com 96,66 cm3 em volume de raiz
possuindo diferença significativa em relação RB073040, RB855536 e RB073036
com 60 cm3, 60 cm3 e 46,66 cm3, 8% θ não houve diferenças significativas entre as
variedades.
Em θ= 15% o clone RB073040 obteve 166,66 cm3 em volume de raiz e
possuindo diferença significativa em relação RB073036, RB867515, RB92579 e
RB073028 com 113,33 cm3, 110 cm3, 106,66 cm3 e 95 cm3, respectivamente, no
entanto, RB855536 com 153,33 cm3 possuindo diferença significativa em relação
RB867515, RB92579 e RB073028 com 110 cm3, 106,66 cm3 e 95 cm3,
respectivamente, já RB72454 com 143,33 cm3 se difere estatisticamente em relação
RB92579 e RB073028 com 106,66 cm3 e 95 cm3, respectivamente, sobressaindo em
volume de raiz, em 90 DAT, em condições de severo estresse hídrico em que as
plantas se encontravam de 64 dias (Figura 33). Entre as diferentes umidades
78
volumétricas do solo, observou-se, que quanto maior disponibilidade hídrica melhor
desenvolvimento em volume de raízes.
Sousa et al. (2013) observaram que o T100% de irrigação tiveram uma menor
expansão de raiz em profundidade, porque a exigência de água de plantas
submetidas a este tratamento foi plenamente satisfeita. O sistema radicular das
plantas submetidas ao T200% mostraram uma expansão lateral em profundidade, a
expansão do sistema radicular pode ser justificado pelo fato do crescimento das
raízes ocorrem preferencialmente, em áreas molhadas, e menor área de raiz,
devido, a incremento de oxigênio no solo fornecida pela aplicação da lâmina
excedente. Em T50% de irrigação, o efeito do déficit hídrico foi evidenciado maior
profundidade de raízes em comparação aos demais tratamentos.
Nas maiores tensões de água no solo de θ= 6% sobressaiu-se a RB72454
em volume de raiz, e o clone RB073040 nas menores tensões de água no solo de
θ= 15%.
79
A
B
FIGURA 33. Volume de raiz das variedades estudadas aos 90 DAT interação com umidade volumétrica do solo: A-6%; B-8%; C-15%. Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 4,32
As variedades RB867515, RB92579, RB855536, RB073036 e RB073040
apresentaram efeito significativo linear de regressão, ocorrendo um incremento de
33,03%, 40,62%, 60,86%,58,82% e 63,99% em volume de raiz, respectivamente,
das plantas mantidas em θ= 15% em relação as plantas mantidas em estresse
hídrico severo de θ= 6%, ocorrendo efeito em volume de raiz sob as diferentes
tensões de água no solo, sendo menor o incremento em volume de raiz quando
ocorre menor disponibilidade de água no solo,
C
80
A variedade RB72454 apresentou-se modelo quadrático de regressão, sendo
em θ= 8,42% ocorre à mínima em volume de raiz de 81,73 cm3, ocasionando pior
desenvolvimento dessa variedade, aos 90 DAT, para as condições de severo
estresse hídrico de 64 dias em que as plantas se encontravam (Figura 34).
Santos et al. (2013) encontraram que no tratamento de 100% CP, a
RB867515 apresentou o maior volume de raiz, sendo este aumento 87,90% superior
em relação à RB72454.
A RB867515, RB92579 obteve os maiores incrementos em volume de raiz, no
entanto a RB073040, RB855536, RB073036 os menores incrementos em déficit
hídrico.
81
A
B
C
D
E
F
FIGURA 34. Volume de raiz das variedades estudadas A- RB72454; B- RB867515; C-RB92579; D-RB855536; E-RB073036 e F-RB073040 aos 90 DAT interação com umidade volumétrica do solo. * Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de F.
82
4.2. Avaliações fisiológicas
4.2.1 Condutância estomática
A variedade RB855536 obteve 201,53 mmol m-2 s-1 em condutância
estomática, apresentando efeito significativo em relação RB073040, RB073036,
RB073028, RB72454 e RB867515 com 63,80 mmol m-2, 53,06 mmol m-2, 47,36
mmol m-2, 23,50 mmol m-2 e 22,66 mmol m-2 s-1, respectivamente, no entanto
RB92579 com 154,73 se diferem estatisticamente RB72452 e RB867515 23,50
mmol m-2 e 22,66 mmol m-2, respectivamente, aos 60 DAT, em condições de
moderado estresse hídrico em que as plantas se encontravam de 34 dias (Figura
35). Em estresse hídrico é benéfico à redução da condutância estomática, pois
ocasiona melhor eficiência no uso da água, no entanto pode reduzir a fotossíntese.
Begcy et al. (2012) descobriram que parâmetros de fotossíntese, incluindo as
taxas de transpiração, fotossíntese líquida, condutância estomática e concentração
folha interna de CO2, foram menos afetados pelo estresse hídrico ou salino em
plantas transgênicas.
Medeiros et al. (2013) obtiveram reduções da condutância estomática,
transpiração e fotossíntese líquida. A RB867515 mostrou fechamento dos estômatos
mais rápido enquanto RB962962 diminuiu os efeitos da seca sobre os parâmetros
de trocas de gases com a recuperação mais rápida após a reidratação do
RB867515.
83
FIGURA 35. Condutância estomática das variedades estudadas aos 60 DAT. Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 15,46
A variedade RB92579 apresentou-se modelo linear de regressão aos 60 DAT
(Figura 36). Observou θ= 15% em relação às plantas mantidas em estresse hídrico
severo de θ= 6%, ocorrendo efeito sob as diferentes tensões de água no solo, no
entanto, RB855536 apresentou-se modelo quadrático de regressão, sendo em θ=
8,02% ocorre à mínima em condutância estomática de 23,64 mmol m-2 s-1,
possibilitando um melhor desenvolvimento dessa variedade, devido à quantidade
adequada de agua no solo, para as condições de moderado estresse hídrico de 34
dias em que as plantas se encontravam.
Observa se que o aumento em condutância estomática para RB855536 é
bem maior em disponibilidade hídrica do que em escassez, como mecanismo de
proteção a planta, só que é observado variações muitas maiores do que na
RB92579, ou seja, mesmo ocorrendo reduções em condutância estomática, não
sendo tão drásticas.
Machado et al. (2013) observaram que condutância estomática foi menor e
houve decréscimos na assimilação de CO2 das plantas, o que indica que o
fechamento parcial dos estômatos causando limitações à fotossíntese, devido a
baixa temperatura noturna e deficiência hídrica.
Inman-Bamber e Smith (2005) afirmaram que a condutância estomática é
reduzida em estresse hídrico, indicando a manutenção de água, quando ocorre
fechamento dos estômatos, com um mecanismo de tolerância da planta.
84
Gonçalves et al. (2010) observaram que as variedades RB72454 e RB92579
mostraram menores reduções percentuais nas taxas de abertura dos estômatos
(25,96 e 38,41%, respectivamente), enquanto as variedades SP79-1011 e RB98710
indicaram reduções mais elevadas na condutância estomática (64,76 e 64,75%,
respectivamente).
Silva et al. (2013) verificaram que deficiência hídrica causou diminuição da
condutância estomática e com a reidratação a assimilação fotossintética de CO2
eleva-se com o aumento da umidade relativa do ar e nessa condição que a
condutância estomática também eleva-se.
Andrade et al. (2015) encontraram resultados de condutância estomática 0.11
e 0.03 mmolH2O m-2 s-1 para plantas controle em CC e em estresse hídrico,
respectivamente.
Simões et al. (2015) encontraram que os menores valores de condutância
estomática (gs) proporcionaram menores perdas de água por transpiração (E) nas
plantas, interferindo simultaneamente no fluxo difusivo de CO2, o que reduziu a
fotossíntese líquida (PN), devido a menor disponibilidade de água.
FIGURA 36. Condutância estomática das variedades estudadasRB92579 e B-RB855536: A- aos 60 DAT interação com umidade volumétrica do solo. * Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de F.
A variedade RB92579 obteve 79,77 mmol m-2 s-1 em condutância estomática e
obteve efeito significativo em relação RB073040, RB855536, RB073028, RB867515 e
RB72454 com 50,43 mol m-2 s-1, 45,32 mol m-2 s-1, 42,40 mol m-2 s-1, 34,79 mol m-2 s-1
e 32,88 mol m-2 s-1, aos 90 DAT, em condições de severo estresse hídrico em que as
plantas se encontravam de 64 dias (Figura 37).
A
B
85
Gonçalves et al. (2010) afirmaram que a deficiência hídrica provocou reduções
significativas na condutância estomática, transpiração foliar, fotossíntese líquida,
independente da variedade e, quanto menor quantidade de água no solo e maior
tempo de restrição, maior serão as reduções dos mesmos.
Inman-Bamber e Park (2012) observaram que o aumento do enraizamento
profundo, aumento da eficiência do uso da água, a condutância estomática reduzida
levando ao aumento da eficiência de transpiração, são sugeridos como as melhores
características a considerar para a seleção de clones em ambientes limitados de
água.
Ao longo do tempo de estresse hídrico RB92579 consegue manter as trocas
gasosas mesmo com reduções em condutância estomática, quando comparado com
a RB855536 em que as reduções foram bem maiores as variações nas diferentes
tensões de água no solo.
FIGURA 37. Condutância estomática das variedades estudadas aos 90 DAT. Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3-
Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 13,41
4.3. Avaliações bioquímicas
4.3.1 Concentração de prolina
86
Em θ= 6% o clone RB073040 obteve 1,66 umols de prolina g -1 MF possuindo
diferença significativa em relação RB867515, RB92579, RB855536, RB72454,
RB073036 e RB073028 com 0,72, 0,68, 0,55, 0,49, 0,35 umols de prolina g -1 MF,
respectivamente.
Em θ= 7% a RB073040 e RB9259 com 0,89 umols de prolina g -1 MF
possuindo diferença significativa em relação RB72454, RB073036, RB073028 com
0,49, 0,39 e 0,34 umols de prolina g -1 MF, respectivamente.
Em θ= 8% a RB073040 com 1,02 umols de prolina g -1 MF e possuindo
diferença significativa em relação RB867515, RB92579, RB855536, RB72454,
RB073028 e RB073036 com 0,70, 0,61, 0,59, 0,50, 0,41, 0,37 umols de prolina g -1
MF, respectivamente.
Em θ= 10% a RB073040 com 0,97 umols de prolina g -1 MF e possuindo
diferença significativa em relação RB92579, RB72454, RB855536, RB073036 e
RB073028 com 0,61, 0,54, 0,46, 0,33, 0,25 umols de prolina g -1 MF,
respectivamente.
Em θ= 15% a RB867515 com 0,87 umols de prolina g -1 MF e possuindo
diferença significativa em relação RB72454, RB073036 e RB073028 com 0,49, 0,32
e 0,29 umols de prolina g -1 MF, respectivamente, no entanto RB073040 e RB92579
com 0,75 e 0,71 umols de prolina g -1 MF e possuindo diferença significativa em
relação RB073036 e RB073028 com 0,32 e 0,29 umols de prolina g -1 MF,
respectivamente, já a RB855536 com 0,60 umols de prolina g -1 MF e possuindo
diferença significativa em relação RB073028 com 0,29 umols de prolina g -1 MF,
respectivamente, sobressaindo em concentração de prolina, aos 30 DAT, em que as
plantas se encontravam com 4 dias de estresse leve (Figura 37). Entre as diferentes
umidades volumétricas do solo, observou-se, que quanto menor disponibilidade
hídrica maior concentração de prolina a planta apresentava-se.
Kishor et al. (2005) afirmaram que acúmulo de prolina se da a 80% do
conjunto de aminoácidos sob estresse hídrico ou salino e 5% sob condições
normais, devido ao aumento da síntese e diminuição degradação desses
aminoácidos.
Brito et al. (2008) sugerem a baixa utilização de prolina durante o estresse,
em consequência da redução na síntese proteica e do aumento na proteólise,
também pode contribuir para o seu acúmulo.
87
Gimenez et al. (2013) encontraram que a RB867515 considerada tolerante e
SP86-155 considerada sensível ao estresse hídrico com 3 e 5 dias de supressão de
rega obteve 0,137, 0,254 0,239 e 0,985 μmol g -1 MF respectivamente.
Medeiros et al (2013) descobriram que acumulação de prolina, nas folhas e
raízes da plantas estressadas ocorreu em ambas as variedades, substancialmente
ligada à redução do potencial de água na folha. Além disso, RB962962 de 0.75 μmol
g -1 MF de prolina em estresse hídrico de 4 dias apresentou uma recuperação mais
rápida do que RB867515 de 0.85 μmol g -1 MF uma característica que o qualifica
como uma variedade capaz de suportar curtos períodos de seca, sem grandes
perdas na fase inicial do seu desenvolvimento. Nas folhas de ambas as variedades,
houve um aumento nos osmorreguladores sobre estresse.
Durante 4 dias de leve estresse, sobressaiu-se em quase todas as tensões
hídricas RB073040 em maiores quantidade de prolina, no entanto RB073036 e
RB073028 permaneceram com as menores quantidades de prolina nas diferentes
tensões de água no solo.
88
A
B
C
D
FIGURA 38. Concentração de prolina das variedades estudadas aos 30 DAT interação com umidade volumétrica do solo: A-6%; B-7%; C-8%; D-10% e E-15% Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 3,43
E
89
Em θ= 6% a RB073036 e RB073028 obtiveram-se 2,84 e 2,27 com umols de
prolina g -1 MF e possuindo diferença significativa em relação RB72454, RB073040,
RB855536 e RB867515 com 0,62, 0,36, 0,34, 0,31 e 0,31 com umols g -1 MF,
respectivamente.
Em θ= 10% a RB073036 obteve 3,36 umols de prolina g -1 MF, e possuindo
diferença significativa em relação RB867515, RB855536, RB073040, RB073028 e
RB72454 com 1,55, 0,99, 0,90, 0,77, 0,77 umols de prolina g -1 MF, sobressaindo em
concentração de prolina, aos 60 DAT, em condições de moderado estresse hídrico
de 34 dias em que as plantas se encontravam (Figura 39). Entre as diferentes
umidades volumétricas do solo, observou-se, que quanto maior disponibilidade
hídrica maior concentração de prolina a planta apresentava-se, como observados
por Carlin e Santos (2009) que na disponibilidade hídrica de 70% CC, observou-se
acúmulo de prolina.
Os resultados apresentados por Santos et al. (2014) demonstram valores
superiores em relação ao teor de prolina para o clone 712B com 0,137 mg g -1 MF,
em condições de capacidade de campo. Assim, o clone possivelmente tenha maior
eficiência em adaptar-se as condições de estresse, pois, a prolina sendo um
aminoácido com função osmorreguladora, atua como estratégia adaptativa dos
vegetais a diversas condições de estresse abiótico, principalmente a restrição
hídrica.
Com 34 dias de moderado estresse hídrico o clone RB073036 se destaca
com maior acúmulo de prolina, tanto em maior como em menor tensão de água no
solo, no entanto a RB073040 não permaneceu em destaque com 4 dias de estresse,
possivelmente suporta estresses leves e já a RB073036 só apresenta acúmulo em
maior tempo de condições adversas.
Gao et al. (2014) estudando milho observaram que concentrações elevadas
de prolina podem melhorar a capacidade de retenção de água da planta e melhorar
a planta para adaptabilidade à seca.
Song et al. (2014) estudando Chrysanthemum morifolium, obtiveram que as
plantas transgênicas apresentaram maiores teores de prolina e foram as mais
capazes de recuperar após o estresse por calor, seca e salino, o que pode contribuir
parcialmente para menos estresse.
90
A
B
FIGURA 39. Concentração de prolina das variedades estudadas aos 60 DAT interação com umidade volumétrica do solo: A-6%; B-10%. Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 11,28
A variedade RB867515 apresentou-se efeito significativo linear de regressão
aos 60 DAT (Figura 40). Observou um incremento em concentração de prolina de
78,47% das plantas mantidas em θ= 15% em relação às plantas mantidas em
estresse hídrico severo de θ= 6%, ocorrendo efeito sob as diferentes tensões de
água no solo, no entanto, RB855536 e RB073028 apresentaram-se modelo
quadrático de regressão, sendo em θ= 10,43% e θ= 10,71% ocorre à máxima e a
mínima em concentração de prolina de 1,34 e 0,44 umols g -1 MF, respectivamente,
para as condições de moderado estresse hídrico de 34 dias em que as plantas se
encontravam. Houve comportamento diferenciado entre as variedades em relação
ao tempo de exposição ao estresse e foi verificado aumento da prolina em função da
disponibilidade de água no solo.
Arrazate et al. (2005) estudando milho observaram que acúmulo de prolina
nas variedades durante a seca não mostrou um aumento constante ao longo do
tempo, que pode ser atribuído ao fato de que, durante estresse hídrico a prolina é
degradada para inibir oxidação.
Queiroz et al. (2011) encontraram que as maiores quantidades de prolina
foram encontradas quando o estresse era diminuído para a variedade IAC91-2195
(sensível) e o inverso para IAC91-5155 (tolerante) ambos em 30 dias de estresse.
Esse mesmo autor encontrou que a IAC91-2195 aumenta aos 55% e diminui aos
91
40% e volta a aumentar aos 25% de disponibilidade hídrica, semelhante ao
encontrado ao clone RB073028.
A variedade RB867515 considerada tolerante a seca em θ= 15% tanto em 4
como 34 dias de estresse sobressaiu-se no acúmulo de prolina, tanto em estresse
leve como moderado, no entanto em θ= 6% de 4 para 34 dias de estresse houve um
decréscimo de prolina.
A variedade RB855536 considerada sensível a seca aos 4 dias de estresse
obtiveram as menores quantidades de prolina em comparação a outras variedades,
em 34 dias de estresse tanto na maior θ= 6% como na menor θ= 15% tensão de
água no solo, não ocorre acúmulo de prolina, mas ocorre uma máxima em
concentração em 10% θ.
O clone RB073028 aos 4 dias de estresse obtiveram as menores quantidades
de prolina em comparação a outras variedades, no entanto em 34 dias de estresse
apresenta acúmulo tanto em menor como em maior tensão de água no solo e sendo
os valores tanto maior do que em 4 dias, mas ocorre uma concentração mínima em
torno de θ= 10,7 % θ.
Carlin e Santos (2009) afirmaram que o acúmulo dos solutos compatíveis nos
tecidos foliares das plantas não é capaz de impedir a incremento na produção de
matéria seca da cana-de-açúcar, resultante do agravamento nas condições de
disponibilidade hídrica e de acidez no solo. A controvérsia em torno da função da
prolina pode refletir a predominância de sua ação em outros mecanismos de
resistência que não o ajuste osmótico.
Existe grande controvérsia na literatura sobre se o aumento na concentração
de prolina, induzido por estresse hídrico, está associado ao ajustamento osmótico e
à proteção celular ou se é meramente um sintoma de injúria (Brito et al., 2008).
Guimarães et al. (2008) descobriram que houve o acúmulo de prolina livre nas
plantas submetidas a restrição de água, que ilustra os sinais químicos a partir de
raízes estão envolvidos em ajustamento osmótico. Ao longo do tempo de restrição
hídrica continuou aumentando a prolina nas variedades.
Queiroz et al. (2008) presumiram que o acúmulo desse aminoácido seria um
indicativo de tolerância para essa variedade nas condições de estresse hídrico e
pode estar atrelado a um incremento da biossíntese desse aminoácido, relacionado
com o potencial hídrico dos tecidos.
92
Li et al. (2014) estudando Eremosparton songoricum obtiveram que as plantas
que obtiveram menos danos foram que obtiveram maiores acúmulos de prolina sob
estresse hídrico, salino, de calor e frio e afirma que capacidade para modificar os
processos metabólicos essenciais é a chave para se adaptar a condições ambientais
adversas.
A
B
C
FIGURA 40. Concentração de prolina das variedades estudadas A- RB867515; B-RB855536 e C-RB073028 aos 60 DAT interação com umidade volumétrica do solo. * Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de F.
Em θ= 6% a RB073028, RB073036, RB867515, RB073040 obtiveram-se
0,83, 0,82, 0,82 e 0,75 umols de prolina g -1 MF e possuindo diferença significativa
em relação RB92579, RB72454, RB855536 com 0,40, 0,40 e 0,34 umols de prolina
g -1 MF respectivamente.
Em θ= 7% a RB92579, RB073040, RB073028 e RB867515 obtiveram-se
0,94, 0,89, 0,78 e 0,76 umols de prolina g -1 MF e possuindo diferença significativa
em relação RB073036, RB855536 e RB72454 com 0,40, 0,31 e 0,30 umols de
prolina g -1 MF, respectivamente.
93
Em θ= 8% o clone RB073028 obteve 0,77 umols de prolina g -1 MF e
possuindo diferença significativa em relação RB073036, RB92579, RB855536,
RB72452 e RB073040 com 0,52, 0,43, 0,32, 0,30 e 0,28 umols de prolina g -1 MF,
respectivamente.
Em θ= 10% θ a RB073040, RB72454, RB073028 e RB867515 obtiveram-se
0,86, 0,80, 0,74 e 0,67 umols de prolina g -1 MF e possuindo diferença significativa
em relação RB92579, RB073036 e RB855536 umols de prolina g -1 MF,
respectivamente.
Em θ= 15% a RB92579 obteve 2,43 umols de prolina g -1 MF, possuindo
diferença significativa em relação RB073036, RB073028, RB867515, RB72454,
RB073040 e RB855536 com 0,81, 0,79, 0,69, 0,41, 0,34 e 0,33 umols de prolina g -1
MF, respectivamente, aos 90 DAT, em condições de severo estresse hídrico de 64
dias em que as plantas se encontravam (Figura 41).
Queiroz et al. (2008) encontraram que para a quantidade de prolina livre,
verificaram que o acúmulo foi superior aos 30 dias (0,3464 μmoles g-1 MF) quando
comparado ao 60 dias de estresse (0,3341 μmoles g-1 MF), a afirmação de que
estes osmólitos aumentam em função do tempo em que as plantas estão sob
estresse hídrico, deve ser cautelosa, uma vez que existe uma série de reações
bioquímicas e alterações fisiológicas interagindo entre si, pois a oxidação de uma
molécula de prolina livre produz 30 ATP, energia prontamente acessível.
Em tensões altas (θ= 6%) o clone RBO73028 em 64 dias de estresse se
destaca em relação aos 4 dias de estresse em acúmulo de prolina, mas se torna
menor em comparação aos 34 dias de estresse.
O clone RB073036 em 64 dias de estresse sobressaiu-se em θ= 6% em
relação aos 4 dias de estresse em acúmulo de prolina, mas se torna menor em
comparação aos 34 dias de estresse.
A variedade RB867515 considerada tolerante a seca se destaca em θ= 6%
em 64 dias de estresse em relação aos 4 e 34 dias de estresse, no entanto de 4
para 34 dias houve um decréscimo em prolina.
O clone RB073040 sobressaiu-se em θ= 6% em 64 dias de estresse, mas
sendo menor a concentração que em 4 dias de estresse, no entanto sendo maior o
acúmulo de prolina aos 34 dias.
94
A variedade RB92579 considerada tolerante em θ= 7% sobressaiu-se em
acúmulo de prolina aos 64 dias de estresse em relação aos 4 dias de estresse, no
entanto sendo menor a concentração aos 34 dias, porém aos 64 dias em θ= 10%
maior incremento de prolina.
A variedade RB72454 considerada sensível sobressaiu-se em acúmulo de
prolina em θ= 10% aos 64 dias de estresse e sendo maior que em 4 dias de
estresse, e os valores de prolina em relação aos 34 dias forem próximos, quase não
aumentou nem mesmo em tensão de θ= 10%. Semelhante ao encontrado por Brito
et al. (2008) a RB72454 apresentou forte elevação nos níveis de prolina, entre os
potenciais mais elevados, esteja relacionado à diminuição na síntese proteica e nas
concentrações de aminoácidos livres totais e amônia.
A variedade RB855536 considerada sensível a seca não se sobressaiu em
nenhuma tensão de água no solo aos 64 dias de estresse em concentração de
prolina sendo menor que em 4 dias de estresse, que também não se sobressaiu em
nenhuma tensão de água no solo, no entanto apenas aos 34 dias em θ= 10% houve
maior acúmulo de prolina.
Sawazaki et al. (1981) estudando feijão obtiveram que as plantas reidratadas
após onze dias sem irrigação mostraram teores de prolina semelhantes aos de
plantas irrigadas diariamente. As variedades estudadas apresentaram
concentrações diferentes de prolina em condições normais de irrigação, e
acumularam, também, em taxas variadas quando houve falta de água,
metabolizando rapidamente esse aminoácido tão logo foram reidratados.
Fumis e Pedras (2002) estudando trigo obtiveram no tratamento mais úmido
algumas variedades apresentou teores mais elevados e menores variações de
prolina, no tratamento submetido ao maior déficit hídrico, verificaram que no início,
os valores foram menores de prolina com aumento gradativo no decorrer do ciclo.
Arrazate et al. (2005) observaram que a quantidade de prolina em condição
de seca, mesmo depois da irrigação de recuperação foi maior depois da irrigação
para algumas variedades, esse comportamento pode ser devido ao mecanismo de
síntese de prolina ainda estava ativo e mesmo depois da rega as plantas seguiram
biosintetizando a prolina para ter uma melhor recuperação, enquanto que outras
variedades ocorreu diminuição de prolina após a rega de recuperação, sugerindo
95
uma recuperação semelhante aos mecanismos de latência e ressureição, em que a
planta retorna o crescimento normalmente.
Amini et al. (2014) estudando cártamo obtiveram que prolina, carboidratos
solúveis e teor de proteína aumentou em resposta à deficiência hídrica e sendo esse
último correlacionado com a menor perda de rendimentos. Os resultados sugerem
que essas variáveis seriam traços úteis para selecionar plantas tolerantes a estresse
de água.
Mulry et al. (2015) estudando Portulaca oleracea observaram que algumas
variedades obtiveram redução substancial de biomassa seca sob estresse salino, e
responde um aumento modesto na concentração prolina, outra variedade por outro
lado sofre reduções modestas de biomassa e aumentou consideravelmente prolina.
Esta é uma evidência adicional de que cada variedade está alocando seus recursos
morfológicas e fisiológicas como estratégias alternativas para proteger do estresse
salino.
96
A
B
C
D
FIGURA 41. Concentração de prolina das variedades estudadas aos 90 DAT interação com umidade volumétrica do solo: A-6%; B-7%; C-8%; D-10% e E-15%. Colunas com letras iguais, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. G1- Variedades tolerantes ao estresse hídrico; G2-Clones; G3- Variedades sensíveis ao estresse hídrico CV(%) = 2,37
E
97
As variedades RB92579 e RB073036 apresentaram modelo quadrático de
regressão aos 90 DAT, sendo em θ= 8,18% e θ= 10,26% ocorre o mínimo em
concentração de prolina de 0,46 e 0,34 umols g -1 MF, respectivamente, para as
condições de severo estresse hídrico de 64 dias em que as plantas se encontravam
(Figura 42). Brito et al., 2008 afirmaram que a natureza físico-química do agente
estressor, bem como o tempo de exposição e concentração, pode influenciar no
acúmulo de prolina.
A variedade RB92579 mostra sempre acúmulo de prolina em maior
disponibilidade hídrica em relação ao tempo de estresse, no entanto a RB073036
ocorre poucas variações em acúmulo nas diferentes tensões de água no solo, mas
também mostra aumento em prolina em maior disponibilidade de água.
Silva et al. (2010) estudando café observou a prolina aumentou em alguns
clones sob estresse hídrico, consideradas sensível, essas plantas apresentaram
menor eficiência no uso da água, esses acúmulo de solutos não foi associado à
tolerância à seca, ou seja, indicador da severidade do estresse, ao invés de estar
associada a um mecanismo protetor. Assim, o acúmulo desse aminoácido só seria
promovido caso a desidratação celular ultrapassasse um limiar de dano à célula,
sendo sua acumulação mais notória em clones mais sensíveis.
Rhein et al. (2011) encontraram que os teores de prolina livre aumentaram
linearmente conforme a redução da disponibilidade hídrica, evidenciando que a
prolina atuou como osmoprotetor para a manutenção hídrica das células radiculares.
Queiroz et al. (2011) afirmaram que o efeito do acúmulo de prolina livre foi
detectado nas variedades estudadas, é indicador bioquímico e fisiológico de
deficiência de água. O acúmulo de prolina varia de acordo com a disponibilidade de
água no solo, do tempo de estresse hídrico e de acordo com a variedade.
Medeiros et al (2013) encontraram acumulação de prolina, nas folhas e
raízes da plantas estressadas, substancialmente ligada à redução do potencial de
água na folha.
98
FIGURA 42. Concentração de prolina das variedades estudadas A- RB92579; B-RB073036 aos 90 DAT interação com umidade volumétrica do solo. * Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de F.
Algumas características bioquímicas também são importantes para o
aumento da tolerância ao estresse hídrico, entre elas, a manutenção da capacidade
de transporte de fotoassimilados da parte aérea para as raízes, que pode permitir
maior crescimento radicular e, dessa forma, maior acesso a horizontes mais
profundos do solo, de modo a aumentar a absorção de água (Silva et al., 2010).
A variedade RB867515 ao longo do tempo de imposição do estresse hídrico
apresentou os maiores valores e menores reduções em severo déficit hídrico em
diâmetro de colmos, em MF de colmos, MF folhas e MS de folhas, respectivamente,
no entanto em MF de raiz se destaca em capacidade de campo. Houve acúmulo de
prolina em maior déficit hídrico de 6% θ em estresse severo de 64 dias, no entanto
em capacidade de campo houve decréscimo ao longo do tempo.
A variedade RB92579 em número de folhas se destaca ao longo de
imposição do estresse hídrico, obteve as menores perdas tais como também em MS
de colmos, MS de folhas e MF de raiz. Houve acúmulo de prolina em maior déficit
hídrico de 6% θ em estresse moderado de 34 dias, no entanto o acumulo foi bem
maior em capacidade de campo ao longo do tempo de imposição do estresse.
A variedade RB72454 obteve as maiores perdas em MS de colmos e folhas
em maior déficit hídrico, no entanto se destacou em MS de colmos, MS de folhas,
MF de raiz em capacidade de campo. Em maior déficit hídrico houve acúmulo de
prolina ate o estresse moderado de 34 dias, no entanto sendo a concentração menor
que RB92579, ao longo do tempo.
A variedade RB855536 obteve as maiores perdas em MS de colmos, MS
de folhas, MF de raiz, sendo em maior déficit hídrico, no entanto tanto em déficit
hídrico como em capacidade de campo se destacou em MF de folhas. Não houve
99
acúmulo em prolina nem em maior déficit hídrico de 6% θ como em capacidade de
campo ao longo do tempo de estresse hídrico.
O clone RB073028 se destacou em altura de colmos, número de folhas, MS
de colmos e em MS de folhas. Houve acúmulo de prolina em maior déficit hídrico de
θ= 6% em estresse moderado de 34 dias, bem maior quando comparado RB92579 e
em capacidade de campo, ao longo do tempo.
O clone RB073036 obteve as menores perdas em MS de colmos, MF e MS de
folhas em maior déficit hídrico, no entanto obteve as maiores perdas em MF de raiz
e em volume de raiz. Houve acúmulo de prolina em maior déficit hídrico de θ= 6%
em estresse severo de 64 dias e em capacidade de campo, ao longo do tempo.
O clone RB073040 se destaca em MS de raiz em maior déficit hídrico e volume
de raiz em capacidade campo, no entanto obteve as maiores perdas em MS de
folhas e em volume de raiz. Não houve acúmulo em prolina ao longo do tempo em
maior déficit de θ= 6% θ e em capacidade de campo, no entanto, destaca em
estresse hídrico leve de 4 dias em concentração de prolina.
100
5. CONCLUSÕES
A variedade RB867515 apresenta as menores reduções em volume de raiz e
possui acúmulo de prolina em maior déficit hídrico e correlacionado com as menores
perdas de rendimento em estresse severo ao longo do tempo, podendo considerá-la
como tolerante ao estresse severo.
A variedade RB92579 apresenta as menores perdas em volume de raiz e
condutância estomática e possui acúmulo de prolina em maior déficit hídrico e
correlacionado com as menores perdas de rendimento em estresse moderado,
podendo considerá-la como tolerante ao estresse moderado.
A variedade RB72454 apresenta perdas em volume de raiz e possui acúmulo de
prolina em maior déficit hídrico até o estresse moderado, no entanto sendo a
concentração menor que RB92579 e correlacionado com as maiores perdas de
rendimento, ao longo do tempo, podendo considerá-la como sensível ao estresse
hídrico severo.
A variedade RB855536 apresenta as maiores perdas em volume de raiz e
condutância estomática e não possui acúmulo em prolina ao longo do tempo de
estresse hídrico e correlacionado com as maiores perdas de rendimento, podendo
considerá-la como sensível ao estresse hídrico leve, moderado e severo.
O clone RB073028 apresenta perdas em volume de raiz e possui acúmulo de
prolina em maior déficit hídrico em estresse moderado, bem maior quando
comparado RB92579, ao longo do tempo e correlacionado com as menores perdas
de rendimento, podendo considerá-la como tolerante ao estresse moderado.
O clone RB073036 apresenta perdas em volume de raiz em massa e possui
acúmulo de prolina em maior déficit hídrico e correlacionado com as menores perdas
de rendimento em estresse severo ao longo do tempo, podendo considerá-la como
tolerante ao estresse hídrico severo.
101
O clone RB073040 apresenta maiores perdas em volume de raiz em déficit
hídrico e possui acúmulo de prolina em estresse hídrico leve e correlacionado as
menores perdas de rendimento, podendo considerá-la como tolerante ao estresse
hídrico leve.
102
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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7. ANEXO
Tabela 3. Dados das variáveis transformados.
Variáveis 30 DAT 60 DAT 90 DAT
Altura colmo - Log 10 (X) - Diâmetro colmo (X+1)^0,5 - - NF (X+1)^0,5 (X+1)^0,5 (X+1)^0,5 AF - Log 10 (X) Log 10 (X) Gs Log 10 (X) Log 10 (X) Log 10 (X) Prolina (X+1)^0,5 (X+1)^0,5 (X+1)^0,5 MF raiz - - Log 10 (X) MS raiz - - (X+1)^0,5 Volume raiz - - Log 10 (X) MF colmo - - Log 10 (X) MFfolha - - Log 10 (X) MS colmo - - (X+1)^0,5 MS folha - - (X+1)^0,5 Fonte: Silverio, 2015.
