1- FITORMONIO: GIBERILINA
Ao longo da década de 20, agricultores japoneses relataram aos pesquisadores
a ocorrência de uma moléstia que causava crescimento anormal das plantas de arroz e,
ao mesmo tempo, prejudicava a produção de sementes. Nessa época, fitopatologistas
detectaram que esse crescimento anormal era provocado por uma substância excretada
pelo fungo infectante Gibberella fujikuroi, a qual, depois de isolada, foi denominada
giberelina
Na década de 30, ainda no Japão, foram obtidos cristais de outros dois
compostos ativos, de origem fúngica, denominados giberelina A e B. Na década de 50,
dois grupos, na Imperial Chemical Industries (ICI), na Inglaterra, e no Departamento de
Agricultura (USDA) dos EUA, elucidaram a estrutura química do material purificado a
partir de filtrados do fungo, denominando-o de ácido giberélico. Nessa mesma época, na
Universidade de Tóquio, foram isoladas, a partir da giberelina A, três novas giberelinas:
A1 A2 e A3.
Tornou-se evidente que existia uma família inteira de giberelinas e que em
cada cultura de fungo predominavam giberelinas diferentes, embora o ácido giberélico
fosse sempre o principal componente. A característica estrutural que todas as giberelinas
apresentam em comum e que as define como uma família de moléculas é serem
derivadas de uma estrutura em anel ent-caureno.
2-BIOSSÍNTESE
Diferentemente dos outros hormônios vegetais, as giberelinas são definidas
mais por sua estrutura química do que por sua atividade biológica. Todas as giberelinas
são diterpenóides tetracíclicos constituídos de quatro unidades de isoprenóides. A
unidade biológica isopreno é o isopentenilpirofosfato (IPP).
Até pouco tempo, acreditava-se que o ácido mevalônico era o precursor
imediato do IPP na biossíntese de todos os terpenóides. Contudo, foi demonstrada,
recentemente, a existência de duas rotas de biossíntese de terpenóides: uma dependente
e outra independente do ácido mevalônico. A primeira, associada à biossíntese do
esterol, ocorre no citossol; a segunda, associada à biossíntese de carotenóides e
compostos associados, ocorre no cloroplasto. Considerando-se que as primeiras reações
para a biossíntese de giberelinas ocorrem nos proplastídeos, o precursor IPP pode não
ser originado do ácido mevalônico. Nos plastídeos, a rota biossintética de terpenóides
que resulta na síntese do IPP ocorre preferencialmente a partir do gliceraldeído- 3-
fosfato e do piruvato.
3- CONJUGAÇÃO
Uma das principais formas de conjugação, principalmente em sementes, são as
giberelinas glicosiladas, formadas por ligação covalente entre giberelina e um
monossacarídio. O principal açúcar é a glicose, que se liga à giberelina por meio do
grupo carboxila, formando giberelina glicosilada, ou via grupo hidroxila, formando
giberelina glicosil éster. Quando as giberelinas são exogenamente aplicadas às plantas,
uma parte delas se toma glicosilada, o que pode representar outra forma de inativação.
Por outro lado, em alguns casos, quando glicosídios são aplicados, são detectadas
giberelinas livres. Assim, os glicosídios podem também ser uma forma de
armazenamento de giberelinas.
4- LOCAIS DE PRODUÇÃO
Os níveis mais altos de giberelinas foram encontrados em sementes imaturas e
nos fruto sem desenvolvimento. Entretanto, pelo fato de o nível de giberelina
normalmente decrescer a zero em sementes maduras, não há evidências de que as
plântulas obtêm qualquer giberelina ativa das suas sementes. Os trabalhos com plântulas
de ervilha indicam que as enzimas biossintéticas de giberelina e a GA3 estão
especificamente localizadas nas gemas apicais, folhas , assim como nos entrenós jovens
e em crescimento ativo.
Em Arabidopsis , a GA20 é expressa principalmente nas gemas apicais e
folhas jovens, que parecem ser os sítios principais de síntese de giberelinas.Então,
resumindo, pode-se dizer que as giberelinas podem ser sintetizadas a partir de: embrião
das sementes, meristema apical do caule, folhas jovens e talvez nas raízes (ainda é
incerto).
5- TRANSPORTE
As giberelinas sintetizadas na parte aérea podem ser transportadas para o resto
da planta por meio do floema nas formas livres ou conjugadas. As giberelinas também
têm sido identificadas nos exsudados de raiz e extratos de raiz, sugerindo que este órgão
também pode sintetizar giberelinas e transportá-las para a parte aérea pelo xilema.
6- MECANISMOS E MODO DE AÇÃO
6.1- ALONGAMENTO E DIVISÃO CELULAR
Há fortes evidências experimentais de que as auxinas e giberelinas promovam
oalongamento celular por exercerem efeitos sobre a parede celular. A relação entre
esses doishormônios quanto a esse fenômeno ainda é controversa. Foi sugerido que o
crescimento estimulado por auxinas poderia ser observado apenas em tecidos isolados
isentos desse hormônio, enquanto o AG poderia induzir o crescimento em plantas
intactas. Evidências mais conclusivas revelaram que esses dois hormônios atuam
separadamente no alongamento de caules. O AG promove a divisão e o alongamento
celular preferencialmente em células jovens. Por sua vez, as auxinas promovem a
extensão celular. A aplicação de giberelina provoca o alongamento dos entrenós em
várias espécies.
6.2- REGULAÇÃO DO CRESCIMENTO, FLORAÇÃO E CICLO CELULAR
As giberelinas possuem também capacidade única entre os demais hormônios
vegetais em estimular o crescimento em plantas intactas, especialmente plantas de
hábito nanizante ou plantas bianuais em estágio de roseta (entrenós bastante curtos). A
maioria das dicotiledôneas e algumas monocotiledôneas e coníferas cresce mais rápido
quando tratadas com determinadas giberelinas. A aplicação exógena de giberelinas
permite que mutantes anões de milho cresçam tanto quanto as variedades normais.
Essas mutações controlam enzimas associadas à síntese das giberelinas e resultam em
plantas mutantes para a síntese de giberelina.
As giberelinas exógenas podem substituir a indução fotoperiódica ao serem
aplicadas em plantas de dias longos que crescem na forma de roseta quando sob dias
curtos. Nessas plantas, afloração é acompanhada pelo alongamento do caule, eventos
esses considerados independentes.Também a aplicação de giberelinas pode induzir a
floração em algumas plantas de dias curtos em condições não-indutivas, bem como
pode substituir parcial ou totalmente os efeitos desencadeados pelas baixas temperaturas
em plantas com requerimentos de frio para a floração.
6.3- MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS DO ENDOSPERMA
Aparentemente, os mecanismos bioquímicos e moleculares são comuns a todas
as respostas mediadas pelo AG. Um dos sistemas mais estudados é a indução pelo AG
da síntese e secreção deα-amilase na camada de aleurona de cereais, envolvendo a
presença de receptores para esse hormônio, a rota de transdução de sinais envolvidos na
síntese e secreção de α -amilase e a regulação da transcrição de genes para a α -amilase.
O endosperma dos cereais é composto pelo endosperma amiláceo e pela
camada de aleurona, a qual circunda o endosperma amiláceo e contém numerosos
corpos protéicos, bem comovesículas armazenadoras de lipídios, os oleossomos. A
camada de aleurona é um tecido cuja função limita-se à síntese e secreção de enzimas
hidrolíticas. Os compostos de reserva da semente são metabolizados por enzimas
hidrolíticas durante o processo de germinação, originando açúcares, aminoácidos e
outros produtos que são transportados ao embrião em germinação. As enzimas α eβ-
amilase atuam sobre a degradação do amido; a primeira produz oligossacarídios, que
são, então, degradados pela segunda, resultando no dissacarídio maltose, que é,
finalmente, convertido a glicose pela enzima maltase.
Na década de 60 foi possível confirmar a observação original do ilustre
botânico alemão G.Haberland, feita em 1890, segundo a qual a secreção de enzimas
degradadoras de amido pela camada de aleurona da cevada dependia da presença do
embrião, sugerindo a existência de uma substância difusível, produzida pelo embrião, a
qual estimularia a produção de α -amilase pela camada de aleurona. Passado mais de um
século, Lenton et al., em 1994, comprovaram que as giberelinas eram sintetizadas e
liberadas pelo embrião e transportadas ao endosperma durante a germinação, mostrando
que o embrião de sementes embebidas dos cereais regula a mobilização desuas reservas
pela secreção de giberelinas que estimulam a função digestiva na camada de aleurona.
7- EFEITOS FISIOLÓGICOS
7.1- CRESCIMENTO CAULINAR
A aplicação de giberelina promove o alongamento dos entrenós em várias
espécies. No entanto, o estímulo mais pronunciado tem sido visto em espécies de
plantas anãs ou em rosetas, bem como nos membros da família das gramíneas. O GA3
exógeno provoca um excesso de alongamento do caule em plantas anãs, de modo que as
plantas assemelham-se às variedades mais altas da mesma espécie.
Algumas plantas assumem a forma de roseta em dias curtos e apresentam
alongamento da parte aérea e florescimento somente em dias longos. A aplicação das
giberelinas provoca o alongamento em plantas mantidas sob condições de dias curtos.
Muitas plantas em roseta de dias longos apresentam uma exigência de frio para o
alongamento do caule e para o florescimento, podendo esta exigência ser superada pela
aplicação de giberelina.
A giberelina também promove o alongamento dos entrenós em membros da
família dasgramíneas. O alvo da ação das giberelinas é o meristema intercalar, o qual
está localizado próximo à base do entrenó, que produz derivadas para cima e para baixo.
7.2- MUDANÇA DE FASE, INDUÇÃO FLORAL E DETERMINAÇÃO DO
SEXO
A incapacidade das plantas em florescer antes de atingirem determinado
estágio é associada à juvenilidade. Plantas juvenis e adultas vegetativas e reprodutivas
podem apresentar aspectos morfológicos diferenciados, como a forma das folhas, por
exemplo. Dependendo da espécie, aaplicação de giberelinas pode regular a juvenilidade
em ambos os sentidos.
O AG pode substituir os efeitos mediados pelo fotoperíodo e pelas baixas
temperaturas na indução floral de algumas plantas, sugerindo ser esse hormônio um dos
componentes para o estímulo dessa indução.
Em plantas monóicas (produtoras de flores masculinas e femininas ou
hermafroditas), o AG tem efeitos sobre a determinação do sexo, evento geneticamente
regulado, mas também influenciado por outros fatores, notadamente ambientais. Em
milho, por exemplo, dias curtos enoites frias promovem um aumento de cerca de 100
vezes nos níveis de AG no pendão, aumentando a proporção de flores femininas. Esse
efeito é também observado como resultado da aplicação deAG. Em algumas
dicotiledôneas, como Cucumis sativus, Spinacia oleracea e Cannabis sativa, o AG
exógeno exerce efeitos contrários , observando-se a formação de flores estaminadas.
7.3- DESENVOLVIMENTO E MATURAÇÃO DE FRUTOS
Em algumas espécies ocorre uma acentuada queda de frutos depois da
polinização, podendoas auxinas estimular a fixação e o crescimento destes. Contudo,
nem todas as espécies respondemfavoravelmente às auxinas, e, nesses casos, esses
efeitos ocorrem como resposta à aplicação de AG.A aplicação deste também pode
permitir que os frutos no pé mantenham a coloração verde durante um período maior,
permitindo ao produtor programar a colheita.
A giberelina pode aumentar o comprimento do pedúnculo de uvas sem
sementes. Devido ao pequeno comprimento dos pedúnculos individuais dos frutos, os
cachos de uvas sem sementes são muito compactos e o crescimento das bagas é
limitado. A giberelina estimula o crescimento dos pedúnculos, permitindo que as uvas
cresçam mais pela diminuição da compactação, promovendo o alongamento do fruto.
Outro efeito também da giberelina é que pode causar o desenvolvimento de frutos
partenocárpicos.
7.4- SUPERAÇÃO DA DORMÊNCIA EM SEMENTES
As giberelinas podem quebrar a dormência das sementes, promovendo o
crescimento doembrião e a emergência da plântula.
A germinação das sementes de algumas espécies, principalmente não-
domesticadas, é dependente da luz ou de baixas temperaturas, cujos efeitos podem ser
substituídos pelo AGexógeno. Como as mudanças nos níveis endógenos desse
hormônio nas sementes são normalmente observadas como resposta ao tratamento com
baixas temperaturas, as giberelinas têm sido consideradas reguladoras naturais de
processos relacionados com a germinação. Elas podem diminuir o tempo necessário de
tratamento em baixa temperatura para a quebra da dormência.
A dormência das sementes de algumas espécies pode ser superada por uma
combinação de baixas temperaturas, escarificação e aplicação de giberelinas.
Sugere-se que a giberelina promove a quebra da dormência por estimular o
alongamento celular, fazendo com que a radícula rompa o tegumento da semente.
7.5- APLICAÇÕES COMERCIAIS
Folhosas: a duração em pós-colheita de folhagens ornamentais é atributo importante
para o mercado de plantas ornamentais. Em muitos casos, a aplicação de AG em plantas
folhosas tem permitido aumentar consideravelmente o tempo em que as folhas mantêm
a coloração verde após o corte.
Produção de uvas: a aplicação de AG3 em Vitis vinifera, cv. Itália promove a
produção de frutos grandes, sem sementes, soltos entre si, fato desejável em uvas de
mesa.
Maltagem da cevada: a maltagem é a primeira etapa no processo da fabricação da
cerveja, quandoas sementes de cevada (Hordeum vulgare) são germinadas sob
temperaturas que maximizam a produção de enzimas hidrolíticas pela camada de
aleurona. A giberelina é, algumas vezes, usada para acelerar o processo de maltagem.
As sementes germinadas são, então, secadas e pulverizadas para produzir o "malte", que
consiste principalmente da mistura de enzimas amilolíticas (dedegradação do amido) e
amido parcialmente digerido. Durante a etapa subseqüente, a "trituração", é adicionada
água, e as amilases do malte convertem oamido residual, assim como o amido
adicionado, em maltose dissacarídeo, a qual é convertido emglicose pela enzima
maltase. O "mosto" resultante é fervido para sustar a reação. Na etapa final, alevedura
converte a glicose do mosto em etanol por fermentação.
Aumentando a produção de cana-de-açúcar: a cana-de-açúcar (Saccharum
officinarum) é uma das poucas plantas que armazenam seus carboidratos como açúcar
(sacarose), em vez de amido(outra espécie de importância que estoca açúcar é a
beterraba). A sacarose é armazenada nos vacúolos centrais das células parenquimáticas
do entrenó. A aspersão de giberelina na plantação pode aumentar a produção bruta de
cana até 20 toneladas por acre e a produção de açúcar em duas toneladas por acre. Esse
aumento é resultado do estímulo do alongamento do entrenó durante o inverno.
Inibidores da biossíntese de giberelinas: o maior nem sempre é o melhor. Assim, os
inibidores da síntese de giberelinas são usados comercialmente para evitar o
alongamento em algumas plantas. A restrição no crescimento por alongamento pode ser
obtida por aplicações de inibidores da síntese de giberelinas como o ancimidol
(conhecido comercialmente como A-rest), paclobutrazol (conhecidocomo Bonzi), o
AMO-1618 e BX-1112, entre outros.
8- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
CID, L.P.B. Introdução aos hormônios vegetais. Brasília: Embrapa Recursos Genéticos
eBiotecnologia, 2000. 180p.
KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Ed. Koogan, 2004. 452p.
TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3a edição. Porte Alegre: Artmed, 2004. 719 p.