1- FITORMONIO: GIBERILINA

Ao longo da década de 20, agricultores japoneses relataram aos pesquisadores

a ocorrência de uma moléstia que causava crescimento anormal das plantas de arroz e,

ao mesmo tempo, prejudicava a produção de sementes. Nessa época, fitopatologistas

detectaram que esse crescimento anormal era provocado por uma substância excretada

pelo fungo infectante Gibberella fujikuroi, a qual, depois de isolada, foi denominada

giberelina

Na década de 30, ainda no Japão, foram obtidos cristais de outros dois

compostos ativos, de origem fúngica, denominados giberelina A e B. Na década de 50,

dois grupos, na Imperial Chemical Industries (ICI), na Inglaterra, e no Departamento de

Agricultura (USDA) dos EUA, elucidaram a estrutura química do material purificado a

partir de filtrados do fungo, denominando-o de ácido giberélico. Nessa mesma época, na

Universidade de Tóquio, foram isoladas, a partir da giberelina A, três novas giberelinas:

A1 A2 e A3.

Tornou-se evidente que existia uma família inteira de giberelinas e que em

cada cultura de fungo predominavam giberelinas diferentes, embora o ácido giberélico

fosse sempre o principal componente. A característica estrutural que todas as giberelinas

apresentam em comum e que as define como uma família de moléculas é serem

derivadas de uma estrutura em anel ent-caureno.

2-BIOSSÍNTESE

Diferentemente dos outros hormônios vegetais, as giberelinas são definidas

mais por sua estrutura química do que por sua atividade biológica. Todas as giberelinas

são diterpenóides tetracíclicos constituídos de quatro unidades de isoprenóides. A

unidade biológica isopreno é o isopentenilpirofosfato (IPP).

Até pouco tempo, acreditava-se que o ácido mevalônico era o precursor

imediato do IPP na biossíntese de todos os terpenóides. Contudo, foi demonstrada,

recentemente, a existência de duas rotas de biossíntese de terpenóides: uma dependente

e outra independente do ácido mevalônico. A primeira, associada à biossíntese do

esterol, ocorre no citossol; a segunda, associada à biossíntese de carotenóides e

compostos associados, ocorre no cloroplasto. Considerando-se que as primeiras reações

para a biossíntese de giberelinas ocorrem nos proplastídeos, o precursor IPP pode não

ser originado do ácido mevalônico. Nos plastídeos, a rota biossintética de terpenóides

que resulta na síntese do IPP ocorre preferencialmente a partir do gliceraldeído- 3-

fosfato e do piruvato.

3- CONJUGAÇÃO

Uma das principais formas de conjugação, principalmente em sementes, são as

giberelinas glicosiladas, formadas por ligação covalente entre giberelina e um

monossacarídio. O principal açúcar é a glicose, que se liga à giberelina por meio do

grupo carboxila, formando giberelina glicosilada, ou via grupo hidroxila, formando

giberelina glicosil éster. Quando as giberelinas são exogenamente aplicadas às plantas,

uma parte delas se toma glicosilada, o que pode representar outra forma de inativação.

Por outro lado, em alguns casos, quando glicosídios são aplicados, são detectadas

giberelinas livres. Assim, os glicosídios podem também ser uma forma de

armazenamento de giberelinas.

4- LOCAIS DE PRODUÇÃO

Os níveis mais altos de giberelinas foram encontrados em sementes imaturas e

nos fruto sem desenvolvimento. Entretanto, pelo fato de o nível de giberelina

normalmente decrescer a zero em sementes maduras, não há evidências de que as

plântulas obtêm qualquer giberelina ativa das suas sementes. Os trabalhos com plântulas

de ervilha indicam que as enzimas biossintéticas de giberelina e a GA3 estão

especificamente localizadas nas gemas apicais, folhas , assim como nos entrenós jovens

e em crescimento ativo.

Em Arabidopsis , a GA20 é expressa principalmente nas gemas apicais e

folhas jovens, que parecem ser os sítios principais de síntese de giberelinas.Então,

resumindo, pode-se dizer que as giberelinas podem ser sintetizadas a partir de: embrião

das sementes, meristema apical do caule, folhas jovens e talvez nas raízes (ainda é

incerto).

5- TRANSPORTE

As giberelinas sintetizadas na parte aérea podem ser transportadas para o resto

da planta por meio do floema nas formas livres ou conjugadas. As giberelinas também

têm sido identificadas nos exsudados de raiz e extratos de raiz, sugerindo que este órgão

também pode sintetizar giberelinas e transportá-las para a parte aérea pelo xilema.

6- MECANISMOS E MODO DE AÇÃO

6.1- ALONGAMENTO E DIVISÃO CELULAR

Há fortes evidências experimentais de que as auxinas e giberelinas promovam

oalongamento celular por exercerem efeitos sobre a parede celular. A relação entre

esses doishormônios quanto a esse fenômeno ainda é controversa. Foi sugerido que o

crescimento estimulado por auxinas poderia ser observado apenas em tecidos isolados

isentos desse hormônio, enquanto o AG poderia induzir o crescimento em plantas

intactas. Evidências mais conclusivas revelaram que esses dois hormônios atuam

separadamente no alongamento de caules. O AG promove a divisão e o alongamento

celular preferencialmente em células jovens. Por sua vez, as auxinas promovem a

extensão celular. A aplicação de giberelina provoca o alongamento dos entrenós em

várias espécies.

6.2- REGULAÇÃO DO CRESCIMENTO, FLORAÇÃO E CICLO CELULAR

As giberelinas possuem também capacidade única entre os demais hormônios

vegetais em estimular o crescimento em plantas intactas, especialmente plantas de

hábito nanizante ou plantas bianuais em estágio de roseta (entrenós bastante curtos). A

maioria das dicotiledôneas e algumas monocotiledôneas e coníferas cresce mais rápido

quando tratadas com determinadas giberelinas. A aplicação exógena de giberelinas

permite que mutantes anões de milho cresçam tanto quanto as variedades normais.

Essas mutações controlam enzimas associadas à síntese das giberelinas e resultam em

plantas mutantes para a síntese de giberelina.

As giberelinas exógenas podem substituir a indução fotoperiódica ao serem

aplicadas em plantas de dias longos que crescem na forma de roseta quando sob dias

curtos. Nessas plantas, afloração é acompanhada pelo alongamento do caule, eventos

esses considerados independentes.Também a aplicação de giberelinas pode induzir a

floração em algumas plantas de dias curtos em condições não-indutivas, bem como

pode substituir parcial ou totalmente os efeitos desencadeados pelas baixas temperaturas

em plantas com requerimentos de frio para a floração.

6.3- MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS DO ENDOSPERMA

Aparentemente, os mecanismos bioquímicos e moleculares são comuns a todas

as respostas mediadas pelo AG. Um dos sistemas mais estudados é a indução pelo AG

da síntese e secreção deα-amilase na camada de aleurona de cereais, envolvendo a

presença de receptores para esse hormônio, a rota de transdução de sinais envolvidos na

síntese e secreção de α -amilase e a regulação da transcrição de genes para a α -amilase.

O endosperma dos cereais é composto pelo endosperma amiláceo e pela

camada de aleurona, a qual circunda o endosperma amiláceo e contém numerosos

corpos protéicos, bem comovesículas armazenadoras de lipídios, os oleossomos. A

camada de aleurona é um tecido cuja função limita-se à síntese e secreção de enzimas

hidrolíticas. Os compostos de reserva da semente são metabolizados por enzimas

hidrolíticas durante o processo de germinação, originando açúcares, aminoácidos e

outros produtos que são transportados ao embrião em germinação. As enzimas α eβ-

amilase atuam sobre a degradação do amido; a primeira produz oligossacarídios, que

são, então, degradados pela segunda, resultando no dissacarídio maltose, que é,

finalmente, convertido a glicose pela enzima maltase.

Na década de 60 foi possível confirmar a observação original do ilustre

botânico alemão G.Haberland, feita em 1890, segundo a qual a secreção de enzimas

degradadoras de amido pela camada de aleurona da cevada dependia da presença do

embrião, sugerindo a existência de uma substância difusível, produzida pelo embrião, a

qual estimularia a produção de α -amilase pela camada de aleurona. Passado mais de um

século, Lenton et al., em 1994, comprovaram que as giberelinas eram sintetizadas e

liberadas pelo embrião e transportadas ao endosperma durante a germinação, mostrando

que o embrião de sementes embebidas dos cereais regula a mobilização desuas reservas

pela secreção de giberelinas que estimulam a função digestiva na camada de aleurona.

7- EFEITOS FISIOLÓGICOS

7.1- CRESCIMENTO CAULINAR

A aplicação de giberelina promove o alongamento dos entrenós em várias

espécies. No entanto, o estímulo mais pronunciado tem sido visto em espécies de

plantas anãs ou em rosetas, bem como nos membros da família das gramíneas. O GA3

exógeno provoca um excesso de alongamento do caule em plantas anãs, de modo que as

plantas assemelham-se às variedades mais altas da mesma espécie.

Algumas plantas assumem a forma de roseta em dias curtos e apresentam

alongamento da parte aérea e florescimento somente em dias longos. A aplicação das

giberelinas provoca o alongamento em plantas mantidas sob condições de dias curtos.

Muitas plantas em roseta de dias longos apresentam uma exigência de frio para o

alongamento do caule e para o florescimento, podendo esta exigência ser superada pela

aplicação de giberelina.

A giberelina também promove o alongamento dos entrenós em membros da

família dasgramíneas. O alvo da ação das giberelinas é o meristema intercalar, o qual

está localizado próximo à base do entrenó, que produz derivadas para cima e para baixo.

7.2- MUDANÇA DE FASE, INDUÇÃO FLORAL E DETERMINAÇÃO DO

SEXO

A incapacidade das plantas em florescer antes de atingirem determinado

estágio é associada à juvenilidade. Plantas juvenis e adultas vegetativas e reprodutivas

podem apresentar aspectos morfológicos diferenciados, como a forma das folhas, por

exemplo. Dependendo da espécie, aaplicação de giberelinas pode regular a juvenilidade

em ambos os sentidos.

O AG pode substituir os efeitos mediados pelo fotoperíodo e pelas baixas

temperaturas na indução floral de algumas plantas, sugerindo ser esse hormônio um dos

componentes para o estímulo dessa indução.

Em plantas monóicas (produtoras de flores masculinas e femininas ou

hermafroditas), o AG tem efeitos sobre a determinação do sexo, evento geneticamente

regulado, mas também influenciado por outros fatores, notadamente ambientais. Em

milho, por exemplo, dias curtos enoites frias promovem um aumento de cerca de 100

vezes nos níveis de AG no pendão, aumentando a proporção de flores femininas. Esse

efeito é também observado como resultado da aplicação deAG. Em algumas

dicotiledôneas, como Cucumis sativus, Spinacia oleracea e Cannabis sativa, o AG

exógeno exerce efeitos contrários , observando-se a formação de flores estaminadas.

7.3- DESENVOLVIMENTO E MATURAÇÃO DE FRUTOS

Em algumas espécies ocorre uma acentuada queda de frutos depois da

polinização, podendoas auxinas estimular a fixação e o crescimento destes. Contudo,

nem todas as espécies respondemfavoravelmente às auxinas, e, nesses casos, esses

efeitos ocorrem como resposta à aplicação de AG.A aplicação deste também pode

permitir que os frutos no pé mantenham a coloração verde durante um período maior,

permitindo ao produtor programar a colheita.

A giberelina pode aumentar o comprimento do pedúnculo de uvas sem

sementes. Devido ao pequeno comprimento dos pedúnculos individuais dos frutos, os

cachos de uvas sem sementes são muito compactos e o crescimento das bagas é

limitado. A giberelina estimula o crescimento dos pedúnculos, permitindo que as uvas

cresçam mais pela diminuição da compactação, promovendo o alongamento do fruto.

Outro efeito também da giberelina é que pode causar o desenvolvimento de frutos

partenocárpicos.

7.4- SUPERAÇÃO DA DORMÊNCIA EM SEMENTES

As giberelinas podem quebrar a dormência das sementes, promovendo o

crescimento doembrião e a emergência da plântula.

A germinação das sementes de algumas espécies, principalmente não-

domesticadas, é dependente da luz ou de baixas temperaturas, cujos efeitos podem ser

substituídos pelo AGexógeno. Como as mudanças nos níveis endógenos desse

hormônio nas sementes são normalmente observadas como resposta ao tratamento com

baixas temperaturas, as giberelinas têm sido consideradas reguladoras naturais de

processos relacionados com a germinação. Elas podem diminuir o tempo necessário de

tratamento em baixa temperatura para a quebra da dormência.

A dormência das sementes de algumas espécies pode ser superada por uma

combinação de baixas temperaturas, escarificação e aplicação de giberelinas.

Sugere-se que a giberelina promove a quebra da dormência por estimular o

alongamento celular, fazendo com que a radícula rompa o tegumento da semente.

7.5- APLICAÇÕES COMERCIAIS

Folhosas: a duração em pós-colheita de folhagens ornamentais é atributo importante

para o mercado de plantas ornamentais. Em muitos casos, a aplicação de AG em plantas

folhosas tem permitido aumentar consideravelmente o tempo em que as folhas mantêm

a coloração verde após o corte.

Produção de uvas: a aplicação de AG3 em Vitis vinifera, cv. Itália promove a

produção de frutos grandes, sem sementes, soltos entre si, fato desejável em uvas de

mesa.

Maltagem da cevada: a maltagem é a primeira etapa no processo da fabricação da

cerveja, quandoas sementes de cevada (Hordeum vulgare) são germinadas sob

temperaturas que maximizam a produção de enzimas hidrolíticas pela camada de

aleurona. A giberelina é, algumas vezes, usada para acelerar o processo de maltagem.

As sementes germinadas são, então, secadas e pulverizadas para produzir o "malte", que

consiste principalmente da mistura de enzimas amilolíticas (dedegradação do amido) e

amido parcialmente digerido. Durante a etapa subseqüente, a "trituração", é adicionada

água, e as amilases do malte convertem oamido residual, assim como o amido

adicionado, em maltose dissacarídeo, a qual é convertido emglicose pela enzima

maltase. O "mosto" resultante é fervido para sustar a reação. Na etapa final, alevedura

converte a glicose do mosto em etanol por fermentação.

Aumentando a produção de cana-de-açúcar: a cana-de-açúcar (Saccharum

officinarum) é uma das poucas plantas que armazenam seus carboidratos como açúcar

(sacarose), em vez de amido(outra espécie de importância que estoca açúcar é a

beterraba). A sacarose é armazenada nos vacúolos centrais das células parenquimáticas

do entrenó. A aspersão de giberelina na plantação pode aumentar a produção bruta de

cana até 20 toneladas por acre e a produção de açúcar em duas toneladas por acre. Esse

aumento é resultado do estímulo do alongamento do entrenó durante o inverno.

Inibidores da biossíntese de giberelinas: o maior nem sempre é o melhor. Assim, os

inibidores da síntese de giberelinas são usados comercialmente para evitar o

alongamento em algumas plantas. A restrição no crescimento por alongamento pode ser

obtida por aplicações de inibidores da síntese de giberelinas como o ancimidol

(conhecido comercialmente como A-rest), paclobutrazol (conhecidocomo Bonzi), o

AMO-1618 e BX-1112, entre outros.

8- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

CID, L.P.B. Introdução aos hormônios vegetais. Brasília: Embrapa Recursos Genéticos

eBiotecnologia, 2000. 180p.

KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Ed. Koogan, 2004. 452p.

TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3a edição. Porte Alegre: Artmed, 2004. 719 p.