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ALTRUSMO DE PARENTESSUA ORIGEM BIOLGICA Alaor Chaves UFMGalaor@fisica.ufmg.br

Paradoxo do altrusmoNa teoria da evoluo biolgica, o altrusmo paradoxal. Ao praticar um ato de altrusmo o indivduo est agindo contra os seus interesses em benefcio dos interesses de outro, ou de outros membros do seu grupo. Com isso, o indivduo est reduzindo o seu sucesso reprodutivo, ou seja, reduzindo a quantidade de descendentes que contm os seus genes, e ao mesmo tempo aumentando o sucesso reprodutivo dos indivduos que ele beneficia. Com isso, em um grupo de animais em que h indivduos altrustas, a cada gerao a quantidade de portadores de genes que predispem ao altrusmo deveria decrescer, at que finalmente a variedade altrusta fosse extinta. Sendo assim, como os genes do altrusmo evoluram? Um mutante altrusta parece ser mal adaptado e portanto pouco capaz de disseminar seus genes na populao! Mas o altrusmo altamente frequente nos animais sociais. J no livro A Origem das Espcies, Charles Darwin reconheceu paradoxo, para o qual buscou explicaes, sem sucesso. Segundo ele, essa dificuldade poderia acabar por demolir toda a sua teoria.

Darwin achou especialmente desafiador o comportamento altrusta de insetos altamente sociais como formigas, abelhas e vespas. Em uma colnia desses insetos h uma nica fmea adulta frtil, a rainha. As outras fmeas so operrias, que dedicam suas vidas a cuidar dos ovos e larvas gerados pela rainha. Ou seja, um grande nmero de operrias pratica uma forma de altrusmo que reduz a zero o seu sucesso reprodutivo e aumenta enormemente o sucesso reprodutivo de sua me, a rainha. Que processo evolutivo gerou e preserva essa classe de Madres Teresa de Calcut? A pergunta vagou por mais de um sculo, gerando respostas que no final mostraram no fazer sentido dentro da teoria darwiniana.

Aes em benefcio da espcie? No faz sentido. Com efeito, com o tempo a espcie fica cada vez menos provida dos praticantes dessas aes, at que enfim eles se extinguem, se antes no se extinguir a prpria espcie.

Seleo de grupo? Tambm no funciona. Nessa especulao, os grupos de animais cooperativos tm mais sucesso do que outros grupos menos cooperativos. Mas dentro de um dado grupo, os mais cooperativos tm menos sucesso e se extinguem.

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A soluo do paradoxo de Darwin exigiu uma revoluo na teoria da evoluo e ainda uma teoria adicional para explicar uma forma de altrusmo que a revoluo no foi capaz de explicar. Pois h dois tipos de altrusmo e suas origens evolucionrias so bem distintas. O primeiro tipo o altrusmo de parentes. O outro, entre indivduos no relacionados por laos de sangue, ou melhor, de genes. Como se acabou entendendo por meio da teoria dos jogos, este ltimo tipo de altrusmo sempre envolve alguma forma de reciprocidade e, portanto, no altrusmo no sentido rigoroso da palavra. Neste artigo trataremos do altrusmo entre parentes e outro artigo ser dedicado ao altrusmo entre no parentes, tambm chamado altrusmo recproco..

Viso da evoluo centrada nos genesAt os anos 1960, os evolucionistas pensavam que a seleo natural atuava a nvel de organismo (indivduo) e tambm a nvel de grupos (populaes). Mas isso no verdade. Nos anos 1960 e incio dos anos 1970, a teoria da evoluo foi reformulada com outra viso, centrada no gene. O que selecionado o gene. O espcime pode deixar poucos descendentes, ou at mesmo nenhum descendente, mas seus genes podem estar presentes na gerao posterior por causa da procriao de seus parentes, com os quais ele compartilha parte dos seus genes. Isso deu origem ao altrusmo de parentes.

Essa reformulao da teoria incluiu o trabalho de vrios pesquisadores, mas algumas contribuies se destacam. Em 1957, J B S Haldane (1892 1964) foi perguntado em uma entrevista se daria a vida para salvar a de um irmo. Ele respondeu, que no, mas daria a vida para salvar a de 2 irmos ou a de 8 primos. A resposta de Haldane considera precisamente o compartilhamento de genes entre irmos bilaterais e primos primeiros:

Dois irmos compartilham em mdia 1/2 dos seus genesDois primos compartilham em mdia 1/8 dos seus genes.

J B S HaldaneWilliam D HamiltonGeorge C Williams

Richard DawkinsGeorge Williams (1926 2010) demoliu, com argumentos de gentica populacional, a ideia de seleo de grupos.William Hamilton (1936 2000) desenvolveu, em sua tese de doutorado, a teoria da seleo de parentesco. Teve dificuldade em ter a tese aprovada e em publicar sua teoria em dois artigos (1964). Mas acabou sendo reconhecido como um dos maiores teoristas da evoluo desde Darwin. Richard Dawkins (1943 ) publicou em 1976 o livro O Gene Egosta, que alguns consideram o melhor livro de divulgao cientfica j escrito. Mas o livro no s divulgao, pois ele engloba os trabalhos anteriores em uma sntese clara e rica em ideias originais.

O ttulo do famoso livro de Dawkins intrigante. Como pode um gene ser egosta? Quem deveria ser egosta o organismo, pois agindo assim ele acaba tendo mais sucesso procriativo e deixa mais cpias dos seus genes nas geraes seguintes. O gene um mero fragmento molecular de matria. No se pode atribuir a ele qualquer forma de comportamento anloga ao comportamento animal.

Mas alto l! Um dado gene uma entidade que aparece no s em um organismo, mas tambm em outros organismos da mesma espcie. Suas cpias ocorrem no banco gnico da espcie e so mais frequentes em indivduos parentes daquele em que estamos vendo a sua ao. Quanto mais prximo o grau de parentesco, maior a frao r de genes que os dois organismos compartilham. Para pai-filho r = 1/2, para irmo-irmo r = 1/2, para tio-sobrinho r = 1/4, para primos, r = 1/8 etc. Como se expressou Dawkins, genes podem programar os organismos em que eles esto presentes para fazer coisas contrrias aos interesses do organismo, mas que resultem em mais cpias dos genes na gerao seguinte. Podem fazer isso programando o organismo para que ele seja altrusta com relao aos seus parentes. Ou seja, o gene pode ser egosta, mas o organismo em que ele reside pode ser altrusta. O organismo a forma de o gene fazer cpias de si mesmo. Nas palavras de Dawkins, o organismo a mquina de sobrevivncia dos genes.

Hamilton elaborou sua teoria em termos matemticos. Quando um ator presta um benefcio a um recipiente, o custo para o ator e o benefcio para o recipiente podem ser quantificados em nmeros. Do ponto de vista de gentica populacional, o custo C a perda relativa do sucesso reprodutivo posterior de quem presta o benefcio (ator). O benefcio B o aumento relativo do sucesso reprodutivo do recipiente (beneficiado). Como apontou Hamilton, pela lgica do interesse do gene, a ao altrusta benfica se

C < r B. (Critrio de Hamilton)

Em palavras, o custo C deve ser menor do que o produto do benefcio B pela frao r de genes que ator e recipiente compartilham.

Nota-se que Haldane tinha em mente exatamente a equao que Hamilton escreveu anos depois. De fato, dois irmos compartilham 1/2 dos seus genes e dois primos compartilham 1/8 deles. O custo reprodutivo para algum que morre 1 (perda completa da capacidade) e o benefcio de quem tem sua vida salva 1 (preservao integral da capacidade). Assim, quando algum morre para salvar 8 primos, o critrio de Hamilton d 1 = 1. Nesse caso no h perda nem ganho para os genes. Se forem 9 primos, os genes saem ganhando.

O altrusmo de parentes ubquo no reino animal. muito difcil quantificar os valores de C e B, e por essa razo no foi ainda possvel verificar empiricamente a validade do critrio de Hamilton. H, por isso, quem diga que a teoria de Hamilton no est demonstrada com base em fatos. Em primeiro lugar, eu gostaria de comentar que fatos no podem provar uma teoria; podem sim, confirm-la. Tomemos, por exemplo, a lei da gravitao de Newton. Com base nela podemos prever que se cortarmos uma rvore ela ir cair. Mas essa uma predio que no pode ser provada. O que se sabe que todas as rvores cortadas at hoje caram. Todas confirmaram a predio. Mas ela no ser demonstrada nem mesmo se cortarmos todas as rvores do planeta, pois alguma rvore ainda no nascida poder algum dia false-la. Posto isto, gostaria de dizer que no devemos ver as equaes que eventualmente aparecem na biologia da mesma maneira que vemos uma equao da fsica.

Alguns aspectos da teoria de Hamilton so dignos de nota. famosa a disposio dos pais em se sacrificar pelos filhos. Filhos so tambm capazes de se sacrificar pelos pais, mas em um nvel menor. De onde vem essa assimetria? Acontece que no critrio de Hamilton os nmeros C e B no ficam invariantes quando trocamos o ator pelo recipiente e vice versa. O filho que se sacrifica pelo pai faz um sacrifcio maior para um benefcio menor. Isto porque o filho que est se sacrificando tem um potencial maior de procriao do que o pai pelo qual se sacrifica. Alm do mais, os benefcios no so equivalentes, principalmente se o filho for imaturo. Sem assistncia paterna ou materna, o filhote dificilmente sobrevive.

Podem surgir conflitos entre os genes de uma criana (ou de um outro animal infante) e os genes da sua me. Esse fenmeno, denominado conflito entre geraes, foi primeiro estudado por Robert Trivers (1943 ) em um artigo clssico de 1974. A me tem outros filhos e de interesse de seus genes dedicar servios a todos eles. J cada filho, principalmente o filho mais jovem, que mais se beneficia desses servios, tenta maximizar a ateno aos seus interesses. Desmamar o filho caula uma pequena guerra. Isso muito importante para os genes da me, pois enquanto ela amamente no ovula, portanto no capaz de produzir novas cpias dos seus genes. A partir de certa idade do caula, melhor para os genes da me que ela gerao de outros filhos. Para os genes do caula, melhor que a me o amamente indefinidamente.

Mas o filho tenta maximizar para si os benefcios prestados pela me desde quando feto, o que escapou ateno de Trivers. Ele produz hormnios que resultam na maximizao de sangue oxigenado na placenta, sangue que o feto drena pelo cordo umbilical e bombeia no prprio organismo. Para isso o feto tem de cometer pequenas maldades, como por exemplo fazer vasoconstrico , por ao muscular, dos vasos que vo para outra partes do corpo da me. Isso gera hipertenso na me. s vezes o feto exagera na dose e a me ter eclampse, que pode ser fatal. L se vo os genes tanto da me quanto do filho!

Robert Trivers

H uma diferena curiosa no tratamento que gorilas e chimpanzs do aos animais imaturos do bando. Os gorilas so muito mais prestativos aos animais imaturos do que os chimpanzs. A explicao para isso o egosmo dos genes. Em um bando de gorilas, um nico macho, o alfa, se acasala com todas a fmeas. Portanto, todos os muito jovens do bando so seus filhos. J os chimpanzs, so promscuos. As fmeas praticam sexo com todos os machos do bando que no sejam seus filhos ou irmos maternos. Portanto, pela lgica dos genes, no conveniente que um macho se sacrifique muito pelos pequenos. H uma probabilidade de que o pequeno seja um filho, apenas isso. Um ou outro leitor ir questionar que gene no sabe clculo das probabilidades. Realmente no sabe, mas age como se soubesse. Do mesmo modo que uma bala de canho se movimenta como se conhecesse as leis da balstica.

Ah, no acabei! Quando um novo gorila assume o papel de alfa no bando, sua primeira providncia matar todos os filhotes que estejam sendo amamentados. Assim manda o gene egosta. Pois enquanto amamenta, a fmea no ovula e por isso no ajuda a fazer cpias dos genes que comandam o comportamento do macho.

Espero que nenhum poltico nepotista se sinta justificado alegando que age teleguiado pelos seus genes!

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Sistema haplodiploide de reproduoA imensa maioria dos animais que reproduzem sexualmente diploide, o que significa o seguinte. Os cromossomos se apresentam em pares. Na reproduo, o espermatozoide contribui com um de cada par dos cromossomos do pai e o vulo com um de cada par dos espermatozoides da me. O vulo fecundado mistura os dois conjuntos de cromossomos novamente em pares. O ltimo par de cromossomos da me contm dois cromossomos X. Sendo assim, o ltimo cromossomo do vulo X. J no pai, o ltimo par de cromossomos composto de um cromossomo X e de outro Y, e portanto o ltimo cromossomo do espermatozoide pode ser tipo X ou tipo Y. Se for tipo X, o vulo fecundado forma um embrio de fmea. Se for tipo Y, forma-se um embrio de macho.

Mas na ordem Hymenoptera, qual pertencem as formigas, abelhas e vespas, o sistema de reproduo haplodiploide. Tudo se d da forma seguinte.Em uma colnia de himenpteros h apenas uma fmea adulta frtil, a rainha. Quando uma nova fmea frtil atinge a maturidade, sai da colnia no voo nupcial, acasala-se com um nico macho e armazena os espermatozoides para toda a vida. Est ento preparada para, em inteira solido, iniciar uma nova colnia. Produz os seus vulos, mas no fecunda todos eles. Os vulos fecundados contero espermatozoides pareados e geraro fmeas. J os no fecundados contero um conjunto simples de espermatozoides (todos oriundos da me) e geraro machos. As larvas com cromossomos pareados se tornaro fmeas frteis (rainhas) ou fmeas estreis (operrias) dependendo da alimentao que receberem.

Essa regra peculiar de sexualidade gera graus de parentescos tambm peculiares. Metade dos genes da rainha me estaro presentes tanto nos filhos quanto nas filhas. Portanto, ela ter tanto com filhos quanto com filhas um grau de parentesco r = 1/2. J as filhas tm entre si um nvel mais alto de parentesco. Pois nelas os cromossomos oriundos do pai (que o mesmo para todas as irms) so idnticos e s os cromossomos oriundos da me podem diferir. Portanto, o grau de parentesco entre as irms r = 3/4. Nesse caso, as fmeas transmitiro mais cpias dos seus genes se abrirem mo da maternidade e destinarem seu esforo aos cuidados das suas irms mais novas. Genes egostas e organismos absurdamente altrustas!

A soluo que Hamilton deu ao paradoxo de Darwin, e que acabamos de apresentar, foi talvez a mais brilhante ideia na teoria da evoluo, desde Darwin.Os himenpteros no s apresentam o mais elevado grau de altrusmo do reino animal, mas tambm so os mais bem sucedidos animais multicelulares do planeta. Nas floretas tropicais, onde no so perturbados pela ao do homem, os himenpteros podem responder por at um tero, em massa, de todos os animais. De um avio sobrevoando a Amaznia pode-se perceber cido flico emanado pelas formigas.

H uma manifestao peculiar do conflito de geraes nos himenpteros, prevista tambm por Trivers. Para os animais diploides, a razo ideal entre o nmero de filhas e de filhos igual a 1, o que foi demonstrado matematicamente por Ronald Fisher em 1930 e se verifica aproximadamente em todas as espcies. O mesmo ocorre nos haplodiploides, do ponto de vista da me. Mas quem detm o controle dessa razo so as operrias, pois elas cuidam do berrio. Do ponto de vista dos seus genes, a razo ideal igual a 3, ou seja melhor que elas tenham 3 vezes mais irms do que irmos. A razo verificada na prtica depende da espcie, mas sistematicamente maior do que 1.

Associado ao altrusmo de parentes, evoluiu o antagonismo entre grupos de animais sociais. de interesse dos genes que um grupo tente eliminar a competio (por territrio, por alimentos) de outros com os quais compartilha menos genes. O comportamento tribal, o patriotismo etc. so moedas de duas faces, uma de altrusmo interno da populao e a outra de agresso a outras populaes. Deixaremos fora da discusso do antagonismo tribal humano, por ser assunto onde cincia e ideologia se misturam. Trataremos apenas dos himenpteros. Ou melhor, trataremos apenas das formigas, o animal social em que a agresso entre grupos mais intensa.

Todos os membros de uma colnia de formigas so irmos, exceto a rainha, que me de todos. O conflito entre diferentes colnias se torna nesse caso mais grave. As fmeas estreis na verdade formam duas castas, as operrias, que fazem todo o trabalho, e os soldados, que cuidam das guerras. Uma larva se torna operria ou soldado tambm como resultado de como criada pelas irms operrias mais velhas. Os soldados, armados de mandbulas mortferas, fazem expedies de guerra a outras colnias vizinhas e cometem genocdio, se so bem sucedidos. Com frequncia, trazem os cadveres para o formigueiro, para serem devorados. Membros de uma colnia se reconhecem pelo cheiro. No enciclopdico livro Ants, os autores, Bert Holldrober e Edward O Wilson comentam: Se as formigas possussem armas nucleares, destruiriam a vida em uma semana.

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Mas as formigas no se limitam a matar as concorrentes, s vezes tambm as escravizam. Geralmente fazem isso com formigas de outras espcies. Batalhes de soldados atacam outra colnia, matam todos os soldados e, cuidadosamente, carregam os ovos que encontrarem de volta para casa. As operrias cuidam dos ovos e depois das larvas de modo que elas se transformem em operrias escravas. A escrava no sabe que est na colnia errada, cuidando do interesse de genes que no so os seus. Ludibriada, segue erroneamente as instrues dos seus genes: mantenha a casa limpa, providencie comida para toda a colnia e principalmente cuide das irms imaturas.

As operrias das espcies colonizadoras acabam tendo de trabalhar pouco, pois as escravas do conta do servio. Pela lgica dos genes, nesse caso elas deveriam cuidar das larvas que so suas irms de modo que elas se tornem predominantemente soldados. No tenho conhecimento de estudos que comprovem essa predio.

H um outro tipo de insetos que formam sociedades e castas em que toda a prole de uma colnia gerada por uma nica fmea, a rainha. So os cupins. A rainha se acasala com um nico macho, o que faz com que todos os outros membros da colnia sejam irmos bilaterais. As fmeas estreis tambm so operrias, e em algumas espcies de cupins h tambm fmeas que se tornam soldados. Destaca-se que no caso dos cupins todas as irms estreis compartilham entre si do seus genes, pois o sistema de reproduo diploide. Nesse caso, para os genes das fmeas indiferente ter filhos ou criar os irmos e irms mais jovens e o ganho para os genes est na cooperao dentro da colnia.

H ainda um animal um tanto bizarro que forma colnias e onde s uma fmea reproduz, sempre com o mesmo macho. Trata-se do rato-toupeira-pelado, um roedor africano que forma colnias subterrneas. A fmea reprodutora controla a sexualidade das outras fmeas com feromnios. E repele outros machos que tentam se acasalar com ela.

Altrusmo entre espciesO egosmo dos genes gera altrusmo mesmo entre organismos de espcies distintas. Os exemplos so absolutamente incontveis e recebe um nome especial, protocooperao. Trata-se de um falso altrusmo, pois ambos os organismos interagem de maneira a obter benefcio sem custo. Quando pelo menos um dos organismos no pode sobreviver sem o outro, diz que h uma simbiose.

O ser humano explora um tipo especial de altrusmo entre espcies em benefcio prprio. H um gnero de bactrias, os rizbios, que se alimentam de substncias produzidas pelas razes de plantas leguminosas. Retribuem fixando nitrognio no solo, que nutriente para a planta. Pois bem, para cultivar leguminosas os agricultores inoculam as sementes com rizbios e dessa forma podem usar menos adubo nitrogenado.

Algumas espcies de peixes pequenos comem detritos que encontram na pele de peixes grandes. Fazem isso at com tubares. Por que o intempestivo tubaro no come esses peixinhos? Ele no sabe, mas seus genes sabem, o benefcio imediato de com-los menor do que o benefcio que receber deles no futuro. Neste caso, o peixinho presta um benefcio limpando o tubaro. Este retribui poupando-o da morte. Nesse caso o tubaro de fato altrusta, pois abre mo de um alimento fcil.

Uma forma de altrusmo entre espcies me parece especialmente interessante. Se o leitor cultiva um jardim, ou pomar, deve ter notado que infestaes de pulges so sempre acompanhadas de infestaes de formigas, frequentemente umas formigas pretas de tamanho mediano. Os pulges tm grande capacidade de extrair seiva dos vasos das folhas. Tanta capacidade que no usam todos os nutrientes da seiva. Por isso, expelem em abundncia um lquido nutritivo. Certas espcies de formigas exploram esmeradamente essa forma de alimento. Essa coisa antiga, pois houve adaptao mtua a esse comportamento. Os pulges adaptaram o seu corpo de modo a facilitar o trabalho das formigas e estas protegem os pulges de predadores. Os pulges se tornaram indefesos e um tanto dependentes das formigas. A cooperao entre as partes vai ainda mais longe. Formigas transportam com enorme carinho larvas de pulges para alguma folhagem nova, especialmente rica em seiva, para que o negcio continue prosperando. Quem sai perdendo a planta. Conheo formas de proteger as brotaes das plantas contra essa gang interespecfica. Se o leitor quiser, pode me enviar um email.