Os Parentes de Nossos Parentes Um Ensaio Sobre a Sociedade e cultura em chimpanzes

Editor: César Ades

ISSN 1517-2805

Volume 6 (número 2)

2004

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Revista de Etologia / Sociedade Brasileira de Etologia –Vol. 1, No. 1/2 (1999) – São Paulo: SBEt, 1999-

SemestralNúmero especial 1998ISSN 1517-2805

1. Etologia. I. Sociedade Brasileira de Etologia.

A Revista de Etologia tem por objetivo pu-blicar artigos de pesquisa, artigos teóricos e revi-sões críticas da literatura, comunicações breves eresenhas sobre comportamento animal, inclusivesobre o comportamento humano. Os trabalhospodem ser descritivos ou experimentais, versarsobre temas básicos ou aplicados, e ter sido reali-zados no laboratório, em condições de cativeiroou no campo.

Os trabalhos poderão ser redigidos em in-glês, português ou espanhol. Em função do obje-tivo de a Revista de Etologia alcançar uma difusãoampla, recomenda-se a redação em inglês.

Endereço para correspondência:Av. Prof. Mello Moraes, 172105508-030 - São Paulo - SPE-mail: [email protected]

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Indexador

Index Psi Periódicos Científicos(CFP/PUCCAMP): <http://www.bvs-psi.org.br>

The Revista de Etologia/Journal of Ethology publishesempirical and theoretical articles, critical reviews,short communications and book reviews aboutanimal behavior, including human behavior.Papers can be descriptive or experimental, candeal with basic or applied themes, and can be theoutcome of research in the field or in captivity.

Manuscripts can be submitted in English,Portuguese or Spanish. English writing isrecommended as a way of increasing the diffusionof the Revista de Etologia/Journal of Ethology.

Address:Av. Av. Prof. Mello Moraes, 1721 -05508-030 - São Paulo - SP.E-mail: [email protected]

Revista deEtologiaEditor

César Ades, USP, São Paulo

Comissão Editorial

Kleber Del-ClaroUniversidade Federal de Uberlândia

Mateus J. R. Paranhos da CostaUNESP, Jaboticabal

Sílvia Mitiko NishidaUNESP, Botucatu

Fábio PrezotoUFJU, Juiz de Fora

Vera Sílvia Raad BussabUSP, São Paulo

Secretaria

Daniel Santiago

Edição e Produção Gráfica

Gerson da Silva Mercês

Normalização Técnica

Aparecida Angélica Z. P. SabadiniMaria Marta Nascimento

IPUSP

S B E tSociedade Brasileira de Etologia

Diretoria: Gestão 2002-2004

Presidente: Matheus J. R. Paranhos, UNESP, Jaboticabal

Vice-Presidente: César Ades, USP

Tesoureiro: Gelson Genaro, FMRP USP

Secretaria Geral: José Lino Oliveira Bueno, FFCLRP

Coordenador do XXI Encontro de Etologia:Kleber Del-Claro, UFU

Capa. Paratrechina fulva Mayr. [Walter Hugo deAndrade Cunha: “On the Panic Reactions ofAnts to a Crushed Conspecific: a Contributionto a Psychoethology of Fear”, pp. 133-140].Photograph by Alex Wild, http://myrmecos.net.

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Revista deEtologia

Volume 6, Número 2

2004

Artigos

Joining a Group Decision by Captive Saffron Finches(Sicalis flaveola) in Competitive Situations

Celia María Lombardi and Walter Farina

Fishing for Prey: the Evolution of a New Predatory Tactic Among Spiders(Araneae, Pholcidae)

Hilton Ferreira Japyassú and Cátia regina Macagnan

Coexistência Interespecífica em Mischocyttarus Saussure (Hymenoptera:Vespidae, Mischocyttarini) durante a Fase Inicial de Desenvolvimento deum Ninho

Nozor Paulo Outeiro Pinto, Nivar Gobbi, Fernando B. Noll,Marcelo Antonio Harada Penna e Sérgio L. Nazareth

Os Parentes de Nossos Parentes: Um Ensaio Sobre a Sociedade e asCulturas dos Chimpanzés sob uma Perspectiva Antropológica

Eliane Sebeika Rapchan

Considerações Básicas a Respeito da Psicopatologia Evolucionista

Fabíola Luz, Martin Brüne e Vera Silvia Raad Bussab

Documentos

On The Panic Reactions of Ants to a Crushed Conspecific: a Contributionto a Psychoethology of Fear

Walter Hugo de Andrade Cunha

Carta ao Editor


Normas editoriais

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Joining a group by saffron finchesRevista de Etologia 2004, Vol.6, N°2, 73-78

Joining a Group Decision by Captive Saffron Finches(Sicalis flaveola) in Competitive Situations

CELIA MARÍA LOMBARDI AND WALTER FARINA

Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”Universidad de Buenos Aires

Visual and auditory cues play an important role in promoting behavioral synchronization. Captive saffronfinches (Sicalis flaveola, Passeriformes, Emberizidae) confronted with a steady size of food patch, fly to theground more often and remain longer on it when bird density is higher. The observed effect, independentlyof being triggered by sensory cues resulting from more birds, may be a consequence of the increasedcompetitiveness required by the situation. In this paper we have tested this hypothesis. We held birds in asteady group size and describe their decision to join a group at the ground at successive intervals, whenvariable food patch size was offered. We found that the smallest food patch size promoted the largest groupsize of birds on the ground. Analyses of the time domain showed that when the smallest food patch size wasavailable, decisions to join the group on the ground were made at shorter time intervals. Apparently, birdsare capable of adjusting their decisions according to the perceived competitiveness of the situation.

Index terms: Decision. Time series. Social facilitation. Competitive interaction. Finches. Sicalis flaveola.

Participando de una decisión grupal por jilgueros (Sicalis flaveola) en situaciones competitivas.Tanto lasseñales visuales como las auditivas son importantes en elicitar la sincronización del comportamiento. Jilgueros(Sicalis flaveola, Passeriformes, Emberizidae) en cautiverio, aumentan la frecuencia de vuelos hacia una mismafuente de alimento y permanecen durante más tiempo en sus alrededores cuando la densidad de aves es mayor.Tal efecto, independientemente de haber sido provocado por más estímulos sensoriales como consecuencia deuna mayor cantidad de aves, podría ser debido al incremento de la competitividad requerida por la situación,hipótesis puesta a prueba en el presente trabajo. Se mantuvo constante el tamaño del grupo de aves y semidió la decisión de unirse a un grupo, en intervalos sucesivos, variando el tamaño de la fuente de recursos.Se encontró que la menor fuente de alimento elicitó una mayor cantidad de aves a su alrededor, y que losgrupos se formaban a intervalos de tiempo menores. Aparentemente, las aves fueron capaces de ajustar sudecisión de acuerdo al grado de competitividad percibida.

Descritores: Decisión. Series de tiempo. Facilitación social. Interacción competitiva. Jilgueros Sicalis flaveola.

Local and stimulus enhancement are so-cial learning mechanisms that promotebehavioral synchronization. They arise when ananimal is attracted to the site at which anotherone is present (Heyes, 1994; Krebs, 1974).Particularly in birds, visual and auditory signalsplay an important role in the configuration ofsuch mechanisms (Clifton, 1979; Tolman, 1964).Lombardi and Charbuki (2002) have shown that

in caged saffron finches (Sicalis flaveola,Passeriformes, Emberizidae) bird densityinfluences the time spent on the ground,suggesting that birds fly to the ground as afunction of the number of birds already present

We thank S. Hurlbert and C. Herrera, and twoanonymous reviewers for their helpful comments onthe manuscript and for improving our English. Wealso thank M. Cirulo, C. Kobashigawa and N. Smudfor their kind help with word processing, and G.Carrizo and H. Carcacha for their advice on wildfauna management. We are greatly indebted toRumivet S.R.L. for generously providing the birdmedicaments.

Requests for reprints should be sent to CeliaLombardi, Museo Argentino de Ciencias Naturales,“Bernardino Rivadavia” Av. Gallardo 470,C1405DJR Buenos Aires, Argentina. E-mail:[email protected]

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on it. However, another (though not exclusive)explanation would be that birds (matched in in-dividual competitive ability) may be respondingto the differential competitiveness required bythe experimental conditions.

Holding bird density constant andmodifying the food patch size, then, should helpto clarify whether birds adjust the decision tojoin a group according to the differentcompetitive levels of variable situations. Inaddition, if socially facilitated, joining a groupat the food source should also be apparentthrough time in the form of a predictablefunction, regardless of food patch size. However,if food patches of different sizes are provided,different underlying probability models mayaccount for the corresponding behavioraldecisions, since time series would be expectedto reflect condition variability. We undertook thepresent experiment with captive saffron finchesto test: 1) the influence of food tray size on thenumber of birds on the ground when birddensity is held steady and 2) the randomness ofthe sequences (i. e., of number of birds standingon the ground) in the time domain for thespecified tray sizes.

Methods

Twelve wild caught saffron finchesjuveniles of unknown sex served as subjects(within the conditions of the article 22h, chp.VII, Law Nr 22421/81, Protection andPreservation of Wild Fauna). They weremaintained collectively in an aviary (1.4 x 1.5 x1.8 m), in natural light, and were fed a mixtureof grains, fruits, vegetables and vitamins. Beforethe experiment began, birds had been in theaviary for three months. The aviary containedperches but no nesting places nor nest materi-al. Juvenile birds were selected to minimize in-dividual competitive ability (Marcondes-Macha-do, 1997). After the experiment (Spring season,2002), birds were released at the same placewhere they were captured.

Experimental sessions were conducted inthe same aviary where the birds were caged,from 9:30 to 12:00 h. once or twice a week. Oneside of the aviary allowed a free view of the

surrounding countryside, while the other sideswere covered with an opaque screen. A smallopening in the screen allowed the observer tocollect data by hand without being noticed bythe subjects.

The aviary floor was covered with sheetsof paper to facilitate its cleaning before eachsession. Two strips of wood were placed on thefloor to divide it in four equal parts. One of themwas selected as the “food plane” and the onebeside it, as the “water plane”. To facilitate datacollection the latter “plane” was at 50 cm heightand consisted of a cardboard on a wood stand.Both food and water “planes” were of similarsize and were used for placing food and watertrays.

Four tray sizes were used (50 x 25 cm, 25x 15 cm, 15 x 10 cm and 10 x 10 cm, and werecalled nr 1, 2, 3 and 4, respectively), all of whichwere 5 cm high. Only one tray size per sessionwas employed, and each session involved onetray filled with food and another with water. Thefour sizes were used according to a quasirandom sequence, avoiding the same sizeappearing more than three times consecutively.For each tray size 17 sessions (replicates) wereconducted.

One week before the start of the experi-mental sessions, birds were exposed for shortperiods to the experimental trays withoutformally collecting data on their behavior.Before the beginning of each session the aviaryfloor was cleaned and the habitual food, sandand water trays were removed. The experimen-tal food and water planes with theircorresponding trays were positioned and thecollection of data began 30 min later. A sessionconsisted of 25 consecutive scan samplesconducted at 5 min intervals. At the end of asession the experimental trays were removedand replaced with the habitual ones. All sessionsinvolved the same group of individuals. Duringscan samples, the number of birds standing onfood and water planes were recorded. Sincedifferent tray perimeters did not allow the samenumber of birds simultaneously standing onthem, the number of birds only at the food traymay have represented the behavior of dominantindividuals.

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Joining a group by saffron finches

Statistical analyses were run with BMDP(Dixon, 1992), checking for normality (Wstatistic) and variability (Levene F). Since datawere not normally distributed they were transfor-

med to arcsine p and then retransformed for

presentation (Damon & Harvey, 1987). Regressionswere done using the mean over replicates, i.e., eachtray size yielded one datum point. The differenceamong mean proportion of birds at tray sizeswas tested using repeated measures ANOVA withHuynh-Feldt adjustment, with replicates as therepeated measures (n = 17).

Analyses of data points at each time intervalwere done with the Box-Jenkins approach fortime series (for each tray size, n = 425). Plotswere checked for trends. Tests of white noise weredone with the Ljung-Box Q statistic (LBQ)simultaneously at 26 lags of the autocorrelationfunction (ACF), for the undifferenced series(Cook & Campbell, 1979). The lag 26 was selectedto look for a possible seasonal effect at the twohours that each session lasted. Exact P valuesfor LBQ were found with StaTable (Mehta &Patel, 1994). Approximate 95% confidence limits

(± 2/ N ) were plotted on the correlograms

(Chatfield, 1975; Dixon, 1992).

Results

Table 1 shows the mean proportion ofbirds standing on food and water planes at alltray sizes. Means related to the food planeincreased according to tray size, with the highestvalue on the smallest tray. The comparisonbetween tray sizes 1 and 4 was highly significant.No effect was found associated to means relatedto the water plane. Linear regressions explained92% of the variance for food, and 11% for water(regression F1,2 = 23.224, P = 0.04 and F1,2 =0.244, P = 0.67 for food and water, respectively).

In order to test for a depletion effect onthe food trays, a repeated measures ANOVAwith tray size and hour (first and second hour)as within factors was carried out. No effect wasfound (F 1,16 = 1.11, P = 0.31).

Table 2 shows the LBQ values for the ACFsof proportion of birds standing on the food pla-ne. No seasonal effect was apparent at lag 25(Figs. 1, 2, 3, 4). Three of the four series relatedto food yielded significant LBQ statistics,indicating that they were not random noise pro-cesses (food tray size 1, 2, 4; Figs. 1, 2, 4,respectively). Despite the fact that the ACF plot

Table 1. Back-transformed mean proportion of birds standing on the food and water planeswith different sized trays (range). Sample size N = 17 for all tray sizes. P values are fromrepeated measures ANOVA with Huynh-Feldt correction; only tray sizes 1 and 4 were compared;remaining comparisons were not statistically evaluated. (- : no comparison was made).

1

Tray size

2 3

4

F3,48

(p value)

1 vs. 4

F1,16

(p value)

Food 2.28

(0.34-6.35)

2.62

(0.65 -5.59)

3.23

(0.62-9.07)

4.77

(2.09-12.61)

4.78

(0.00)

11.92

(0.00)

Water 0.58

(0.02-2.41)

0.34

(0.02 -1.37)

0.76

(0.02-4.13)

0.29

(0.0-2.47)

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for food tray size 3 showed a significant spike atlag 2, its LBQ statistic indicates that the serieswas a random process (Table 2; Fig. 3). All sizesrelated to water (not shown) were identified aswhite noise, i.e., data points were uncorrelatedwith each other.

All significant sequences (food tray sizes1, 2, 4; Figs. 1, 2, 4 respectively) showed asignificant correlation at lag 1, suggesting apossible slight positive trend throughout theentire sequence, i.e. a portion of eachobservation in the series was predictable by theimmediately preceding value. However, serieswere not differenced to avoid introducingspurious periodicities. Series appeared to becomplex, mixed processes, hence, no attemptwas made to identify mathematical models thatdescribe them since there were no simplerelationships among adjacent observations. Allthree significant series did not show a clear cyclicpattern (Fig. 1, 2, 4), though they did presentsome interesting features.

A short term correlation was present atdifferent lags for different tray sizes, as showedby the positioning of spikes (Table 2). Significantspikes at lag 3 and 8 related with the largest tray(size 1), and at lags 3 and 4 related with the traysize 2 roughly indicate that a current outcomein the series was predictable by portions of twopreceding values, with the largest tray eliciting

joining on the ground decisions at greater timeintervals than the remaining tray sizes. The spikeat lag 8 of the largest tray sequence was positive,implying that large groups of birds on the groundtended to be followed by large groups and smallgroups by small ones. Only the series related tothe smallest food tray (size 4) presented asomewhat clearer periodicity at lag 3, since thepartial autocorrelation function (not shown) alsohad a significant spike at lag 6, being bothnegative. Therefore, birds tended to be joinedon the ground, when the smallest food tray waspresent, at intervals of 15 min (since scans weretaken at 5 min intervals) though with largevalues of the series followed by small values andvice versa.

Discussion

In this experiment we clearly show thatbirds modified their decision to join a groupaccording to the degree of competitiveness of thesituation, corroborating previous findings byLombardi and Charbuki (2002). Holding birddensity steady, birds gathered on the ground inlarger groups if food was clumped in a smallerpatch. The phenomenon may be similar to thewell known socially facilitated feedingdemonstrated in chicks (Tolman, 1964), and also

Food tray

size

LBQ p values Lags with significant

spike

1 53 0.00 1, 3, 8

2 41 0.02 1, 3, 4

3 32 0.16 -

4 38 0.05 1, 3

Table 2. Ljung-Box Q statistic (LBQ) for the undifferenced seriesup to lag 26 -: random noise series

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Joining a group by saffron finches

called competitive interaction by Clark andMangel (1986), since it appears that thecompetitiveness of the situation may trigger thespecified behavior. The lack of any patternrelated to the trays with water was probably dueto their double function, since it is for drinkingand bathing, and probably also due to lack ofthirst.

Time series analyses allow the study ofbehavioral sequences taking in account earlierbehaviors. Traditionally, they have been appliedto single organisms. Since in the present studybird density was held steady, we took theapproach that a group could be assumed to bea closed system. We have defined closed systemas that where the only inputs come from thesystem itself. Accordingly, we have taken a singledependent variable as a measurement for thebehavior of the whole group. Analyses in thetime domain were used to identify possiblecyclic oscillations in the behavior of the group.Though clear periodicity through time was notapparent in the sequences, the size of food traysdid seem to control, to a certain degree, thedecision of birds to join on the ground. Threeof the four sequences were not random noise.However, each of these three sequencespresented its own pattern, appearing torepresent specific decisions according to thedegree of competitiveness of the experimentalcondition. Current values of each series seemto be roughly predictable by different models.Apparently, there were shorter-termcorrelations associated with the series of thesmallest food patch than those related to thelargest food patch. Since for free ranging birds,greater protection against predators and moreinformation about food are the most obviousadvantages for joining a group, despite thedecreased intake due to competition (Sirot, 2000),there is a benefit in non randomness. However,only a certain degree of predictability may bethe most adapted behavior, as is the case forvigilance (Desportes, Metcalfe, Cezilly,Lauvergeon, & Kervella, 1989). If sequences ofattraction to a food source were clearly periodic,the advantages of joining a group coulddiminish, especially those regarding protectionagainst predators, as birds would be an easierprey for waiting predators.

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Figure 1. Autocorrelation functions forsequences of proportion of birds on the foodplane with tray size 1 (the largest), 2, 3, and 4(the smallest).

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References

Chatfield, C. (1975). The analysis of time series: Theoryand practice. London: Chapman and Hall.

Clifton, P. G. (1979). The synchronization of feedingin domestic chicks by sound alone. AnimalBehaviour, 27, 829-832.

Clark, C. W., & Mangel, M. (1986). The evolutionaryadvantages of group foraging. TheoreticalPopulation Biology, 30, 45-75.

Cook, T. D., & Campbell, D. T. (1979). Quasi-experimentation: Design & analysis issues for fieldsettings. Boston: Houghton Mifflin Company.

Damon, R. A., & Harvey, W. R. (1987). Experimentaldesign, ANOVA and regression . New York: Harper& Row.

Desportes, J.-P., Metcalfe, N. B., Cezilly, F.,Lauvergeon, G., & Kervella, A. (1989). Tests ofthe sequential randomness of vigilance behaviourusing spectral analysis. Animal Behaviour, 38, 771-777.

Dixon, W. J. (1992). BMDP: Statistical software manu-al. Berkeley: University of California Press.

Heyes, C. M. (1994). Social learning in animals:Categories and mechanisms. Biological Review, 69,207-231.

Krebs, J. R. (1974). Colonial nesting and socialfeeding as strategies for exploiting food resourcesin the great blue heron (Ardea herodias). Behaviour,41, 99-134.

Lombardi, C. M., & Charbuki, M. (2002). Effect ofbird density on the decision to join a group in theSicalis flaveola pelzeni (Passeriformes,Emberizidae). Iheringia Série Zoologia, 92, 105-109.

Marcondes-Machado, L. O. (1997). Comportamen-to social de Sicalis flaveola brasiliensis em cativeiro(Passeriformes, Emberizidae). Iheringia Série Zo-ologia, 82, 151-158.

Mehta, C. R., & Patel, N. R. (1994). StaTable: Electronictables for statisticians and engineers. Cambridge:Cytel Software Corporation.

Sirot, E. (2000). An evolutionarily stable strategy foraggressiveness in feeding groups. BehavioralEcology, 11, 351-356.

Tolman, C. W. (1964). Social facilitation of feedingbehaviour in the domestic chick. Animal Behaviour,12, 245-251.

Received January 10, 2005Revision received May 25, 2005

Accepted June 17, 2005

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Evolution of a new predatory tactic among spiders (Araneae, Pholcidae)Revista de Etologia 2004, Vol.6, N°2, 79-94

Fishing for Prey: the Evolution of a New Predatory Tactic AmongSpiders (Araneae, Pholcidae)

HILTON FERREIRA JAPYASSÚ AND CÁTIA REGINA MACAGNAN

Instituto Butantan

Pholcus phalangioides is a versatile predator. Besides capturing prey entangled on its sheet web, it invadesheterospecific webs, where it preys upon insects, eggs and the resident spider. This spider shows still anotherpredatory tactic: we have observed it catching cursorial prey outside its sheet web. This is possible because ofthe existence of gumfoot lines in the sheet webs of some pholcid spiders, a feature previously observed onlyamong theridiids (a distant, unrelated spider family). This web feature was observed in Pholcus phalangioides,Smeringopus pallidus and Physocyclus globosus, but not in Mesabolivar cyaneotaeniatus or in another unidentifiedMesabolivar species. Based on these observations we suggest that gumfoots are basal in pholcid phylogeny.Some predatory behaviours typical of theridiid spiders also occur among these gumfoot building pholcids(reel and ground-search); sticky-silk wrap attack occurs in all pholcids observed so far. We describe the predatorysequence of P. phalangioides when using gumfoot lines, and discuss possible behavioural homologies betweenpholcids and araneoids. We also discuss the evolutionary implications of these findings.

Index terms: Foraging behaviour. Web pattern. Web building. Behavioral evolution. Pholcidae. Spiders.

Pescando a presa: a evolução de uma nova tática predatória em aranhas (Araneae, Pholcidae). Além decapturar presas em sua teia, a aranha Pholcus phalangioides, um predador versátil, invade teias deheterospecíficos, onde se alimenta de insetos, de ovos ou de aranhas residentes. Esta aranha apresenta aindaoutra tática predatória: observamos a captura de presas cursoriais fora de sua teia em lençol. Esta tática épossível devido à presença de fios âncora que partem do lençol e que apresentam sapatas adesivas na regiãode contato com o substrato. Tal estrutura, relatada previamente apenas para as distantes e não aparentadasaranhas da família Theridiidae, é registrada pela primeira vez em aranhas da família Pholcidae: Pholcusphalangioides, Smeringopus pallidus e Physocyclus globosus, mas não em Mesabolivar cyaneotaeniatus ou em outraespécie não identificada de Mesabolivar. Baseado na distribuição destas estruturas entre as espécies da famíliae em correlações entre o comportamento e a morfologia das fiandeiras, sugerimos que estas estruturas sãoevolutivamente basais na família Pholcidae. Alguns comportamentos predatórios típicos de theridiídeos, comopesca e busca, também ocorrem nos pholcídeos que constróem sapatas adesivas; o ataque por enrolamentocom seda viscosa ocorre em todas as espécies de pholcídeos observadas até o momento. Descrevemos a se-qüência predatória de P. phalangioides, e discutimos possíveis homologias entre pholcídeos e theridiídeos as-sim como as implicações evolucionárias destas descobertas.

Descritores: Forrageamento. Estrutura da teia. Construção da teia. Evolução comportamental. Pholcidae. Aranhas.

Hilton Ferreira Japyassú, Laboratório deArtrópodes, Instituto Butantan. Av. Vital Brazil 1500,São Paulo – SP. CEP 05503-900 Brazil. E-mail:[email protected]

We thank Adalberto Santos for helpful commentaries.The authors received financial support from “Fun-dação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Pau-lo” (FAPESP No. 99/04442-9; 99/11725-7).

Behaviour has been progressively usedin phylogenetic studies (De Queiroz &Wimberger, 1993; McLennan, Brooks, &McPhail , 1988; Prum, 1990; Scharff &Coddington, 1997; Slikas, 1998). But behaviour,unlike morphology, do not have a long lasting

tradition of debates among researchersconcerning the definitions and the delimitationof the observed structures, so that researchersnot always agree on what precisely are the limitsof the behavioural categories they employ. Thisis indeed a problem about a basic question in

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Hilton Ferreira Japyassú and Cátia Regina Macagnan

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evolutionary analyses, that is, the statement ofhomology.

Therefore, it seems necessary a comparativeapproach and a revision of the availabledescriptions in order to discuss these categorieson common grounds. This is also important inorder to hypothesize primary homologies (sensude Pinna, 1991, 1997), that is, topographicalsimilarities based on Remane’s criteria ofhomology (adapted to the behavioural domain– see Greene, 1994). This is specially importantif the behavioral unit is variable within a species,that is, if there is plasticity in behavioralexpression.

Pholcid spiders are known as versatilepredators. Pholcus phalangioides, for example,not only captures prey entangled in its web, butalso invades heterospecific webs, where it eatsinsects and eggs, and uses aggressive mimicrytactics to prey upon the resident spider (Jackson& Brassington, 1987). It captures efficiently awide variety of prey (Nentwig, 1983) and showsgreat behavioural plasticity when preying uponthese taxa (Groppali & Senna, 2000; Jackson &Brassington, 1987). Also, pholcids such asPholcus phalangioides (Zunino, Groppali,Laudani, & Priano, 1996), Modisimus sp(Eberhard, 1992b), Holocnemus pluchei (Sedey &Jakob, 1998) and Physocyclus globosus (Eberhard,1992a) are known to weave regular or irregularsheet webs. Some species add small, delicatesticky-balls to the sheet-web (Briceño, 1985;Zunino et al., 1996).

Laboratory observations revealed thatsome pholcids could have yet another predatorytactic in its repertoire. Pholcus phalangioidescaptured prey walking below or nearby, butclearly outside the sheet. To understand howthis could happen, we investigated the structureof the capture web of some pholcid spiders, andalso detailed the predatory behaviour of P.phalangioides outside its sheet.

We compare the present findings with thepredatory behaviour of other spiders anddiscuss the homology status of predatorysequence elements. We also discuss theevolutionary implications of the presentfindings.

Methods

Collection and Maintenance

Voucher specimens of the observed speciesare deposited at Butantan Institute. Pholcusphalangioides were collected at Butantan Institute(São Paulo – SP: IBSP27654, IBSP27653,IBSP27652, IBSP27642, IBSP27649,IBSP27641, IBSP27648); Smeringopus pallidus atSão Paulo University (São Paulo – SP:IBSP27657, IBSP27647, IBSP27645,IBSP27656); Mesabolivar cyaneotaeniatus atMairiporã (SP: IBSP27650, IBSP27646,IBSP27640), and Physocyclus globosus at Piracicaba(SP: IBSP33010, IBSP33011, IBSP33012,IBSP33013). The spiders were housed in acryliclaboratory cages (20x20x20cm), where the webstructure was observed and photographed. Thespecimens were offered weekly a nymph ofGryllus sp (Orthoptera). Gumfoot and sheetthreads were collected and observed in an opticalmicroscope.

Predatory behaviour

The predatory sequence of twenty adultP. phalangioides (13 females and 7 males) wasvideotaped with a miniDV camera (Canon XL1),one sequence for each specimen. At thebeginning of the sequence, prey was left onto agumfoot; if it escaped from the gum droplets,we allowed it to move around at the floor of thecage, until it got ensnared in other gumfoots.Each session ended after the spider paused,ingesting the prey for five minutes (at any placein the web). Alternatively, the session was endedafter the spider remained with the captured preyfor five minutes in the initial resting-place.

Spiders were offered Gryllus sp nymphs;spider/prey relative body size varied from twoto one. As web density increases and gumfootadhesiveness diminishes with time (person.obs.), data was gathered only from two to fourweek old webs. To control for spider hungriness,all spiders were starved for one week before theexperiment. We thus controlled for prey typeand size, web quality and spider hungriness, andthis was done in order to reduce predatorysequence variability, and to improve the

81

Evolution of a new predatory tactic among spiders (Araneae, Pholcidae)

statistical description of behaviour (Japyassú &Viera, 2002).

Analysis of behavioural sequences

The predatory sequence was divided infour successive phases: (1) detection, from thebeginning of the sequence until the first touchat the prey; (2) hanging-immobilization, from thepreceding phase until the fixation of thewrapped prey on the upper sheet; (3) sheet-transport, comprising the transport of prey,within the sheet, to the initial resting place(where the spider rested at the beginning of thesequence) and (4) ingestion, from the precedingphase to the end of the session. During this lastphase the spider starts feeding on the prey.

The sequences were transcribed with thesoftware Observer Video-Pro (Noldus, Trienes,Hendriksen, Jasen, & Jansen, 2000) andtransformed into four preceding-followingcategories transition matrix, one to eachpredatory phase.

Preliminary analysis of these matricesshowed no significant difference between male(N=6) and female (N=14) predatory behaviour(U=27,000; P=0.239). Due to this preliminaryanalysis, we decided to pool together data fromboth sexes.

Only significant behavioural transitionswere used in the quantitative description of thepredatory repertoire (P<0.02, Bishop, Fienberg,& Holland, 1975). We pooled the 20 individualmatrices and emptied the main diagonal (self-repeating categories were disregarded). Theseanalyses were performed separately for each ofthe four phases of the predatory sequence, withthe aid of the program Matman (De Vries, Netto,& Hanegraaf, 1993).

Results

We show for the first time the existence ofgumfoot capture lines, a characteristic featureof spiders from a distantly related family(Theridiidae), in the web of pholcid spiders(Pholcidae). We have also recorded the building

Figure 1. Overview of the web of pholcidspiders. Arrows point to the gumfoot lines.(A) P. phalangioides, with various gumfootsat the bottom of the picture. (B) P. globosus(gumfoot lines visible, but not its adhesiveband). (C) S. pallidus, with gumfoot linesbarely visible, and (D) M. cyaneotaeniatuswithout gumfoot lines. Bars equal to 1cm.

A

B

C

D

82


of these gumfoot lines and its use duringpredatory bouts in Pholcus phalangioides. Thussome pholcid traps have at least two distinct cap-ture surfaces: the sheet and the gumfoot field,which comprises the areas to which gumfootsare attached.

Web structure

The web of P. phalangioides consists of aloose upper sheet surrounded by verticalgumfoot lines, which are fixed at the lowersubstrate (fig.1a). The form of this sheet varieswith the supporting structures. It is generallyhorizontal and in our lab cages usually concave,with the concavity facing downwards. The sheetconverges to a retreat at an upper corner,wherein the spider usually rests; this retreat islike a silken tube with wide-open meshes,especially at its lower part, where the opennessof this mesh is extreme. The gumfoot linesusually depart from the periphery of the sheet,sometimes from the lower part of the retreat;we have observed gumfoots not only in lab webs,but also in outdoors and indoor webs. Thereare plenty of threads connecting the sheet toupper supports, sometimes as many of thesethreads as to obscure the sheet pattern, makingit look like as if there was no sheet, but a threedimensional net instead. There are also a fewsupporting threads similar to gumfoot lines (butwith no viscid droplets onto it), connecting thesheet straight to the lower substrate. Eachgumfoot line has a long adhesive band (c. 0.5cm;fig.2a) at its distal extremity (i.e. at the far endfrom the sheet). The adhesive band isconstituted of several consecutive small droplets,which may also occur at some of the lines thatconstitute the sheet. Although gumfoot lines aregenerally fixed at the lower substrate, they cansometimes be fixed at lateral substrates, alwaysbelow the sheet.

The web of P. globosus seems in all respectsa reduced P. phalangioides web, with an upper,sometimes concave sheet, which varies in formaccording to the surrounding supportingstructures, and with gumfoot lines scatteredaround the periphery of this sheet (fig.1b). Italso presents other P. phalangioides web features:a clearly delimited retreat fixed at an upper

Figure 2. Overview of the adhesive band ofgumfoot lines of pholcid webs. (A) P.phalangioides, (B) P. globosus, and (C) S. pallidus.Arrows point to the beginning of some adhesivebands.

A

C

B

83


corner; structural, dry threads connecting thesheet strongly to upper supports and, lessfrequently, to lower ones; and viscid dropletsscattered throughout the sheet. The gumfoot linespresent a delicate, small basal adhesive band (fig.2b).

The web of S. pallidus presents a more re-gular sheet, usually concave and with a widermesh than that of P. phalangioides (fig. 1c). Thespider rests near the apex of the concavity and,although she usually returns to this same sheetarea after capture sequences, there is noconspicuous retreat (the sheet never touches thesubstrate). The sheet is surrounded by verticalgumfoot lines with basal adhesive bands (figs.2c, 3). Young S. pallidus decorate the web withnumerous small white fluffy silken balls scatteredon the upper portion of the sheet; these whiteballs decrease in number as the spider grows,and some adults even stop its production.

The webs of M. cyaneotaeniatus do notpresent the sticky gumfoot lines. Its sheet isconcave, with no retreat, and the spider rests atits apex (as in S. pallidus; fig. 1d). The sheet meshis fine grained, with viscid droplets scattered onit. It is frequently found in tropical rain forestsat 0.5-1.5m from the litter, between leaves andtree branches. Contrarily to the previous species,M. cyaneotaeniatus was never observed aroundhuman dwellings.

Gumfoot building

P. phalangioides was observed buildinggumfoot lines during predatory sequences. Thisusually happened after a long, unsuccessfuldetection phase: sometimes the prey frees itselffrom gumfoot droplets, and the spider eitherhalts at the periphery of the sheet or searchesfruitlessly for the prey in the cages’ floor(ground-search). All this can be repeated overand over as the prey escapes from successivegumfoots, and eventually the spider begins tobuild new gumfoot lines. These new gumfootsare more effective at detaining the prey thanthe older, less adhesive ones.

Although gumfoot building was observedmainly at the detection phase, possibly as a wayto better entrap the prey, it also occurs after preyimmobilization. If the capture andimmobilization process spans for a long time,the spider will make repairs in the web and buildgumfoot lines at the sheet transport phase,sometimes even while seizing the prey with thechelicerae.

In order to build a gumfoot, the spiderfixes at the border of the sheet and descends tothe substrate grasping nearby gumfoot lines(leaving a silken line behind, fig.4a). When shetouches the substrate (with legs I, II and III),still grasping a gumfoot line with one of thefourth legs, she fixes the new gumfoot(stretching the line with the other fourth legbefore fixing, fig.4b). She then returns upwards(still paying out a line, figs.4c and 4d), fixingonce to the just laid gumfoot line nearby thesheet border. Thus, the gumfoot consists of twojoined silk threads. The spider’s abdomen mo-ves in a distinctive slow fashion while laying thebasal glue droplets, which are laid only after theattachment to the substrate, while the spider ismoving upwards toward the sheet.

We call “fishing” the consecutive use ofroutines such as “building gumfoots”, tug andreel, because of the obvious similarity of thisprocedure with human fishing.

Categories of behaviour

Some behavioural categories were alreadydescribed in spider behaviour literature, suchas bite and short-bite, fix, cut silk, touch,

Figure 3. Optical microscope detail of theadhesive band of the gumfoot lines of S.pallidus. Bar equal to 0.1mm.

84


Ground-search (gr-search): in order to locatethe prey (which has escaped from the gumfoot,but is still nearby), the spider, hanging upside-down on the gumfoot lines, repeatedly touchesthe lower substrate with front legs (I and/or II).As soon as she finds the prey, the spider rotatesits body in order to wrap it (SS-wrap); if she stillcan’t find the prey, she may search for it again,now with legs III and IV. The leg touching theprey may sometimes bring it near the spinneretsbefore SS-wrap.

Grope: this category is more frequentamong theridiids (for example, Achaearaneatepidariorum , A. cinnabarina , Latrodectusgeometricus, person. obs.), but also occurs amongpholcids. After storing the immobilized prey, thespider can perform various activities, such asbuild new gumfoot lines, groom or walk withits characteristic bouncy manner, so that sheneeds to locate the prey afterwards. To do so,the spider simply moves laterally one of its legsuntil she touches the line the prey is hanging

figura 4 - desenho de aranha

retrieve, manipulate, approach, wrap, pause(Robinson & Olazarri, 1971; Viera, 1983, 1986,1994), wrap attack (Eberhard, 1982; Robinson,1969), sticky-silk wrap (SS-wrap; Coddington,1986), tug, abdomen-twitching, bouncy-walking(Jackson & Blest, 1982; Jackson & Brassington,1987), carry-on-silk, (Groppali & Senna, 2000),fix and rotate, grooming (Japyassú & Viera,2002), reel, pay-out-line (Garcia & Japyassú, inpress; Japyassú & Caires, submit.). These categoriesare described in the appendix. Some authorsdescribe P. phalangioides’ use of behaviouralcategories not observed in the present study, suchas tense, shiver (Jackson & Brassington, 1987)and whirl (Jackson, 1992; Jackson et al., 1990;Jackson, Rowe, & Campbell, 1992; ), and thesebehavioural categories seem not to be usedduring foraging.

Behavioural categories included in thepredatory repertoire and reported for the firsttime in this paper are defined below, andinclude, ground-search, grope, pull-out-preyand return.

Figure 4. P. phalangioides building a gumfoot.

85


on; after locating the prey she usually touchesand retrieves it. Jackson et al. (1992) describe,for Smeringopus pallidus and Psilochorus sphaeroides(pholcids), a sequence quite similar to the abovedescription of grope. However, they include itwithin their category whirl. We prefer todissociate grope from whirl since both behaviourscan occur independently. Grope seems to servealways the same function both in the predatorycontext of the present paper and in theaggressive mimicry context of Jackson et al.(1992): it possibly works as a mean to find eitherthe prey or the predator.

Pull-out-prey (pull): while the spider iswrapping the prey at the bottom of the gumfootline, she tries, and sometimes succeeds, to pullout the prey from the capture site, so as to carryit on silk, to the upper sheet. In this pull-out-prey routine the spider, usually in wrappingposture (legs I grasp the upward portion of thegumfoot, and legs II hold the same or nearbygumfeet, legs III hold the prey while legs IVthrow silk onto it), flexes simultaneously legs I(sometimes also legs II) and III (wrapping maycontinue or halt). In a variant of this behaviouralcategory, the spider is in this same wrappingposture and stops wrapping movements to placelegs IV onto the floor; she then flexes legs Iand III and extends legs IV so that the spider’sand prey’s bodies move upwards. In still anothervariant, the spider, completely onto the floor,extends legs I, II and IV (placed on the floor)and flexes legs III (holding the prey), so that,again, spider’s and prey’s bodies move upwards.

Return: the spider may be unsuccessful ina capture attempt (prey not successfullyimmobilized, frequently not even located), andin this case she returns to the sheet or restingplace, usually with bouncy movements.

Predatory sequence

Some pholcids use a unique prey captu-re technique in the family: the sticky silk wrapattack (ss-wrap). Prey reeling (another behaviourpreviously unreported in the family) usuallyprecedes this technique. These behaviours occurin all the gumfoot building pholcids hereinstudied and also in an unidentified Metagoniaspecies. M. cyaneotaeniatus and another

unidentified Mesobolivar species also use the ss-wrap in captures of preys at the sheet portionof the web (person. obs.). We detail below thepredatory sequence of P. phalangioides (fig. 5).

Detection phase. As soon as the prey getsensnared at gumfoot droplets the spider tugsseveral times (intercalating abdomen-twitchesbetween successive tugs). She may not succeedfinding the prey (fig.5a, dashed category boxes),and in this case she will return to the resting-place and restart the procedure or, alternatively,after many unsuccessful attempts at locating theprey she will initiate gumfoot building. Atsuccessful sequences the spider will approachthe prey and reel it at a distance. If it is difficultto locate the prey (prey’s behaviour varies withpredator tactics, but usually Gryllus sp nymphsalternated quiescent moments with bouts ofrunaway attempts), the spider may alternativelyground-search for it at the cage´s floor, touch itand proceeds to the hanging immobilizationphase with a ss-wrap.

Hanging immobilization phase. After the ss-wrap the spider wraps the prey with dry threadsat the capture site (fig. 5b). In order to carry theprey to the upper sheet she first frees it from theweb either pulling it out with legs or cutting thegumfoot line above and below the prey. If carry-on-silk includes bouncy walking movements (bw-transp), the prey is fixed to the sheet right afterthe spider reaches the upper sheet; if not, thespider does bouncy walking movements at thesheet before fixing the prey to the sheet. If thedetection phase is long, the spiders include bitesin the immobilization procedure. If the prey getsentangled while being carried on silk, the spiderwill perform sequences of pay-out-line/fix/retrieve and then resume transportation.

Sheet transport. After storing the prey andfixing it variously at the sheet, the spider willfollow any of two behavioural schemes beforeapplying a bite (grey box, fig. 5c) and proceedingto the ingestion phase. In the first scheme (leftportion of the diagram) the spider will performkind of “resting” activities (at the storing place),such as pause and grooming, before retrievingthe prey to apply the bite. In the other scheme(right side of the diagram) the spider simplytouches and manipulates the prey before the bite.

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78

tug

fix

pause

cut

reel

gr-search

ss-wrap

approach

touch

bouncy

return

groom

ab-twitch

gumfoot

72

83

28

43

57 17

21

50

22

40

29

60

7

64

29

rest

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tug

fix

pause

cut

reel

gr-search

ss-wrap

approach

touch

bouncy

return

groom

ab-twitch

gumfoot

72

83

28

43

57 17

21

50

22

40

29

60

7

64

29

rest

ss-wrap

manipulate

bite

touch fix

pay-out- line

cut

bouncy

transp

fix-prey

bw-transp

wrap attack

retrieve

pull transp

fix

bouncycut

ab-twitchbw-transp17

52

15

15

40

54

46

60

ss-wrap

manipulate

bite

touch fix

pay-out- line

cut

bouncy

transp

fix-prey

bw-transp

wrap attack

retrieve

pull transp

fix

bouncycut

ab-twitchbw-transp17

52

15

15

40

54

46

60

Figure 5. Predatory behaviour upon Gryllus sp nymphs walking onto P. phalangioides gumfoot field.Dashed arrows represent the most frequent, but non-significant transitions. Numbers near the arrowsindicate the percentages of significant transitions; arrows without numbers occurred in 100% of thesignificant transitions. Grey boxes indicate categories performed along with a sustained bite. (A)Detection phase. (B) Hanging immobilization phase. (C) Sheet transport phase. (D) Ingestion phase.See the appendix and results for the mnemonics and the description of the behavioral categories.

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groom

pause

ab-twitch

touch

fix

bouncyfix-prey

wrap

manipulate

bw-transp

FixR

ab-twitch

groom

grope

pause

wraptransp

cut

bouncy

fixgumfoot

retrieve

manipulate

short-bite

bite

touch

fix-prey

bw-transp

cut

bitefix bouncy

5

13

20

20

5

95

63

45

45

38

10

17

17

50

17

feed

95

47

groom

pause

ab-twitch

touch

fix

bouncyfix-prey

wrap

manipulate

bw-transp

FixR

ab-twitch

groom

grope

pause

wraptransp

cut

bouncy

fixgumfoot

retrieve

manipulate

short-bite

bite

touch

fix-prey

bw-transp

cut

bitefix bouncy

5

13

20

20

5

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63

45

45

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10

17

17

50

17

feed

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In between these two behavioural schemesthe spider can wrap and relocate (via carry-on-silk or bw-transp) the prey to another place inthe sheet (central portion of the diagram). Thiswrap-relocate procedure connects the twobehavioural schemes just described, and allowsmuch more complex sheet-transport sequences.

In any case, after biting the spider will cutthe thread connecting the prey to the sheet andtake it to the feeding place (with a sustained bite).

Ingestion. At this phase the spider simplysustains the bite while feeding (fig. 5d).Sometimes the spider will manipulate the preyjust to bite it again, and in one case (right sideof the diagram) she performed those “resting”behaviours (pause, grooming) before wrappingthe prey and proceed to the final bite.

Discussion

Previous web structure descriptions

Previous descriptions of web structureand web building in P. phalangioides (Kirchner,1986; Zunino et al., 1996), do not conform toour own observations. We report for the firsttime the existence of sticky silk gumfoot lines inthe web of this spider and, to our knowledge,in the whole family. This structure was up tonow restricted to an unrelated spider family(Theridiidae) and is a specialization to the cap-ture of cursorial prey (Foelix, 1996, p. 125).

It seems unlikely that previous authorshave worked with distinct species incorrectlyidentified as P. phalangioides. Although pholcidsare a diverse group, sometimes difficult toidentify even at the generic level (Brignoli,1981), and with many new species recentlydescribed (Huber, 2000), the genus Pholcus inparticular is well defined, and P. phalangioides isa well known spider, quite common insidehuman dwellings world-wide.

Some spiders flexibly adjust theirpredatory strategies to available prey (Parawixiabistriata, Sandoval, 1994), and P. phalangioides iswell known for its predatory versatility (Jackson& Brassington, 1987). The presence of potential

prey affect not only the timing of web buildingactivities (Zygiella x-notata, Pasquet, Ridwan, &Leborgne, 1994), but also its structure: P.phalangioides adds more threads to its sheet ifprey is offered than if not (Roush & Radabaugh,1993). Thus, there is a possibility that thebuilding of gumfoot lines in P. phalangioides is aconditional predatory tactic, one that is useddepending on the local availability of cursorialprey. Nevertheless, this seems for us an unlikelyhypothesis to explain the absence of gumfootlines in European P. phalangioides’ webs, sinceNentwig (1983) shows that cursorial, unwingedFormicidae are the main item in the diet ofEuropean populations of this spider. Also,specimens of P. phalangioides fed only at the sheetportion of the web continued to build gumfootlines even when this no-cursorial-prey conditionpersisted for a 60 days observation period(person. obs.).

The last, and most plausible possibility, isthat the disjunct European and South-americanP. phalangioides populations vary as to its foragingadaptations. Geographic variation in spiderbehaviour has already been documented(Hedrick & Riechert, 1989; Jackson, Li, Fijn, &Barrion, 1998), and this hypothesis remains tobe tested in this spider species.

Comparative data and behavioural homologies

Previous accounts of P. phalangioides’spredatory sequence (Groppali & Senna, 2000;Jackson & Brassington, 1987) do not describethe use of gumfoots. The gumfoots in P.phalangioides are associated to behaviouralcategories such as reel, ground-search, pull andss-wrap. These behaviours and others hereindescribed occur among the distantly relatedorbweavers and theridiids (araneoids), andbellow we provide a comparison with thesedescriptions (for araneids see Eberhard, 1982;Robinson, 1969; Robinson & Olazarri, 1971;Viera, 1983, 1986, 1994; for tetragnathids seeJapyassú & Viera, 2002; for theridiids seeCoddington, 1986; for theridiids we also reliedupon unpublished data on Latrodectusgeometricus, Achaearanea tesselata, A. tepidariorumand A. cinnabarina).

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Web plucking at orbweavers should bescored as a primary homologue to pholcids’(Jackson & Brassington, 1987) and theridiids’tugging. Both behavioural categories seem tohave the same function (to locate the prey), theyoccur at the same point in the capture sequence,and include the same body and leg movements(despite the radically different web structuresonto which they occur). Also, detect (Groppali& Senna, 2000) and tug (Jackson & Brassington,1987) seem to describe the same behaviour inthe same spider species, and thus should betaken as synonyms.

Prey reeling occurs in other pholcids,such as Smeringopus pallidus, Physocyclus globosus,and an unidentified Metagonia species andamong theridiids (person. obs.). Reeling dependson the existence of gumfoot lines, and thus canoccur only among pholcids and theridiids.Smeringopus pallidus reels many consecutivegumfoot lines until she locates the prey andbrings it to the sheet, hanging on the gumfootline, whereas the other spiders reel lessfrequently: they usually descend throughgumfoot lines to touch the prey and proceed toimmobilization. In any case, reeling presents thesame sequence of movements and occurs at thesame moment in the capture sequence.

Ground-search occurs after the spidermoves downward through the gumfoot line; thisis frequent among P. globosus, P. phalangioides andtheridiids. Orbweavers also search for its prey(as soon as it hits the web), but this was describedas web plucking (Robinson & Olazarri, 1971),which differs markedly from ground-search.Plucking occurs right after prey contact in theweb (spider at resting-place), and ground-searchoccurs right before prey immobilization, whilethe spider is outside the trap. Thus ground-search occurs in pholcids and theridiids, anddoes not exist among orbweaving araneoidswhich, to our knowledge, have not beenobserved to look for prey items outside its web.

SS-wrap is a predatory techniquepreviously restricted to a monophyletic spidergroup [(Theridiidae, Nesticidae) (Synotaxidae,Cyatholipidae)], a clade embedded within thedistantly related araneoids (Griswold,

Coddington, Hormigas, &Scharff, 1998). Wereport here its occurrence among pholcids, andnot only while the spiders subdue the preyensnared at gumfoot lines (P. phalangioides, P.globosus, S. pallidus, Metagonia sp.), but also whilethey subdue the prey ensnared at the sheetportion of the web (all pholcids above plus M.cyaneotaeniatus). Thus, the use of ss-wrap attackseems to be a primary homology between pholcidsand theridiids. The presence of glue droplets isparticularly difficult to be observed in the fastwrapping movements and, since it does notdepend on the existence of gumfoot lines, it ispossible that careful observations reveal theoccurrence of this behaviour in other spiderfamilies.

Pull-out-prey is not frequent amongtheridiids, and at this family it is closelyassociated to carrying the prey on silk (person.obs.). After wrapping the prey at the base of thegumfoot, the spider fixes the silken line to itand proceeds upwards, which sometimes resultsin disconnecting the prey from the gumfoot base(pull-out-prey). Pholcid pull-out sequence is si-milar to the theridiid one but for the presenceof marked leg flexions (see description at theappendix). Among araneids and tetragnathidsthere is a behaviour (pluck out prey) with thissame function (freeing the wrapped prey fromthe web), occurring at the same moment in thecapture sequence (right before carrying theimmobilized prey to the feeding place), but witha distinct choreography. Instead of pulling theprey with flexions of the hind legs, these spidersextend their legs while holding the prey withthe chelicerae, forcing the wrapped prey out ofthe web. Thus, pholcid and theridiid pull-outbehaviour seems morphologically closer to eachother than to araneid and/or tetragnathid pluckout behaviour. The distinct choreographies(pull-out vs. pluck out) are probably the resultof the also distinct attack behaviour (ss-wrap vs.bite) of these same spiders, and should beconsidered as alternative states of a primaryhomologue behavioural pattern.

Pholcids and theridiids frequently bitetheir prey only after it has been taken away fromthe capture site, while orbweavers usually bitethem at the capture site, before carrying themon silk. Spiders usually carry their prey in thesame manner, the wrapped item hanging from

90


the fourth leg and the spider walking back tothe retreat/hub. Nevertheless, the way ofcarrying a prey item varies with its size (Japyassú& Viera, 2002), and the above considerationsrefer to a single prey with a size similar to thespider’s body.

The behavioral category pay-out-line (seedescription at the appendix) occurs amongtheridiids and resembles the orbweavers’ line-laying. After wrapping and carrying the prey,the orbweavers usually lay a line before storingit at the hub, that is, they push the prey awaywith their fourth legs, paying a line behind. Pay-out-line usually occurs after a wrapping bout,but instead of pushing the prey away, it is thespider that moves up through gumfoot lines,leaving behind the prey fixed to a line. Despitetheir functional and topographical similarity,pay-out-line and line-laying show considerablevariability among and within taxa, so that theirstatus as homologues deserves further scrutiny.

Orbweavers and theridiids fix and rotate,in order to store their wrapped prey at the hub,with a behavioural choreography (the spider fi-xes several times at the hub/retreat whilerotating its body sagitally in order to face theprey) not performed by pholcids, which simplyfix the hanging prey at the sheet. Also, unlikearaneoids, pholcids fix its prey not only at thehub/resting place, but also at other positions inthe sheet.

Evolutionary implications

Notwithstanding the scarce comparativeinformation about gumfoot lines and associatedpredatory behaviours among pholcids (reel,ground-search, pull), its presence in the majorityof the taxa investigated so far (P. phalangioides,P. globosus, S. pallidus, Metagonia sp.) suggests thatthis may be a basal condition in the family. Thisis clearer in the case of ss-wrap, another gumfootrelated behaviour, and one that occurs evenamong non-gumfoot building pholcids, such asMesabolivar cyaneotaeniatus and an unidentifiedMesabolivar species. Data on new taxa within thefamily and outgroups are necessary to validatethis provisional hypothesis.

Coddington (1989) suggests that the viscidglue to the theridiid ss-wrap comes from theirenlarged aggregate glands’ spigots; since pholcidsdo not have these structures (their posterior la-teral spinnerets are devoid of spigots – seePlatnick, Coddington, Forester, & Griswold,1991), the glue droplets are probably nothomologous in these families. Neverthelesspholcids also have a structure similar to thetheridiids enlarged aggregate glands, one thatcould provide large amounts of glue droplets. Itis an enlarged piriform spigot, at the anteriorlateral spinneret, served by a highly modifiedpiriform gland (Kovoor, 1986) which occurs inall pholcid species and is thus a basal feature inthe family (see figs.146-190 in Huber, 2000;fig.133 in Platnick et al., 1991).

The use of distinct, non-homologous silkglands in pholcid and theridiid ss-wrap attackdoes not imply that the ss-wrap behaviour is nothomologous in these families: although distinct,these spigots are serial homologues. Also, thesame behavioural performance could rely ondistinct structures in distinct families. As anexample, mygalomorph and araneomorphspiders all show a quite conservative behaviouralsequence while building their silken eggsacs(Japyassú, Macagnan, & Knysak, 2003), despitesubstantial variations in their spinningapparatus. Careful observations on new spidertaxa are necessary to establish the level ofgenerality of these predatory tactics amongspiders.

Appendix

Description of behavioural units.

Approach: spider displacements towardsthe prey, without tensing the threads with thefirst pair of legs (see tug bellow). It occurs duringthe detection phase and is usually followed byprey-touching or prey-wrapping movements.Viera (1986) describes a similar category,“desplazamiento 2”, but her descriptionencompasses both approaching and tuggingmovements.

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Wrap (Robinson & Olazarri, 1971): afterreeling the prey, or after approaching and/ortouching it, the spider throws dry silk onto it,with alternate or simultaneous movements oflegs IV, which repeatedly touch the spinneretsand move towards the prey. While legs IV castsilk, legs III hold the prey and the other legshold web lines. We have not observed the“bobbin like” wrapping that Robinson andOlazarri described for Argiope argentata.

Sticky Silk Wrap Attack (ss-wrap):topologically identical to Wrap (see above). Afterapproaching and/or touching the prey, thespider turns its body 1800, pointing its spinneretstowards the prey. Next she throws silk with viscidglue towards the prey, with alternate orsimultaneous movements of the hind legs(Coddington, 1986).

Wrap attack (Eberhard, 1982): spiderswrap the prey before biting it. This wrappingbehavior includes rotating the prey while it isstill attached to the web.

Pay-out-line (Japyassú & Caires, submit.):after wrapping the prey, at the hangingimmobilization phase (see above), the spidermoves upward, leaving a line behind. Beforemoving the spider may fix silk to the prey or tothe gumfoot line. This upward movement(without lifting or else carrying the prey on silk)is called Pay-Out-Line. After this the spider fi-xes once or twice to the gumfoot line, andusually retrieves the prey, i.e, moves down, backto prey. The spider may use this category morethan once in the same capture attempt.

Reel (Garcia & Japyassú, in press; Japyassú& Caires, submit.): the spider hangs upside-downon its sheet, the hind legs grasping the borderof the sheet and the anterior legs holding thegumfoot line which detains the prey. She thenflexes legs IV quick and strongly, detaching thegumfoot and the prey from the substrate. Nextthe spider pulls the hanging prey with legs Iand II until it gets near enough to be wrapped.Sometimes the prey is already free from thesubstrate (but not from the gumfoot droplets)when the spider touches the gumfoot line; inthese cases, reeling consists simply of pullingthe hanging prey with the front legs. The spider

may initiate reeling from the border of the sheet,as described above, but may also approach theprey, descending through the gumfoot lines,before reeling. Eberhard (1992a, p. 39) describesPhysocyclus globosus (Pholcidae) preying on awalking tephritid fly, which seems to be anoccurrence of reeling, but the description is notclear enough, and he does not mention thepresence of gumfoots. Ades (1972) describes asimilar behaviour (lifting, also named retrieveby Japyassú & Viera, 2002). Althoughtopologically similar, these behaviours occur incompletely different contexts: reeling occursbefore the contact with prey, during thedetection phase, and lifting occurs long afterprey immobilisation, when the spider is at theretreat or hub and the prey is packed, hangingon a nearby thread.

Manipulate (Robinson & Olazarri, 1971):repeated touches on the body of the prey, withpalps, legs or chelicerae, turning the preypackage around and delivering short bites atvarious regions.

Bite (Robinson & Olazarri, 1971): thespider extends the distal segments of thechelicerae and flexes one segment against theother onto the prey, touching or penetrating itfor a long time. Viera (1986) divides the observedbites for Metepeira sp. in long, sustained insertions(during at least 20s) and short, subtle insertionsof chelicerae onto prey (see short bite below).

Short bite: the spider extends the distalsegments of the chelicerae and flexes onesegment against the other onto the prey,touching or penetrating it for a short time (atmost 20s - Viera, 1986).

Cut thread (cut - Robinson & Olazarri,1971): the spider cuts the threads either withher legs or chelicerae. She may cut the linesenveloping the prey, the lines connecting theprey to the web or the web lines.

Fix Prey (Viera, 1986, 1994): the spidermoves her abdomen ventrally, touching the prey(or silk threads around the prey) with thespinnerets, fixes a thread and leaves a new silkstrand

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Fix (Viera, 1994): the spider moves herabdomen ventrally, touching the web with thespinnerets, fixes a thread and leaves a new silkstrand.

Retrieve (Viera, 1994): usually at theresting place, the spider pulls the wrappedpackage towards her using legs I and II.Theridiids use a similar behavior (see Garcia &Japyassú, in press; Japyassú & Caires, submit.):usually at the retreat, the spider moves towardsthe wrapped prey (leaving a line as she moves)which is hanging nearby on a thread orentangled at the periphery of the web.

Carry-on-silk (transp - Robinson &Olazarri, 1971): after the spider fixed a threadonto the wrapped prey, she moves toward theretreat, carrying the prey behind it, held by thespinnerets or by one of the posterior legs (legIV). Robinson and Mirick (1971) (see alsoRobinson & Olazarri, 1971, Robinson &Robinson, 1973) describe another category, carryon jaws, carried out by large spiders usually whenpreying upon small prey items; this category alsooccurs among pholcids, but does not seem tooccur among theridiids (see Garcia & Japyassú,in press; Japyassú & Caires, submit.).

Pause (Viera, 1994): the spider halts atany moment of the capture sequence and standsimmobile during 30s or more.

Groom (Robinson & Olazarri, 1971): thespider rubs the appendages one against theother or against the spinnerets and/or abdomen.She also makes chewing movements with thechelicerae while passing slowly the tarsi of theappendages, one by one, between the chelicerae.She can also rub one chelicerae against the other.

Touch (Robinson & Olazarri, 1971; Vie-ra, 1983, 1986, 1994): the spider simply touchesthe prey with palps and/or legs (I or II). Usuallythis occurs after the spider approaches orretrieves the prey. See manipulate above for asimilar category.

Tug (Jackson & Brassington, 1987): at theretreat, the spider moves legs I medially, whilegrasping silk lines with the leg tarsi. She holdsthe lines tensed for 1-2s then relaxes its legs,returning to the normal position. The spiderusually moves towards the prey before tensing

the threads with legs I. In the present papertugging refers not only to the flexing of the firstpair of legs, as described by Jackson andBrassington (1987), but also to this quickdisplacement which sometimes precede thisflexion. The spider also tugs consecutivelynearby gumfoot lines before reeling (see reelabove) one of them.

Abdomen-twitch (ab-twitch - Jackson &Blest, 1982): intermittent movements of theabdomen, dorso-ventrally, 1-4 times (amplitu-de, c. 1mm; duration, c. 0.25s).

Bouncy-walk (bouncy - Jackson &Brassington, 1987): special gait in which thespider´s legs are held spread more to the sidethan usual and leg movements (specially femoraland tibial) are pronounced, causing the spider´sbody to move distinctively up and down (2-3mm; c. 1/s). The spider appears to bouncealong on the silk. Sometimes, she performsboucy walking in place (i.e. without advancing).Sometimes the spider make bouncy movementeswhile transporting its prey (bw-transp).

Fix and rotate (FixR; Robinson, &Olazarri, 1971; Japyassú & Viera, 2002; Viera,1994): after fixing the wrapped prey to theretreat, the spider rotate its body sagitally in orderto face the prey. While turning, the spinneretsare dabbed against the web in an arc. Thissequence of web fixations during the turningprocess is named FixR. Peters (1931, cited byRobinson & Olazarri, 1971) describes this samemovement (which he called Rundgang) forAraneus diadematus Clerck, 1757. Japyassú andViera (2002) calls this category Store. See thediscussion for particularities of this choreographyin pholcids and araneids.

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Received SeptemberRevision received November

Accepted March,

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Coexistência Interespecífica em Mischocyttarus Saussure (Vespidae, Mischocyttarini)Revista de Etologia 2004, Vol.6, N°2, 95-100

Coexistência Interespecífica em Mischocyttarus Saussure(Hymenoptera: Vespidae, Mischocyttarini) durante a Fase Inicial

de Desenvolvimento de um Ninho

NOZOR PAULO OUTEIRO PINTO1, NIVAR GOBBI1, FERNANDO B. NOLL2,MARCELO ANTONIO HARADA PENNA1 E SÉRGIO L. NAZARETH1

1Universidade Estadual Paulista, Rio Claro2Universidade Estadual Paulista, São José do Rio Preto

Um ninho no qual duas espécies distintas de Mischocyttarus coexistiram por 138 dias foi observado durantedez meses no Biotério do Instituto de Biociências da UNESP, Rio Claro, Brasil. As espécies foram identificadascomo Mischocyttarus (Haplometrobius) cerberus styx Richards, 1940 e Mischocyttarus (Phi Saussure 1854 =Monocyttarus Richards, 1978) cassununga R. von Ihering, 1903. Ninhos de ambas as espécies são comumenteencontrados o ano todo no local, às vezes muito próximos uns dos outros. As principais ocorrênciascomportamentais observadas no ninho foram: coexistência inicial entre duas fêmeas de cada espécie, trofalaxis,emergência de uma segunda fêmea de M. cassununga que cohabitou o ninho por curto espaço de tempo,gradativo aumento de dominância da fêmea de M. cerberus styx, canibalismo, abandono do ninho pela fêmeade M. cassununga originalmente encontrada, desenvolvimento de apenas a prole de M. cerberus styx e declíniodo ninho.

Descritores: Coexistência interespecífica. Dominância. Vespas. Mischocyttarus cerberus styx. Mischocyttarus cassununga.

Interespecific coexistence in Mischocyttarus Saussure (Hymenoptera: Vespidae, Mischocyttarini) duringthe initial stage of the development of a nest. A nest in which two different species of wasps coexisted during138 days was observed during 10 months at the Instituto de Biociências of the Universidade Estadual Paulista,Rio Claro, Brazil. The species were Mischocyttarus (Haplometrobius) cerberus styx (Richards, 1940) and M. (PhiSaussure, 1854 = Monocyttarus Richards, 1978) cassununga (R. von Ihering, 1903) (Hymenoptera: Vespidae,Mischocyttarini). Nests of both species are frequently found all year long in the study area, sometimes veryclose to each other. The study nest was observed for 10 months and the most important behaviors were: initialcoexistence between two females from different species, trophallaxis, emergence of a M. cassununga femalewhich cohabited the same nest by short period, gradual increase of dominance of M. cerberus styx female,canibalism, abandonment of the nest by the older M. cassununga, exclusive development of brood of M.cerberus styx, and nest decline.

Index terms: Interspecific coexistence. Dominance. Wasps. Mischocyttarus cerberus styx, Mischocyttarus cassununga.

Nozor Paulo Outeiro Pinto, Departamento de Ecolo-gia, UNESP, Av. 24A, 1515, Bela Vista, 13506-900 RioClaro; e-mail [email protected]. Nivar Gobbi,Marcelo Antonio Harada Penna, Dep. de Ecologia/CEA, ; Sérgio L. Nazareth, Dep. de Ecologia;UNESP,Rio Claro. Fernando B. Noll, Departamento de Zoo-logia e Botânica, Instituto de Biociências, Letras eCiências Exatas, UNESP, São José do Rio Preto.

fundadora. Além disso, essas vespas podem apos-sar-se de pequenos ninhos que estejam sem lide-rança por enfraquecimento ou com baixa moti-vação defensiva das fundadoras (Nonacs & Reeve,1995). A usurpação pode ocorrer em espéciesde vespas sociais pela atração que ninhos e pro-les exercem sobre outras fêmeas que estejam bus-cando locais de nidificação (Röseler, 1991) e écomum em espécies fundadoras solitárias (Klahn,1988; Litte, 1979; Lorenzi & Cervo, 1992;Makino, 1989b). Taylor (1939) formulou um es-

Vespas primitivamente eusociais podeminiciar seus ninhos solitariamente ou agregar-se a ninhos já estabelecidos colaborando com a

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Nozor Paulo Outeiro Pinto, Nivar Gobbi, Fernando B. Noll, Marcelo Antonio H. Penna e Sérgio L. Nazareth

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quema que abrange quatro estágios para expli-car a origem e a evolução do parasitismo social:(1) parasitismo temporário facultativo,intraespecífico, (2) parasitismo temporário facul-tativo, interespecífico, (3) parasitismo temporárioobrigatório, interespecífico e (4) parasitismo per-manente obrigatório, interespecífico. Cervo eDani (1996), observaram o estágio 1 em onze es-pécies de Polistes; o estágio 3 é um provável pas-so intermediário ainda não documentado em ves-pas sociais; o estágio 4, também denominadoinquilinismo, ocorre em três espécies de Polistes,e também em espécies de Vespinae; e o estágio 2do esquema ocorre quando a vespa de uma es-pécie pode fundar sua própria colônia bem comoinvadir o ninho de outra espécie.

A ocupação ou invasão de ninhos de umaespécie de vespa por outra está relatada em tra-balhos de Hunt e Gamboa (1978); O’Donnell eJeanne (1991); Giannotti (1995); Gamboa, Greige Thom ( 2002). Prezoto e Nascimento (1999),relataram a usurpação de uma colônia ativa deMischocyttarus cassununga por duas fêmeas dePolistes versicolor e Prezoto, Lima e Andrade(2002), descreveram a ocupação e modificaçãode um ninho abandonado de M. cassununga porPolistes ferreri em Juiz de Fora, Minas Gerais.Fêmeas de Polistes simillimus e P. versicolor sãotaxonomicamente próximas e ninhos nos quaisambas estavam associadas foram mencionadospor Richards (1978), em São Paulo. Em vespassociais, como Mischocyttarus, foi demonstradoque fundadoras, de uma mesma espécie, podemusurpar ninhos e roubar as crias. Esse fenôme-no ocorre preferivelmente em ninhos com fê-meas solitárias (Clouse, 1995).

No presente estudo relatamos uma ocor-rência de coexistência entre duas fêmeas deMischocyttarus (cerberus styx e cassununga) duran-te a fase inicial de desenvolvimento de um ni-nho, com o posterior domínio de uma na conti-nuidade do desenvolvimento e efetivação de suadescendência.

Método

O Biotério do Instituto de Biociências daUniversidade Estadual Paulista, UNESP,Campus de Rio Claro, SP (22°, 25’ S; 47°, 32’W; 612 m de altitude) é um prédio com 1100 m2

e com um jardim interno que contém plantasornamentais, árvores frutíferas e pequenos can-teiros com crucíferas. No dia 16 de abril de 2001,durante a execução de levantamento fenológicofoi localizado um pequeno ninho, na parte su-perior de uma janela, no qual estavam pousadasduas vespas com colorações distintas: uma como corpo quase totalmente em tons escuros e aoutra com o corpo predominantemente em tonsamarelos com o gaster parcialmente escuro. Re-petiu-se essa observação no mesmo dia para ve-rificar se se tratava de uma circunstância casual(uma espécie pousada temporariamente no ni-nho de outra espécie) ou se ocorria alguma coo-peração nas atividades. Confirmou-se a segundahipótese e, no final do dia, ambas as vespas esta-vam juntas no ninho.

Optamos por fotografar o ninho com asvespas e observar e descrever as atividades deambas as espécies. Decidimos não marcar asvespas no intuito de evitar distúrbios que pu-dessem descaracterizar os comportamentos aserem observados, caso a coexistência perdu-rasse.

A identificação dos espécimes foi realiza-da pelo Dr. Nivar Gobbi, a partir de material dereferência preparado e identificado pelo Dr. O.W. Richards, depositados no MZUSP e tambéma partir de espécimes coletados em Rio Claro edepositados no Departamento de Zoologia doInstituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SãoPaulo. Foram constatadas pequenas diferenças,relativas a coloração dos tergitos e esternitos,entre as duas espécies descritas por Richards(1978) e os espécimes coletados no Biotério.

O ninho em que as espécies coexistiramfoi observado durante 10 meses. O total de tem-po despendido nas observações foi de 30h 01’,o número de observações foi de 434 com o tem-po médio de cada observação de 4’ 14”.

Resultados

O ninho com as duas vespas pode serobservado na Figura 1. Quando visto pela pri-meira vez continha onze células (três eram pe-quenas), duas pupas e não podemos afirmarcom exatidão qual das espécies iniciou a sua cons-

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Coexistência Interespecífica em Mischocyttarus Saussure (Vespidae, Mischocyttarini)

trução. Ambas são vespas não agressivas(Poltronieri & Rodrigues, 1976; Noda, Silva, &Giannotti, 2001).

No local onde foi realizada a pesquisa, osninhos das duas espécies são encontradosfreqüentemente vizinhos uns aos outros (algu-mas vezes a cerca de 10 a 15 cm de distância).Colônias de Mischocyttarus podem ser fundadaspor mais de uma fêmea (pleometrose) (Richards,1978), ou por apenas uma fêmea (haplometrose)como ocorre com M. cerberus styx (Poltronieri &Rodrigues, 1976) e a monoginia parece ser aregra geral para esta espécie (Giannotti, 1998).Pode ocorrer haplometrose na fase de funda-ção assim como pleometrose na fase inicial (jácom a presença de pupas) em ninhos de M.cassununga (Poltronieri & Rodrigues, 1976). Aocorrência de sincronização entre os ciclos defundação e dispersão das colônias de M.cassununga e de não-sincronização entre os ci-clos das colônias de M. cerberus styx, em colôniasestudadas na região de Rio Claro, foram men-cionadas por Poltronieri e Rodrigues (1976)enquanto Gobbi e Simões (1988) encontraramassincronismo sazonal nas fundações e abando-nos de M. cassununga, em experimento efetua-do no biotério da UNESP, Rio Claro, SP.Giannotti (1998, 1999) relatou que as colôniasde M. cerberus styx são assincrônicas.

Em estágios posteriores de desenvolvi-mento os ninhos de M. cerberus styx apresentamum menor número médio de células quandocomparados àqueles de M. cassununga (Giannotti,1998; Poltronieri & Rodrigues, 1976; Richards,

1978; Simões, Gobbi, & Batarce,1985).

Os substratos usados para o fixação dosninhos de M. cerberus styx e M. cassununga, nolocal da pesquisa, foram os beirais de edifícios,janelas e as partes inferiores dos suportes deaparelhos de ar condicionado. A abundância dascolônias em ambiente urbano demonstra umaelevada adaptação aos substratos não naturais(Simões et al., 1985). Os galhos de árvores tam-bém são utilizados como substratos e observa-mos em Cereus sp (Cactacea) ninhos dessas duasespécies de Mischocyttarus construidos próximosaos ninhos ativos e inativos das espécies agres-sivas Polistes simillimus (Zikán), P. versicolor(Olivier) e de Polybia paulista (R. von Ihering)(Nozor Paulo Outeiro Pinto observação pesso-al, janeiro de 2004). Windsor (1972) relatouque a associação de ninhos de M. immarginatus(Rich.), não agressiva, junto aos ninhos dasagressivas Polybia spp, na Costa Rica, traria pro-teção às primeiras dos ataques das aves. Starr(1988) assinala a necessidade de se saber quaissão os predadores de Mischocyttarus e quais po-deriam ser repelidos pela proximidade dePolybia.

As larvas de Mischocyttarus distingüem-sedas demais larvas de Polybiini por apresenta-rem um, dois, ou três lóbulos no lado ventraldo primeiro segmento abdominal (Reid, 1942,citado por Jeanne, 1972; Poltroniere &Rodrigues, 1976; Richards, 1978; Silveira,2000). Observamos dois lóbulos abdominais naslarvas maiores encontradas em ninhos de M.cerberus styx e de M. cassununga, próximos aoninho pesquisado.

O maior número de observações com asvespas no ninho pesquisado ocorreu nos mesesde abril, maio e junho de 2001 e as principaisocorrências que notamos foram, por data, agru-padas em três períodos: o primeiro de 18 deabril a 7 de maio de 2001, o segundo de 8 demaio a 31 de agosto de 2001 e o terceiro de 3de setembro a 7 de março de 2002.

O primeiro período abrange a observa-ção inicial da coexistência entre as duas vespas,a emergência de outra M. cassununga e em se-guida o seu desaparecimento do ninho. O se-gundo período compreende a fase de gradativo

Figura 1.Ninho com as vespas M. cassununga eM. cerberus styx.

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domínio de M. cerberus styx até o desaparecimen-to de pupas que coincidiu com a última obser-vação da presença da fêmea M. cassununga ori-ginalmente encontrada. O terceiro período foiaquele em que ocorreu o desenvolvimento doninho apenas com os descendentes da fêmea M.cerberus styx originalmente encontrada.

As principais ocorrências observadas noprimeiro período foram as seguintes: O ninhocontinha 11 células e duas pupas. Houvetrofalaxis entre as vespas; ambas inspecionaramas células do ninho que, em algumas ocasiões,ficou sem a presença das vespas. M. cerberus styxretornou ao ninho com água (ou alimentolíqüido) e realizou trofalaxis com M. cassununga.Foi observada uma fêmea de M. cassununga re-cém-emergida (25 de abril, 11h22’). No decor-rer do dia, M cerberus styx esfregou várias vezesos tergitos sobre as células. Houve contato deantenas entre as vespas e trofalaxis, M.cassununga retornou com alimento que foi re-passado às outras duas vespas. Desapareceu umadas pupas (causa não detectada). Pela primeiravez, foi vista a fêmea mais jovem deixando oninho (27 de abril, 15h05’). Foi anotada a exis-tência de dois ovos e de uma pequena larva. Astrês vespas foram observadas no ninho pela úl-tima vez, no dia 7 de maio, às 9h00). A partirdessa data, apenas M. cerberus styx e a fêmea M.cassununga originalmente encontrada, foramvistas.

As principais ocorrências observadas no2o período foram as seguintes. 25 de maio: de-saparecimento de uma larva, sem inferência dacausa. Constatou-se maior presença no ninhode M. cerberus styx, M. cassununga permanecialongos períodos fora, forrageando. 4 de junho:Observou-se oviposição, no mesmo dia, porambas as vespas. 6 de julho: M. cassunungaretornando ao ninho realizou trofalaxis com M.cerberus styx que, em seguida, alimentou umalarva. As células foram ampliadas por ambas asvespas. 1 de agosto: foram observadas duaspupas, além das duas observadas anteriormen-te. 9 de agosto: observou-se uma larva, notou-se maior permanência de M. cerberus styx no ni-nho. 20 de agosto: foi vista apenas uma novapupa, sem conclusão da causa do desapareci-mento das outras. Foi novamente constatadamaior permanência de M. cerberus styx no ninho.

27 de agosto: foram vistas uma pupa e três lar-vas. 30 de agosto (15:55’): M. cerberus styx foivista se alimentando de substância amarela e apupa que vinha sendo observada não foi maislocalizada. 31 de agosto (11:10’): M. cassunungavista pela última vez no ninho; com comporta-mento agitado, percorrendo as células. A coe-xistência entre as vespas perdurou por 138 dias:em nenhuma das observações notamos compor-tamento agressivo entre ambas.

As principais ocorrências observadas no3o período, apenas com a presença de adultosde M. cerberus styx, foram as seguintes. 3 de se-tembro: vista uma pupa. 31 de agosto, 3, 4, 5 e6 de setembro: o ninho ficou sem a presença deM. cerberus styx. De 7 de setembro a 9 de outu-bro, não foram feitas observações. 10 de outu-bro: foi notada pela primeira vez,outra fêmeade M. cerberus styx no ninho que continha (11 deoutubro) 19 células, 3 larvas desenvolvidas e 5menores. 26 de novembro, emergiu uma fêmeade M. cerberus styx, presentes 3 pupas. Tambémemergiu um macho de M. cerberus styx. 6 dedezembro:foram observados 5 adultos no ninhosendo 3 machos e duas pupas. 10 de dezembro:o ninho continha 23 células. 11 de dezembro:verificou-se oviposição. Desta data até 7 de mar-ço de 2002 foram feitas 60 observações. O ni-nho se desenvolveu até 15 de fevereiro de 2002quando foi visto pela última vez um adulto deM. cerberus styx movimentando-se sobre as 44células (18 maiores e 26 pequenas). 7 de mar-ço: o ninho foi retirado do local e levado para olaboratório

Discussão

Nossas observações (não havendo certe-za de qual das vespas iniciou a construção doninho, já com onze células quando visto pelaprimeira vez) indicam a existência de um fenô-meno de coexistência inicial seguida de domí-nio. A emergência de uma fêmea de M.cassununga a 25 de abril de 2001 pode ser umaindicação que essa espécie tenha sido a funda-dora e que M. cerberus styx tenha sido a invaso-ra, tornando-se gradualmente tornou-se domi-nante, o que foi constatado pela sua longapermanência no ninho e pelas atividades que

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Coexistência Interespecífica em Mischocyttarus Saussure (Vespidae, Mischocyttarini)

desenvolveu (como a de esfregar os tergitos so-bre as células e pedúnculo e receber alimentode M. cassununga). Pode-se interpretar a elimi-nação de larvas e o desaparecimento das pupasa 30 de agosto de 2001 (no final desse dia, nãofoi notada a presença de outras vespas recém-emergidas no ninho) como uma mudançacomportamental em M. cerberus styx econsequentemente em M. cassununga que não foimais vista a partir de 31 de agosto de 2001 carac-terizando-se o domínio de M. cerberus styx.

M. cassununga é uma espécie variável e épossível encontrar pequenas diferenças decaracteres em grandes grupos dessa espécie(Richards, 1978). M. cassunungoides Zikán, 1949,e M. curupiroides Zikán, 1949, foram descritascomo espécies supostamente parasitas; Richards(1978), sem outras evidências desse comporta-mento parasítico, não as reconheceu como es-pécies e relatou: “...sem maiores evidências po-sitivas de comportamento parasita, não possoaceitar esta como uma espécie. De qualquermodo, sem que se trate de uma divergência deespécies, alguns indivíduos podem ocasional-mente agir como usurpadores, o que é o casocom Vespula” (Richards, 1978, p.364).

A circunstância na qual o ninho se desen-volveu, a partir da cooperação inicial das duasfêmeas, certamente trouxe benefícios a ambasas vespas. Embora existam diversas explicaçõespara a função da associação, não é possívelpriorizar qualquer uma delas devido à possibi-lidade de ter ocorrido morte natural de M.cassununga ou de ela ter sido alvo de predação.

Como foi sugerido para Polistes porNonacs e Reeve (1995), fundadoras solitárias sãomais fáceis de tomar os ninhos de outras vespaspor adoção ou usurpação. Fêmeas solitárias emMischocyttarus são mais vulneráveis a ataques doque em grupos (Clouse, 1995). Em Mischocyttarusmuitos ninhos são iniciados solitariamente(Giannotti, 1998; Jeanne, 1972; Richards, 1978)e somente um baixo número é bem sucedido(Litte, 1981). O pequeno número de indivídu-os no ninho pode ser a causa provável da gran-de atividade das rainhas de M. cerberus styx emcolônias pós-emergentes (Giannotti, 1999).

Assim como Hunt e Gamboa (1978) querelataram a utilização simultânea de um ninhopor duas espécies de Polistes, acreditamos queesse aspecto de cooperação social, também, en-tre essas duas espécies de Mischocyttarus é intri-cado não sendo suficientemente apoiado pelasteorias genéticas aplicadas para as vespas soci-ais em geral. Muito raramente ocorre coopera-ção entre fundadoras de espécies diferentes(Röseler, 1991). Ninhos dessas duas espécies deMischocyttarus são comumente encontrados pró-ximos uns aos outros durante o ano todo nolocal desse estudo, e muitas vezes há um baixonúmero médio de vespas adultas por ninho, altadensidade de ninhos e alta mobilidade das ves-pas em fundar novos ninhos.

A situação incomum, como a prolongadacoexistência descrita, ocorreria nos casos em quefêmea solitária que apresentasse baixo nível deagressividade na defesa do ninho, aceitasse co-operação de fêmea de outra espécie com carac-terísticas similares e presumivelmente oportu-nista.

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Recebido em 7 de agosto de 2004

Revisão recebida em 6 de abril de 2005

Aceito em 2 de maio de 2005

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Ensaio sobre a sociedade e as culturas dos chimpanzésRevista de Etologia 2004, Vol.6, N°2, 101-117

Os Parentes de Nossos Parentes: Um Ensaio Sobre a Sociedade eas Culturas dos Chimpanzés sob uma Perspectiva Antropológica

ELIANE SEBEIKA RAPCHAN

DCS - Depto. de Ciências Sociais/UEM - Universidade Estadual de Maringá

Análises comparativas do comportamento em populações de chimpanzés revelaram a existência de variabili-dade assim como de homogeneidade, entre os grupos levando pesquisadores a afirmar que existem “culturasde chimpanzés”. Os resultados dessas análises podem produzir um forte impacto sobre as idéias correntesacerca das relações entre natureza e cultura. O presente texto apresenta uma discussão a respeito da noçãode “culturas de chimpanzés” à luz da antropologia sociocultural, apontando possibilidades e limites. A pers-pectiva antropológica pode estimular a reflexão sobre a relevância do método sobre o dado, a idéia de totali-dade, a construção da alteridade, a questão do significado nas pesquisas sobre comportamento de chimpan-zés ou a importância da organização social nas concepções de cultura.

Descritores: Comportamento Social. Cultura. Antropologia. Chimpanzés.

Relatives of our relatives: an essay about the society and the cultures of chimpanzees from an anthropologicalperspective. Comparative analyses of the behavior of chimpanzee populations have revealed the existence ofintergroup variability as well as commonality and has given some researchers support to affirm the existenceof “chimpanzee cultures”. Such analyses may generate a strong impact on current ideas about the relation-ship between nature and culture. In the present paper, I presents some thoughts about the notion of“chimpanzee cultures” from a sociocultural, anthropological point of view, indicating limits and perspectives.Anthropology may stimulate reflection about: the impact of method on the nature of data, the idea of totality,the construction of otherness, the question of meaning in research about the behavior of chimpanzees andthe relevance of social organization for the conception of culture.

Index terms: Social Behavior. Culture. Anthropology. Chimpanzees.

Esse artigo é um dos produtos do projeto de pesqui-sa “Noções de Cultura: Antropologia e PesquisasComportamentais Sobre Primatas Superiores - UmaAbordagem em Antropologia do Conhecimento” de-senvolvido com Apoio do CNPq na modalidade Apoioà Pesquisa (APQ) Proc. 471037/2001-0 de Dezembro/2001 a Dezembro/2003. Em sua elaboração, de ma-neiras distintas, pude contar com as colaborações deCésar Ades (IP-USP), Renato da Silva Queiroz(FFLCH-USP), Walter Neves (IB-USP) e com a leitu-ra crítica de um parecerista anônimo da Revista deEtologia. Além disso, o diálogo com Alexandre LocciMartins, como sempre, apontou novos olhares.

Eliane Sebeika Rapchan, DCS - Depto. de CiênciasSociais/UEM - Universidade Estadual de Maringá,Av. Colombo, 5690 - Maringá - PR - 87020-900. E-mail: [email protected]

Em 1947, Claude Lévi-Strauss publicouAs Estruturas Elementares do Parentesco, um tra-balho que tornou-se leitura indispensável paraqualquer antropólogo, seja por seu impacto, sejapor seu propósito: refletir sobre as relações en-tre natureza e cultura à luz de questões relati-vas ao tabu do incesto e das estruturas de pa-rentesco, a partir de uma perspectiva,simultaneamente localista e universalista. Nes-sa obra, o autor (Lévi-Strauss, 1947/1982) assi-nala um dos aspectos marcantes de seu pensa-mento: a percepção da fluidez das fronteirasentre o homem enquanto ser biológico e en-quanto ser social, o que o levou a considerar

que a cultura não pode, pura e simplesmente,ser justaposta ou superposta à vida pelos antro-pólogos ou pela antropologia. Natureza e cul-tura são concebidas pelo autor em íntima rela-ção. Por vezes, até confundem suas fronteiras,pois as estruturas que as orientam estão cons-

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tantemente submetidas a sistemas de transfor-mação (Almeida, 1990), mas seguem sendo,enquanto dualidade, distintas e singularesfacetas do humano (Hénnaff, 1991).

Para Lévi-Strauss (1947/1982, pp.43-44),a mais visível antinomia entre natureza e cultu-ra manifesta-se na comparação entre os com-portamentos animal e humano pois, de acordocom os dados de que dispunha à época, uso deinstrumentos, instituições sociais e valores esté-ticos, morais e religiosos eram todos de domí-nio exclusivamente humano. Ele classifica osinstintos (tais como o de perpetuação da espé-cie por meio do sexo), a anatomia que permiteo exercício desses instintos e a transmissão he-reditária de condutas indispensáveis à sobrevi-vência do indivíduo e da espécie como fatoresque dizem respeito ao comportamento animal,humanos incluídos.

O esforço de reflexão sobre as relaçõesnatureza/cultura conduziu, ainda, Lévi-Strauss(1947/1982, pp.44-47) a considerar os resulta-dos das pesquisas realizadas sobre chimpanzésà época da produção de As Estruturas Elementa-res do Parentesco. Suas interpretações sobre o que,então, se sabia sobre linguagem, vida social evida sexual dos chimpanzés, somados a algunsdados sobre outros primatas, levaram-no a con-cluir em favor da inexistência de normas quepudessem orientar a conduta dos chimpanzés.Como se verá adiante, até os anos sessenta, issoera corrente também entre os primatólogos(Reynolds & Reynolds, 1965).

Segundo o autor (Lévi-Strauss,1947/1982, p.47), a universalidade remonta à espé-cie e, portanto, ao biológico, ao que é inato, àcondição humana. O específico é produto daexperiência e da cultura. Como herdeiro dasidéias da École Sociologique Française, Lévi-Straussbusca as regras sociais. Para ele, a norma, a re-gra estariam no plano da singularidade, daespecificidade, da cultura de determinado gru-po. Desse modo, a constatação da ausência deregras de conduta entre os chimpanzés nos tra-balhos consultados levou Lévi-Strauss, na déca-da de quarenta do século XX, a recusar a exis-tência de algum comportamento noschimpanzés que pudesse, de algum modo, re-meter a uma expressão aceitável de cultura,

apesar dos registros de alguns comportamentossugerindo semelhanças com os humanos.

A reflexão sobre as relações natureza/cul-tura levou Lévi-Strauss a associar a emergênciados mecanismos de controle simbólico dos ins-tintos, em especial o tabu do incesto, à emer-gência da sociedade e da cultura humanas. Osistema de parentesco, universal enquanto ins-tituição e específico nas regras reproduzidas porcada grupo, define os parentes (aqueles comquem se deve cooperar) e os não-parentes (aque-les com quem se deve casar e, por esse meio,estabelecer alianças inter-familiares).

Assim, através do estabelecimento de re-gras que definem quais relações são incestuosase quais são preferenciais, a rede de alianças en-tre famílias é tecida e acaba por constituir a pró-pria sociedade. Sua teoria do parentesco, asso-ciada a explicações sobre o tabu do incesto,identifica em todos os grupos humanos umarelação dialética com sua natureza e sua cultura(Lévi-Straus, 1947/1982, 1993) e é impossíveltratar das relações natureza/cultura na antro-pologia sem considerá-la.

Para a antropologia, o debate Natureza/Cultura expressa, entre outras coisas, seus es-forços em garantir as fronteiras de sua identi-dade. Em torno dele, antropólogos sociais eculturais buscaram, pouco a pouco mas rigoro-samente, distinguir os fenômenos humanos, quelhes dizem respeito, dos fenômenos biológicos.Paralelamente, a antropologia física sob influ-ência do darwinismo social (Blanc, 1975; Kuper,1996; Stocking, 1982) amargou seus erros(Lewis, 2001) e foi sucedida pela antropologiabiológica, que tem seguido seus próprios rumos(Rodman, 1999), estabelecendo relações de ou-tra ordem com as idéias evolucionistas.

O curioso é que a construção da antro-pologia social e cultural como disciplinas total-mente autônomas frente às ciências naturaisencobriu, inclusive, o fato de seus “pais funda-dores”, Boas (1940), Lewis, (2001), Malinowski(1978), Mauss (1947/1967, 1974), Hertz e o jámencionado Lévi-Strauss (1947/1982), não te-rem ignorado as condições postas às culturaspela espécie, pelo ambiente, pelos corpos e pe-

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Ensaio sobre a sociedade e as culturas dos chimpanzés

las mentes de seus membros (Castro, 1995). Lévi-Strauss (1993, p. 26) afirmou, certa vez, que aantropologia social “(...) pertence às ciênciashumanas, seu próprio nome o proclama; mas,se ela se resigna a fazer seu purgatório junto àsciências sociais, é porque espera acordar entreas ciências naturais na hora do juízo final.”

Na prática, desde que o paradigma asso-ciado ao evolucionismo cultural e ao darwinismosocial mostrou-se impróprio e foi aos poucosdescartado (Kuper, 1996), poucos são os antro-pólogos, forjados no interior das ciências sociais,como Asquith (1995), De Vore (1965), Ingold(1996), Kuper (1994) e Sperber (1985) que têmrefletido sobre as relações entre biologia e an-tropologia, entre espécie humana e cultura.

Esse artigo ocupa-se com um dos aspec-tos dessa questão. Há mais de quatro décadas,observa-se uma significativa emergência de tra-balhos sobre conjuntos de comportamentos deprimatas não-humanos que têm utilizado ter-mos e expressões típicos das ciências sociais, taiscomo “cultura”, “poder”, “relações sociais” e“tradições”. O objetivo do trabalho é refletirsobre a produção dedicada ao comportamentode chimpanzés, particularmente nos aspectosque têm sido caracterizados como sociais e suarelação com o que tem sido chamado de “cultu-ras dos chimpanzés”, considerando contribui-ções que o pensamento antropológico possa tra-zer e receber.

Por que chimpanzés?

É preciso apresentar os parâmetros quejustificam o enfoque e recorte adotados, pois omaterial produzido sobre comportamento deprimatas não-humanos não se restringe aos chim-panzés, nem ao grupo dos chamados “primatasantropóides superiores” (apes): bonobos, chim-panzés, gorilas e orangotangos (Perry & Manson,2003). Para constatar isso, basta observar o pro-grama de eventos científicos como, por exem-plo, a American Society of Primatology divulgadopelo American Journal of Primatology (1999, 2000,2001, 2002), o balanço do International Symposium“Recent Trends in Primate Socioecology” (Huffman& Yamagiwa, 1999) ou o perfil da produção re-cente e especializada.

O debate sobre a importância da experi-ência no comportamento animal está em expan-são, seja para primatas não-humanos (McGrew,1998; Visalberghi & McGrew,1997), seja parapássaros, peixes e cetáceos (Henrich &McElreath, 2003). Apesar de nem todos os pes-quisadores dedicados ao estudo do comporta-mento concordarem que existam evidênciassuficientes para se afirmar a existência de cul-tura em seres não humanos (Hrdy, 2001; Galef,2002; Mithen, 2002; Tuttle, 2001), é ampla aaceitação, por exemplo, da existência de orga-nização social.

Influenciada por princípios evolucionis-tas, a abordagem fundada na continuidade en-tre espécies, que adota os estudos comparativosinter-específicos como procedimento padrão(Pavelka, 2002), tem sugerido a existência decultura entre chimpanzés bem como entre ou-tras espécies de primatas não-humanos(McGrew, 1998), como o bonobo (Stanford,1998a). Na mesma direção, há referências à vidasocial dos gorilas (Yamagiwa, 1999) e à existên-cia de tradições entre orangotangos (Schaik,2001). No Novo Mundo, sobre o gênero Cebus,encontra-se um corpo de literatura sobre tradi-ções comportamentais com respeito a forragea-mento e uso de ferramentas (Boinski, Quatrone,& Swartz, 2000; Fragaszy, 2003; Jalles-Filho,Cunha, & Salm, 2001; McGrew, 1998; Ottoni &Mannu, 2001; Visalberghi & Robinson, 1990;Visalberghi & McGrew, 1997).

Esses indícios confirmam o fato de queos primatólogos não pretendem legar aos chim-panzés um lugar especial devido à sua proximi-dade e semelhança com os humanos. Não há,entre esses pesquisadores intenções em privile-giar os chimpanzés, frente a outros primatas,devido à grande proximidade entre as seqüên-cias do DNA humano e chimpanzé. Em quepesem os debates recentes acerca dospercentuais dessa semelhança, dispersos numgradiente de 98,5% (Hrdy, 2001, p. 412) a 95%,quando se considera a partilha exata de paresde cromossomos em ambas as espécies (Britten,2002), há grande consenso de que chimpanzése bonobos sejam nossos parentes mais próxi-mos. Contudo, o debate sobre culturas chim-panzé está na base de um movimento maior queprovavelmente influenciará as concepções sobre

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o humano, a partir da descoberta da importân-cia central dos fenômenos extragenéticos no pro-cesso de evolução dos primatas.

Apesar disso, os chimpanzés são a espé-cie não-humana mais estudada quando o assun-to é cultura. Segundo McGrew (1998, p. 309),dentre as abordagens orientadas para o fenô-meno “cultura” na ordem dos primatas, de acor-do com publicação de 1997 do Primate InformationCenter sobre a produção bibliográfica do períodode 1986-1997, 80% do total era dedicada a cincogêneros: Cebus, Gorilla, Macaca, Pan e Pongo. Des-ses, 52% referiam-se aos chimpanzés, Pantroglodytes. Por essa razão, as reflexões desse arti-go voltam-se para o material produzido sobre com-portamento de chimpanzés. Não se trata depriorizá-lo simplesmente pelas semelhanças ge-néticas, produzindo a falsa premissa de que aproximidade genética com os humanos os tor-naria, de alguma forma, “singulares”, mas por-que, como se diz sobre alguns temas da antro-pologia, chimpanzés, considerando o volume etipo de dado disponível atualmente, bem comoas questões que os pesquisadores têm colocadosobre isso, são coisas “boas para pensar”.

Por isso, em que pesem as pesquisas embiologia molecular, questionando a singularida-de dos humanos enquanto espécie (Foley, 1993)e o debate radical entre Seymour Benzer(Greenspan, 1997), defendendo a existência deconexões possíveis entre genes e comportamen-to, veementemente recusada por RichardLewontin (Lewontin, Rose, & Kamin, 1984;Weiner, 2001), é inegável que o comportamen-to, seja de humanos, seja de outros primatas, éengendrado por variáveis, tais como a interaçãocom seus semelhantes e as condições ecológi-cas, de modo que os resultados se multiplicam,amplificando o número de variáveis a seremanalisadas e gerando pluralidade.

Isso é perceptível nos trabalhos sobrecomportamento animal, mesmo enfocando ape-nas os dedicados aos chimpanzés (Böesch &Tomasello, 1998; Brosnan & De Waal, 2003; DeWaal, 2001; Fouts, 1998; Goodall, 2000; Hrdy,2001; Mason, 2002; McGrew, 2001a, 2001b;Nishida, 2001, 1987; Rumbaugh et al., 2001;Stanford, 1998a; Tomasello, 2001; Whithen et

al., 1999; Wrangham et al., 2001; Wrangham &Peterson, 1996; Whrangham & Huffman, 1994).Há excessões (ver Mason, 2002).

A produção dos etólogos sobre chimpan-zés, e sobre primatas em geral, não se concen-tra exclusivamente nas relações entre genéticae comportamento. Muitos dos trabalhos atuais,orientados pela coleta de dados a partir de ob-servação, tratam de condutas, soluções adotadaspara problemas, recorrências, repasse inter-geracional de conhecimento e inter-relaçõesentre membros do mesmo grupo, espécie ouespécies distintas. Nesse sentido, em etologia,as fronteiras entre o que se entende por “inato”e “adquirido” têm se tornado cada vez mais flu-ídas (Skrzypczak, 1996).

O volume de dados atualmente disponí-vel sobre comportamento de chimpanzés emseus habitats originais africanos (McGrew, 2001;Tomasello, 2001) corresponde a quase cinqüentaanos de observação continuada, troca entre ospesquisadores envolvidos, pesquisas conjuntase acompanhamento de chimpanzés identifica-dos (Goodall, 1990, 2000, 2001). Há dados pu-blicados sobre mais de trinta e cinco popula-ções da África subsaariana, do Senegal atéUganda (McGrew, 1998, p. 317), sem falar dosdados coletados em habitats artificiais como par-ques, zoos e laboratórios para experimentos emcognição (Böesch & Tomasello, 1998; De Waal,2001a; Fouts, 1998; McGrew, 1998; Parr & DeWaal, 1999).

O tipo de dado coletado também é rele-vante. Provavelmente os estudiosos do compor-tamento de chimpanzés foram os primeiros autilizar os termos das ciências sociais - “poder”e “cultura” - para caracterizar fenômenos docomportamento. “Culturas de chimpanzés” sãoconcebidas como tradições comportamentaisontogeneticamente adquiridas (Tomasello,2001, p. 301), frutos das capacidades dos indi-víduos, mas também de seu meio natural e soci-al, bem como de suas experiências e interaçõescom ambos, resultando no repasse desses com-portamentos através de gerações, pelo que temsido definido como “tradição” (Fragaszy, 2003;Nishida, 1987)

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Tais tradições são transmitidas no interi-or do grupo em que são produzidas. Como issose dá é objeto atual de pesquisas e debates poistransmissão implica cognição e relações ensino-aprendizado que mobilizam processos de imi-tação, facilitação da observação e do aprendiza-do e atitude intencional de ensinar (Boesch &Tomasello, 1998; Fragazsy, 2003; Galef, 1992,2002; Henrich & McElreath, 2003).

Os pesquisadores identificaram, também,pluralidade e variabilidade nessas tradições.Aqui a novidade reside no fato de que, mesmoem ambientes ecologicamente iguais ou muitosemelhantes, há indícios de que populações dis-tintas de chimpanzés podem manifestar com-portamentos distintos (Boesch & Tomasello,1998; Wrangham, 2001). Daí se falar em “cul-turas dos chimpanzés”, no plural, e não em “cul-tura dos chimpanzés”.

Por essas razões, caso os argumentos emfavor da existência das “culturas dos chimpan-zés” se tornem satisfatórios, e certamente hámuito que se discutir antes disso, não só as ci-ências sociais, mas também as ciências biológi-cas terão que rever seus paradigmas, pois cer-tamente o papel de disciplinas como asantropologias social e cultural, nesse processo,não se restringem ao simples fornecimento determos e nomes para fenômenos, tais como “cul-tura”, “tradição” ou “organização social”.

Sobre alguns aspectos da organizaçãosocial dos chimpanzés

Do ponto de vista das ciências sociais, re-lações sociais e cultura não são aspectos inde-pendentes da vida coletiva. Ao contrário, estãointimamente relacionados, de um modo tal queos símbolos culturais são produtos das relaçõessociais e servem para garantir sua reprodução.Por essa razão, observar o que os pesquisadoresdo comportamento de chimpanzés têm levan-tado sobre sua vida coletiva pode fornecer ele-mentos importantes para se analisar as “cultu-ras dos chimpanzés”.

Há várias expressões correntes que atri-buem dimensão social à conduta dos chimpan-zés: “social behavior” (American Association ofPrimatologists, 1999, 2000, 2001, 2002; Rodman,1999, pp.323-325), “social systems” (Rodman, 1999,pp.320-323), “social relationship”(Baker & Smuts,2001), “social mechanisms”(De Waal, 2000), “soci-al learning” (Böesch & Tomasello, 1998), “primatesociety” (Rodseth et al., 1991). Mas, enfim, o quecaracteriza uma população chimpanzé como umgrupo social, para os estudiosos do comporta-mento animal?

R. L. Garner, em 1896, realizou um dosprimeiros trabalhos de observação orientadasobre chimpanzés e gorilas na África para a NewYork Zoological Society (Reynolds & Reynolds1965, p. 394). Seu relatório informa que os gru-pos são instáveis, há uma aparente ausência deorganização social, promiscuidade sexual, fal-tam hierarquias que os regulem. Em outras pa-lavras, Garner não reconhece indícios de qual-quer estrutura ou padrão que oriente as condutas(Reynolds & Reynolds, 1965, pp. 407-408; 420;423-424).

Toshisada Nishida desenvolve, desde1965, trabalho no Parque Nacional das Monta-nhas Mahale e é um dos pesquisadores que, aolado de Christophe Böesch e Edwiges Böesch,desde 1976 na Floresta de Taï na Costa do Mar-fim, e Jane Goodal, no Parque Nacional deGombe na Tanzânia desde 1960, soma o maiortempo continuado dedicado aos chimpanzés naÁfrica (Goodall, 2001, pp. xv-xvii). Os trabalhosdesses pesquisadores marcam o início do cha-mado período moderno nas pesquisas.

Daí em diante, basta consultar algumascoletâneas, para se ter uma idéia do volume depesquisas já produzidas sobre comportamentosocial de chimpanzés. Some-se isso às referên-cias obtidas em outras fontes e chega-se facil-mente à casa das centenas. Nos anos sessenta,Altmann (1967), De Vore (1965), Jay (1968) eSouthwick (1963), citados por Rodman (1999,p. 313) produziram coletâneas das primeirasdescrições do comportamento social de primatasnão-humanos. Depois deles, Primate Societies

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(Smuts et al.,1987), Primate Social Conflict (Mason& Mendoza, 1993), Chimpanzee Cultures(Wrangham et al., 2001) são algumas das publi-cações que podem fornecer acesso a uma amos-tra da produção sobre sociedades chimpanzé emdécadas mais recentes.

Nishida foi pioneiro na proposição de ummodelo para os grupos de chimpanzés(Stanford, 1998a, p. 400). Antes disso, a concep-ção vigente era de que relações entre indivídu-os chimpanzés davam-se em fluxo constante(Stanford, 1998a, p. 400) e não constituíam umgrupo estabelecido sobre relações regulares. Foiele quem propôs, para os chimpanzés, o mode-lo da “grupo unitário” (“unit-group”) que os pes-quisadores ocidentais rebatizaram com o nome“comunidade” (“community”) (Stanford, 1998a,p. 400). Stanford (1998a, p. 400) explica que,segundo esse modelo, o grupo possui uma es-trutura abrangente, da qual fazem parte,indiferenciadamente, todos os chimpanzés a elepertencentes.

No interior do grupo, o primeiro padrãode agrupamento estável identificado foi o for-mado por mães e seus filhotes dependentes.Para além dessa unidade, o grau de mobilidadeé maior, e os indivíduos podem agregar-se aogrupo ou deixá-lo, o que fez com que os pes-quisadores passassem a identificá-lo como umasociedade de fusão-fissão (expressão tomada dacaracterização de Kummer [1968] para obabuíno Papio hamadryas) (Stanford, 1998a, p.400). Segundo, ainda, Stanford (1998a, p. 400),esse modelo caracteriza os grupos de chimpan-zés como marcados por fortes vínculos sociaisentre machos. Essas alianças desempenham pa-pel central na proteção das fronteiras de seu ter-ritório e no controle das fêmeas. McGrew (1998)indica que foi Goodall quem percebeu que ape-nas as fêmeas mudam de grupo (ver tambémYamagiwa, 1999, pp. 92-93).

Goodall sugeriu posteriormente que hátrês tipos de laços fortes entre chimpanzés. Emgradação, do mais forte ao mais fraco: as rela-ções mães/filhotes, que se estendem, inclusive,à vida adulta, seguidas pelas relações entre fê-meas aliadas (parentes ou não, que podem, in-clusive atuar como alomães (Hrdy, 2001)) e en-tre machos (irmãos ou aliados) (Goodall, 1991,pp. 203-205).

Na África, as populações chimpanzé or-ganizam-se em unidades de 19 a 106 membros,cada qual formada por vários machos e fêmeas.Os sexos adotam estratégias reprodutivas diver-sas no interior do mesmo grupo. O padrãofissão-fusão é freqüente, bem como a filopatria,as fortes tendências territorialistas (Yamagiwa,1999, p. 93).

Comportamento social e cultura

Whiten et al. (1999, 2001) apresentaramuma tipologia dos comportamentos de chimpan-zés em Bossou - Guiné, Floresta de Taï - Costado Marfim, Gombe - Tanzânia, Mahale (GrupoM) - Tanzânia, Mahale (Grupo K) - Tanzânia,Floresta de Kibale - Uganda, Floresta deBudongo - Uganda (Whiten et al. ,1999, p. 683),baseada em extensa revisão da literatura espe-cializada. Os autores registraram indicações de39 padrões de comportamento, definidos como“costumeiros”, quando observados em todos ounos membros fisicamente capacitados, segundocaracterísticas de sexo, idade e classe; e “habi-tuais”, observados repetidamente em vários in-divíduos e consistentes com algum tipo ou graude transmissão social (Whiten et al., 1999, p.682), além das categorias “presente” (present) nãosendo habitual nem costumeiro, “ausente”(absent ), “explicação ecológica” (ecologicalexplanation) cuja ausência é explicada por varia-ções ambientais e “desconhecida” (unknow). Esseinventário é freqüentemente apresentado comoreferência em outros trabalhos.

No entanto, abordagens comparativas delargo alcance sobre comportamento de chim-panzés, como as de Whiten et al. (1999, 2001),concentram-se na utilização daquilo McGrew(1996) chamou de “cultura material”, transfor-mação e uso de materiais para obter alimentoou conforto, e em alguns gestos padronizados.Assim, Whiten et al. (1999) relacionam, porexemplo, o uso de ferramentas: martelos e bi-gornas de pedra; varas para obter formigas,cupins ou mel; almofadas, sandálias, luvas, pra-tos, canecas e guardanapos feitos de folhas; es-petos; uso de plantas para fins medicinais, comoremédios para dor de barriga, bem como aspráticas do “hand clasp”, “Knuckle-knok”, “Branch

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din”, “Branch-slap”, “Stem pull-trough”, “shrub-bend” e a “Rain dance”, talvez o comportamentomais polêmico.

Em direção semelhante, Böesch eTomasello (1998, p. 593) propuseram uma clas-sificação um pouco distinta, separando os com-portamentos em “forrageamento com uso deferramentas”, “comunicação” e “orientação cor-poral”, mas os tipos de comportamento classifi-cados permaneceram basicamente os mesmos,ou seja, objetos e gestos restritos garantem ocritério de restrição das variáveis analisadas. Sãoos aspectos relacionados à aquisição, transmis-são e variabilidade observáveis nessas variáveisque têm sido utilizados como os argumentosmais fortes em favor da existência de “culturasdos chimpanzés”.

Do mesmo modo, Chimpanzee Cultures(2001), é o resultado do exercício comparativoe das discussões realizadas pelos pesquisadoresparticipantes nos dois simpósios “Understan-ding Chimpanzees”, organizados em 1986 e1991 pela Academia de Ciências de Chicago(Heltne ,2001), um trabalho representativo dosdebates e abordagens atuais sobre o tema dasculturas dos chimpanzés. Eduardo Ottoni (co-municação pessoal em 27 de maio de 2004) in-formou que, de fato, ocorreram três simpósioscom o mesmo objetivo, sendo o último coinci-dente com as homenagens prestadas a JaneGoodall por seu trabalho entre os chimpanzésde Gombe.

A coletânea representa os esforços emproduzir um arcabouço comum para caracteri-zação dos resultados das pesquisas e, ao mesmotempo, a gradual padronização dos procedimen-tos adotados em campo (Heltne,2001, p.xix).Sua proposta é apresentar evidências da ocor-rência de aquisição, variabilidade e transmissãode comportamentos duráveis e generalizáveisem populações chimpanzé distintas, mas nãoapresenta comparações entre esses comporta-mentos em larga escala.

Todo o material está classificado em trêsgrandes seções: ecologia, relações sociais ecognição. A abordagem dedicada à “ecologia”contempla o uso de ferramentas, alimentação,

estratégias de caça, construção de ninhos e o usode plantas medicinais. Em “relações sociais” en-contram-se trabalhos sobre comportamento se-xual bonobo sem fins reprodutivos, variabilida-de de estratégias reprodutivas, a prática dogrooming, atitudes pacificadoras em conflitos,relações entre fêmeas e potencial adaptativo. Aseção dedicada à “cognição” trata de compreen-são, cultura, raízes biocomportamentais da lin-guagem, diferenças individuais em habilidadescognitivas e uso de ferramentas.

Diante disso pode-se perguntar: por quecomparações de comportamento em larga esca-la, como mostram os trabalhos de Whiten et al.(1999, 2001) e Böesch e Tomasello (1998), con-centram-se nos dados “cultura material” e numelenco restrito de gestos? Uma das poucas ex-ceções a esse procedimento foi o trabalho deRodseth et al. (1991), produzido, aliás, há maisde dez anos. O texto apresenta, justamente,exercícios de socioecologia comparativa(Rodseth et al., 1991, p. 223-226) com o intuitode promover um diálogo com a antropologiasocial, via Lévi-Strauss, a fim de pensar a comu-nidade humana como uma sociedade primata.

Ou seja, ao contrário do que ocorre nasciências sociais, pouca atenção tem sido dada àsrelações sociais no que se refere às abordagenssobre culturas dos chimpanzés. Apesar deenfocar os aspectos relacionados à aquisição,transmissão e variabilidade, os pesquisadoresoperam, principalmente, nos âmbitos da pro-dução e uso de ferramentas, dos aspectos eco-lógicos e da cognição. São raras as análises com-parativas sobre relações sociais a fim de atingiras manifestações culturais.

A questão é que, do ponto de vista dasciências sociais, o engendramento da culturadepende profundamente das relações sociais emseu conjunto. A cultura material ou a unidadefamiliar, separadamente, são aspectos da vidasocial que, aliás, não existem isoladamente. Éaté possível tomá-los separadamente, e momen-taneamente, por estratégia de pesquisa, masenquanto fenômenos, sociedades e culturashumanas operam integrando todas suas dimen-sões simultaneamente.

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A ênfase nos aspectos que definem o quese entende por cultura dos chimpanzés, susten-ta-se menos nos padrões de organização sociale mais em aspectos da “cultura material” e dosgestos e atitudes, cujas características podem sercircunscritas através de um grau relativamentealto de precisão. Isso pode ocorrer porque essesúltimos dados são mais facilmente organizáveise manipuláveis, enquanto que os dados sobrecomportamento social, como as relações mães-filhotes por exemplo, implicam na utilização deum número muito grande de variáveis, o queapresenta enormes dificuldades de comparação,nos moldes comparativos que os estudos atuaissobre comportamento de primatas costumamusar. São relativamente raras as iniciativas decomparação de grupo a grupo sobre comporta-mentos fundados em inter-relações chimpanzés(Baker & Smuts, 2001).

Em resumo, cientistas sociais primam pelaapreensão da totalidade da população estudadae, por isso, operam com muitas variáveis que,aliás, são flutuantes: história, dados populacionaise econômicos, relações indivíduo/coletivo, insti-tuições, movimentos sociais, universo simbólicosão dimensões em que os dados não são trata-dos separadamente, mas de modo integrado afim de oferecer pistas à compreensão do todo.Cientistas naturais, por sua vez, procuram res-tringir as variáveis para poder controlar suascorrelações, o que favorece tratamentos estatís-ticos e comparações inter-específicas. Cada in-formação é classificada sob uma definição sufi-cientemente restrita, mas geral em sua aplicação,a fim de facilitar o manuseio de dados e resulta-dos.

A outra pergunta que, então, destaca-sedaí é: Será que as práticas correntes de coleta etratamento de dados sobre primatas podem darconta de comportamentos complexos, sutis edinâmicos? Ou será preciso valer-se de outrosmeios? A saída que a antropologia socioculturaladotou, para lidar com muitas variáveis com-plexas, dinâmicas e históricas, na abordagem depopulações humanas, foi a prática etnográfica.Essa questão será retomada adiante.

Outro aspecto problemático na questãodas culturas dos chimpanzés está relacionado àsua transmissão, que tem sido freqüentementeassociada ao aprendizado social (Böesch &

Tomasello, 1998). Contudo, apesar dos registrosacerca da variabilidade de comportamentos paracada diferente grupo de chimpanzés (McGrew,1998; Whiten et al., 1999; Wrangham &Peterson, 1996, pp. 19-22; Wrangham et al.,2001), não há indícios consistentes de que chim-panzés adultos transmitam direta e intencional-mente informação para seus filhotes (Böesch &Tomasello, 1998; McGrew, 1998, p. 322). O tra-balho de Christophe Böesch (1991), que des-creve mães chimpanzé em atividade de quebrarcastanhas com seus filhotes, é freqüentementecitado para exemplificar essa questão pois, se-gundo o pesquisador, apesar das atitudes da mãeno sentido de facilitar o aprendizado, não foipossível registrar qualquer atitude que indicas-se intenção de ensinar.

O contra-argumento dos etólogos é que,em se tratando de culturas humanas, muito doque se aprende não passa pelos canais de ensi-no sistemático (McGrew, 1998, p. 322). Enquan-to isso, ao lado da maior parte dos cientistassociais, primatólogos como Galef (1992, 2002),Hrdy (2001) Tuttle (2001) permanecem céticos,aceitando a possibilidade de existência de orga-nização social mas aguardando mais evidênciassobre existência de culturas dos chimpanzés.

Sendo assim, cabe apresentar outra ques-tão: os aspectos isolados da vida coletiva dos chim-panzés são resultado dos recortes dos pesquisa-dores ou se apresentam assim, enquantofenômeno?

O arqueólogo evolucionista Steven Mithen(2002) defende a segunda possibilidade e ofere-ce interpretações distintas para as evidências quetêm sido interpretadas pelo viés da cultura doschimpanzés. Ao contrário dos pesquisadores queadotam a perspectiva da existência de culturasdos chimpanzés, Mithen acata a possibilidade deexistência de tradições entre grupos chimpan-zés, com relação por exemplo ao uso de instru-mentos ou ferramentas, porque as “diferenças(entre grupos distintos) não podem ser explicadasapenas por argumentos genéticos ou ecológicos”(Mithen, 2002, p. 122). Contudo, segundo oautor, essas “tradições” seriam profundamentedistintas das culturas humanas pois, para nós, avariabilidade cultural assenta-se em diferentesmodos de fazer algo manifesto em diferentespopulações humanas. A variabilidade

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identificada entre chimpanzés corresponde, porsua vez, a presença ou ausência de determinadaprática ou fenômeno.

A hipótese de Mithen consiste na defesa deque, enquanto nos humanos os diferentes domí-nios da mente (social, lingüístico, técnico e natu-ralista) estão plenamente integrados, possibilitan-do o deslocamento de elementos e conhecimentode um a outro, isso não ocorre entre chimpanzése nossos antepassados hominídeos. Ou seja, en-quanto os seres humanos podem transpor o co-nhecimento naturalista que possuem sobre ani-mais para seu universo simbólico e lingüístico(mitologia), social (parentesco, totemismo) e téc-nico (produção de cultura material a partir dematéria-prima animal), o mesmo não ocorre en-tre outros primatas pois seus domínios mentaisestão isolados entre si (Mithen, 2002, pp. 117-145). Exatamente aí estaria a capacidade humanade produzir símbolos e atribuir-lhes significados.Assim, a diferença entre a mente de um chim-panzé e a mente humana não seria apenas degrau, mas arquitetônica ou estrutural (Mithen,2002, pp. 137-142).

Uma alternativa à hipótese de Mithen,considerando que a fragmentação dos aspectosda vida social não esteja no objeto, mas no mé-todo, talvez seja a adoção de outras abordagenssobre o comportamento de chimpanzés, semnecessariamente abandonar as que são usadasatualmente. Essa será a discussão desenvolvidaa seguir.

Etnografias sobre chimpanzés?

Boa parte das discussões apresentadasnesse artigo possui validade temporária pois aspesquisas em comportamento de primatas têmtrazido novos elementos todo o tempo. Alémdisso, as reflexões interdisciplinares sobre o as-sunto são ainda germinais, particularmente noque diz respeito às ciências sociais, e todos sa-bemos quantas dificuldades decorrem desse tipode iniciativa. Contudo, uma reflexão sobre o quese busca em termos de comportamento dechimpanzés - a cultura - e como se busca - ométodo - pode ser interessante para a configu-ração atual das pesquisas.

Antes de mais nada, é preciso ofereceruma explicação, mesmo que breve e extrema-mente simplificada do que é uma etnografia, nosentido antropológico. O trabalho de campointenso, prolongado e continuado, realizadopessoalmente pelo próprio pesquisador, é umprocedimento atual e universalmente adotadopela antropologia (Castro, 1995; Geertz, 1978),desde sua crítica ao evolucionismo cultural e aodarwinismo social (Stocking, 1982). Original-mente adotado por Boas (1940) e Malinowski(1978), esse procedimento substituiu, quase to-talmente, a utilização de dados coletados porcuriosos, viajantes, aventureiros, administrado-res coloniais e missionários que costumavamolhar as práticas das populações tribais a partirde seu arraigado etnocentrismo (Lévi-Strauss,1993).

Esse procedimento resultou em três con-seqüências, a longo prazo: (1) a lenta, mas gra-dual e eficiente superação do etnocentrismo dosantropólogos (Kuper, 1996); (2) a emergênciade um comprometimento pessoal do antropó-logo com as populações estudadas, apesar detodas as polêmicas, ainda atuais, sobre o assun-to (Hénnaff, 1991; Oliveira, 1996); (3) a produ-ção de um tipo de texto (o texto etnográfico)em que são patentes as decorrências advindasdo fato de que o pesquisador é da mesma escalade grandeza do pesquisado (Mauss, 1974), aintersubjetividade como um dos fatores centraisna produção da objetividade do conhecimentoantropológico (Oliveira, 1996) e a busca da cons-trução, através do texto, da totalidade da vidacoletiva da população estudada (Mauss, 1947/1967).

Assim, ironicamente para a antropologiasocial e cultural, Jane Goodall, através de seutexto sensível e poético, revela alguns dos pro-cedimentos de pesquisa adotados, os quais semostram incomodamente semelhantes aos usa-dos pelos antropólogos na produção de suasetnografias (Castro, 1995; Geertz, 1978; Lévi-Strauss, 1986,1993; Malinowski, 1978; Olivei-ra, 1996; Rapchan, 2002).

Goodall (1991) procura, com empatia,apresentar os dados obtidos por contato,interação e observação prolongados integran-do-o de modo a mostrar como as barreiras exis-tentes entre chimpanzés e humanos são fluídas,

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num esforço, de certo modo, muito parecido como de alguns antropólogos do início do séculoXX, como Boas (1940) e Malinowski (1978), quese empenharam em demonstrar e comprovar opertencimento à humanidade (Kuper, 1996), opotencial e as capacidades de povos tribais nãoeuropeus, introduzindo-os, por meio do regis-tro etnográfico detalhado, numa alteridade viá-vel aos horizontes da condição humana.

Aliás, Goodall não apenas pretende de-monstrar semelhanças, proximidades, singula-ridades e diferenças entre humanos e chimpan-zés como, cada vez mais, tem atuado em suadefesa (Fouts, 1998; Goodall,1991), conseguin-do crescente adesão dos primatólogos a essascausas, cujas atitudes diante dos primatas não-humanos têm mudado radicalmente, desde adécada de sessenta (Durkelow, 1999). Provavel-mente, como já mencionado, o compromisso dospesquisadores dedicados aos primatas com odestino desses seres, provavelmente, se tornarácada vez mais intenso e profundo, quanto mai-or for o tempo dedicado às pesquisas, mais in-tensos forem os contatos e mais se souber sobreeles. O mesmo ocorreu na história da antropo-logia sociocultural.

O estabelecimento de vínculos pessoais(Fouts, 1998; Goodall, 1991, 2000; Smuts, 2001)e compromissos éticos e políticos dos pesquisa-dores com as populações ou indivíduos chim-panzé pesquisados (Buning, 1995; Cavalieri &Singer, 1995; Chapman & Lambert, 2000;Crockett et al., 1999; Dukelow, 1999; Erwing etal., 2001; Kyes & Howell, 1999; Spruit, 1995;Veira & Brent, 2000) e se manifestam, especial-mente, nos esforços conservacionistas.

Isso significa, provavelmente, que essespesquisadores não se relacionam com os chim-panzés apenas como objetos de conhecimento,mas também como seres que possuem o direitoà proteção enquanto seres vivos e que precisamtambém de garantias da preservação de seumodo de vida. Considerando o que os traba-lhos de pesquisa têm indicado, e de modo se-melhante ao que ocorre com as populações hu-manas, que o desaparecimento de um grupochimpanzé pode significar a destruição de umamaneira única de ser.

O “Great Ape Project” (Cavalieri & Singer,1995) e a “Declaração dos Direitos dos PrimatasNão-Humanos” (Spruit, 1995) são outras ex-pressões da mobilização em defesa diante dosriscos decorrentes da caça, destruição de habitats,confinamento e isolamento em laboratórios paratestes médicos (Dukelow, 1999; Fouts, 1998;Goodall, 1991), vivissecação e utilização pelaindústria de entretenimento (circos, fotografia,publicidade). Talvez isso aponte para a produ-ção de uma outra fronteira para a alteridadeque venha a incluir humanos e primatas não-humanos no plano das identidades, a partir daconstrução de patamares comuns em que re-pousem suas singularidades e reconhecimentode semelhanças, (Joulian, 1995; Pieterse, 1995;Rapchan, 2003).

Ou seja, os esforços dos antropólogos atéa primeira metade do século XX, em favor deincluir os mais diversos grupos étnicos na con-cepção corrente e vigente de humanidade, po-dem estar em vias de se repetir entre os etólogose primatólogos, ao menos entre aqueles que dealgum modo têm proposto uma revisão sobre opapel e o lugar dos chimpanzés diante dos hu-manos. Nesse sentido, a proposta de MorrisGoodman (1999) de rever a classificação do gê-nero Homo em favor da inclusão dos gênerosPan, trogloditas (chimpanzés) e Pan paniscus(bonobos), em seu interior soma-se às outrasreferências apresentadas.

Assim, se o estilo “quase etnográfico” deapresentação de dados sobre primatas da pio-neira Goodall, e de outros como Altman e DeVore (Rodman, 1999, p. 314), atraiu pouquíssi-mos adeptos entre os etólogos e primatólogos nasgerações posteriores, mais influenciados pela eco-logia comportamental e pela sociobiologia(Rodman, 1999, p. 314), uma outra conseqüên-cia do convívio prolongado e continuado comas populações pesquisadas agarrou-os pelas per-nas: de modo análogo aos antropólogos(Hénnaff, 1991; Lévi-Strauss, 1993), a experi-ência de pesquisa os tem transformado profun-damente levando-os a se importar com o futurodaqueles que pesquisam, gerando mobilizaçãomaciça em favor da proteção daqueles quepesquisam e da garantia plena e integral de suasvidas. Outro impacto gerado por esse tipo deprocedimento de pesquisa inclui, aliás, os pró-

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prios esforços em favor da identificação do com-portamento de chimpanzés com a vida coletivahumana, seja através das pesquisas propriamen-te ditas, seja pela adoção dos termos já consa-grados na definição da humanidade: cultura,organização social, poder, tradição.

Segundo Raymond Corbey (1995, p. 4), oque tem sido revelado pelas pesquisas sobreprimatas aponta para a percepção de outrosdomínios em sua existência, o que aproxima esseobjeto do caráter ontológico das ciências huma-nas, ao mesmo tempo em que coloca questõessobre a adoção dos procedimentos metodológicosmais adequados para compreendê-lo: deve ele serfragmentado, dissecado e analisado, como as ci-ências naturais fizeram por décadas, ou deveser observado a partir de sua complexidade eser estudado como um ser inteligente queinterage com os pesquisadores, o que solicita-ria, necessariamente, uma aproximação herme-nêutica?

Há muito o que se discutir sobre o queseria uma abordagem hermenêutica numa pes-quisa sobre primatas e não há espaço aqui paraisso. Contudo, há fatores relacionados à histó-ria dos estudos sobre comportamento que po-dem ser analisados por essa perspectiva. Desdeseus primeiros trabalhos, Goodall transgrediuos parâmetros vigentes na primatologia, ao uti-lizar pronomes restritos aos humanos para sereferir aos chimpanzés que pesquisava, ao usarnoções como “infância”, “adolescência”, “per-sonalidade”, “mente” dirigidas a esses primatase antropomorfizar emoções primatas em termoshumanos, ao registrar o que entendia ser suaorganização social e suas histórias de vida(Goodall, 1991, pp.19-21, 28) e dando-lhes no-mes próprios. Apesar de etólogos, como Hebb(citado por Mitchell & Hamm, 1997) e o pró-prio Lorenz (1995), terem proposto a antropo-morfização do comportamento animal antes dela,o trabalho de Goodall extrapolou os limites en-tão aceitos para esse tipo de pesquisa.

Mais recentemente, Barbara Smuts(2003) apresentou uma reflexão falando daimportância de sua experiência pessoal no tra-balho de pesquisa sobre primatas e de suainteração com eles. McGrew (1998, p. 317) re-fere-se a “etnografia dos chimpanzés” por con-

siderar que trata-se de trabalhos voltados a estu-dar as culturas dos chimpanzés. É difícil con-cordar com McGrew, considerando os fatoresjá mencionados. No entanto, chamar a esses tra-balhos de “etnografia” é uma iniciativa que vemsomar-se às já mencionadas conseqüênciasadvindas tanto da longa permanência em cam-po dos pesquisadores, quanto dos resultados daspesquisas.

Não agrada à maioria dos antropólogosque outros, que não eles mesmos, adotem ométodo etnográfico com o intuito de produzirmaterial a partir do desenvolvimento de traba-lhos de campo longos, contínuos e em profun-didade. Para os candidatos a esse modo de fa-zer pesquisa, a sugestão, geralmente, é: tornem-seantropólogos. Contudo, antropólogos sociais eculturais não costumam ir a campo estudarprimatas. Por outro lado, o tipo de informaçãotrazido pela etologia somado às afirmações daexistência de cultura entre primatas coloca inú-meras questões para a própria antropologia. Esse,talvez, seja mais um dos casos em que diferentesdisciplinas precisam operar em suas fronteiras.

Se o limite para a produção de culturanão estiver na própria evolução da mente doschimpanzés, tal como propõe Mithen (2002),provavelmente a melhor saída seja adotar abor-dagens que consigam comprovar a integraçãodos aspectos do comportamento de chimpan-zés relacionados ao conhecimento técnico,naturalístico, social e comunicacional, observan-do se há interrelações entre esses domínios, bemcomo produção e circulação de significados.Fragaszy (2003), ao rever os procedimentosadotados para o estudo de “tradições” emprimatas não-humanos identifica as atuais difi-culdades como resultados de uma combinaçãoentre lógica pobre, confusão conceitual e inabi-lidade para coletar dados apropriados.

A noção de cultura, atualmente utilizadapara identificar aspectos do comportamento dechimpanzés, tem a vantagem de ser restrita e,por isso, amplamente aplicável para todos os ca-sos (Tomasello, 2001; Wrangham et al, 2001). Emcontrapartida, a mesma restrição produz um co-nhecimento fragmentado e afasta os pesquisa-dores da possibilidade de identificar sentidos,caso eles existam. Contentar-se com isso, diante

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da riqueza apresentada pelo comportamento dosprimatas talvez implique em abdicar de um co-nhecimento mais profundo e bloquear diálogosfuturos com a antropologia social e cultural.

Cultura em vários sentidos:Possibilidades e limites

A pergunta que salta aos olhos, diante dosresultados obtidos por essas pesquisas, passadaa euforia da descoberta de toda a riqueza quese pode atingir, em vários planos do conheci-mento, a partir da observação do comportamen-to, como bem observa Tuttle (2001), é: o que sig-nifica afirmar que os chimpanzés têm cultura?

Tuttle defende que, antes de responder àquestão, há procedimentos a serem adotados.Antes de mais nada, é preciso que osprimatologistas voltem-se à toda extensa discus-são sobre cultura produzida no interior da an-tropologia, e que remonta à 2a. Guerra Mundi-al (Kuper, 1999). Caso contrário, muito poucose avançará a partir das pesquisas empíricas noque diz respeito ao discernimento relativo àexistência de capacidades culturais em primatasnão humanos e, principalmente, no que se re-fere à existência e caracterização de capacida-des filogenéticas das culturas humanas (Tuttle,2001, p. 407).

Em segundo lugar, somente através, e apartir, da condução de pesquisas, produzidassob o enfoque do comportamento de primatasnão-humanos com o objetivo de discernir se hásentidos simbolicamente codificados nesses com-portamentos, será possível falar na existência decultura chimpanzé e apreciar as singularidadesproduzidas por suas mentes (Tuttle, 2001, p. 408).

Por outro lado, para os antropólogos so-ciais e culturais, a noção de cultura está longede ser consensual. Em primeiro plano, a pró-pria classificação da antropologia em social ecultural remete a diferentes proposiçõessurgidas na formação histórica da disciplina.Antropólogos sociais produzem uma abordagemem que a cultura é mais um dos aspectos davida coletiva. Para eles, a cultura é algo que pro-duz e é produzido na dinâmica das relações sim-

bólicas, do parentesco, da economia e da políti-ca (Kuper,1999). Ou seja, o peso do que se en-tende por cultura, por assim dizer, é mais relati-vo na tradição antropológica européia, queengendrou a antropologia social (Lévi-Strauss,1947/1982; Mauss, 1974; Malinowski, 1978), doque na norte-americana, que produziu a antro-pologia cultural (Boas, 1940, Lewis, 2001).

Para a antropologia cultural, a cultura éo eixo central de sua reflexão. A busca de “pa-drões” (Benedict, s.n.) e a preocupação com adefinição do que seja cultura (Geertz, 1978;Kröeber & Kluckhohn, 1963; Kuper, 1999), suanoção central, caracterizam sua prática. Demodo semelhante, a ênfase dada a fenômenosindividuais e coletivos também é distinta para aantropologia social e para a cultural.

Esses fatores podem ser relevantes parase analisar a adoção da noção de cultura no es-tudo do comportamento dos primatas, consi-derando, inclusive, o fato de serem muito maiscomuns as referências de etólogos a antropólo-gos culturais como Benedict (McGrew, 1998, p.321), Geertz (Rodseth et al, 1991), Kröeber(McGrew, 1998, p. 320), Murdock (Rodseth etal, 1991, p.228) ou Washburn (McGrew, 1998,p. 321), do que a abordagens orientadas paraum diálogo com a antropologia social, atravésde, por exemplo, Bourdieu (McGrew, 1998),Ingold (McGrew, 1998) ou Lévi-Strauss (Böesch& Tomasello, 1998; Fragaszy, 2003; Rodseth etal, 1991).

A adoção, por parte dos estudiosos docomportamento de primatas, da noção de cul-tura como comportamento padronizado relati-vamente autônomo com relação aos aspectos davida social, como apontado anteriormente, podeser um indício dessa influência. A exploraçãodessa questão demanda maiores reflexões e seráfeita em outra oportunidade.

Contudo, é possível adiantar que, embo-ra as trajetórias intelectuais dos pesquisadoresnão constituam fatores determinantes, a obser-vação da formação acadêmica, nacionalidade efatores correlatos pode também fornecer indí-cios para a análise das escolhas feitas pelos pes-quisadores no tocante à abordagem das culturasdos chimpanzés. Ou seja, o acesso dos pesquisa-

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dores dedicados ao comportamento de chimpan-zés à antropologia cultural americana pode tersido facilitado por seus locais de formação aca-dêmica e pelo maior acesso à publicações em lín-gua inglesa que, somados à predominância depesquisadores oriundos dos Estados Unidos daAmérica, podem fornecer pistas sobre o modocomo a questão das culturas dos chimpanzés têmsido abordadas.

Outros pesquisadores têm contribuído coma ampliação de nosso conhecimento acerca dossentidos e representações produzidos pelo conhe-cimento humano sobre primatas, observando aquestão por ângulos diversos. Segundo esses au-tores (Dougherty, 1995; Spencer,1995;Stoczkowski, 1995; Wolker, 1995), a autoridadede Aristóteles e Galeno (século II a.C.) foi profí-cua em estabelecer marcos distintivos entre ahumanidade e a animalidade que se aliaram aosprodutos e influências da teologia judaico-cristã,estenderam-se pela Idade Média, atravessaramo Iluminismo e chegaram às concepções científi-cas dos séculos XIX e XX.

Essas idéias concorreram na produção defronteiras e limites entre o que o pensamento oci-dental classifica como “humano” e “animal” e,conseqüentemente, por natureza (Turner,1990).Em contrapartida populações dotadas de outrosreferenciais simbólicos e culturais, como africanose japoneses (cf. Asquith, 1995; Joulian, 1995;Ohnuki-Tierney, 1995; Richards, 1995) pensam,classificam e representam os primatas não-huma-nos de formas muito distintas.

A questão é: o que pode significar toda aimensa produção de pesquisas e reflexões emvárias áreas tais como a história da ciência, aepistemologia, a primatologia, a etologia, a fi-losofia da ciência, a paleoarqueologia, a arque-ologia evolutiva, a ecologia, a ética, a psicologiacomparada, a psicologia evolutiva e algumasáreas da antropologia ,que se movimentam fir-memente, como uma vaga que parece borrarcom consciência as fronteiras entre o que as so-ciedades produzidas, a partir do que as heran-ças greco-latina e judaico-cristã chamaram de“humano” e “não humano”, revendo e questio-nando sistematicamente muito do que foi con-siderado atributo exclusivamente humano, comoformas de comunicação, vínculos inter-

geracionais e grupais, cultura, relações de po-der, engenhosidade, habilidades, memória, ca-pacidade de aprendizado, consciência etc.?

Se o debate entre três abordagens distin-tas: (1) a importância da experiência adquirida,da cultura e da vida social; (2) a seleção, evolu-ção, adaptação e (3) a herança genética é tãoantigo quanto os próprios pesquisadores que asproduziram (Kuper, 1994), a abordagem do com-portamento de primatas não-humanos, nos mol-des em que tem sido feito, merece uma reflexãoque transcenda as fronteiras disciplinares.

Ao mesmo tempo, é importante nunca es-quecer das conseqüências relacionadas ao lugare papel dos aspectos biológicos na história daantropologia social e cultural constitui-se emcapítulo à parte de uma história complexa,marcada por implicações sérias. Essa discussãonão pode jamais ser ignorada. As trágicas con-seqüências de todas as decisões pautadas emprojeções feitas sobre grupos humanos a partirde traços fenotípicos, estereótipos ou de algu-ma característica supostamente inata e heredi-tária resultaram em escravidão, etnocídio(Poliakov, 1974), genocídio, imperialismo (Said,1990, 1995), esterelização e segregação (Blanc,1994; Kuper, 1994). Nenhum de nós pode per-mitir que isso se reproduza.

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Recebido em 17 de janeiro de 2004

Revisão recebida em 20 de setembro de 2004

Aceito em 10 de janeiro de 2005

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Psicopatologia evolucionistaRevista de Etologia 2004, Vol.6, N°2, 119-129

Considerações Básicas a Respeito da Psicopatologia Evolucionista

FABÍOLA LUZ1, MARTIN BRÜNE2, VERA SILVIA RAAD BUSSAB1

1Universidade de São Paulo2 Ruhr-University of Bochum, Germany

O artigo examina a idéia geral de patologia sob o ponto de vista da biologia evolucionista. Focaliza os instru-mentos analíticos conceituais da psicologia evolucionista a partir das idéias de causa próxima e causa última,com vistas a uma nova compreensão dos distúrbios psiquiátricos, em particular dos apresentados por adictos.Indica como o exame da função adaptativa dos sintomas conduz à identificação do sistema funcional subjacentee orienta a investigação. O exercício de um percurso analítico de mão-dupla, das causas últimas para aspróximas e vice-versa, é aplicado à compreensão de distúrbios como autismo e esquizofrenia, que têm a vercom o “cérebro social” e a “teoria da mente”; e à análise das características de 19 casos de pacientes adictosportadores de jogo patológico, compra compulsiva, sexo compulsivo e dependência de drogas.

Descritores: Psicopatologia evolucionista. Distúrbios psiquiátricos. Adictos.

Evolutionary psychopathology: basic considerations . This article presents a general overview ofpsychopathology from an evolutionary biology point of view. The conceptual analytical tools of evolutionarypsychology are examined, using as a basis the distinction between proximate and ultimate causes, aiming ata new understanding of psychiatric disturbances, more specifically disturbances present in addictions. Takinginto account the adaptive function of symptoms leads to the identification of underlying functional systemsand guides investigation. A two-way analytical path from ultimate causes to proximate and vice-versa, isapplied to the understanding of disturbances such as autism and schizophrenia which are related to the“social brain” and to the “theory of mind”, and also applied to the analysis of cases of addict patients, sufferingfrom pathological gambling, compulsive shopping, compulsive sex and drug addiction.

Index terms: Evolutionary psychopathology. Psychiatric disorders. Addiction.

Fabíola Luz, Médica psiquiatra, doutoranda doInstiuto de Psicologia, USP, SP. Rua Joaquim Antunes767/61, Pinheiros, São Paulo, SP . CEP: 05415-012.E-mail: [email protected]. Martin Brüne, De-partamento de Psiquiatria e Psicoterapia da Ruhr-University de Bochum. Vera Silvia Raad Bussab,Instituto de Psicologia USP, São Paulo.

As relações estabelecidas entre a psicolo-gia evolucionista e os distúrbios psiquiátricoscriam um campo fértil de onde provêm concei-tos paradigmáticos que podem ser aplicados asíndromes clínicas específicas. A partir do de-senvolvimento tecnológico e científico, o diag-nóstico psicopatológico tem-se beneficiado demúltiplas maneiras. Como nos lembra Brüne(2001), a possibilidade, antes inimaginável, de‘olhar o cérebro pensando’ expandiu a compre-ensão dos distúrbios psíquicos no nível fisioló-

gico. Para além do limite da mera busca demarcadores (genéticos/bioquímicos) mais oumenos específicos ou distúrbios dos neuro-transmissores, essa nova circunstância das rela-ções entre psicologia evolucionista e distúrbiospsiquiátricos gera duas dimensões a partir dasquais podemos pensar ou no nível da causali-dade imediata do fenômeno que se estuda (cau-sa próxima) ou no nível de suas causas últimas,que remete ao valor adaptativo e à evolução doprocesso psicológico em questão, efetivamente

A idéia desse artigo surgiu quando uma das autoras(Fabiola Luz) resolveu buscar e desenvolver instru-mentos conceituais da Psicologia Evolucionista, den-tro do programa de Mestrado em Psicologia Experi-mental, sob a orientação da terceira autora. É nessepercurso que teve a oportunidade de entrar em con-tato com o professor Martin Brüne.

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determinantes de todo o percurso do fenôme-no. Coloca-se aí, provavelmente, a grande con-tribuição da abordagem evolucionista para acompreensão da psicopatologia, como tambémo grande paradoxo: como é possível a doençaem geral — a doença mental em particular —fazer parte do arsenal selecionado para a per-petuação da espécie?

Por que aqueles traços não foram elimi-nados, tendo em vista que muitos deles vão,aparentemente, na contra-mão dos processosvitais, como a depressão e a anorexia nervosa,por exemplo? (Nesse, 1997).

O conceito de nível último comporta asdelimitações onde se enraíza o curso orientadopela aptidão abrangente. O conceito genéricode aptidão refere-se à contribuição genética doindivíduo para a próxima geração, ao passo queo conceito de aptidão abrangente refere-se aoconceito genérico estendido à sobrevivência eprocriação da prole e engloba também a apti-dão indireta que se refere à capacidade de con-tribuir com a sobrevivência de parte dos pró-prios genes no cuidado de parentes não-descendentes diretos (Alcock, 2001).

Essa espécie de percurso acidentado de-purativo em que se constitui a evolução, em al-gum momento teve uma determinação originá-ria que, como sabemos, sempre se pautou pelasmelhores condições de adaptabilidade em be-nefício da transmissão de genes. A explicaçãoevolucionista do comportamento se mostracomo a decodificação do conceito de nível últi-mo (Nesse, 1999). O nível último refere-se às con-dições biológicas, sociais e do meio ambiente fí-sico que, em escala de tempo evolucionista (arigor deveríamos considerar algo da ordem de2 milhões de anos atrás, tendo em mente a evo-lução do gênero Homo), resultaram em traçosadaptativos e não adaptativos. (Crawford & Krebs,1998). Embora pareça evidente, é difícil trans-por a circunstância de uma época tão remotapara os dias atuais. Isso explica, em parte, odesencontro entre o que se passa e as questõesque colocamos sobre esse passado remoto. É ocaso daqueles traços não adaptativos ainda per-sistirem. A contradição, nesse caso, está, prova-velmente, no tipo de pensamento condicionadopelo nosso tempo e não na persistência daquelas

características. É nessa esfera de apreensão dosfenômenos (nível último) que encontramos o queBowlby (2002) chamou de “sistemascomportamentais”, ao ampliar e atualizar a com-preensão do termo comportamento instintivo.Tais sistemas, também chamados de “sistemasmotivacionais”, “sistemas funcionais”, fazem re-ferência a comportamentos que foram moldadospela seleção natural, presentes numa determi-nada espécie, e de cuja eficácia depende a sobre-vivência.

No nível próximo , por outro lado, cadaindivíduo produz um conjunto de fenômenosque se prestam ao juízo de serem satisfatoria-mente adaptados ou não. Isto é, estamos aquino âmbito em que doença e sanidade são cate-gorias úteis na definição dos elementos a seremavaliados pelos critérios evolucionistas, a partirdos quais encontraremos explicações, esclareci-mentos e, em última análise, soluções. Bem en-tendido, o que estamos insinuando é antes apreeminência deste nível como sendo uma es-pécie de ponto de partida conceitual a partir doqual a matéria tratada se converte em foco deanálise cujo objetivo é encontrar, no nível últi-mo, um sistema funcional que lhe esclareça aocorrência. Portanto, o nível último e próximosó funcionam no interior de um sistemaexplicativo evolucionista, nunca em separado.Sendo essencialmente complementares, deman-dam uma abordagem de tipo integrativo no sen-tido de propiciarem uma adequada e produti-va compreensão dos processos psicopatológicos.Os aspectos essencialmente clínicos que serãoaqui abordados pela ótica da psicologiaevolucionista estarão fundamentados e comple-mentados por essa perspectiva heurística.

Isso posto, o que temos é o que podería-mos chamar de ferramentas conceituais queredimensionam a apreensão do que muitas ve-zes se toma como banal. Tomemos o sintoma dafebre como situação de referência. O raciocínioparece natural: prescreve-se o antitérmico eponto. Há, sem dúvida, uma sabedoria nisso.Mas sob outra ótica, pode-se perguntar: qual afunção da febre? A pergunta pela função é apista principal a desobstruir o caminho parauma reflexão ampla e que se pauta pelas condi-ções de sobrevivência. A partir disso, tomamosa circunstância como tendo passado pelo nível

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Psicopatologia evolucionista

próximo sob a orientação da noção de aptidão.Conforme raciocínio desenvolvido por Nesse eWilliams (1997) vamos imaginar dois grupos(A e B), o primeiro formado por indivíduos fe-bris que passaram pela prescrição do antitérmi-co; o segundo, composto por indivíduos igual-mente febris e, no entanto, livres da prescrição.Acompanhamos o quadro clínico durante umperíodo e notamos que o tempo de remissãodefinitiva do sintoma do grupo A foi maior, ouseja, o grupo permaneceu doente por mais tem-po. O grupo B, livre da interferência dofármaco, precisou contar com recursos naturais,cujo núcleo deve conter a explicação que nosinteressa, ou seja, a função da febre. Tendo sidoobservado que foi esse o grupo em que as pes-soas ficaram menos tempo doentes, podemossupor que, apesar de sintoma, a febre se com-portou como um anti-séptico natural, o que estálonge de ser pouco. Ora, numa época em queos antitérmicos e antibióticos eram impensáveis,por exemplo, no caso de nossos ancestrais re-motos, a natureza os dotou de um eficiente sis-tema de manutenção da vida, selecionando osintoma como satisfatoriamente adaptado.“Mesmo que muitos estudos estabeleçam que afebre normalmente é importante para comba-ter a infecção, isso não justificaria uma políticainflexível de estimular a febre ou até deixá-larotineiramente subir até seu nível natural. Umaperspectiva evolutiva chama a atenção para oscustos e benefícios de uma adaptação como afebre. Se não houvesse desvantagem compensa-tória em ter o corpo humano funcionando a 40graus, ele deveria permanecer nessa temperatu-ra o tempo todo, a fim de prevenir o apareci-mento de infecções”. (Nesse & Williams, 1997, p.27). O percurso analítico de mão dupla, do nívelpróximo para o último e vice-versa, parece ga-rantir a operacionalidade da busca da perguntaoriginal, com isso ampliando nossa compreen-são sobre o fenômeno tanto na superficialidadequanto na profundidade, ademais de modularnossa ação clínico-terapêutica.

Na esteira do exemplo da febre, é possívelsalientar a função de diversos sintomas proteto-res, às vezes confundidos com a própria doen-ça: a função adaptativa da tosse pode ser enten-dida como sendo a de eliminar secreções oufatores irritativos das vias aéreas superiores; domesmo modo, cada um dos quatro sinais clássi-

cos associados às inflamações – rubor, calor, tu-mor e dor – podem ser compreendidos comoigualmente voltados para o combate dos ele-mentos causadores do problema. Doenças psí-quicas cuja expressão equivale a um sintomacomo fobias, erotomania, também podem sermais facilmente compreendidas sob a óticaevolucionista, que esclarece as funções dessessintomas e as condições causais típicas de seusmecanismos subjacentes.

Cumpre observar, no entanto, que tal ra-ciocínio não se estende a uma proposição abso-luta na qual todo distúrbio, síndrome ou sinto-ma tenha sempre uma espécie de valor adaptativooculto. Há que se considerar também o mais evi-dente, o caso em que as doenças revelam os li-mites de reação dos organismos e a ausência ouinsuficiência dos processos de defesa. Refletem,nessas situações, os mecanismos evolutivos emação eliminando variações menos adaptadas eselecionando as variações mais resistentes ao con-junto de circunstâncias provocadoras das doen-ças em questão.

Mas temos de levar em conta que, naspatologias, muitas adaptações comportam-secomo compromissos ou permutas de traçosadaptativos não raro divergentes. Tomemoscomo ilustração a situação de pessoas que têmalelo sanguíneo para a anemia falciforme; comoé sabido, tais pessoas são mais bem protegidascontra as infecções causadas pela malária. Essaespécie de permuta da natureza condiciona porum lado um tipo de fluxo sanguíneo anormale, para o caráter homozigoto, a morte. Por ou-tro, na hipótese de contaminação pela malária,estará garantida certa sobrevida; daí o caráterdos compromissos e permutas acima referidos.Numa primeira abordagem poderíamos chegara uma contradição insolúvel na manutençãodesse traço não-adaptativo (anemia falciforme),porém a circunstância atenuante da defesa ‘ex-traordinária’ em relação às conseqüências damalária funciona como o fundamento para acompreensão da sua conservação no processoda seleção natural (Nesse e Williams, 1997).

Em âmbito psicológico, analogamente,distúrbios condicionados por determinados gru-pos genéticos como aqueles que predispõem,por exemplo, à depressão, podem levar à ma-

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nifestação do sintoma como um fator adaptativo.Dito de outro modo, nas formas mais brandas, adepressão acarretaria a adoção inconsciente deuma “estratégia de perda de status” por parte dodoente, caracterizada por uma identificação como fracasso; o expediente reduz a carga da cha-mada competição social, proporcionandoprofilaticamente um alívio das tensões e umredimensionamento das condições de vida nocaso de perda do status social (Price, Soloman,Gardner, Gilbert, & Rohde, 1994). No entanto,aumentada a proporção de gravidade do qua-dro depressivo, o modelo explicativo pareceperder validade, uma vez que não há aqui pro-priamente fatores identificáveis de promoção deajustamento individual.

Correlações aplicadas

Vamos explorar um pouco mais a utili-dade dessa nova ferramenta para elucidar aperspectiva evolucionista aplicada na compre-ensão das patologias mentais, disciplina que temsido designada, a partir da segunda metade doséculo 20, como psicopatologia evolucionista.Voltando à idéia de um percurso analítico demão dupla, entre a causa última e a causa pró-xima, a interrogação sobre a função do sintomaconduz à busca dos sistemas comportamentaisque lhe possam dar ancoragem em uma expli-cação de tipo evolucionista. A identificação dosistema e a constatação de sua funcionalidadeconduzem, por sua vez, a pesquisas orientadassobre os fatores determinantes no nível próxi-mo, em termos de ontogêrnese e de causaçãoimediata, assim como orientam investigações arespeito do ambiente contemporâneo em con-traste com o ambiente de adaptabilidadeevolutiva. Cria-se um roteiro organizador dapesquisa; na imagem de Tooby e Cosmides(1992), é como oferecer um mapa aéreo a umandarilho perdido em floresta densa.

É fácil notar que, a partir da variedadede sintomas, poderíamos chegar a uma propor-cional variedade de sistemas no nível último. Apsicologia evolucionista tem definido algunsdesses sistemas funcionais, como os relaciona-dos ao Altruísmo recíproco, ao Investimento dospais, à Seleção Sexual e ao Conflito pais-prole

(Trivers, 1971, 1972, 1974); à Teoria da Mente(Tomasello, 2001) e ao Apego (Bowlby, 2002).Poucos estudos foram desenvolvidos, até o mo-mento, no sentido de mapear toda a variedadee alcance dos sistemas comportamentais na ex-plicação evolucionista dos fenômenos psico-patológicos detectados no nível próximo: dis-túrbios de ansiedade, depressão, anorexianervosa, o caso dos adictos, para citar alguns.

Nessa perspectiva, pode se revelar pro-dutivo estender as idéias acima a uma patologiapsíquica específica em que o quadro clínico equi-vale a um sintoma, como no caso da erotomania– a convicção delirante de ser amado por de-terminada pessoa. O campo de reflexão sobre ofenômeno alarga-se ao limite da mesma buscaque aplicamos ao caso da febre, ou seja, qual afunção do sintoma - erotomania - detectado nonível próximo? A partir disso, e entre as viasexplicativas evolucionistas que surgem, apare-ce aquela talvez mais conveniente que seria ade ser vista como uma variação patológica daestratégia de seleção de parceiros e de repro-dução. No nível próximo observamos que a pa-tologia é mais comum em mulheres solteiras quese encontram, com freqüência, em período tar-dio de sua fase reprodutiva e que elegem, comoobjeto de amor, homens socialmente bemposicionados (freqüentemente médicos, padres,políticos, celebridades). Esses dados sugeremque estamos lidando com variantes nos meca-nismos subjacentes às causas últimas das estra-tégias de reprodução humana. Conforme aná-lise do delírio amoroso feita por Brüne (2002)“... trata-se de um excesso numa determinadaestratégia da escolha de parceiro, que apontapara uma preferência de parceiros potenciaiscom alto status social.” (...) “porque nessa estra-tégia trata-se de assegurar recursos para si e parapotenciais descendentes; as mulheres que ado-eceram não têm, em geral, um relacionamentofixo e muitas vezes tentam forçar o contato comseus objetos de amor” (Brüne, 2002, p. 130). Issosignifica que no delírio existe um exagero natentativa de assegurar o parceiro competente parasi própria e para a possível prole.

Tal postulado está plenamente de acordocom a chamada Teoria da Estratégia Sexual (Buss& Schmitt, 1993). Por meio do critério analíticoda causa última surgem hipóteses sobre sistemas

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funcionais que foram selecionados e que, por-tanto, passaram a fazer parte da estrutura bioló-gica dos indivíduos de uma espécie. Neste caso -a erotomania - o sistema comportamental privi-legiado para compreender sua função é o daSeleção Sexual (Brüne, 2001).

O resultado, para além dessa conclusão, éo de promover uma integração daquilo que po-deria ser considerado como explicações estan-ques (da psicofarmacologia, da genética, da psi-canálise e da psiquiatria) das potênciasexplicativas baseadas nos corpus de conhecimen-to e tradição de cada uma dessas áreas. Assim, ainterpretação evolucionista pode ser vista comointegrativa, na medida em que “apresenta uminstrumento heurístico que abrange dados in-dividuais, interpessoais e biológicos”. (Brüne,2002, p. 55). Além disso, a dimensão culturaltambém pode ser aí incluída, uma vez que nãose contrapõe à vertente biológica, pois essa lei-tura compreende que os mecanismos culturaissão baseados em mecanismos psicologicamenteevoluídos. (Buss, 1995; Tooby & Cosmides, 1992).

O que se revela aqui é a tônica principaldesse artigo, ou seja, para sermos pragmáticos,a utilidade do âmbito destas causas últimas comofator decisivo de explicação e reunificação doconhecimento dos mais variados sintomas liga-dos ao comportamento humano em relação di-reta com os seus sistemas comportamentais.

De um modo geral, podemos redimen-sionar a idéia dos distúrbios psiquiátricosreposicionando-os no campo dos chamados dis-túrbios do “cérebro social” (Brüne, 2003). Oscérebros dos primatas, humanos inclusive, pos-suem mecanismos adaptativos emocionais,cognitivos e de comportamento que evoluírampara interagir com o meio ambiente social. Anotável importância da questão social para asobrevivência do indivíduo e para o sucessoreprodutivo fez com que os pesquisadores su-gerissem que, a princípio, os humanos desen-volveram “cérebros sociais” capazes de proces-sar toda a informação que culmina na percepçãocorreta e na forma de ser dos seres da mesmaespécie (Brothers, 1990). Há evidênciasempíricas comfirmando esse ponto de vista. Porexemplo, os humanos entendem mais facilmen-te as regras se estas estiverem em um contextosocial em vez de em contexto de raciocínio abs-

trato (Cosmides, 1989). Além disso, os primatashumanos (e, talvez, até certo ponto os primatasnão-humanos) desenvolveram a capacidadeúnica de inferir estados mentais de outros indi-víduos, que equivale ao sistema comportamentalchamado Teoria da Mente. Assim, nesta espéciede área fundamental, a do “cérebro social”, ocor-rem soluções adaptativas em função de situa-ções evolucionariamente determinantes e rela-cionadas a problemas do meio ambiente social,tais como: questões de status social, sucesso noacasalamento, demanda e concessão de cuida-dos (Gilbert, 1998).

Vamos ilustrar agora o alcance explicativodo sistema funcional específico citado, a Teoriada Mente, que tem sido relacionada a algumaspsicopatologias.

Teoria da mente

A expressão teoria da mente (ToM) refe-re-se à capacidade cognitiva de assumir a pers-pectiva mental do outro, à capacidade de re-presentar os estados mentais próprios e de outrapessoa, em termos de pensamentos, crenças eintenções. Considera-se que a Teoria da Menteemergiu na evolução hominida como adapta-ção a um ambiente social de complexidade cres-cente (Brothers, 1990), embora o conceito tenhasido inspirado por estudos do comportamentosocial de chimpanzés (Premack & Woodruff,1978). Acumulam-se demonstrações da origemprimata dessa capacidade, ao mesmo tempo emque os dados comparativos corroboram a idéiade que no homem a ToM alcança patamaresúnicos de complexidade (Tomasello, 2003). Háevidências de que o sistema neural subjacente àToM tenha evoluído a partir da capacidade demonitorar movimentos de outro ser vivo – comsede no sulco temporal superior, no córtex pré-frontal medial e no giro cingulado anterior(Siegal & Varley, 2002), e também a partir deestruturas neurais associadas ao comportamentoimitativo, os chamados neurônios-espelho(Gallese & Goldman, 1998). Tudo indica que omonitoramento do comportamento de coespe-cíficos deve ter formado a base para a evoluçãodo monitoramento da mente dos outros.

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Distúrbios da capacidade de leitura damente têm sido descritos em várias desordensneuropsiquiátricas, como nas síndromesautísticas (Baron-Cohen, 1995). Há evidênciasde prejuízos da ToM na esquizofrenia. Algunssintomas como delírios persecutórios, desorga-nização do pensamento e da linguagem ficammais bem entendidos à luz das dificuldades des-ses pacientes em relacionar as próprias inten-ções aos comportamentos correspondentes(Spence et al., 1997). A maioria dos estudos su-gere que a capacidade de ToM sofre deteriora-ção na esquizofrenia em decorrência de um pro-cesso neuropatológico desconhecido que semanifesta depois da puberdade. Ao que tudoindica, a degeneração se instala na ordem inver-sa da aquisição ontogenética de complexidade: acompreensão da ironia, por exemplo, pode serafetada antes da compreensão de metáforas(Brüne, 2003), por exemplo.

Descreveremos agora os passos e conside-rações feitos na trajetória que percorremos noestudo de uma patologia ainda pouco pesquisadasob a ótica evolucionista - o caso dos adictos -com a finalidade de explorar uma possívelinstrumentalização dessa teoria.

Perspectivas para o caso dos adictos

Buss (1999) retoma e explica o esquemaque denominamos de mão dupla, isto é, quan-do uma análise pode ocorrer tanto num senti-do (top-down) quanto no oposto (bottom-up). Es-ses termos são a expressão acabada dos níveisúltimo e próximo, sendo que no primeiro casoo tipo de análise se pauta pela necessidade deresponder o porquê determinado traço evoluiudaquele modo. Aplicado ao exemplo acima tra-tado - o da febre -, a indagação seria: por que osistema imune manteve esse mecanismo paradefesa do organismo? Por outro lado, o segun-do tipo de análise coloca a indagação a respeitode como o traço (tomado aqui, por exemplo, opatológico) confere sentido e fundamento aoconjunto de fundo dos alicerces da evolução.Para o caso da febre, a indagação se mostra evi-dente: sendo algo que a princípio se mostra con-trário à orientação da aptidão darwiniana, comosobreviveu ao refinamento evolutivo?

A análise de tipo top-down se mostra con-veniente nos casos de estudo dos fenômenosditos normais. Para a bottom-up pensamos noscasos patológicos, o que também é evidente, vistoque, a princípio, nenhuma patologia poderia terjustificativas em termos evolutivos (Brüne,2002). Entretanto, importa ressaltar que aquiloque nosso vocabulário clínico circunscreve naidéia de patologia pode bem equivaler a adap-tações nas condições ancestrais, mecanismos dedefesa contra riscos evolutivamente significati-vos (Gilbert, 1998). Ressaltamos também que,para os fins a que se dedica este estudo o quechamamos de patológico refere-se à conceitua-ção clássica, ou seja, patologia é a disfunção deuma ou mais capacidades que leva a um qua-dro de insuficiência do organismo na manuten-ção da vida, é distorção do andamento tido comonormal ou fisiológico. Em determinadas circuns-tâncias pode trazer sofrimento e a partir de umgrau crítico peculiar a cada organismo podeacarretar a morte.

Retomando agora os limites dos sistemascomportamentais disponíveis (Altruísmo recí-proco, Investimento de pais-seleção sexual,Conflito pais-prole, Teoria da Mente, Apego),buscamos explicação para a problemática dosadictos. Que tipo de sistema funcional dariaconta disso? Como ele se organiza? Quais ou-tros traços comportariam os fundamentos? Poroutra via, que sistema funcional vinculado às pa-tologias psíquicas não estaria, por assim dizer,operando convenientemente? E qual seria a fun-ção comprometida no caso do comportamentoadicto?

Refazendo o caminho analítico, ao nosdirigirmos ao nível próximo, aproveitamos ascategorias propostas por Buss (1999) como fon-tes de dados para testar hipóteses evolucionistas:registros arqueológicos; dados das sociedadesde caçadores-coletores; observações; auto-rela-tos; dados de história de vida e registros públi-cos; produtos humanos.

Dentre esses itens, o do auto-relato é tãodecisivo quanto delicado para a pesquisa psi-quiátrica. Decisivo porque dá acesso privilegia-do à patologia, delicado porque dependente deuma série de variáveis de difícil controle, comoa falsificação, a dissimulação, o disfarce, a omis-

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são das respostas, a verdadeira inconsciência dareal resposta. Para evitar isso seria o caso, tal-vez, de construir questionários que pudessemcontornar e evitar tais inconvenientes, como aaplicação de mais de um questionário em cadapesquisa, buscando a ratificação ou não dos da-dos coletados, por exemplo.

Mesmo assim e tendo em vista essas cate-gorias, usamos informações provenientes deauto-relato para uma exploração inicial de ques-tões na investigação com adictos. Foram con-sultados 19 adictos em tratamento medicamen-toso e psicoterápico, dos quais 2 se enquadramna categoria jogo patológico, 3 em compra compul-siva, 4 em sexo compulsivo e 10 em dependência dedrogas.

Recordemos de que maneira a psiquia-tria distingue cada uma dessas patologias. O jogopatológico se caracteriza por um comportamen-to de jogo inadequado, persistente e recorren-te, indicado por, no mínimo, cinco dos seguin-tes quesitos: preocupação com o jogo (porexemplo, o paciente revive experiências de jogopassadas, avalia possibilidades, planeja a próxi-ma parada ou pensa em modos de obter dinhei-ro para jogar); necessidade de apostar quantiasde dinheiro cada vez maiores, a fim de obter aexcitação desejada; presença de esforços repe-tidos e fracassados no sentido de parar de jo-gar, controlar ou reduzir a freqüência do jogo;inquietude ou irritabilidade ao tentar parar dejogar, ou reduzir a freqüência do jogo; uso dojogo como forma de fugir de problemas ou dealiviar um humor disfórico (por exemplo, sen-timentos de impotência, culpa, ansiedade, de-pressão); retorno ao local do jogo após perdade dinheiro para ficar quite (“recuperar o pre-juízo”); uso de mentiras para familiares, oterapeuta ou outras pessoas no sentido de en-cobrir a extensão do envolvimento com o jogo;uso de atos ilícitos, tais como falsificação, frau-de, furto ou estelionato, para financiar o jogo;submeter a risco, ou mesmo a perda, um relaci-onamento significativo, o emprego ou umaoportunidade educacional ou profissional emrazão do jogo; busca de terceiros com o fim deobter dinheiro para aliviar uma situação finan-ceira desesperadora causada pelo jogo (DSM-IV-TR, 2003).

A compra compulsiva se define como umdistúrbio no ato de comprar e apresenta pecu-liaridades: preocupação freqüente em adquirirobjetos; o impulso costuma se tornar irresistível,intrusivo e sem sentido; a compra costuma ul-trapassar a capacidade financeira do doente;ítens desnecessários são adquiridos e despende-se mais tempo nessa atividade do que o preten-dido. (Lejoyeux et al., 1996). Alguns estudosdefendem a hipótese de que a compra compulsi-va pode ser considerada um tipo de dependên-cia não-química. (Lejoyeux, 1997). A manifes-tação do transtorno costuma apresentar aseqüência: ansiedade ou depressão seguidospela compulsão da compra; efetivação do atoseguida por euforia ou excitação; por fim apa-rece a culpa que leva à depressão - e o ciclo sereinicia. (McElroy et al., 1995).

O sexo compulsivo é, a rigor, subdivididoem três tipos: obsessões sexuais; impulsões se-xuais, ou as chamadas sexual addiction – o assun-to estudado aqui - e as parafilias). “As impulsõessexuais constituem atos impulsivos geradores deprazer, embora muitas vezes associados a senti-mentos de vergonha e culpa, de caráterrepetitivo. Tais condições incluem a masturbaçãocompulsiva e comportamentos sexuais promís-cuos repetitivos, que podem ser consideradosuma forma de dependência não-química”. (DelPorto, 1996).

A dependência de drogas, por sua vez, defi-ne-se como um padrão inadequado do uso desubstâncias, levando a comprometimento ousofrimento clinicamente significativo, manifes-tado por três (ou mais) dos seguintes critérios:tolerância (definida pela necessidade de quan-tidades progressivamente maiores da substân-cia, para obter a intoxicação ou o efeito deseja-dos, ou pela acentuada redução do efeito com ouso continuado da mesma quantidade de subs-tância); abstinência (manifestada por síndromede abstinência característica da substância; ou amesma substância é consumida para aliviar ouevitar sintomas de abstinência); consumo fre-qüente da substãncia em maiores quantidadesou por um período mais longo do que o pre-tendido; existência de um desejo persistente oude esforços mal-sucedidos no sentido de redu-zir ou controlar o uso da substância; gasto detempo alto em atividades necessárias para a

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obtenção da substância, na utilização da subs-tância ou na recuperação de seus efeitos; aban-dono ou redução de importantes atividades so-ciais, ocupacionais ou recreativas em virtude douso da substância; manutenção do uso da subs-tância apesar da consciência da existência de umproblema físico ou psicológico persistente ourecorrente que tende a ser causado ou exacer-bado pela substância.(DSM-IV-TR, 2003).

Diante das perguntas (aqui estamos nonível próximo): “Por quê você usa drogas?”,“Por que você faz compras ou joga compulsiva-mente?”, “Por que você faz sexo de maneiraobstinada?”, as respostas foram unânimes -busca-se o prazer. Talvez possamos supor que osistema funcional procurado relaciona-se, dealgum modo, com essa busca. Continuamos nonível próximo e procuramos, na neurociência, omapa do prazer no cérebro. Ali encontramosas vias do prazer e da recompensa no sistemalímbico, descritas por Olds (1969). O ponto re-cortado deste nível sugere que tipo de ligação,de vínculo, de enraizamento poderia haver nonível último.

A busca do prazer, de modo amplo, podeser vista como um traço que, revelando-se útil,acabou moldado pela seleção natural. AlexanderBain e Herbert Spencer, contemporâneos deDarwin, atribuem ao prazer um papel chave naadaptação, em face da seleção natural. (Vincent,1986). Descargas espontâneas de energia ner-vosa provocam atividades musculares difusas:os movimentos acompanhados de prazer sãoseletivamente reforçados, e os que provocamdesprazer enfraquecem e desaparecem. Essaescolha favorece a adaptação da espécie: umestímulo agradável descarrega uma forte quan-tidade de energia nos músculos que se encon-tram em ação tornando as vias motoras maispermeáveis, ao passo que os estímulos desagra-dáveis fecham as vias motoras corresponden-tes. (Vincent, 1986). Mesmo a escola behavioristamais preocupada com a aprendizagem do quecom a evolução, vai na mesma direção quando,pela lei do efeito, estabelece que uma respostacomportamental só é conservada se for seguidade uma recompensa que, por sua vez, implica oprazer que daí resulta. Se, em vez da respostacomportamental, considerarmos unicamente as

associações de estímulo no quadro dos reflexoscondicionados clássicos, é igualmente verdadeque um estímulo só adquire valor ativador seestiver associado a uma situação perceptivaindutora de prazer. Pode-se dizer que o prazeré uma essência dinâmica que permite exprimira plasticidade do sistema nervoso. (Vincent,1986).

Mas o que parece evidente é que apenaso prazer ou a busca dele não garantiria a cons-tituição do que chamamos a cultura humana,ainda que evidentes e vigorosos elementos deprazer sejam constitutivos da idéia geral de cul-tura. No compartilhamento do conhecimentodas múltiplas sociedades, nas inúmeras trocasgrupais, cujo eixo se caracteriza pela transmis-são de informações de geração a geração, pelouso da linguagem e de outras representaçõessimbólicas (Bussab & Ribeiro, 1997), é conveni-ente que se esclareça, há também prazer emvários aspectos. Porém, igualmente tem se re-velado como um dos traços fundamentais dacultura o autocontrole, o equilíbrio - numa pa-lavra, contenção. Para que a construção aconte-ça é necessária, muitas vezes, a supressão doprazer ou o retardamento dele.

A partir dos trabalhos que sustentam eindicam que o núcleo do freio do prazer estáno giro cingulado anterior (Allman et al., 2001),estabelecemos o outro polo disto que podería-mos chamar de via de prazer/recompensa – re-tardamento do prazer. Vislumbramos então, umpossível caminho neurológico que dará supor-te a importantes processos de manutenção davida, da reprodução e da construção da culturahumana. Uma via arquitetada no nível próxi-mo, a sugerir funções, no nível último, que jus-tificariam a sua permanência, para as quais foiselecionada na espécie. Buscaremos delinear taisfunções, agora, no comportamento dos adictos.

Tomemos de início o caso do jogadorpatológico. O quadro clínico que comumente ocaracteriza indica uma patologia mais comumem homens que se engajam numa estratégia dealto risco. A compulsão pelo jogo começa, mui-tas vezes, em um momento aparentemente pa-cífico na vida do jogador. Ele pode relatar que avida em família estabelecida se mostra monóto-na demais, algo o leva a procurar outros desafi-

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os – quem sabe conquistar vantagens em relaçãoa outros homens –, ainda que somente na fanta-sia: muitas vezes o jogo é solitário. Cabe a ressal-va de que, a rigor, cada jogador é, obviamente,um ser único, do mesmo modo como concebe-mos por extensão, cada esquizofrênico, cadafóbico, cada farmacodependente, e assim pordiante; a classificação se fundamenta apenas emquestões estatísticas que apontam traços comunsaos chamados jogadores patológicos aqui estu-dados. O jogador, permanecendo na experiên-cia de risco sente-se mais poderoso, mais capazpara futuros hipotéticos desafios, inclusive ou-tros acasalamentos que nem chegam a se concre-tizar, mas impõem-lhe o risco de perder o con-quistado.

A compradora-compulsiva, em geral mu-lher (Christenson et al., 1994), não costuma tera vida em ordem no momento em que se iniciamos sintomas. A situação familiar não apresentatipicidade, a baixa auto-estima é notória e, aoadquirir objetos, ela relata uma sensação de pra-zer, um aumento de autovalorização que se esvaina seqüência do ato. O alvo das compras são,principalmente, itens de beleza (Christenson etal., 1994), sugerindo uma função de acréscimodo poder de acasalamento; some-se a isso a fre-qüente aquisição de outros objetos ou provisõespara que a identifiquemos como uma coletoraem shoppings modernos a evocar nosso passadoancestral de caçadores-coletores. No entanto, aoinvés de angariar recursos, que estariam aumen-tando seu prestígio, está ela, de fato,despendendo-os, uma vez que os objetos adqui-ridos não contribuem efetivamente para umasatisfação duradoura.

Sabe-se que, em última análise, a naturezaprivilegia, em termos de processo de evoluçãonatural, a reprodução em detrimento da sobre-vivência, nos casos em que a primeira independeda segunda. Não é difícil atinar com a impor-tância funcional do sistema reprodutivo e nemcom a força da pressão seletiva exercida sobreesse sistema na evolução das espécies em geral(Alcock, 2001). O mesmo ocorre no comporta-mento humano normal e a psicopatologia podese beneficiar das considerações sobre as caracte-rísticas da evolução e do desenvolvimento denosso padrão reprodutivo. O quadro do sexocompulsivo ilustra esse fenômeno, na medidaem que a busca indiscriminada do parceiro,

muitas vezes, coloca em risco a vida dos envolvi-dos. As afecções sexualmente transmissíveis, emparticular a Aids, constituem o risco maior a quese expoem esses indivíduos, nos dias de hoje.Assim, o sexo compulsivo pode ser compreendi-do, em termos de causa última, como um exage-ro na estratégia reprodutiva de busca de parcei-ros. Evidentemente, todas as considerações sobrevalor adaptativo, ajustamento, normalidade e pa-tologia devem ser colocadas em contexto, emfunção dos aspectos limitantes trazidos pelo dis-túrbio que compromete o bem estar e as necessi-dades essenciais do indivíduo, a integração soci-al no grupo de referência e assim por diante.Desse modo, apesar de encontrarmos as chancesde reprodução aumentadas em função do gran-de número de intercursos sexuais tidos por es-ses doentes, recordemos que o quadro muito sedistancia dos românticos dom-juans encontra-dos na literatura (Luz, 2005), pois, nos casos aquiestudados, a experiência sexual é buscada semliberdade - por se tratar de uma compulsão -, econcluída, na maioria das vezes, com sentimen-tos de culpa e vergonha, conforme relatamosanteriormente na descrição do quadro clínico.

A análise da dependência de drogas, poroutro lado, apresenta outras peculiaridades. Aela parece-nos mais difícil, por enquanto, atri-buir um vínculo determinante no nível último.Sabemos, no entanto, que o paciente fragilizadoem seu poder de ação busca o prazer para ten-tar um aumento imediato da auto-estima, o queestabelece a ilusão de possuir condições paraqualquer desempenho posterior, seja reprodu-ção, competição ou alguma atividade social. Emtermos estritos isso significa um aumento daaptidão a partir da dinamização do funciona-mento neuroquímico, trazida pela droga, coma conseqüente potencialização das emoções po-sitivas e bloqueio das negativas (Nesse &Berridge, 1997). Assim descrito, o comporta-mento passa a ser problemático na ocorrênciade uma oferta da droga em níveis excessivos. Oaspecto cultural relevante que aqui se apresen-ta é o de que o problema do abuso de substânci-as e dependência tem se tornado pronunciadodesde o começo da produção industrial de ál-cool e outras drogas (Nesse & Berridge, 1997).É de se supor que essa oferta excessiva leve àfarmacodependência aqueles indivíduos porta-dores de poucos receptores cerebrais para a dada

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substância, que são, efetivamente, os candidatosmais prováveis ao vício, conforme hipótesesneuroquímicas recentes (Stahl, 2000). Essas hi-póteses, embora não pretendam explicar a com-plexidade da patologia, oferecem mais uma con-tribuição para elucidação do problema. E, alémdisso, podemos imaginar que humanos moder-nos não tiveram ainda a chance de desenvolveradaptações à oferta em larga escala de substânci-as psicoativas.

Ora, tanto o caso da compradora compul-siva quanto o do compulsivo sexual ligam-se, pelovisto, a suas causas últimas da Seleção Sexual pelasvias do prazer, função que também se pode atri-buir aos jogadores patológicos, embora commenor ênfase. No entanto, o dependente de dro-gas, apesar de percorrer a mesma via, parecenão exibir, em seu quadro clínico, os sistemascomportamentais aqui descritos como funçãoúltima, a partir desse trilhar comum. O prazeré um mecanismo que, de modo geral, movimen-ta o indivíduo para aumentar a aptidão no nívelúltimo – essa é provavelmente a função para aqual esse mecanismo foi selecionado. Mas na es-sência desse recurso pode haver um perigo la-tente, o da estação intermediária acabar por setornar um fim, quando deveria ser um meio.

A rigor, podemos imaginar que os pro-cessos que conduzem ao aumento da aptidãosejam formados por partes mais ou menos in-dependentes, que interagem para resolver pro-blemas significativos do ponto de vista adapta-tivo, à semelhança dos modelos que explicam aorganização modular da mente (Fodor, 1983).Nas patologias psíquicas, de modo geral, pode-mos supor que o caminho é interrompido ouuma das etapas não se cumpriu, o que é facil-mente compreensível no caso dos adictos, ain-da mais evidente no dependente de drogas, ten-do em vista que a estação intermediária é oprazer, ou a busca dele. Se essa distorção ocor-re porque o passo em questão é prazeroso, se sedeve à falha no freio do prazer, ao excesso deoferta de drogas na sociedade moderna, ao pe-queno número de receptores para determina-da substância, não sabemos com certeza. Prova-velmente, o fenômeno se deve a todos esses fatoresconjuntamente, e mais outros tantos, ainda des-conhecidos, e que provavelmente serão revela-dos em investigações futuras.

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Recebido em 5 de fevereiro de 2004

Revisão recebida em 15 de dezembro de 2004

Aceito em 2 de maio de 2005

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Revista de Etologia 2004, Vol.6, N°2, 131-132

Com o artigo “On the panic reactions ofants to a crushed nestmate: a contribution to apsychoethology of fear”, de Walter Hugo deAndrade Cunha, professor aposentado do De-partamento de Psicologia Experimental doInstituto de Psicologia da USP, a Revista deEtologia inaugura uma secção destinada à pu-blicação de textos raros ou de difícil acesso,relevantes para a compreensão do desenvolvi-mento do estudo do comportamento animalem nosso meio. O artigo reproduz (com as mo-dificações nos resumos requeridas pelas nor-mas editoriais da Revista de Etologia) um ma-nuscrito enviado por Cunha à revista InsectesSociaux, por intermédio de Charles D. Michener,da Universidade de Kansas, em julho de 1974.Esse manuscrito, que recebeu um parecer posi-tivo e outro negativo dos assessores da revista,não foi aceito para publicação. Julgo, contudo,que merece plena atenção, pela sua análise ori-ginal e instigante do comportamento de formi-gas diante de aspectos novos do ambiente e pelaproposta teórica de um processo (hoje, não he-sitaríamos em concebê-lo como cognitivo) atra-vés do qual a situação presente é avaliada e con-figurada a partir do passado que ela própriarecupera. O artigo, além disso, aponta para ca-minhos de análise comparativa e filogenética das“reações de pânico” em diversas espécies de for-migas, um tema lorenziano que não perdeu suarelevância (ao contrário !) na etologia de hoje.

O trabalho aqui reproduzido foi apresen-tado durante o I Congresso Latinoamericanode Psicobiologia, realizado em São Paulo, em1973, sob a coordenação geral de ElisaldoCarlini, da Escola Paulista de Medicina. Baseia-se em pesquisas de Cunha sobre o comporta-mento de formigas diante de alteraçõesefetuadas sobre a sua trilha que deram origem

ao livro Explorações no mundo psicológico das for-migas (Ática, São Paulo, 1980). O ponto de par-tida está na observação da trilha de obreiras deParatrechina fulva, numa parede vertical, em queas formigas se deslocam de forma homogênea,tocando-se com as antenas no momento dos en-contros. “Suponha-se, agora, que se esmaguem,com o dedo ou com um objeto qualquer, algu-mas formigas num ponto da trilha. Alteraçõesespantosas se verificam, então, nas formigas re-manescentes, ao atingirem as proximidadesdesse ponto. Assim, os insetos, em sua maioria,subitamente estacam a alguns centímetros doponto de esmagamento, com um ou mais vio-lentos repelões, e retornam, literalmente cor-rendo, numa trajetória ondulante, quer porsobre a trilha, quer desviando-se dela. Algumas,com modificações aparentes na marcha e napostura, passam, num desvio, ao lado do pontoalterado. A maioria exibe marcha bastante irre-gular, geralmente com empinamento do abdo-me, e, se a parede é apreciavelmente lisa, algu-mas chegam mesmo a despencar ao solo.Quando a parede é rugosa, freqüentementeocorre que algumas formigas, depois de altera-das, correm para o interior de alguma cavidadeou depressão, onde, por alguns segundos, per-manecem relativamente imóveis”. E Cunhaprossegue: “Porque, observando-os com atitu-de ingênua, tais fatos me apareciam, subjetiva-mente, como uma exteriorização de medo oupânico, julguei-os modificações de comporta-mento com um caráter emocional” (Cunha,1980, p. 16).

A atenção de Cunha, que poderia ter sidochamada, na explicação da desorganização docarreiro de formigas, pelo exame dos feromô-nios ou substâncias de alarme liberados peloesmagamento, dirigiu-se para os processos pe-

DOCUMENTOS

Um Primeiro Documento

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los quais as formigas registram as característi-cas ambientais relevantes e usam a experiênciapassada em suas interações com o ambiente pre-sente. Os fatores químicos e de experiência nãosão excludentes e podem ambos, no caso doesmagamento de um inseto no carreiro, parti-cipar da eliciação da reação de alarme. Mas eracrucial, e é isso que pretende o artigo de Cu-nha, mostrar que os repelões, os retornos, acorreria, a busca de refúgio e outras mudançascomportamentais mais ou menos precipitadas,têm determinantes comportamentais próprios.

Reações de alarme em P. fulva não de-pendem necessariamente do esmagamento deuma companheira. Cunha mostrou que sãodesencadeadas pelo simples passar do dedo natrilha, pela colocação de um objeto novo pertodesta, pela projeção de um ponto de luz, por

um sopro de ar e até pela ausência de um estí-mulo ao qual as formigas tinham se acostuma-do. Há habituação, mesmo aos estímulos pro-duzidos pelo esmagamento de uma formiga, sefor no mesmo lugar da trilha, e o contexto dealarme pode virar contexto discriminativo. Emsuma, características “inesperadas” do ambienteestão na base da causação psicológica da reaçãode alarme das formigas. Creio que tenha passa-do despercebida aos pareceristas esta importan-te contribuição do artigo de Cunha à compre-ensão de processos “psicológicos” em formigas.

Junto, ao artigo de Cunha, a carta que meendereçou, na qual procede a uma reflexão, tí-pica de sua postura exigente e rigorosa, a res-peito das idéias do artigo e das condições nasquais, guiado pelo passado, o comportamentose torna conduta.

César Ades

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On the panic reactions of ants to a crushed conspecificRevista de Etologia 2004, Vol.6, N°2, 133-140

On The Panic Reactions of Ants to a Crushed Conspecific: aContribution to a Psychoethology of Fear

WALTER HUGO DE ANDRADE CUNHA

University of São Paulo – Brazil

By crushing an ant on a trail of Paratrechina (Nylanderia) fulva Mayr; ants one causes marked changes in thebehavior of the remaining ants when they come near the dead conspecific which may be called panic reactions(detour, going back, waving march, jolt and disorientation) and which represent disturbances or a disorganizationof the prevailing behavior in the trail (Cunha, 1967). In the first part of the present paper, an attempt is madeto show how the form and specific circumstances of each of such reactions may be the result of previousexperience of the ants with the situation to be changed. In the second part, using data from a few species of fourant subfamilies (Myrmicinae, Formicinae, Ponerinae and Dorylinae) on the intensity of reaction to a crushedconspecific on the trail, it is shown that intensity of disturbance appears to be correlated not with taxonomicposition but with the degree of mutual attraction or interaction at an individual level present in each species.Fear is reinterpreted as a motivacional state characterized by an intensified process of sensory discriminationand by the simultaneous presence of two tendencies: search for the familiar and flight from the unfamiliar.

Index terms: Alarm behavior. Fear. Ants. Paratrechina (Nylanderia) fulva.

Sobre as respostas de pânico de formigas diante de uma coespecífica esmagada: contribuição para umapsicoetologia do medo. Esmagando-se uma ou mais formigas sobre a trilha da formiga Paratrechina (Nylanderia)fulva Mayr, provocam-se mudanças marcadas no comportamento das outras quando chegam perto dacoespecífica morta. Estas “reações de pânico” (desvio, retorno, marcha ondulante, sacolejo e desorientação)representam uma perturbação ou uma desorganização do comportamento que prevalecia na trilha antes damudança (Cunha, 1967). Na primeira parte do presente trabalho, tentou-se mostrar como a forma e ascircunstâncias específicas de cada uma dessas reações são um reflexo da experiência prévia das formigasindividuais com a situação posteriormente alterada. Na segunda parte, utilizando-se dados de algumas espé-cies de formigas de quatro sub-famílias (Myrmicinae, Formicinae, Ponerinae e Dorylinae) sobre a intensida-de da reação a coespecíficas esmagadas na trilha, mostrou-se como esta intensidade parece correlacionada,não com a posição taxonômica das espécies consideradas, mas com o grau em que os indivíduos dessasespécies são capazes de atração mútua e de interação num nível propriamente individual. O medo éreinterpretado como um estado motivacional caracterizado por um processo de intensa discriminação sen-sorial e por duas tendências simultâneas: uma de busca do familiar e outra de fuga do infamiliar.

Descritores: Comportamento de alarme. Medo. Formigas. Paratrechina (Nylanderia) fulva.

By crushing (Cunha, 1967) one or moreants on a trail of Paratrechina (Nylanderia) fulvaMayr ants, one usually causes marked changesin the behavior of the remaining ants, when theycome near the killed companions. These behaviorchanges (see some categories below) will here becollectively called, by convenience, “panicreactions”.

By means of several experiments, we hopeto have demonstrated that these reactions are aresult of a discrepancy between the situation theants were used to and this same situation as they

This work is part of a paper read at the symposium“Ontogeny and Phylogeny of Behavior”, during theI Latinamerican Congress of Psychobiology, held inSão Paulo, Brazil, in 1973. I thank Mr. Gordon P.Bodely for the English translation of this article andDr. César Ades for the translation of the Frenchabstract (not included).

Walter Hugo de Andrade Cunha, R Martiniano deCarvalho, 676 - Ap 41, Paraiso, São Paulo. E-mail:[email protected]

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find it after some experimental alteration. Thefact that a crushed companion on a trail is usuallythe best means to elicit panic reactions in ants isprobably due to the exceptionally goodopportunities that an ant finds to get familiarwith or conditioned to these objects in its nor-mal life.

A very similar interpretation - a conflictbetween behavior tendencies aroused by aperceptual conflict involving familiarity–infamiliarity with a given situation – had alreadybeen advanced by Hebb (1946) to explain whathe called fear in chimpanzees: the fact that theseanimals reacted with shrill vocalizations, pillerection, etc., to some subjects which were, bythe first time, shown to them. Specially efficientwere, to this effect, objects representing primateswith some gross deformation, as, for instance, achimp’s head detached from the body withmoveable jaws, a facial chimp mask, etc. Thesephenomena, Hebb argued, were similar to thehuman horror of a mutilated person, and wereto be classed together with other reactions in aclass of “fear of the strange”phenomena. Hebbalso developed a neurological interpretation forthese phenomena which will not concern us here.

As Hebb already pointed out, the fearreactions considered show aspects which allowus to classify them, as to the source of theirdetermination, both as acquired and as innatephenomena. In fact, they do not seem to occur inthe absence of previous experience with thesituation which will later on be altered, and so theywould classify as acquired. On the other hand, theydo not result from training or gradual reinforce-ment due to the operation of known laws oflearning. Instead, they manifest themselves in theircomplete form from their very first occurrence,and so would also classify as innate.

In this paper, we will present data relatedto the above mentioned assumptions about thedual origin of the factors affecting ants panicreactions.

Possible relationship between panicreactions and individual experience

We were unable to provide our ants withindividual marks, in the field, so we had to use

indirect evidence to show that panic reactionsare determined by factors originating in thepast experience of the ants. For this purpose,we chose to present and to discuss here theintercorrelations obtained along the moresystematically recorded observational categoriesin our studies (Cunha, 1967). These are thecategories without apparent disturbance (which istaken to represent base line behavior) and thebehavior categories called passage, pause, detour,going back, disorientation, waving march and jolt.

Prior to examining the above mentionedrelationship, let us point out briefly what weassume might be the psychological determinantsof each category. In the first place, we must saythat the experimental alteration (for instance, acrushed ant) generally functions as an aversiveobstacle in the situation. And we must say also,in this connection, a passage would seem toindicate a lesser deterrent character in an“obstacle” than a pause, and this latter still lessthan a detour, and this, in turn, still less than agoing back.

In second place, let us consider eachbehavior category separately, taking into accountits form and circumstances. A passage (marchalong the trail) is base line behavior. It may,however, occur after one interferes mildly in atrail (for instance, projecting a light spot on it,or putting an object outside of it). A pause(temporary suspension of locomotion) isconsidered to be an indication of a conflict ofthe ant between going and not going on itsprevious path. In fact, we can, for instance, seefrequent pausing of ants in front of food whichwe use as an obstacle in an intermediate pointof the trail where it seems to be both an attractiveand an aversive interferent object.

A detour seems to be a compromisebetween escape and going on. Because it involvesmarching outside the trail, it seems to imply goodorientation capacity and little dependence on thetrail for purposes of orientation. Perhaps itindicates an ant that was among the establishersof the trail, when light or wind direction, orgravitational cues, could or should be attendedto. To the contrary, a disorientation – the slow andcontinually reorientated march of an ant whichgoes out of the trail – seems to imply just the

135

On the panic reactions of ants to a crushed conspecific

opposite of a detour. Perhaps it denotes an antwhich has come to walk in the trail only after ithad been consolidated, or only for a limitednumber of times.

A going back, in our experiments, seemsto have two main components. The first one isescape, characterized by speeded locomotionaway from the unfamiliar elements in thesituation. The second one is the fact that theant persists in its locomotion away from thealtered enviroment till it finds a region – whichtends to be one to which the ant is most familiar– where it immobilizes or gives itself up tocomfort movements. These two componentssuggest that the going back results from aperceptual conflict involving familiar andunfamiliar elements, and which is so strong thatit arouses in the ant a new, changed motivationalstate which we will call fear. Fear, then – and inthis we extend the hebbian conception – is seenas a motivational state composed of twosimultaneous tendencies: one of escaping theunfamiliar and/or the aversive elements in asituation, and another, which the layman identifiesas “search for refuge”, and which, perhaps, isonly, in the final analysis, but an expression of atendency to let behavior to be so more guided bya given element in the situation how more thiselement is familiar and/or gratifying or associatedwith gratification in the past. As such, this statealso implies, necessarily, an intensified sensorialdiscrimination, which, in our ant, we believe isexpressed by that kind of oscillation seen in thewaving march which generally accompanies flightfrom the experimental alteration. Now, what kindof confict situation, or what elements in such asituation, would favor the motivational changerepresented by intense fear? – we think thatthese are the opposite of elements which favoura detour, e.g., strong familiarity with the trail,and great dependence on it for purposes oforientation.

A waving march seems, besides what wassaid above, to be a composite category formedby the impinging, upon locomotion, of frontaloscillation in the ant’s body from side to side. Asthis pattern seems instrumental for localizingsome aspects of the enviroment – e.g., the losttrail or an experimenter’s finger put above oneside of a resting ant - we suppose that its

occurrence together with locomotion expressesa state of intensified discrimination. We mustadmit that it was the waving element in a flightthat led us initially to think of a disturbed ant asbeing in a state of what humans call panic.Perhaps this impression may not be wrong atall: if a flight, speeded as it may be, is anorganized instead of a vacillating affair, it maynot contain fear at all, as Hebb (1946, 1949) hadalready pointed out. In this way fear may againbe said to have in its central chore a motivationalstate of escape from the unfamiliar and searchfor the familiar.

A jol t is a sudden, jerky backwardsmovement of the ant’s body, on stiff legs.Because of its suddenness and its short duration,it reminds us of the startle reflex of mammals,which is considered to be a pattern of uncondi-tioned responses to a sudden alteration in asituation (see, for instance, Keller & Schoenfeld,1950). In fact, many unexpected events or objectswhich appear suddenly in front of an ant maycause it to jolt. Also one can find a jolt moreeasily by disturbing an old trail than a recentone. Those facts suggest that a jolt may also implya strong conditioning to or absorption in thesituation which is being altered. It might be thatan ant susceptible to jolt was so stereotyped in itsjourneys along the trail, or so old in it anddependent on it for orientation purposes that itwould be, so to say, unprepared to face somethingnew on it.

After these interpretive comments, let uschoose one relationship, amog others obtainedin a previous work (Cunha, 1967), to examinein this paper. This will be the correlation(Pearson r) between the above mentionedcategories, the correlated variable being thepercentage of ants in each category. For thispurpose, we pooled the records of 14 observa-tions in which dead conspecifics were employed– intact or crushed in the whole or in some part,in the trail, or outside of it – as an experimentalalteration. One should note that, in this way,what the coefficients tell us is whether thefactors, whatever they be, that tend to determi-ne the occurrence of a given category are or arenot the same that tend to determine theoccurrence of any other of the consideredcategories. Table 1 shows the results.

136


Let us first point that the correlationbetween passage and without apparent change ispositive and pratically perfect. This result seemsto justify assuming that a passage is normal,undisturbed behavior. On the second hand, letus note that the correlation coefficients betweeneither passage or without apparent change and allthe remaining categories are negative, and –except for the case of pause – statisticallysignifficant. This shows that the factors that de-termine passage and without apparent change tendto be the same that work against the determi-nations of the remaining ones, except pause. Inother words, these results show us that detour,going back, waving march, jolt and disorientationare disturbances or a disorganization of thebehavior that was occuring in a trail before weinterfered with it, whereas the nature of thedisturbance of a pause is by no means clear. Thisis in line with our interpretation of thesecategories.

The correlation coefficients between goingback, detour and pause, on one hand, and withoutapparent change and passage on the other showdecreasing values, in that order. This, weremember, is just what was expected. Notice also,that waving march has a high negative correlationwith passage and without apparent change, whereasis is almost perfectly and positively correlatedwith going back. This seems to give us some

justification for considering waving march,together with going back , a severe behaviordisturbance in the context of our observations.

Pause is the only category in our list ofcategories of behavior changes which does notcorrelate significantly with any other category.This suggests that the factors which determinethese categories do not determine a pause, whichappears, thus, as a sui generis category. Figure 1may give us a hint of why this is so.

Passage Detour Going

back

Disorien -

tation

Waving

march

Jolt Pause Without

apparent

change

Passage - - 0,83* - 0,99* - 0,77* - 0,94* - 0,81* - 0,39 0,98*

Detour - 0,75* 0,37 0,82* 0,52 0,41 - 0,83*

Going back - 0,79* 0,97* 0,80* 0,36 - 0,97*

Disorientation - 074* 0,86* 0,17 - 0,74*

Waving march - 0,82* - 0,13 - 0,76*

Jolt - 0,08 - 0,76*

Pause - - 0,50

TABLE 1. Coefficients obtained for the intercorrelations among frequencies of 8 categories in14 observations (n = 13 in all cases involving pause), see text for explanation.[* = p < 0,01].

0

1 0

2 0

3 0

4 0

5 0

0 2 0 4 0 6 0 8 0 1 0 0

% PASSAGES

% P

AU

SE

S

Figure 1. Graphic representation of thedistribution of pauses as a function of passagesin 13 observations. See text for explanation.

137


In Figure 1, we see how the pauses aredistributed as a function of passages in 13 obser-vations in our study. If we take the amount ofpassages in each observation as an inverse indexof the degree to which the experimentalalteration in that observation functions as anaversive obstacle to the ants, we can see that thereis a tendency for more ants to be pausing whenthis value is moderate than when it is eitherstrong, or, conversely, weak – when, in terms ofour interpretation, going back and passage should,respectively, become more likely to occur. Thesame type of curve was found to represent thedistribution of pauses as a function of any othercategories of behavior change. This seems inline with our interpretation, which implies a li-near representation of all these categories,except pause, on the degree of aversiveness ofthe experimental alteration.

Considering this common property, it isnatural, also, to expect covariation of thecategories going back, waving march, detour, joltand disorientation. The fact that most of theirintercorrelations, shown in Table 1, turn out tobe positive and statistically significant will, then,be a normal result, in terms of our interpretati-on, and will not require a special commentary.In what follows, we will, then, restrain ourcomments to the relationships obtained betweenthe category detour , on one hand, and thecategories disorientation and jolt, on the other.These relationshps are expressed, in Table 1,by small, non- significant positive correlations.This is so, we think, because the factors of traildependence and knowledge of alternativeroutes - which, according to our interpretation,are very different in the detour and the joltcategories – work against the positive correlationcontributed by the common factor of aversivedetermination. Thus, even in these cases, weseem to find out additional support for our in-terpretation.

We think we have, then, in all the aboveconsiderations, a reasonable support for thecontention that one can find, in the individualexperiences of each ant, some of the factors thatdetermine the particular way in which it will reactto an adultered conspecific in connection with atrail. We turn now to a consideration of the otherpossibility present in Hebb’s thinking.

Possible determinants of panic reaction byfactors introduced by the species of the antsconcerned:

Was it mere coincidence that adulteredconspecifics had been found to be the mostadequate objects to elicit panic reactions in ants,chimpanzees, and – so it seems – in humanbeings too? Or would this fact be somehowlinked to the social nature of the three kinds ofanimals considered? (To these we should,certainly, include fishes (Minnows, for instance,according to a finding of Von Frisch cited inTinbergen, 1953, who dash to cover to the scentof a skin substance of an injured conspecific)and, as we could observe in some cases, domesticcattle, woodpeckers, house sparrows and domes-tic fowls: all, one should notice, social species.)

The data we have concerning this topicresulted from a brief attempt we made toappreciate the generality of the panic reactionsin other species of ants besides P. fulva. For thispurpose, we observed the reactions of theworkers of several species of ants of fourunequally represented sub-families to thecrushed bodies of conspecifics on a trail, and,sometimes, in other circumstances as well (Cu-nha, 1967). In Table 2 we present a classificati-on of the species considered according to thedegree – mild, moderate, or high - of the panicreactions that were observed. We also orderedthe species in each class, placing the less disturbedat the top, and the more disturbed at the bottomof each column. The basis for the classificationwas sheer impression of the general characterof the reactions. We found that only some speciesamong the Myrmicinae and the Formicinaeexibited reactions approaching the catastrophiccharacter of those shown by P. fulva. From theother side, the species with the mildest reactionswere T. marginata, which is a Ponerinae, and thetwo species of Labidus, which are Dorylinae.

Are these differences occasional, or,instead, do they correspont to factors introducedby the taxonomic position of these species?Admitting with some authors (see, for instarnce,Forel, 1921; Wheeler, 1910) that ant evolutionwas greatly presided by social adaptation;considering the apparent importance offamiliarity of the normal companion’s body for

138


the phenomena being dealed with here; andconsidering also plausible that social evolutioncould affect, by determining the socialorganization of each group, the manner inwhich the ants might interact and get familiarwith each other, we consider the question abovesufficiently meaningful to be followed even withsuch scarce sample of species as we have here.If we do, and if we compare such a picture withthat given us on ant social and structuralevolution by Wheeler (1910) and Forel (1921),we will find a certain amount of correspondencein them. Thus, the four subfamilies represented

in our study will be ordered in this way,according to these authors, from more primiveto more advanced both in structural and socialcharacters: Ponerinae, Dorylinae, Myrmicinae andFormicinae. Only the first two are representedin column C, Table 2. Besides, the fact that ourFormicinae, as a group, have shown more panicthan the Myrmicinae, and these, in turn, morethan the Ponerinae and the Dorylinae wouldadd some weight to the hypothesis of acorrespondence. However, this is contradictedby the fact that T. marginata – a ponerine – hasshown more severe disturbance than the two

Degree of

Disturbance

A

Mild

B

Moderate

C

High

MILD

HIGH

Labidus praedator ++ Labidus coecus (Latreille) ++ Termitopone marginata Roger +

Atta bisphaerica +++ Atta sexdens rubropilosa Forel, 1908 +++ Atta sp. +++ Atta sp. +++ Acromyrmex sp. +++ Camponotus crassus Mayr ++++ Pheidole oxyops +++ Pheidole sp. +++

Solenopsis saevissima Fr. Smith +++ Crematogaster sp. +++ Crematogaster sp. +++ Camponotus fuchsae ++++ Camponotus melanoticus ++++ Camponotus rufipes Fabricius, 1775 ++++ Camponotus cupiens ++++ Paratrechina fulva Mayr ++++

Table 2. Classification of the observed species of ants according to the degree ofbehavior disorganization shown by their workers in face of a crushed conspecificin a trail,+ Ponerinae, ++ Dorylinae, +++ Myrmicinae, ++++ Formicinae

139


species of Labidus, which are Dorylinae. Also, thepicture concerning the Myrmicinae and theFormicinae is not entirely what one should havepredicted.

We find still more difficult to see a clearcorrespondence between the classificationpresented in Table 2 and the phylogeneticdiagram implied in the more modern versionof ant evolution developed in 1954 by Brown(cited by Wilson, 1971). This version assumesthat ants derived independently twice from theancestor tiphioid wasp, and these differentorigins are now represented by the myrmecioidand poneroid complexes of ant sub-families.

To the myrmecioid complex belongs theFormicinae ants in our table, and to the poneroidthe remaining ones. Now, nothing in Table 2reminds us of such a clear separation. Perhapsthis would be so because true sociality in antsmay have arisen only once, and this could haveoccurred before the aforementioned branching.But the question of how many times and wheneusociality originated independently in ants isconsidered very conjectural by Wilson (1971).

Be it as it may, we wish to present analternative to the above attempt to see a directcorrespondence between taxonomic position,based either in social or structural atributes, andseverity of panic reactions in face of an adulteredconspecific. It seems to us – on the basis of manyfacts presented by Morley (1954) – that it wouldbe possible for a given species to be socially moreadvanced that other (for example, in having amore complex social organization) withoutbeing superior to that other in such matters, asfor instance, degree of mutual attraction orintimacy in the intereactions of its members. Inthis connection, it is appropriate to poit outanother fact revealed by previous studies (Cu-nha, 1967): the fact that the crushing of P. fulva’shead is more effective than that of its thorax,and this, in its turn, more than that of its gasterto elicit panic reactions in this species of ant.According to our data, these differences seemto be due, not to differences of amount ofpherormone released by crushing per se, butmore probably, to the differences in the degreethat these anatomical regions would be familiarto the ants as a result of previous social contacts,specially during trophallaxis (in the sense of

exchange of regurgitated crop liquids). Tro-phallaxis, because it implies intimate andprolonged bodily contacts, seems to offer aspecially good opportunity, during ontogeny, foran ant to become familiar with the characteristicsof a companion’s body, and, thus, to becomespecially apt to react with panic to such a bodywhen adultered. All this suggests that trophalla-xis might be the key we were in search of, forexplaining the differences presented in Table2. In fact, in this very behavior the Ponerinaeare, admitedly, superior to the Dorylinae, andclearly surpassed by the Mymicinae and, aboveall, by the Formicinae. More than that, we thinkwe can even explain most of the intra-classesdifferences in Table 2 on the basis of what isknown of relative importance of liquidregurgitation in the species concerned. So,Crematogaster was, for instance, among theMyrmicinae in Table 2, the most severelydisturbed group. Being an aphid tending genus,it is also, among them, the one which indulgesmore in reciprocal regurgitation. S. saevissimawas the next more disturbed Myrmicinae. It alsotends aphids, although not so exclusively asCrematogaster. Next came the species of Pheidole,and, finally, species of Atta and Acromyrmex. Now,Pheidole ants are generally either insectivorousor gravivorous, whereas Atta and Acromyrmex, arefungus growers, and all these habits, accordingto Morley (1954, p. 110), explain why themechanism of regurgitation has never becomemuch developed in these groups.

Let us consider, now, the Formicinae antsin Table 2. P. fulva is the one which exhibitsthe more dramatic panic reactions among thisgroup, as well as among the species of the wholetable. It is also characterized by hypertrophy inthe regurgitation functions, being considered,by its specialization in crop distension – a traceconnected with trophallaxis – as a “temporaryreplete ant” (See, in this connection, Wheeler,1910, Ch. XX; Forel, 1922, Vol. III, p. 78;Michener & Michener, 1953, ch. 18; Morley,1954, p. 110). The remaining Formicinae in ourlist, all of the genus Camponotus, are herding antsand, for that matter, make heavy use of tro-phallaxis. The fact that they are – except forone species – in column C is understandable,according to our hypothesis. But how to explainthe exception represented by C. crassus? – Thereason for this, we think, lies in the fact that C.

140


crassus, differently from all other ants in Table 2,save, perhaps, T. marginata, is endowed withrelatively good vision (it is a diurnal ant). Thismakes it much less dependent on the trail thanits almost blind colleagues – a factor that, aswe saw when we considered the category detour,is very important for lessening the panicinduced by a crushed conspecific on a trail.

In summary, we think we may have, inour results and considerations, in spite of alltheir limitations, at least a promising hypothesisfrom which to start, in our attempt to discoverpossible links between ant’s panic reactions andfactors inherent in the social organization oftheir species. We hope that this hypothesis, andthe small amount of facts connected to it, mayconstitute, together with the precedent findingsand considerations concerning experimentaleffects, a contribution to what we could perhapsdare to call a psychoethology of fear.

References

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Wilson, E. O. (1971). The insect societies. Cambridge,MA: The Beldnap Press of Harv. Univer. Press.

Received September ??, ????Revision received November ??, ????

Accepted March, ????

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Carta ao editorRevista de Etologia 2004, Vol.6, N°2, 141-143

Carta ao Editor

WALTER HUGO DE ANDRADE CUNHA

Instituto de Psicologia - USP

Caríssimo César:

Atendendo a seus (insistentes) pedidos,envio-lhe, com esta, cópias de: (1) original envi-ado a “Insectes Sociaux” através do Dr. CharlesD. Michener em julho de 1974 e não aceito parapublicação... (2) Carta explicativa a Michener;(3) carta do editor com cópias de pareceres dedois consultores; (4) carta escrita ao editor, masnão enviada.

No tocante a esta última carta, lembro-me de haver contado com sua ajuda, César, tantopara os argumentos como para vertê-la para oinglês. Não foi enviada porque resolvi que me-lhor seria fazer dois artigos preliminares, de-monstrando os efeitos da experiência individu-al anterior e seu papel em modular o efeito decompanheiras esmagadas (e dos prováveisferomônios de alarme liberados pelo esmaga-mento) em provocar comportamento de alar-me, antes de tornar a apresentar o artigo rejei-tado, depois de devidamente modificado (...) Aoportunidade passou. No entanto, meu protes-to, não enviado, me parece ainda hoje na mai-or parte pertinente por denunciar certos vie-ses objetivistas, ati-teóricos e anti-psicológicosnos periódicos com enfoque biológicos acercado comportamento animal.

Relendo o artigo, concordo que ele é,na maior parte, técnicamente inadequado, acomeçar pelo título, que deveria indicar tra-tar-se de um trabalho sobre a possível deter-minação do “comportamento de alarme” emformigas por fatores de experiência ou, pelomenos, do comportamento e situação prévios

dos insetos (a expressão “panic reactions”, comque... procurei tanto inovar como ser mais pre-ciso, era, certamente, objetável, em 1974. Tal-vez hoje já não o fosse: curiosamente, Höll-dobler e Wilson, no livro “Ants”, de 1999,cunharam – claro, sem nenhuma alusão a “Cu-nha” – essa mesma expressão para especificaruma das duas modalidades em que clssificavamo comportamento de alarme, sendo a outraconstituída pelas reações de ameaça).

Voltando ao artigo: trata-se de um adap-tação de um texto destinado a ser um dos capí-tulos de um livro que Elisaldo Carlini propuse-ra publicar com as conferências pronunciadasno 1 Congresso Latino-americano de Psicobio-logia, mas que, depois, deixou de lado, alegan-do não ter recebido vários originais. O númerode páginas reservado para o trabalho era exí-guo e obrigou-me a perpetrar várias impreci-sões e omissões (por exemplo, a respeito deoutras relações tratadas em minha palestra,como acerca da tendência de formigas com umadada categoria de modificação de comporta-mento a exibirem ou não as demais categoriase a respeito de uma comparação das diversascategorias quanto à incidência, entre as formi-gas que nelas figuravam, de fenômenos repre-sentados por outras categorias).

Aproveitar o capítulo para artigo de umperiódico, então, não devia nem ter sido cogita-do, mas, depois da proeza de conseguircompletá-lo, a tentação de fazê-lo era grande e,como se diz, o diabo é tendeiro, e não me per-mitiu evitá-la.

Um importante erro que cometi tanto noescrito como na carta foi ter afirmado que oferomônio não é nem suficiente nem necessá-rio para explicar o comportamento de alarme,

Carta do Prof. Walter Hugo de Andrade Cunha aoEditor da Revista de Etologia, em 10 de fevereiro de2005, encaminhando o artigo “On the PanicReactions of Ants to a Crushed Conspecific: aContribution to a Psychoethology of Fear”.

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A

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pois não trabalhei diretamente com feromôni-os (no entanto, parece que o fiz indiretamente,a julgar pelo que diz um dos assessores da re-vista.). Uma questão que reputo interessante, esobre a qual tenho muita curiosidade, é a se-guinte: que aconteceria se, numa trilha já bemconsolidada, se esmagasse uma formiga cujasglândulas admitidamente produtoras ouarmazenadoras de feromônios de alarme tives-sem sido removidas, e com elas, qualquer vestí-gio de seus produtos no corpo da formiga?Duvido de que não houvesse perturbações docomportamento das formigas vivas diante des-sa intromissão na trilha, ou seja, duvido de quea ruptura de um pré-ajustamento à situaçãorepetidamente encontrada não bastasse paraprovocar um alerta. Se o fizesse, as várias par-tes dessa alteração não deveriam também serconsideradas substâncias de alarme, e não de-veriam sê-lo, igualmente, objetos exógenoscomo palitos de fósforo, folhas de papel, vestí-gios do friccionamento de um dedo ou de pro-dutos químicos colocados sobre a trilha, etc. ?).

Voltando ao escrito, penso que Michenerestava certo em sua carta sobre a necessidadede se falar, no artigo, sobre como os pesquisa-dores apontam os feromônios de alarme comoos fatores responsáveis pelo comportamento dealarme em formigas e sobre como meu traba-lho tencionava chamar a atenção para outrospossíveis determinantes do comportamento dealarme não tratados pelos estudiosos dosferomônios, determinantes esses trazidos pelocomportamento e experiência anteriores dos in-setos. Eu deveria mencionar também que, comomeu estudo versava sobre possíveis efeitos, so-bre o comportamento de alarme, de fatores depré-exposição, não se justificava empregar, nele,diretamente, feromônios sintetizados, e tão so-mente eles, no lugar do corpo das companhei-ras, pois estas e não aqueles é que seriam natu-ralmente encontradas numa exposição normal(como seria o caso, por exemplo, quando umanimal de grande porte pisoteasse a trilha).

Quanto à assimilação que fiz de meusachados à hipótese de Hebb, parece-me, hoje,provavelmente forçada e desnecessária. A for-miga, ao que acredito, não teria uma complexi-dade nervosa suficiente para exibir um “confli-to perceptual” como o que seria experimentado

por primatas. Mas, também, não posso de todo,com meus dados, excluir essa possibilidade.Hoje penso que o comportamento de alarmeque observei nas formigas expressava apenas, ediretamente, a natureza das mudanças provo-cadas num ambiente de pré-exposição cujo re-gistro e representação, certamente determina-dos por um programa inato, em cada formiga,tinha as seguintes funções: servir como sondado estado atual do ambiente, no sentido de ve-rificar se este se encontrava alterado ou não comrespeito à condição em que figurava num esta-do de registro e pré-ajustamento; no caso afir-mativo, despertar nas formigas um estado dealerta e de prontidão para ações alternativas,algumas das quais, presumivelmente, influídaspela experiência individual prévia (por exem-plo, pela posse de um “mapa cognitivo” maisou menos diferenciado); no caso negativo, istoé, no caso em que o ambiente encontrado nãodiscrepasse do registrado, prosseguir com amodalidade de intercâmbio com o meio que vi-nha sendo efetuada. Haveria, segundo penso,duas dessas modalidades: uma, que classificocomo de encaminhamento do organismo para umalvo demandado (o comportamento apetitivo ouo aversivo, de Wallace Craig), e outra, que classi-fico como de atingimento (as ações consumatóriasde Wallace Craig). A primeira dessas modalida-des costuma ser, freqüentemente, psicologica-mente mediada, isto é, exercida com a interme-diação da experiência individual passada. Nocaso das formigas, na hipótese de estarem apro-priadamente motivadas, a situação presente deestímulos, ao ser assimilada à situação de pré-ajustamento, adquiria não só a condição de tes-te do estado alterado ou inalterado do novoambiente com relação ao ambiente de ajusta-mento como também duas novas funções. Aprimeira dessas novas funções seria dotar cadaaspecto do ambiente presente que reproduz umaspecto correspondente da situação prévia de ajus-tamento da função de disparar ou desencadearum lançar-se do organismo para o próximo as-pecto do meio associativamente reintegrado andaantes que esse aspecto fosse sensorialmente ve-rificado; e a segunda, seria dotar cada resulta-do sensorial, obtido nesse lançar-se do organis-mo, da função de verificar, ao reproduzir ounão o efeito da parte correspondente da situa-ção de pré-ajustamento, se o passado encontra-do integra ou não a rota que leva ao alvo final

143

Carta ao editor

demandado, e se, de acordo com isso, pré-lan-ça o organismo para o próximo passo ou, aocontrário, interrompe o processo de concreti-zação de demanda em andamento, As duas fun-ções estão envolvidas, portanto, na libertaçãodo comportamento do organismo da ação me-ramente eliciadora dos estímulos, permitindo aesse comportamento tornar-se conduta , ou seja,

ação guiada pelo passado, pela qual o organis-mo é portado até um alvo demandado que pa-rece futuro mas que, na verdade, é retrazidoassociativamente do passado. Complicado, não?Espero mostrar esse mecanismo de ação psicolo-gicamente mediada, quem sabe com mais felici-dade e clareza, num livro que comecei a escrevere não tenho previsão de quando terminar (...).

Um grande abraço – meu e de Bertha !

Normas editoriais

Normas editoriaisRevista de Etologia

Linha editorial

A Revista de Etologia tem por objetivo pu-blicar artigos de pesquisa, artigos teóricos e re-visões críticas da literatura, comunicações bre-ves e resenhas sobre comportamento animal ,inclusive sobre o comportamento humano. Ostrabalhos podem ser descritivos ou experimen-tais, versar sobre temas básicos ou aplicados, eter sido realizados no laboratório, em condiçõesde cativeiro ou no campo.

Os trabalhos poderão ser redigidos eminglês, português ou espanhol. Em função doobjetivo de a Revista de Etologia alcançar uma di-fusão ampla, recomenda-se a redação em inglês.

Encaminhamento dos trabalhos

Os manuscritos deverão ser encaminha-dos à Revista de Etologia em três vias impressas esob a forma de um arquivo em Word forWindows. Artigos plenos, salvo casos excepcio-nais, terão no máximo 87.500 caracteres (35páginas), comunicações breves e resenhas nomáximo 37.500 caracteres (15 páginas). Em to-dos os casos, será usado o tipo Times NewRoman corpo 12, espaçamento 1,5 com 35 li-nhas por página, mantendo margens de 3 cm.Artigos maiores só excepcionalmente serãoaprovados.

Na carta de acompanhamento dos manus-critos, deverá constar o nome completo dos auto-res, o endereço completo para correspondên-cia, incluindo o e-mail e uma indicação de se sepretende publicar o trabalho como artigo plenoou como comunicação breve. Trabalhos que en-volvam questões éticas na manipulação dos ani-mais deverão indicar como foram estas ques-tões resolvidas na seção de método do texto.

Os trabalhos serão encaminhados, pelaRevista de Etologia, a consultores ad hoc, sendotambém apreciados pela Comissão Editorial. Se

necessário, serão devolvidos aos autores parareformulação.

Procedimentos da Comissão Editorial

Os manuscritos deverão ser encaminha-dos ao Editor da revista de acordo com as con-dições abaixo descritas. Os originais sãopreavaliados quanto à sua forma de apresenta-ção, incluindo-se a avaliação das tabelas e figu-ras e enviados aos autores para eventuais revi-sões. São, em seguida, encaminhados aconsultores ad hoc, escolhidos entre pesquisa-dores reconhecidos na área do trabalho a seravaliado, para emitirem um parecer escrito noqual indicam se aprovam o manuscrito para pu-blicação, se o aprovam condicionalmente a mo-dificações e revisões por parte dos autores ouse o rejeitam. Os pareceres incluem normalmen-te sugestões e recomendações para a melhoriado manuscrito.

A decisão acerca da publicação ou nãodo manuscrito, se baseia nas colocações dos as-sessores e na análise do Editor e da ComissãoEditorial. O Editor da revista reserva-se o di-reito de efetuar pequenas modificações no tex-to dos autores durante o processo de editoraçãográfica.

Os autores receberão 2 exemplares darevista na qual seu artigo foi publicado e 15 se-paratas.

Apresentação dos manuscritos

A Revista de Etologia adota as normas daAmerican Psychological Association (2001).

O trabalho deve obedecer à seguinte se-qüência: (1) Folha de rosto, com título do arti-go, nome completo dos autores, instituição aque estão vinculados, indicação do autor a quemdeverá ser enviada correspondência e seu en-

Normas editoriais

dereço institucional (incluindo o endereço ele-trônico quando houver), sugestão de um títuloabreviado para o cabeçalho; em nota de pé depágina: origem do trabalho (se já apresentadoem evento, se derivado de tese, etc.), apoio fi-nanceiro, agradecimentos; (2) resumo em por-tuguês ou espanhol, de aproximadamente 850caracteres (150 palavras) com descritores oupalavras-chaves (até o máximo de sete); (3) re-sumo em inglês (de mesma extensão que o re-sumo em português) com descritores ou pala-vras-chaves (no máximo sete), (4) texto;referências bibliográficas dos trabalhos citadosno texto; e, eventualmente, tabelas e figuras.As figuras (fotos em particular), que devem sermantidas em número mínimo, terão o seu pon-to de inserção aproximado indicado no textodo trabalho. Em artigos escritos em portuguêsou em espanhol, deverá ser proposto um títuloem inglês; em artigos escritos em inglês, um tí-tulo em português ou em espanhol, dependen-do da língua em que for vertido o resumo.

As tabelas, cada uma numa página, de-vem ser elaboradas de maneira a serem as maissimples possíveis e de maneira a serem com-preensíveis sem referência ao texto, através deuma legenda colocada na sua parte superior.As figuras, com sua legenda colocada na parteinferior, também devem ser compreensíveis semque seja necessário recorrer ao texto.

Quer sejam gráficos, desenhos ou foto-grafias, as imagens devem ser apresentadas emseparado do texto do artigo, em cópia de exce-lente qualidade gráfica. Devem ser preparadaslevando-se em conta que sofrerão redução. Fo-tografias e desenhos poderão ser apresentadossob forma de cromos ou versões digitalizadasem alta resolução.

Além da cópia impressa, os gráficos de-verão ser encaminhados sob forma de arquivode computador, preparado a partir deaplicativos correntes como Excel for Windowse SPSS. Os arquivos deverão conter os dadosnuméricos a partir dos quais foram elaboradosos gráficos para que possam, eventualmente, sereditados pela revista.

Citações no texto

Citação de autores no texto

Deve ser apresentado o sobrenome dosautores seguido do ano da publicação. Em cita-ções com dois autores, os sobrenomes citadosentre parênteses devem ser ligados por “&”; ossobrenomes citados no texto devem ser ligadospor “e”. Exemplo: Diego e Ferrari (1998) ou(Diego & Ferrari, 1998). Em artigos em inglês,Diego and Ferrari (1998). Em artigos em espa-nhol, Diego y Ferrari (1998).

No caso de citações com três a cinco au-tores, são citados todos os autores, na primeiravez em que aparecem no texto. Nas citações se-guintes, aparece o sobrenome do primeiro autorseguido da expressão latina “et al.”. Primeira vez:(Lázaro, Invernizzi, & Altuna, 1999) ou Lázaro,Invernizzi, e Altuna, 1999. Citações seguintes:(Lázaro et al., 1997) ou Lázaro et al. (1997).

Em citações com seis ou mais autores,cita-se sempre o sobrenome do primeiro autorseguido da expressão “et al.”.

Em citações de vários autores a partir deuma mesma idéia ou resultado, deve-se obede-cer à ordem alfabética de seus sobrenomes. Ex.:(Gallup, 1977; Povinelli, 1993, 1996).

No caso de citações de autores com mes-mo sobrenome, indicam-se as iniciais dos pre-nomes abreviados. Ex.: (M. M. Oliveira, 1983;V. M. Oliveira, 1984).

No caso de trabalhos de um mesmo au-tor, com diferentes datas de publicação, citam-se o sobrenome do autor e os anos de publica-ção em ordem cronológica. Ex.: (Galef, 1985,1986, 1989) ou Galef (1985, 1986, 1989).

Em citações de trabalhos com mesma datade publicação e mesmo autor, deve-se acrescen-tar letras minúsculas após o ano da publicação.Ex.: (Nelson, 1992a, 1992b) ou Nelson (1992a,1992b).

Trabalhos cujo autor é uma entidade co-letiva, devem ser citados pelo nome da entida-de por extenso, seguido do ano de publicação.Ex.: (American Psychological Association, 1994)ou American Psychological Association (1994).

Normas editoriais

Citação de informações obtidas através de comunica-ção pessoal

Acrescenta-se, entre parênteses, “comu-nicação pessoal” e a data, após a citação. Ex.:K. Strier (comunicação pessoal, 26 de julho de1999). Em artigos em inglês: “personalcommunication” .

Citação de Homepage ou Web Site

Cita-se o endereço eletrônico de prefe-rência entre parênteses após a informação. Ex.:(www.apa.org). Não é necessário listá-lo na re-lação de Referências no final do texto.

Citação de obras antigas e reeditadas

Citar a data da publicação original segui-da da data da edição consultada. Ex.: Darwin(1859/1979) ou (Darwin, 1859/1979).

Citação textual

No caso de transcrição literal de um texto,esta deve ser delimitada por aspas, seguida do so-brenome do autor, data e página citada. Ex.: “aimitação facial madura surge, em crianças, ao mes-mo tempo em que surge o autoreconhecimento”(Mitchell, 1997, p. 32). Em citação de trecho com40 ou mais palavras, esta deve ser apresentadaem parágrafo próprio sem aspas duplas, inician-do com a linha avançada (equivalente a cinco to-ques de máquina) e terminando com a margemdireita sem recuo.

Citação indireta

Na citação indireta (citação de trabalho apartir de fonte secundária), utiliza-se “citadopor”. Ex.: Bristowe (1941, citado por Costa,1998). (Nas referências mencionar apenas aobra consultada, no caso: Costa, 1998). Em ar-tigos em inglês: “as cited by” ou “in”.

Citação de trabalhos em vias de publicação

Cita-se o sobrenome dos autores seguidoda expressão “no prelo” entre parêntesis. Ex.:Nogueira-Neto (no prelo) ou (Nogueira-Neto,no prelo). Em artigos em inglês: “in press”.

Referências

Devem ser apresentadas no final do tex-to. A disposição deve ser em ordem alfabéticado último sobrenome do autor e constituir umalista encabeçada pelo título Referências. Em ar-tigos em inglês: References. Em artigos em espa-nhol: Referencias. No caso de mais de uma obrade um mesmo autor, as referências deverão serdispostas em ordem cronológica de publicação.

Livros

Altmann, J. (1980). Baboon mothers and infants.Cambridge, MA: Harvard University Press.

Livro com indicação da edição

Danna, M. F., & Matos, M. A. (1999). Ensinando ob-servação: Uma introdução (4a ed.). São Paulo:EDICON.

Livro traduzido

Lorenz, K. (1995). Os fundamentos da etologia (P. Cruz& C. C. Alberts, trads.). São Paulo: UNESP.Em artigos em inglês: “trans.” .

Livro com indicação de volumes

Carterette, E. C., & Friedman, M. P. (Eds.). (1974-1978). Handbook of perception (Vols. 1-10). NewYork: Academic Press.

Capítulo de livro

Tomanari, G. A. Y. (2001). Conceitos e práticas emanálise do comportamento. Em H. J. Guilhard,M. B. B. P. Madi, P. B. Queiroz, & M. C. Scoz(Orgs.), Sobre comportamento e cognição (pp. 120-125). Santo André, SP: ESETec.

Em artigos em inglês: “in”. Em livros eminglês: “Ed.” ou “Eds.”. Exs.:

Heilman, K. M. (1995). Attention asymmetries. InR. J. Davidson & K. Hugdahl (Eds.), Brainasymmetry. Chap.4: Attention and learning (pp. 217-234). Cambridge, MA: The MIT Press.

Dawkins, M. S. (1989). The future of ethology: Howmany legs are standing on?. In P. P. G. Bateson& P. H. Klopfer (Eds.), Perspectives in ethology (Vol.8, pp. 47-54). New York: Plenum Press.

Normas editoriais

Tese ou dissertação não publicadas

Freitas, E. G. F. (1999). Investimento reprodutivo e cres-cimento em machos de tilápia-do Nilo. Tese de dou-torado, Instituto de Biociências, UniversidadeEstadual Paulista, Botucatu, SP.

Cunha, S. S. da (1992). Efeitos de experiência passadana construção da teia da aranha Argiope argentata.Dissertação de mestrado, Instituto de Psicologia,Universidade de São Paulo, São Paulo.

Trabalho publicado em anais de congresso

Deputte, B. (1997). Social ontogeny in primates.Em C. Ades (Org.), Anais do XV Encontro Anual deEtologia (pp. 9-23). São Paulo: Sociedade Brasi-leira de Etologia.

Resumo de trabalho apresentado em congresso

Mendes, F. D. C., Martins, L B. R., Pereira, J. A., &Marquezan, R. F. (1999). Comportamento demanipulação e pesca em Cebus apella libidinosusno zoológico de Goiânia. Em Livro de Resumos.IX Congresso Brasileiro de Primatologia (p. 43). San-ta Teresa, ES: Sociedade Brasileira dePrimatologia.

Artigo em periódico científico

West, M. J., King, A. P., & Freeberg, T. M. (1998).Dual signaling during mating in brown-headedcowbirds (Molothrus ater). Ethology, 104, 250-267.

Indica-se o número da revista entreparêntesis, caso a paginação seja reiniciada acada número (e não a cada volume). Ex.:

Bueno, J. L. O. (1997). O imaginário animal. Psico-logia USP, 8(2), 165-180.

Documentos extraídos de fontes eletrônicas

Resumo

Branco, J. O., & Masunari, S. (2000). Ecologiareprodutiva de Callinectes danae Smith, 1869 naLagoa da Conceição, Ilha de Santa Catarina,Brasil [Resumo]. Revista Brasileira de Biologia, 60(1). Recuperado em 29 dez. 2000, da SciELO(Scientific Electronic Library OnLine): http://www.scielo.br

Artigo (texto completo)

Whitehead, H. (1999). Testing association patternsof social animals. Animal Behaviour, 57(6). Recu-perado em 5 mar. 2000, do ProBE (ProgramaBiblioteca Eletrônica): http://www.usp.br/sibi

Direitos Autorais

Os direitos autorais de todos os artigospublicados pertencem à Revista de Etologia. Areprodução total dos artigos em outras publi-cações requer autorização por escrito da Comis-são Editorial da revista.

Endereço para encaminhamento do manuscrito

O envio de manuscritos para publicaçãodeve ser endereçado para:

César Ades, EditorRevista de EtologiaE-mail: [email protected] de Psicologia da Universidade de São PauloAv. Prof. Mello Moraes,1721Cidade Universitária - ButantãCEP: 05508-900 - São Paulo, SP

Assinaturas/Intercâmbio

Solicitações de assinaturas e exemplaresavulsos devem ser encaminhadas para:

Serviço de Biblioteca e DocumentaçãoInstituto de Psicologia da Universidade de São PauloAv. Prof. Mello Moraes, 1721 - Bloco CCidade Universitária - ButantãCEP: 05508-900 - São Paulo, SPTel./Fax: (11) 3091-4392E-mail: [email protected]

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Os Parentes de Nossos Parentes Um Ensaio Sobre a Sociedade e cultura em chimpanzes