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Universidade Regional de Blumenau. Centro de Ciências Tecnológicas. Departamento de Engenharia Florestal. Fitossociologia Prof. Lauri Amândio Schorn Organizadora: Acad. Sabine Lanzer Proibida Reprodução Desautorizada pelo Departamento de Engenharia Florestal por quaisquer meios.

Fitossociologia apostila

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Universidade Regional de Blumenau. Centro de Ciências Tecnológicas.

Departamento de Engenharia Florestal.

Fitossociologia

Prof. Lauri Amândio Schorn Organizadora: Acad. Sabine Lanzer

Proibida Reprodução Desautorizada pelo Departamento de Engenharia Florestal por quaisquer meios.

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SUMÁRIO

1. Introdução....................................................................................................4 2. Comportamento das Populações nas Comunidades.................................4 2.1 Padrão Espacial de uma Espécie...............................................................4 2.1.1 Razão Variância/Média..........................................................................5 2.1.2 Índice de Morisita...................................................................................7 2.1.3 Índice de McGuines................................................................................9 2.1.4 Índice de Dispersão de Fracker e Brischle..........................................10 2.1.5 Tamanho da Unidade Amostral x Padrão da Espécie.......................11 2.2 Tamanho Mínimo da Unidade Amostral.................................................12 2.2 Área Mínima da Comunidade x Intensidade Amostral........................14 2.3.1 Gráfico da Área Mínima.......................................................................15 2.3.2 Método de Cain......................................................................................16 2.3.3 Método de DuRietz................................................................................17 2.3.4 Método de Moravec...............................................................................17 2.3.5 Método da Média Corrente de Espécies..............................................18 2.3.6 Outros Métodos.....................................................................................19 3. Planejamento do Inventário.....................................................................20 3.1 Seleção e delimitação da área..................................................................20 3.2 Intensidade e Número de Unidades Amostrais.....................................20 3.3 Tamanho e Forma das Unidades Amostrais..........................................20 3.4 CAP/DAP Mínimo de Inclusão...............................................................21 3.5 Métodos de Amostragem.........................................................................21 3.5.1 Amostragem Aleatória Simples..........................................................21 3.5.2 Amostragem Estratificada..................................................................26 3.5.3 Amostragem Sistemática.....................................................................27 4. Métodos Usados em Levantamentos Fitossociológicos..........................28 4.1 Parcelas Múltiplas....................................................................................28 4.2 Parcela Única............................................................................................29 4.3 Método de Quadrantes............................................................................29 4.4 Método de Braun-Blanquet.....................................................................30 4.5 Levantamento do Estrato Herbáceo e Subarbustivo............................31 5. Parâmetros Fitossociológicos...................................................................32 5.1 Estrutura Horizontal...............................................................................32 5.1.1 Densidade.............................................................................................33 5.1.2 Frequência............................................................................................33 5.1.3 Dominância...........................................................................................33 5.1.4 Porcentagem de Cobertura.................................................................34 5.1.5 Porcentagem de Importância..............................................................34 5.2 Estrutura Diamétrica...............................................................................34 5.3 Estrutura Vertical....................................................................................35

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5.3.1 Posição Sociológica..............................................................................35 5.3.2 Regeneração Natural...........................................................................38 5.4 Valor de Importância Ampliado.............................................................40 5.5 Parâmetros Fitossociológicos pelo Método de Quadrantes..................40 5.6 Parâmetros para Espécies Herbáceas e Subarbustivas........................43 5.7 Perfil Estrutural.......................................................................................43 6. Índices de Associação e Similaridade......................................................43 6.1 Índices de Associação Entre Espécies.....................................................43 6.1.1 Coeficiente de Associação....................................................................44 6.1.2 Índice de Coincidência.........................................................................44 6.1.3 Coeficiente de Correlação Pontual.....................................................44 6.2 Índices para Comparação de Espécies....................................................45 6.2.1 Coeficiente de Ellenberg......................................................................45 6.2.2 Coeficiente de Correlação r................................................................45 6.3 Coeficientes de Similaridade Entre Comunidades................................46 6.3.1 Coeficiente de Jaccard.........................................................................46 6.3.2 Coeficiente de Sorensen.......................................................................47 7. Índices de Heterogeneidade de Comunidades........................................47 7.1 Quociente de Mistura de Jentsch ...........................................................47 7.2 Grau de Homogeneidade.........................................................................47 7.3 Outras Relações e Índices........................................................................48 7.3.1 Fidelidade das Espécies nas Comunidades........................................48 8. Diversidade da Vegetação........................................................................48 8.1 Índices de Riqueza de Espécies...............................................................49 8.1.1 Riqueza Numérica................................................................................49 8.1.2 Densidade de Espécies.........................................................................49 8.1.3 Índice de Diversidade de Margalef....................................................50 8.1.4 Índice de Menhinick............................................................................50 8.2 Modelos de Abundância de Espécies......................................................50 8.3 Abundância Proporcional de Espécies...................................................50 8.3.1 Índice de Shannon................................................................................50 8.3.2 Índice de Uniformidade de Piellou.....................................................51 8.3.3 Índice de Simpson................................................................................52 8.3.4 Medida de Diversidade de McIntosh.................................................53 8.3.5 Índice de Berger-Parker......................................................................53 8.3.6 Índice de Espécies Raras.....................................................................53 9. Referências Bibliográficas........................................................................54

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1. Introdução Fitossociologia é o estudo das comunidades vegetais do ponto de vista

florístico, ecológico, corológico e histórico (BRAUN-BLANQUET, 1979). MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974), mencionam que a

Fitossociologia recebe diferentes denominações de acordo com as escolas dos diferentes autores: geobotânica sociológica, ciência da vegetação, sociologia de plantas, fitocenologia, fitogeocenologia, ecologia de comunidades vegetais, sinecologia vegetal, ou ecologia da vegetação.

No Brasil os primeiros estudos foram desenvolvidos por VELOSO, na década de 40, abrangendo principalmente formações da Floresta Ombrófila Densa.

Em Santa Catarina os primeiros levantamentos Fitossociológicos foram desenvolvidos por VELOSO e KLEIN, na década de 50, patrocinados pelo Serviço Nacional da Malária.

A Fitossociologia Florestal é uma área de conhecimentos com inúmeras interfaces na Engenharia Florestal, especialmente com as áreas de manejo, silvicultura e recuperação de áreas.

Esta apostila, embora ainda parcial, foi elabora com o objetivo de agregar e descrever os principais métodos usados em fitossociologia e servir de suporte aos alunos da respectiva disciplina na Universidade Regional de Blumenau. 2. Comportamento das Populações nas Comunidades

População é o conjunto de indivíduos de uma mesma espécie. Comunidade é o conjunto de populações que ocorrem em uma mesma

área.

2.1 Padrão Espacial de uma Espécie A distribuição ou padrão espacial, refere-se à distribuição dos indivíduos

de uma espécie no espaço. O padrão dos indivíduos de uma espécie em uma comunidade, podem

ser, segundo MATTEUCCI & COLMA (1982), aleatório, agrupado ou regular. A determinação da forma de agrupamento pode ser através dos

seguintes métodos: razão média/variância (Índice de Payandech), Índice de Morisita, Índice de dispersão de McGuines, Índice de dispersão de Fracker e Briscle (BARROS & MACHADO, 1984).

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2.1.1 Razão Variância/Média

Determina-se com base nas unidades amostrais levantadas, a razão entre a variância e a média do número de indivíduos nas unidades amostrais, por espécie.

Interpretação: Quando o valor da razão variância/média for 1, o padrão de distribuição

será aleatório; quando o valor for superior a 1, o padrão será agrupado ou tendendo ao agrupamento; quando o valor for menor que 1, considera-se que o padrão é regular.

Como exemplo, com os dados de um levantamento, da Tabela 01,

obtém-se: � f(x) = n = 55 = Número de unidades amostrais � f(x) * x = N = 91 = Número de indivíduos no levantamento � f(x) * x2 = 269 - Cálculo da Média

Xm = (� f(x) * x)/( � f(x)) = 91/55 = 1,65

- Cálculo da Variância

S2 =((� f(x) * x2) – ((� f(x) * x)2/(� f(x)))/( � f(x))-1 S2 = ((269 – ((91)2 /55))/(55-1)) = 2,69

- Razão Variância/Média = 2,19/1,65 = 1,327

Tabela 01: Levantamento de Ocotea catharinensis em Floresta Ombrófila

Densa Montana

Nº de Indivíduos Freq. Observada f(x) . x f(x) . x2

(x) f(x) 0 13 0 0 1 17 17 17 2 13 26 52 3 3 9 27 4 7 28 112 5 1 5 25 6 1 6 36

Total 55 91 269

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Significância da Diferença em Relação à Aleatoriedade A significância da diferença em relação a 1, pode ser determinada por

um teste de qui-quadrado (à2). O valor do à2 pode ser obtido segundo duas notações: a) à2 = (n-1) * S2/Xm, onde,

n = � f(x) = 55 à2 = (55-1)* 1,327 = 71,66

b) à2 = n * (� x2/N) – N à2 = 55 * (269/91) – 91 = 71,58

O valor do qui-quadrado calculado é comparado com o valor da tabela de distribuição do quí-quadrado, ou calculado de acordo com a expressão abaixo, citada por BROWER e ZAR, apud BARROS & MACHADO (1980):

÷2

á; gl = gl (1- 2/(9 * gl) + c * �(2/(9 * gl)))3 onde os valores para “C” são:

á 0,05 0,01 c 1,64485 2,32635

Exemplo: Graus de liberdade = n – 1 = 55 – 1 = 54 á = 0,05

×2

0,05;54 = 54 * (1 – 2/(9 * 54) + 1,64485 * (�(2/(9 * 54))))3

×20,05;54 = 54 * (0,9959 + 0,1055)3 = 72,15

Comparando-se o qui-quadrado calculado (×2 = 71,66), com o valor do

qui-quadrado da tabela, para 54 g.l. ÷20,05;54 = 72,15, conclui-se que o valor do

índice de agregação 1,327 é estatisticamente igual a 1,0, indicando que a espécie apresenta uma distribuição de indivíduos aleatória.

O mesmo teste pode ser aplicado ao Índice de Morisita.

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2.1.2 Índice de Morisita

É determinado através da expressão: N

I = � ni (ni – 1) * N onde, I=1 n(n – 1) N = Nº total de unidades amostrais ni = Nº de indivíduos na í-ésima amostra n = Nº total de indivíduos em todas as amostras

Também pode ser utilizada a expressão: I = n * � x2 – N onde,

N (N – 1) n = Nº total de unidades amostrais = � f(x) x = Número de indivíduos por espécie e unidade amostral � x2 = � f(x) * x = somatório do quadrado do número de

indivíduos por unidade amostral N = � f(x) * x = Número total de indivíduos da espécie “i”

encontrados em todas as unidades amostrais Interpretação:

- Se o índice de Morisita for igual a 1, a disperão é aleatória; - Se a distribuição for perfeitamente uniforme, o valor do índice

será zero; - Se a distribuição for totalmente agregada, todos os indivíduos

ocorrem em uma única unidade amostral, e neste caso I = n.

Significância: Para determinar se valores próximos a 1, são diferentes estatisticamente de

1, pode-se usar o teste do ÷2 (qui-quadrado).

Exemplo: Levantamento de 55 unidades amostrais. Obtém-se inicialmente a freqüência observada de parcelas f(x), por número

de indivíduos (x), para cada uma das espécies. Com os dados da tabela, contendo um levantamento de Ocotea

catharinensis, obtém-se que: n = � f(x) = 55 = Número de unidades amostrais N = � f(x) * x = 91 = Número de indivíduos amostrados da espécie � f(x) * x2 = 269

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Utilizando-se a 2ª expressão, I = n * � f(x)*x2 – N N (N – 1)

I = 55 * ((269 – 91)/(91 * (91-1))) = 1,195

Significância através do teste do Qui-quadrado: ÷2 = ( n * (� f(x)*x2/N) – N) ÷2 = (55 * (269/91) – 91) ÷2 = (55 * 2,956 – 91) = 71,58 O valor obtido é comparado com o valor da tabela do qui-quadrado com n-1

graus de liberdade e um nível de significância (á = 0,05 ou á = 0,01), ou calculado de acordo com a expressão abaixo:

÷2

á; gl = gl (1- 2/(9 * gl) + c * �(2/(9 * gl)))3 Exemplo: Graus de liberdade = n – 1 = 55 – 1 = 54 á = 0,05

×2

0,05;54 = 54 * (1 – 2/(9 * 54) + 1,64485 * (�(2/(9 * 54))))3

×20,05;54 = 54 * (0,9959 + 0,1055)3 = 72,15

Comparando-se o qui-quadrado calculado (×2 = 71,66), com o valor do

qui-quadrado da tabela, para 54 g.l. ÷20,05;54 = 72,15, conclui-se que o valor do

índice de Morisita 1,195 é estatisticamente igual a 1,0, indicando que a espécie apresenta uma distribuição de indivíduos aleatória.

Significância Através do Teste F A significância do desvio do índice de Morisita para 1, segundo POOLE

(1974), apud BARROS & MACHADO (1980), pode ser testada através do teste F.

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F = (I * (N – 1) + n – N)/ (n – 1) onde, I = Índice de dispersão de Morisita N = � f(x) * x n = � f(x) Utilizando-se os dados do exemplo anterior: F = (1,195 * (91 – 1) + 55 – 91)/(55 – 1) = (71,55/54) = 1,325 O numerador é o valor do qui-quadrado calculado anteriormente. O valor

calculado de F (1,325) é igual ao valor da variância/média. O valor de F é comparado com o valor da distribuição de F, com o nível de

significância á (0,01 ou 0,05) e n - 1 g.l. Neste caso, o valor de F da tabela é 1,39. Como F calculado é menor do que o F da tabela, conclue-se que o o valor

do Índice de Morisita (I = 1,195) é estatisticamente igual a 1,0 e o padrão de dispersão da espécie é aleatório. 2.1.3 Ïndice de McGuines

O valor deste índice é obtido pela relação entre densidade observada/densidade esperada, ou seja:

IGA = D/d onde, D = Densidade observada d = densidade esperada D = Nº total de árvores da espécie/ Nº de amostras D = (� f(x) * x)/� f(x) d = - ln (1 – (F%/100)) F% = (Nº de amostras em que ocorre a espécie/Nº total de amostras) * 100 Interpretação O valor do IGA maior que 1 indica uma tendência ao agrupamento;

quando o valor é maior que 2,0 significa que a espécie apresenta um padrão de distribuição contagiosa ou agrupada; quando o valor é igual a 1,0, significa que a espécie tem uma distribuição aleatória, e quando o valor é menor que 1,0, indica que a espécie tem uma distribuição tendendo a uniforme.

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Significância Quando o valor é próximo de 1, pode-se aplicar um teste de significância

(Qui-quadrado) para determinar se o valor é estatisticamente diferente de 1 e em que tipo de dispersão a espécie se encontra.

Utilizando-se os dados do exemplo anterior para a espécie Ocotea

catharinensis: F% = (42/55) * 100 = 76,36 Densidade Observada (D): D = 91/55 = 1,654 Densidade Esperada (d): d = - ln (1 – (76,36/100)) = 1,4422 IGA = 1,654/1,4422 = 1,1468 O valor de 1,1468 indica que a espécie apresenta tendência a

agrupamento. No entanto, isto deve ser confirmado através de um teste de significância.

Usando-se o teste F: F = (IGA * (N – 1) + n – N)/ (n – 1) F = (1,1468 * (91-1) + 55 – 91)/(55 – 1) = 1,2447 Valor de F (tabela) para á = 0,05 e n-1 g.l. = 1,39 Portanto, o valor de F calculado é menor que o valor de F da tabela,

indicando que estatisticamente o valor do IGA 1,1468 não é diferente de 1,0 e o padrão de dispersão da espécie é aleatório.

2.1.4 Índice de Dispersão de Fracker e Briscle

Este método também relaciona as densidades observadas e esperadas, como o método de McGuines, sendo expresso por:

K = (D – d)/d2

Interpretação - Valor de K < 0,15 indica uma distribuição aleatória dos

indivíduos; - Valor de K entre 0,15 e 1,0 indica a tendência de agrupamento

dos indivíduos; - Valor de K > 1,0 significa um padrão de dispersão agregado.

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Utilizando os dados do exemplo anterior, obtém-se: D = 1,654 d = 1,4422 K = (1,654 – 1,4422)/(1,4422)2 = 0,1018 Portanto, o valor 0,1018 no exemplo acima indica uma distribuição

aleatória dos indivíduos da espécie.

2.1.5 Tamanho da Unidade Amostral x Padrão da Espécie Se a unidade amostral é menor que os agrupamentos da espécie ou que a

distribuição entre estas, os resultados da análise demonstrarão um padrão aleatório.

Se a unidade amostral é aproximadamente igual ao agrupamento ou a distância entre estes, os resultados demonstrarão o padrão agregado.

Se a unidade amostral é maior que os agrupamentos ou à distância entre estes, os resultados demonstrarão o padrão real da distribuição.

Figura 1: Padrões de distribuição dos indivíduos em uma área hipotética.

Padrão Aleatório Padrão Agrupado Padrão Regular

Tabela 2: Dados de inventário de uma espécie com os três padrões de

distribuição. Fonte: MATTEUCCI & COLMA (1982) Índices Aleatório Agrupado Regular n (u.a.) 100 100 100 Sx 350 350 350

xS 2 3,25 6,97 0,43

x 3,5 3,5 3,5

xxS 2

0,93 1,99 0,12

Causas de Agregação

Síndrome de dispersão da semente: onde a dispersão zoocórica a

barocórica caracterizam um padrão mais agrupado.

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Padrão x Idade Quando a maior parte dos indivíduos de uma espécie são jovens,

MATTEUCCI & COLMA (1982) citam que o padrão tende a ser agregado. Com o advento da competição intra-específica o padrão tende a ser

aleatório. O padrão agregado pode aparecer nos bancos de plântulas ou indivíduos

jovens de florestas naturais desenvolvidas. Os indivíduos adultos estão distribuídos de forma aleatória.

Na sucessão:

Figura 2: Sucessão do padrão de distribuição dos indivíduos de uma espécie de acordo com o tempo de instalação da espécie.

2.2 Tamanho Mínimo da Unidade Amostral

De acordo com MATTEUCCI & COLMA (1982), pode-se determinar o tamanho mínimo de uma unidade amostral, seguindo-se os procedimentos abaixo:

Procedimentos: 1. Locar as subparcelas quadradas, de igual tamanho, em uma unidade

amostral ou área a ser estudada; 2. Contar o número de indivíduos da espécie em questão em cada

subparcela; 3. Combinam-se os dados da parcelas contíguas geometricamente

(segundo visualização na Figura 2); 4. Para o conjunto de dados calcula-se a variância relativa; 5. Quando a variância relativa for máxima a área da unidade amostral é

ideal para determinar o padrão espacial da espécie.

Área Abandonada

Padrão Aleatório – para os indivíduos adultos

Padrão Agregado - para as plantas jovens ao redor das adultas

Padrão Aleatório

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Figura 3: Área hipotética dividida para determinação do tamanho da

unidade amostral. Etapas de selecionamento das subparcelas (segundo exemplo acima): 6. U.A.: 1 e 2 7. U.A.: 1, 2, 7 e 8 8. U.A.: 1, 2, 7, 8, 3, 4, 9 e 10 9. U.A.: 1, 2, 7, 8, 3, 4, 9, 10, 5, 6, 11 e 12 10. U.A.: 1, 2, 7, 8, 3, 4, 9, 10, 5, 6, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17 e 18 11. U.A.: 1, 2, 7, 8, 3, 4, 9, 10, 5, 6, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19,

20, 21, 22, 23 e 24 12. U.A.: 1, 2, 7, 8, 3, 4, 9, 10, 5, 6, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19,

20, 21, 22, 23, 24,25, 26, 27, 28, 29 e 30 Exemplo: Cada subparcela contém área de 25m2. Tabela 3: Dados hipotéticos de uma espécie para determinação da área mínima da unidade amostral.

Subparcela Número de árvores da espécie “x” 1 2 2 2 2 2 1 1 1 1 3 1 1 1 4 3 3 3 5 1 1 6 1 1 7 0 0 8 3 3 9 0 10 1

xS 2 0,500 0,916 1,140 1,120

x 1,500 1,750 1,500 1,300

xS 2 0,330 0,520 0,760 0,860

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

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Tendo em vista que o padrão para determinação da área mínima de uma

unidade amostral é dada pela variância relativa máxima, temos que a área mínima neste caso é de 200m2.

Deve-se observar que o valor obtido somente é válido para utilização na comunidade onde foram obtidos os dados.

2.3 Área Mínima de Comunidade e Intensidade Amostral

Está relacionado com a homogeneidade florística e espacial e surge do critério de que:

f De acordo com MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974), para toda comunidade vegetal existe uma superfície abaixo da qual ela não pode se expressar.

Figura 4: Fluxograma de interrelações em uma comunidade f A área mínima está relacionada à homogeneidade florística e

espacial. f Para obter uma amostragem representativa da comunidade é

necessário conhecer sua área mínima de expressão. f O inventário deve incluir a maioria das espécies que compõe a

comunidade, a fim de ser representativo. Estas espécies estão distribuídas na área mínima da comunidade.

Espécie

Comunidade

Diversas populações interagindo

População Variabilidade

Genética

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Lauri A. Schorn Fitossociologia

15

2.3.1 Gráfico da Área Mínima Procedimentos para instalação, de acordo com CAIN & CASTRO

(1959): f Locam-se as unidades amostrais, iniciando-se com uma área

pequena, e dobrando-se a área sucessivamente; f Registram-se para cada unidade, o número de espécies encontradas,

cumulativamente; f Plota-se em um gráfico, o número de espécies na ordenada (eixo

“Y”) e a área amostrada na abscissa (eixo “X”); f A área mínima corresponde ao ponto em que a curva torna-se

horizontal, indicando que a maioria das espécies foi amostrada. Comportamento dos dados: f Quando se registra as espécies de uma unidade amostral pequena,

seu número é pequeno; f À medida que aumenta a superfície, aumenta o número de espécies;

primeiro bruscamente, depois lentamente até o momento em que o incremento no número de espécies é pequeno ou nulo. Esta tendência é comum em comunidades mais ou menos homogêneas. Diferenças na homogeneidade levam ao aumento da curva.

f Exemplo: Floresta xerofítica da Venezuela. (MATTEUCCI & COLMA, 1982)

Tabela 4: Dados hipotéticos de uma comunidade para a determinação da área mínima a ser amostrada. u.a. Área

Amostral (m2)

No acumulado de espécies

1 100 8 2 200 12 3 400 14 4 800 16 5 1600 18 6 3200 19 7 6400 19

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Figura 5: Croqui das unidades amostrais referentes à Tabela 4. A área das parcelas vai sendo duplicada, conta-se então o número de

espécies novas nesta área duplicada. Repete-se este procedimento até que o número de espécies novas diminua ao mínimo.

02468

101214161820

0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000

Superfície (m2)

mer

o d

e es

péc

ies

Figura 6: Determinação da área mínima amostrada de uma comunidade

Através da análise deste gráfico e segundo a técnica acima descrita, têm-

se como a área mínima de amostragem para esta comunidade o valor de aproximadamente 3200m2. 2.3.1 Método de Cain

É uma derivação do método anterior, que define com mais precisão o

valor da área mínima. f A área correspondente à projeção do ponto da curva no qual a pendente é igual à relação número total de espécies registradas / superfície do quadrado maior (MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974).

1 2 3 5 4

7

6

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Lauri A. Schorn Fitossociologia

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f Traçar uma reta unindo os extremos da curva. f Traçar uma reta paralela à primeira, passando pela tangente da

curva. f Projetar no eixo “x” o ponto o ponto de intersecção tangencial,

obtendo-se o valor da área mínima. Exemplo: Utilizando os dados da Tabela 4.

0246

8101214

161820

0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000

Superfície (m2)

me

ro d

e e

sp

éc

ies

Figura 7: Determinação da área mínima amostrada através do Método de

Cain.

2.3.3 Método de Du Rietz

MATTEUCCI & COLMA (1982), descrevem o método de Durietz através das espécies constantes.

Espécies constantes são aquelas cuja constância é superior a 90%. Avaliando-se a freqüência das espécies a partir das áreas quadradas de

diferentes tamanhos, temos que acima de um determinado tamanho, algumas espécies exibem uma freqüência acima de 90%.

Se ao incrementar a área da unidade amostral não ocorrer aumento no número de espécies constantes, diz-se que se atingiu a área mínima da comunidade.

2.3.4 Método de Moravec

Este método define a área mínima como sendo aquela onde os índices de homogeneidade e similaridade se mantém relativamente constantes. Para isto, calculam-se os índices entre as unidades amostrais levantadas.

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Lauri A. Schorn Fitossociologia

18

2.3.5 Método da Média Corrente de Espécies De acordo com GALVÃO (s/d) é utilizada para verificar, juntamente

com a área mínima, se a confiabilidade do esforço amostral foi suficiente para representar floristicamente a comunidade estudada.

É obtido com base no número médio acumulado de espécies por área amostrada. A partir da última média acumulada, delimita-se uma faixa de variação de 5% onde se traça 2,5% acima e abaixo da última média.

Recomenda-se que esta faixa contenha 10% das unidades amostrais. Procedimentos: f Plotar no eixo “x” a área da primeira unidade amostral em m2, e no

eixo “y” o número de espécies encontradas; f Plotar no eixo “x” a área acumulada da primeira unidade amostral

com a segunda unidade amostral e dividir por 2 o número de espécies existentes nas duas unidades amostrais;

f Repetir este procedimento até a última parcela; f Unir todos os pontos; Delimitar a partir da média final a faixa de variação de 5% (2,5 acima e abaixo desta). Exemplo: Tabela 5: Dados hipotéticos para a confecção da Curva da Média Corrente das espécies.

no da u.a.

área acumulada

no acum. sp.

no sp. da u.a.

no sp./u.a.

1 50 8 8 8 2 100 9 5 6,5 3 150 10 6 6,3 4 200 11 5 6,0 5 250 14 9 6,6 6 300 14 6 6,5 7 350 14 9 6,86 8 400 15 8 7,0 9 450 16 11 7,4 10 500 17 4 7,1

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19

-

Figura 8: Curva da Média Corrente das espécies (dados da tabela 5).

2.3.6 Outros Métodos para a Determinação da Área Amostral Mínima da Comunidade

Alguns autores (MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974), citam ainda os métodos abaixo, para a determinação da área amostral mínima:

1. Quando o incremento de 10% na área amostral, ocasionar um incremento inferior a 10% no número de espécies novas. Pode-se adotar também outros valores, de acordo com a precisão desejada.

2. Locar ao acaso, áreas quadradas de diferentes tamanhos e contar as espécies em cada área. 3. Locar sistematicamente, áreas quadradas de mesmo tamanho e registrar as espécies de cada área. Com a agregação de áreas vizinhas se obtém incrementos sucessivos de superfície.

Figura 09: Área Mínima pela % de incremento de área amostral e espécies.

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550

Área acumulada (m2)

Méd

ia d

o N

úm

ero

de

Esp

écie

A

cum

ula

do

No. Acum. Sp.

Área amostrada

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20

Quando o aumento de 10% da intensidade amostral representa um incremento de menos de 10% em número de espécies, significa que se encontrou a área mínima necessária.

No caso de uma maior confiabilidade o incremento no número de espécies pode ser de menos de 5%. 3. Planejamento do Inventário

Para realização de um inventário fitossociológico é necessário seguir as seguintes etapas:

3.1 Seleção e delimitação da área de estudo;

Deve seguir os seguintes critérios: f Administrativo: divisas de Estados e municípios, etc; f Ambientais: topográfico, climático, geomorfológico; f Vegetacionais: estágio de desenvolvimento, grau de alteração, tipo

de formação.

3.2 Intensidade e do número de unidades amostrais f Dependente do conhecimento prévio da área mínima da

comunidade; f Plota-se uma curva espécie/área; f É imprescindível que o levantamento seja significativo.

3.3 Tamanho e da forma das unidades amostrais f Tamanho:

f Para áreas grandes e homogêneas – parcelas maiores; f Para áreas pequenas – parcelas menores. f Tamanho: 100 a 300m2 (para a Floresta Ombrófila Densa

Atlântica, Floresta Ombrófila Mista, Floresta Estacional Decidual). f Forma retangular:

f São mais eficientes estatisticamente que as isodiamétricas; f O padrão dos agrupamentos de espécies tende a ser

isodiamétrico, por isso, unidades amostrais retangulares tem maior probabilidade de interceptar os agrupamentos.

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3.4 CAP/DAP mínimo de inclusão;

A definição deste valor está na dependência principalmente dos objetivos do levantamento. Mais usado atualmente é o limite mínimo de 5cm de diâmetro para os indivíduos do estrato arbóreo superior.

OBS.: Em áreas com vegetação muito jovem, o limite de inclusão deve ser menor que 5cm.

3.5 Métodos de amostragem

3.5.1 Amostragem Aleatória Simples

Figura 10: Área hipotética dividida em parcelas potenciais. Esta área hipotética tem 50 hectares, onde as linhas tracejadas

representam estradas e a linha cheia representa um curso d’água. f Definir o tamanho da unidade amostral: se tivermos uma unidade

amostral de 200m2, em uma área de 50 ha teremos 2500 unidades amostrais potenciais.

f Sorteia-se 50 unidades amostrais (que no exemplo corresponde a 1ha de área amostrada).

f Áreas pequenas e de bom acesso, sem grandes dificuldades para locar as unidades amostrais. Evitar Áreas de Preservação Permanente e Bordaduras.

f Consiste em locar as unidades amostrais ao acaso. f Cada unidade da população tem igual probabilidade de fazer parte

da amostra. f Permite estimar a média e a precisão da amostragem. Procedimentos: f Dividir a área amostral (sobre uma planta) em parcelas de igual

tamanho. f Numerar estas parcelas.

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22

f Sortear determinado número de parcelas a serem levantados. f Marcar estas parcelas sorteadas na planta e locá-las no campo. Condições para uso: f Áreas pequenas e homogêneas. f Áreas de fácil acesso. f Áreas com topografia pouco acidentada. Vantagens: f Cálculo e análise simples. f Apresenta maior precisão para inventário em pequenas áreas. Parâmetros e Estimativas (NETO & BRENA, 1997) Média aritmética:

n

xX

n

ii∑

== 1

Variância:

1

)(1

2

2

−=

∑=

n

XxxS

n

ii

Desvio padrão

100×=x

SxCV

Variância da Média

nxS

xS2

2 =

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23

Erro Padrão Para população infinita, caso F≥ 0,98, onde:

N

nNF

−=

Temos que:

nSx

xS =

Para populações finitas, caso F<0,98, têm-se que:

( )Fn

SxxS ×=

Erro de Amostragem relativo:

ε 100××=x

xSt Erro absoluto: εx

St ×=

Intensidade de Amostragem em função da variância:

Para população infinita:

2

22

E

xStn

×=

Para população finita:

−+

×=

NxSt

E

xStn

222

22

Onde:

( )xE ×= 10,0

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24

Intensidade de Amostragem em função do Coeficiente de Variação Para população infinita:

2%

2%

2

)()(

LE

CVtn

×=

Para população finita:

−+

×=

NCVt

LE

CVtn

2%

22

%

2%

2

)()(

)(

Intervalo de Confiança para a Média

)]([)]([ xStXXxStXIc ×+<<×−= Intervalo de Confiança para o Total

)]([)]([ xSNtXNTotalxSNtXNIc ××−×<<××−×= Notação: X = média de um parâmetro

ix =parâmetro analisado F = N = número potencial de parcela para uma determinada área n = número de parâmetros analisados

xS 2 = variância Sx = desvio padrão CV = coeficiente de variação

xS 2 = variância da média xS = erro padrão

ε= erro de amostragem t = índice da tabela “T” E = limite de erro da média

%LE = limite de erro

Page 25: Fitossociologia apostila

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25

Exemplo: Com os resultados do inventário florestal abaixo, calcular a análise

estatística.

U.A. No de palmiteiros

adultos 1 25 2 20 3 18 4 28 5 30 6 31 7 24 8 27 9 29

10 21 11 19 12 21 13 30 14 23 15 28 Σ 374 X 24,93

Área do inventário: 15 hectares Área da U.A.: 300m2

Probabilidade de acerto: 90%

3524,192 =xS

3524,19=Sx ∴ 3991,4=Sx

10093,24

3991,4×=CV ∴ %6459,17=CV

153524,192 =xS ∴ 2902,12 =xS

Page 26: Fitossociologia apostila

Lauri A. Schorn Fitossociologia

26

2

2

3001000015

m

mhaN

×= ∴ 500=N U.A. potenciais

50015500 −=F ∴ 97,0=F � População Finita

97,015

3991,4×=xS ∴ 118,1=xS

ε 10093,24

118,1761,1 ××= ∴ ε 897,7=

5003524,19)761,1()93,2410,0(

3524,19)761,1(2

2

2

×+×

×=n ∴ 107070,9 ≅=n U.A.

ou

500)176459,0()761,1()10,0(

)176459,0()761,1(22

2

22

×+

×=n ∴ 104732,9 ≅=n U.A.

)]118,1761,1(93,24[)]118,1761,1(93,24[ ×+<<×−= XIc

89,2696,22 <<= XI c

)]118,1500761,1()93,24500...[(

...)]118,1500761,1()93,24500[(

××+×<<××−×= TotalIc

4,134496,11480 <<= TotalIc

3.5.2 Amostragem Estratificada

f Divide-se a área em subpopulações ou estratos e efetua-se uma amostragem independente de cada uma delas;

f Baseia-se no princípio de que o agrupamento de indivíduos com características similares fazem com que a variância por estrato seja menor que a variância da população;

f Podem-se reduzir custos e melhorar a precisão, de modo que a população satisfaça as seguintes condições:

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f Quando se amostra uma floresta nativa, em que a estratificação é feita por tipologias florestais, a variação entre as tipologia deve ser maior que a variação dentro das tipologias (comprovação através da ANOVA).

f Unidades amostrais dentro de cada estrato devem ser tomadas como se cada estrato fosse uma população independente.

f Deve-se limitar com boa precisão a área dos estratos para que se possa avaliar corretamente o tamanho dos mesmos. f Vantagens:

f Redução dos custos de transporte e deslocamento, pois as amostras se concentram nos mesmos estratos;

f Redução no tempo de amostragem devido à redução e concentração do número de unidades amostrais;

f Aumento da precisão, pois se homogeneíza a variância da população dividindo-a em estratos, havendo redução no erro de amostragem (função direta do grau de variação entre unidades amostrais). f Restrições:

f Dificuldade em delimitar e medir o tamanho dos estratos, principalmente quando a variação entre estratos ocorre de forma gradual.

3.5.3 Amostragem Sistemática

Consiste em alocar unidades amostrais em um padrão regular na área de estudo.

Permite detectar variações espaciais na comunidade. A instalação no campo é mais fácil. Utilização obrigatória para plano de manejo de espécies nativas. Figura 11: Distribuição das parcelas em amostragem sistemática

Pós-estratificação

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28

Recomendações de uso: f Áreas extensas f Áreas em que não se dispõe de plantas f Planos de manejo Locação de Unidades: f Deve-se ter conhecimento prévio da variabilidade da população ou

do número de amostra a locar. Vantagens: f Pode ser mais representativa que a amostragem aleatória. f A locação das unidades no campo é mais fácil. f Maior facilidade de localização das unidades amostrais

futuramente. Desvantagens: f Se existirem variações cíclicas nas populações e não forem

detectadas, pode apresentar baixa precisão. Análise Estatística: f Igual a utilizada para a Aleatória Simples.

4. Métodos Usados em Levantamentos Fitossociológicos Devem satisfazer os seguintes requisitos: f Ser capaz de dar uma visão representativa da composição florística e

da estrutura da comunidade; f Ser aplicável em qualquer tipo de comunidade; f Que os resultados sejam livres de influência subjetivas; f Que o resultado de diferentes análises de comunidades seja passível

de comparação. Métodos usados, de acordo com DAUBENMIRE (1968):

4.1 Parcelas múltiplas

f É o método mais utilizado; f Consiste em estabelecer diversas parcelas em vários locais de uma

comunidade; f Usa-se a média de valores obtidos para cada espécie em cada unidade

amostral, as quais são generalizadas para toda a comunidade. f Permite avaliar a variabilidade dos parâmetros estimados; f Pode fornecer informações sobre o padrão espacial da distribuição

dos indivíduos na população.

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4.2 Parcela Única

f Consiste em estabelecer uma única parcela que se considera representativa de toda fitocenose;

f Dificulta a quantificação da variância dos parâmetros; f Utiliza-se neste caso, a área mínima da comunidade ou a área de 1 ha

de amostragem; f Apresenta vantagens na locação, pois não há perda de tempo com

deslocamento. f É menos precisa, pois não absorve as pequenas variações dentro da

comunidade.

4.3 Sem parcela (área variável) ou Método de Quadrantes

A execução de um levantamento fitossociológico pelo método de quadrantes pode ser realizado adotando-se os seguintes procedimentos (MARTINS, 1991; GALVÃO, s/d):

f Deve-se determinar a direção das linhas do levantamento; f Determinar a intensidade das linhas; f Distância entre linhas depende:

f da extensão; f da homogeneidade considerada; f transecto (uma só linha); f distância entre pontos de 20 a 50 m; f densidade de árvores (uma árvore não pode ser medida em 2

pontos amostrais). f Percorre-se a linha de levantamento e traça-se uma linha imaginária

perpendicular a ela, de tal forma que o ponto de amostragem passa a ser o vértice de quatro quadrantes gerados (conforme figura 6);

Figura 12: Ponto amostral com os quatro quadrantes f Em cada quadrante determina-se à distância dos indivíduos que se

encontra mais próximo do ponto de amostragem, considerando o limite de CAP e DAP estipulado;

f A precisão aumenta com o número de pontos levantados;

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30

f São recomendados no mínimo 20 pontos; f A intensidade amostral pode ser determinada pela curva

espécie/ponto; f Permite o cálculo de todos os parâmetros fitossociológicos; f Deve-se medir a distância de cada árvores ao centro e, obter a média

para calcular a densidade; f A regeneração natural pode ser obtida com uma subunidade em cada

ponto

Figura 13: Pontos amostrais e das linhas de amostragem

4.4 Método de Braun-Blanquet

Para realização de inventário fitossociológico por este método, GALVÃO (s/d) observa que são registrados os seguintes dados:

• Data, localização, altitude, exposição, inclinação, substrato geológico; • Caracterização aproximada do habitat, tamanho da área estudada,

classificação e perfil do solo; • Influência humana, sua duração e efeitos. Ação visível da chuva,

ventos, condições gerais de umidade; • Grau de cobertura a altura dos distintos estratos da vegetação, nas

comunidades florestais: altura das árvores, altura das ramificações, diâmetro médio do tronco, presença e distribuição das comunidades dependentes (epífitas);

• Lista de espécies por estrato. Valores de quantidade (densidade, dominância) e sociabilidade das espécies, seu estágio de desenvolvimento temporário (germinando, florescendo, frutificando, etc).

Para determinar a quantidade e a sociabilidade das espécies, empregam-se as seguintes escalas de valores:

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Quantidade: r : espécie muito rara (em condições de extrema raridade rr) t : presente em pequena quantidade 1 : moderadamente abundante, mas sua cobertura é escassa 2 : muito abundante, mas não cobre 25% da superfície 3 : cobre de 25% a 50% da superfície 4 : cobre de 50% a 75% da superfície 5 : cobre de mais de 75% da superfície Sociabilidade: 1 : indivíduos ou fustes isolados 2 : formando pequenos grupos 3 : formando grandes grupos 4 : formando grandes maciços 5 : população contínua Observação: Em geral a sociabilidade refere-se ao modo dos caules se

agruparem, pertencendo ou não a um mesmo indivíduo. A atribuição de valores, tanto para qualidade como sociabilidade é feita visualmente, mesmo dando margem a erros em função da subjetividade.

É necessário sempre que possível, a confecção de perfis estruturais da comunidade, o que será abordado no próximo capítulo.

4.5 Levantamento do Estrato Herbáceo e Subarbustivo

Levantamento envolvendo estas categorias de espécies pode ser feito em

área com vegetação arbórea ou em áreas abertas, onde o desenvolvimento é menos evoluido.

Para a caracterização de espécies herbáceas e subarbustivas, é usado o sistema proposto por WHITTAKER (1975), baseado em formas biológicas (MENEZES-SILVA, 1998):

- Herbácea ereta (HBER): planta não lenhosa em geral com até 50 cm de altura, com ramos de crescimento perpendiculares ou obíquos ao substrato, geralmente bem visíveis. Ex.: várias Asteraceae (Adenostema sp) e Fabaceae (Desmodium sp).

- Herbácea bulbosa (HBBU): planta com caule hipógeo reduzido, geralmente descrito morfologicamente como do tipo “bulbo”, e partes aéreas que muitas vezes fenecem em um determinado período do ano. Ex.: várias Liliaceae e Amaryllidaceae (Hipoxis decumbens).

- Herbácea reptante (HBRE): caules herbáceos rasteiros que utilizam o substrato como apoio para desenvolvimento, enraizando-se esporadicamente pelos nós, eventualmente recobertos por serapilheira. Ex.: Algumas espécies de Commelinaceas.

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32

- Herbácea rizomatosa (HBRI): planta com caule rasteiro, frequentemente recoberto por solo e/ou serapilheira, enraizando-se praticamente ao longo de toda sua extensão. Ex.: várias Poaceae como Oplismenus sp. e Ichnahthus sp..

- Herbácea rosulada (HBRO): planta com folhas agrupadas na extremidade de um caule curto não bulboso, formando ramos aéreos somente por ocasião da floração. Ex.: Eryngium sp..

- Herbácea cespitosa (HBCE): planta com altura variável, formando “touceiras”, com gemas geralmente protegidas pelas bainhas das folhas senescentes. Ex.: Muitas Poaceae e Cyperaceae.

- Subarbustiva ereta (SBER): planta lenhosa somente na base, a partir da qual em geral ramifica-se, com a maior parte dos ramos não ou pouco lignificados, raramente ultrapassando 1,5 m de altura.

O levantamento desta categoria de espécies é realizado geralmente em

unidades amostrais pequenas (l m2). Nestas unidades é determinada a % de cobertura/espécie. Para o levantamento deste parâmetro, é adotado o seguinte procedimento:

Utiliza-se um quadro confeccionado com madeira e fios de arame ou plástico, formando 100 quadrículas de 10 cm x 10 cm. O quadro é colocado sobre a unidade amostral de 1 m2 , estimando-se a cobertura de cada espécie, pelo número de quadrículas ocupadas.

Pode-se também determinar a altura e diâmetro do colo indivíduais, dependendo dos objetivos do trabalho e nível de informações desejado.

Em levantamento fitossociológico florestal, as unidades amostrais do estrato herbáceo e subarbustivo, constituem subunidades amostrais e geralmente estão inseridas em unidades maiores.

5. Parâmetros Fitossociológicos Referem-se aos valores e índices obtidos a partir dos dados coletados em

campo. Os principais parâmetros utilizados estão descritos a seguir.

5.1 Estrutura Horizontal É a organização e distribuição espacial dos indivíduos na superfície do

terreno. Compreende os valores de densidade, frequência, dominância, porcentagem de importância e porcentagem de cobertura (LAMPRECHT, 1962; FINOL , 1971).

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33

5.1.1 Densidade

Grau de participação das diferentes espécies na floresta.

f Absoluta =han

f Relativa = 100×haNhan

Onde:

n = número de indivíduos da espécie N = número de indivíduos total

5.1.2 Freqüência

Está relacionado com a distribuição espacial das espécies. f Absoluta =percentagem de ocorrência da espécie nas parcelas

f Relativa = 100×∑ utasFreq.Absol

utaFreq.Absol

5.1.3 Dominância

Área ocupada pelo somatório diâmetro do fuste (alta correlação com o diâmetro de copa) das espécies.

f Absoluta = hag

f Relativa = 100×haGhag

Onde: g = somatório da área basal de uma espécie G = somatório da área basal de todas as espécies

Page 34: Fitossociologia apostila

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34

5.1.4 Porcentagem de Cobertura

Integra os parâmetros relativos de densidade e dominância. PC = Densidade + Dominância

5.1.5 Porcentagem de Importância Integra os parâmetros relativos da estrutura horizontal. PI = Densidade + Frequência + Dominância

5.2 Estrutura Diamétrica

Pode ser caracterizada pela densidade absoluta, área basal ou volume de uma população ou comunidade vegetal.

Coeficiente de Liocourt: é a razão entre o número de árvores de uma classe de diâmetro e número da classe vizinha. (q)

O coeficiente “q” apresenta valores característicos e estáveis para diversas formações florestais.

Espécies climácicas: q > 2 Espécies pioneiras: q < 2 Espécies secundárias iniciais: q ≅ 2

0

100

200

300

400

500

600

700

800

0 10 20 30 40 50 60

Classe de DAP (cm)

mer

o d

e ár

vore

s

Exemplo: q = 2

Figura 14: Forma de distribuição para espécies estáveis

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35

Estágio Pioneiro Estágio Intermediário Estágio Avançado

Figura 15: Formas de distribuição diamétrica de populações de espécies em diferentes estágios.

A distribuição diamétrica permite tirar conclusões sobre o estágio de

desenvolvimento da floresta. Revela características ecológicas da espécie cuja população está sendo

estudada. Permite definir a intensidade do manejo florestal.

5.3 Estrutura Vertical

Organização e distribuição espacial dos indivíduos no perfil vertical da floresta.

É representado por:

5.3.1 Posição Sociológica

É a distribuição das árvores nos diversos estratos da floresta. O conhecimento desta distribuição é importante pois uma espécie é estável e tem seu lugar assegurado na estrutura da floresta, quando encontra-se com densidade decrescente dos estratos inferiores para os superiores.

A determinação dos estratos pode ser feita: 1. Visualmente, definindo-se os estratos inferior (1), Médio (2) e

Superior (3). 2. Através da freqüência relativa das alturas (LONGHI, 1980): f Primeiramente determina-se a percentagem da freqüência das alturas

de todas as árvores encontradas na floresta; f Através das respectivas percentagens acumuladas, confecciona-se um

gráfico;

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Lauri A. Schorn Fitossociologia

36

f Estabelecendo-se o critério de que cada estrato deve abranger 1/3 das alturas encontradas, delimita-se através do gráfico os respectivos estratos. Assim:

f O limite entre o estrato 1 e 2 corresponde a 33,33% da freqüência acumulada;

f A altura correspondente a 66,66% desta freqüência acumulada, é o limite entre o estrato médio e o superior;

f Determinado os estratos, calcula-se a posição sociológica (absoluta e relativa). Valor Fitossociológico dos estratos (VF): É o valor simplificado da percentagem do número de árvores

correspondente a cada estrato. Exemplo: Estrato 1: até 7,0m Estrato 2: de 7,1 a 12,0m Estrato 3: mais de 12,0m Estrato 1: 280 árvores = 280 / 500 = 0,56 Ú VF1 Estrato 2: 150 árvores = 150 / 500 = 0,30 ÚVF2 Estrato 3: 70 árvores = 70 / 500 = 0,14 Ú VF3 Total: 500 árvores Posição Sociológica Absoluta por Espécie (PSabs)

( ) ( ) ( )332211 nVFnVFnVFPSabs ×+×+×= Onde:

nVF = valor fitossociológico de cada estrato para uma determinada espécie

nn = número de indivíduos de cada estrato para uma determinada espécie Posição Sociológica Relativa Percentagem da Posição Sociológica da espécie, em relação a soma total

da Posição Sociológica Absoluta.

Page 37: Fitossociologia apostila

Lauri A. Schorn Fitossociologia

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Exemplo: Determinação dos estratos: f Primeiramente obtém-se a menor e a maior altura. Menor altura: 2m Maior altura: 16m Estrato 1: até 3,7m = 15 + 7 = 22 / 77 Ú 0,2857 (VF1) Estrato 2: de 3,8 até 9,2m = 5 + 10 + 10 + 4 = 29 / 77 Ú 0,3766 (VF2) Estrato 3: mais de 9,2m = 7 + 8 + 6 + 5 = 26 / 77 Ú 0,3377 (VF3)

Tabela 6: Distribuição da densidade de árvores em classes de altura Classes de

Altura No de árvores

por classe % de árvores por classe

% acumulada

2 15 19,48 19,48 4 12 15,58 35,06 6 10 12,99 48,05 8 10 12,99 61,04 10 11 14,29 75,32 12 8 10,39 85,70 14 6 7,79 93,49 16 5 6,49 100,00

Total 77

0102030405060708090

100

0 2 4 6 8 10 12 14 16

Classe de Altura

% A

cum

ula

da

Limite E2 - E3

Limite E1 - E2

Figura 16: Deteminação dos limites entre os estratos

Page 38: Fitossociologia apostila

Lauri A. Schorn Fitossociologia

38

5.3.2 Regeneração Natural

O valor da regeneração natural pode ser obtido a partir de 3 parâmetros: densidade, frequência e categorias de tamanho (JARDIM & HOSOKAWA, 1987).

3absabsabs

absCTFreqDens

RN++=

3relrelrel

relCTFreqDens

RN++=

Onde:

absRN = Regeneração Natural Absoluta

absDens = Densidade Absoluta da Regeneração Natural

absFreq = Freqüência Absoluta da Regeneração Natural

absCT = Valor da Categoria de Tamanho Absoluta da Regeneração Natural

relRN = Regeneração Natural Relativa

relDens = Densidade Relativa da Regeneração Natural

relFreq = Freqüência Relativa da Regeneração Natural

relCT = Valor da Categoria de Tamanho Relativa da Regeneração Natural

A contagem dos indivíduos, nas subparcelas em campo, pode ser através

de 3 categorias pré-definidas (FINOL, 1964) ou com o levantamento das alturas dos indivíduos e posterior divisão em classes.

Classe 1: até 0,50m (Categoria de Tamanho 1 – CT1) Classe 2: de 0,51 até 1,00m (CT2) Classe 3: mais de 1,00m até o diâmetro limite (CT3) Em estudos de parcelas permanentes também é importante o

levantamento do diâmetro do colo dos indivíduos e a análise posterior da densidade em classes deste parâmetro.

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39

Valor Fitossociológico da Regeneração Natural (VF): Exemplo: Regeneração com 600 indivíduos. CT1: 300 Ú 0,50 (VF1) CT1: 200 Ú 0,33 (VF2) CT1: 100 Ú 0,17 (VF3)

Categoria de Tamanho Absoluta por espécie

( ) ( ) ( )332211 nVFnVFnVFCTabs ×+×+×= Onde:

nVF = valor fitossociológico da categoria de tamanho “n” para uma determinada espécie

nn = número de indivíduos da categoria de tamanho “n” para uma determinada espécie

Categoria de Tamanho Relativa por espécie Percentagem da espécie em relação à soma da Categoria de Tamanho

Absoluta de todas as espécies.

Densidade f Densidade Absoluta = número de indivíduos por espécie por hectare f Densidade Relativa = percentagem do número de indivíduos da

espécie em relação ao número total de indivíduos da Regeneração Natural.

Freqüência f Freqüência absoluta = percentagem de ocorrência da espécie nas sub-

parcelas da Regeneração Natural. f Freqüência relativa = percentagem da freqüência absoluta da espécie

em relação ao somatório das freqüências absolutas de todas as espécies na Regeneração Natural.

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40

5.4 Valor de Importância Ampliado Este valor associa a estrutura horizontal e vertical da floresta, indicando

com mais precisão a participação de cada espécie na floresta. São usados os seguintes parâmetros relativos:

VIA = densidade + freqüência + dominância + pos. sociológica + reg.

Natural

5.5 Parâmetros Fitossociológicos Pelo Método de Quadrantes

Para este exemplo, foram utilizados no quadro abaixo, dados de um levantamento citado por MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974).

Tabela 7: Dados de um levantamento utilizando o método de quadrantes

Ponto Quadrante Distância (m) Espécie DAP (cm) 1 I 0,7 Psidium guajava 5,5 II 1,6 Acacia koa 42,5 III 3,5 Metrasideros collina 17,0 IV 2,0 Metrasideros tremuloides 25,0 2 I 1,1 Psidium guajava 4,0 II 0,8 Psidium guajava 5,0 III 1,9 Psidium guajava 5,0 IV 1,8 Psidium guajava 4,0 3 I 1,3 Acacia koa 75,0 II 0,7 Psidium guajava 3,0 III 1,5 Metrasideros collina 9,0 IV 2,0 Metrasideros collina 23,0 4 I 3,1 Acacia koa 14,0 II 1,7 Psidium guajava 6,0 III 1,1 Psidium guajava 5,0 IV 1,9 Acacia koa 12,0 5 I 2,5 Acacia koa 23,0 II 2,2 Acacia koa 18,0 III 1,4 Psidium guajava 5,0 IV 2,8 Metrasideros collina 25,0 Σ 35,6 no árv. 20 Média Distâncias 1,78

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41

Densidade Absoluta: É determinado pelo número de árvores por espécie em 10000 m2.

Densidade Absoluta = ( )2d

área ( )278,1

210000m∴ = 3156 árv/ha

Onde: d = é a média das distâncias entre as árvores de cada quadrante até o

ponto amostral.

Tabela 8: Cálculo da Densidade Absoluta e Relativa com como base nos

dados da Tabela 5. Espécie Proporção Densidade

Relativa Densidade Absoluta

Acacia koa 6 em 20 0,30 947 Psidium guajava 9 em 20 0,20 1420 Metrasideros collina 4 em 20 0,05 631 Metrasideros tremuloides

1 em 20 0,45 158

Σ 1,00 3156 f Dominância Absoluta por Hectare É a área basal ocupada por cada espécie em um hectare. Dominância Absoluta = ng × Onde: g = área basal média por espécie n = número de árvores por espécie

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Tabela 9: Cálculo da dominância absoluta (tabelas por espécie)

Acacia koa Metrasideros tremuloides DAP (cm) g (m2) DAP (cm) g (m2) 42,5 0,1419 25,0 0,0491 75,0 0,4418 Σ 0,0491 14,0 0,0154 g 0,0491

12,0 0,0113 23,0 0,0415 Psidium guajava 18,0 0,0254 DAP (cm) g (m2)

Σ 0,6773 5,5 0,0024 g 0,1129 4,0 0,0013

5,0 0,0020 Metrasideros collina 5,0 0,0020 DAP (cm) g (m2) 4,0 0,0013 17,0 0,227 3,0 0,0007 9,0 0,0064 6,0 0,0028 23,0 0,0415 5,0 0,0020 25,0 0,0491 5,0 0,0020 Σ 0,1197 Σ 0,0165 g 0,0299 g 0,0018

Dominância Relativa = totalGG

Onde: G = área basal por hectare por espécie

totalG = área basal por hectare do levantamento

Tabela 10: Demonstração da Densidade Absoluta e Relativa. Espécie No árv./ha Dens. Abs.

(m2/ha) Dens. Rel. (%)

Acacia koa 947 106,9163 78,56 Psidium guajava 1420 2,5560 1,88 Metrasideros collina 631 18,8669 13,86 Metrasideros tremuloides

158 7,7578 5,70

Σ 136,0970 100,00

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5.6 Parâmetros para Espécies Herbáceas e Subarbustivas

Os parâmetros analisados nos estratos herbáceo e subarbustivo, são a

frequência, cobertura e valor de Importância. A frequência é determinada de forma semelhante ao estrato arbóreo,

mencionado anteriormente, enquanto que a cobertura é obtida diretamente no campo, através do procedimento detalhado no ítem 4.5.

O valor de importância é obtido pela soma dos valores relativos da frequência e cobertura por espécie.

5.7 Perfil Estrutural

Para visualização do perfil estrutural são confeccionados, de acordo com MATTEUCCI & COLMA (1982):

f Planta horizontal e vertical: f Proporciona uma visão espacial da floresta. f Fornece uma visão das árvores na comunidade. f Devem ser selecionadas parcelas representativas para

elaboração dos perfis. f Largura: ± 10m. f Comprimentos variáveis: mínimo 10m. f Quando o número de árvores é muito elevado, não é

recomendável utilizar faixas com largura superior a 10m. f Inclui-se no perfil somente os indivíduos que estão no estrato

arbóreo superior. f Perfil Bidimensional: são analisadas várias características estruturais:

densidade, número de espécies, heterogeneidade, pode-se distinguir os substratos.

f Perfil Tridimensional: utiliza-se símbolo para representar as espécies.

6. Índices de Associação e Similaridade

6.1 Índices de Associação entre Espécies

Utilizam dados qualitativos de presença/ausência (MATTEUCCI & COLMA, 1982):

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6.1.1 Coeficiente de associação

É a relação entre o número de amostras em que 2 espécies coincidem e o número de amostras em que uma ou ambas estão presentes.

cbaa

S BA ++=,

Onde: a = número de amostras em que A e B estão presentes simultaneamente b= número de amostras em que só B aparece c = número de amostras em que só A aparece Se associação e total, as espécies A e B aparecem sempre juntas ∴ 1, =BAS Se A e B nunca estão juntas ∴ 0, =BAS Exemplo: a = 6 b= 2 c = 1

67,096

1266

, ==++

=BAS

6.1.2 Índice de Coincidência

É a relação entre o dobro do número de amostras em que ambas as espécies coincidem e a soma do número total de amostras que contém a espécie A mais o número total de amostras que contém a espécie B.

cbaa

S BA ++=

22

,

Se 1, =BAS , temos uma associação completa Se 0, =BAS , não existe associação

6.1.3 Coeficiente de Correlação Pontual

)()()()(, dcdbcababcad

D BA +×+×+×+−=

Os valores variam de –1 a +1. d = número de amostras em que nem A nem B estão presentes

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6.2 Índices para Comparação de Espécies

Índices que utilizam dados quantitativos (MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974):

6.2.1 Coeficiente de Ellenberg

∑ ∑ ∑∑

++++

=)(2)(

)(,

BVaUBAT

BATBA xxxx

xxS

Onde: T = subconjunto de amostras em que as espécies A e B coincidem U = subconjunto de amostras em que aparece somente a espécie A V = subconjunto de amostras em que aparece somente a espécie B

Ax = número de árvores da espécie A no subconjunto

Bx = número de árvores da espécie B no subconjunto Interpretação: f Se as espécies A e B aparecem sempre juntas, então temos, 1, =BAS

f Se as espécies A e B aparecem sempre separadas, então temos, 0, =BAS .

6.2.2 Coeficiente de Correlação (r ):

∑ ∑∑

−×−

−×−=

22 )()(

)()(

BBAA

BBAA

xxxx

xxxxr

Onde:

Ax = média dos valores da espécie A no subconjunto Bx = média dos valores da espécie B no subconjunto

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Tabela 11: Exemplo de Cálculo do Coeficiente de Correlação (r)

u.a. no árv.

)( AA xx − (C1)2 no árv.

)( BB xx − (C3)2 C1×C3 C2×C4

sp. A

(C1) (C2) sp. B

(C3) (C4)

1 0 -1,6 2,56 2 0,9 0,81 -1,44 2,07 2 0 -1,6 2,56 2 0,9 0,81 -1,44 2,07 3 2 5.1.1 0,

4 0,16 2 0,9 0,81 0,36 0,13

4 3 1,4 1,96 1 -0,1 0,01 -0,14 0,02 5 3 1,4 1,96 1 -0,1 0,01 -0,14 0,02 6 4 2,4 5,76 0 -1,1 1,21 -2,64 6,97 7 1 5.1.2 0,

6 0,36 1 -0,1 0,01 0,06 0,004

8 0 -1,6 2,56 0 -1,1 1,21 1,76 3,09 9 1 -0,6 0,36 1 -0,1 0,01 0,06 0,004 10 2 0,4 0,16 1 -0,1 0,01 -0,04 0,0016

Total 16 18,40 11 4,89 -3,60 14,38 Média 1,6 1,1

38,089,440,18

60,3 −=×

−=r

6.3 Coeficientes de Similaridades entre Comunidades

Utilizados para dados qualitativos (presença/ausência). Coeficientes mais utilizados (MATTEUCCI & COLMA, 1982;

MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974):

6.3.1 Coeficiente de Jaccard

Considera a variação entre o número de espécies comuns e o total das espécies encontradas nas duas comunidades que se está comparando:

cbaa

CJ++

=

Onde: a = número de espécies comuns às 2 comunidades b= número de espécies exclusivas à comunidade A c = número de espécies exclusivas à comunidade B Quando todas a espécies são comuns a "A" e "B", temos 1=CJ . Quando não existem espécies comuns a "A" e "B", temos 0=CJ .

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6.3.2 Coeficiente de Sorensen

cbaa

CS++

=2

2

7. Índices de Heterogeneidade de Comunidades

7.1 Quociente de mistura de Jentsch (FORSTER, apud LONGHI, 1980):

É a relação entre o número de espécies encontradas e o número de árvores (indivíduos amostrados).

100×=i

e

NN

QMJ

Onde:

eN = número de indivíduos de uma determinada espécie.

iN = número total de indivíduos.

7.2 Grau de Homogeneidade

O grau de homogeneidade é um índice fitossociológico criado para exprimir a homogeneidade de uma associação vegetal (LABORIAU & MATOS FILHO, 1948). Clacula-se através da seguinte equação:

H = ((x – y) * n)/N onde,

H = Grau de homogeneidade

X = Número de espécies com 80 a 100% de freqüência absoluta

Y = Número de espécies com 0 a 20% de freqüência absoluta

N = Número total de espécies

N = Número de classes de frequência, neste caso 5.

Desta forma, quanto mais próximo de 1 (um) for o valor obtido, mais homogênea será a floresta.

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7.3 Outras Relações e Índices 7.3.1 Fidelidade das Espécies nas Comunidades (F)

A fidelidade, de acordo com MATTEUCCI & COLMA (1982) é obtida através da expressão:

1)()(

−++

=cabdba

F

Onde os valores de a, b, c, d são obtidos através da tabela de contingência abaixo.

Tabela 12: Modelo de Tabela de Contingência

Fonte: MATTEUCCI & COLMA (1982) Comunidade Relação

A B Total

espécie x presente a b a + b espécie x ausente c d c + d

Total a + c B + d Exemplo:

Comunidade Relação A B

Total

espécie x presente 12 5 17 espécie x ausente 3 10 13

Total 15 15

4,1175

1801

)312(5)105(12

=∴−=∴−+

+= FFF

A partir dos valores obtidos, podem-se dividir as espécies em 4 grupos: f Espécies exclusivas f Espécies preferenciais f Espécies indiferentes f Espécies estranhas Observações: Sempre se deve relacionar as comunidades A com B,

sendo que a > b.

8. Diversidade da Vegetação

Conceitos, segundo Whittaker (FILFILLI, 2000): f Diversidade alfa: relativo ao número de espécies e suas diversidades

em uma área determinada ou comunidade. Exemplo: ”diversidade de espécies em uma área restrita da Floresta Ombrófila Mista.

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49

f Diversidade beta: diversidade entre hábitats. Evidencia diferenças na composição das espécies entre diferentes áreas ou meios. Exemplo: diversidade da Floresta Ombrófila Densa ao longo de um gradiente de umidade.

f Diversidade gama: diversidade de paisagem. Reflete primariamente nos processos evolucionários e depois nos processos ecológicos. Representa o número de espécies e sua densidade em uma determinada região, considerando todas as comunidades presentes.

f Exemplo: somatório de espécies que ocorrem dentro de uma Bacia hidrográfica – Vale do Itajaí.

Avaliação das Diversidades: f Alfa: pode-se determinar o número de espécies e o número de

indivíduos de cada espécie na amostragem de uma comunidade. Com estes dados pode-se obter índices de diversidade, riqueza, densidade e importância, etc.

f Beta: faz-se a amostragem ao longo de um gradiente ambiental e monta-se uma curva espécie-área. Calculam-se índices de similaridade entre amostras ou índices de diversidade.

f Gama: obtém-se o número total de espécies dentro de uma determinada região. Também pode ser expressa como a diferença na composição de espécies entre hábitats similares em regiões distintas.

As medidas de diversidade de espécies podem ser divididas em 3

categorias principais, de acordo com MAGURRAN (1989): Índices de riqueza de espécies, modelos de abundância de espécies e abundância proporcional de espécies.

8.1 Índices de Riqueza de Espécies 8.1.1 Riqueza Numérica

A riqueza numérica embora menos aplicada em fitossociologia florestal,

poderia ser expressa, por exemplo, em número de espécies por 1.000 indivíduos amostrados.

Riqueza numérica: Nº de espécies/Nº de indivíduos

8.1.2 Densidade de Espécies A densidade de espécies é o índice mais aplicado para amostragens e a

unidade de área pode ser m2, há ou outra medida, dependendo do objetivo do levantamento.

Densidade de Espécies: Nº de espécies/área amostral

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Lauri A. Schorn Fitossociologia

50

8.1.3 Índice de Diversidade de Margalef DMg = (S – 1)/ln N onde, S = Nº de espécies amostradas N = Nº de indivíduos amostrados

8.1.4 Índice de Menhinick DMn = S/�N onde, S = Nº de espécies amostradas N = Nº de indivíduos amostrados

8.2 Modelos de Abundância de Espécies

Quando os dados coletados são representados em um gráfico (número de indivíduos e número de espécies) a ordenação é feita das espécies mais abundantes para as menos abundantes.

A diversidade representada nestes gráficos pode ser descrita por quatro modelos principais de distribuição de freqüência, de acordo com MAGURRAN (1989): Normal logarítmica, série geométrica, série logarítmica e o modelo de palo quebrado de MacArthur.

Estes modelos não serão abordados nesta disciplina.

8.3 Abundância Proporcional de Espécies 8.3.1 Índice de Shannon

ii ppH ln' ∑ ×= Onde:

ip = proporção de cada espécie em relação ao total. Quando 0'=H , todos os indivíduos pertencem à mesma espécie. O valor de 'H é máximo quando todas as espécies possuem o mesmo

número de indivíduos ( SH ln'= ).

7443,1'=H

A variância de H’ pode ser calculada por: Var H’ = (� Pi (ln Pi)2 – (� Pi * ln Pi)2) + ((S – 1)

N 2 * N2

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Lauri A. Schorn Fitossociologia

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Tabela 13: Exemplo de Cálculo do Índice de Diversidade de Shannon

Espécie N/ha Pi ln pi (pi x ln pi)

1 5,80 0,0569 -2,8659 -0,1632 2 41,20 0,4044 -0,9054 -0,3661 3 1,96 0,0192 -3,9509 -0,0760 4 12,70 0,1247 -2,0822 -0,2596 5 16,70 0,1639 -1,8084 -0,2964 6 9,80 0,0962 -2,3414 -0,2252 7 4,90 0,0481 -3,0346 -0,1459 8 8,82 0,0866 -2,4468 -0,2118

Σ 101,88 1,0000 -1,7443

O cálculo de ‘t” para comprovar a significância das diferenças entre

amostras é obtido por: t = - H’

1 – H’2

(var H’1 + var H’

2)1/2 onde,

H’

i = diversidade da amostra i Var H’

i = variância da amostra i Os graus de liberdade são calculados utilizando a equação: g.l. = (var H’

1 + var H’2)

2 (var H’

1 )2/N1 + (var H’

2)2/N2 onde,

N1 e N2 = Número total de indivíduos das amostras 1 e 2

respectivamente. S = Número de espécies

8.3.2 Índice de Uniformidade de Pielou:

)'(ln'

máximoHSH

J =

Este índice expressa a relação entre a diversidade real (H’) e a

diversidade máxima. Se tivermos 0=J , pode-se dizer que todas as árvores pertencem a uma

única espécie e se tivermos 1=J , pode-se dizer que todas as espécie estão igualmente representadas.

Page 52: Fitossociologia apostila

Lauri A. Schorn Fitossociologia

52

Exemplo:

8388,08ln

7443,1 =∴= JJ

Temos que %88,83=J de uniformidade , ou seja, existem espécies com

mais árvores que outras.

8.3.3 Índice de Simpson:

Fornece a probabilidade de 2 indivíduos quaisquer, retirados aleatoriamente de uma comunidade e pertencentes a diferentes espécies.

( )

( )∑

−−×

=11

NN

nnD ii

Onde:

in = número de indivíduos da espécie “i ” N = número total de indivíduos

Tabela 14: Exemplo de Cálculo do Índice de Simpson

Espécie in )1( −× ii nn ( )

( )11

−−×

NNnn ii

1 5,80 27,84 0,0027 2 41,20 1656,24 0,1611 3 1,96 1,88 0,0002 4 12,70 148,59 0,0145 5 16,70 262,19 0,0255 6 9,80 86,24 0,0084 7 4,90 19,11 0,0019 8 8,82 68,97 0,0067

Total 101,88 0,2210

Temos então que 2210,0=D . Pode ser expresso também da seguinte

forma: 5255,41

=D

.

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Lauri A. Schorn Fitossociologia

53

8.3.4 Medida de Diversidade de McIntosh

McIntosh propôs que uma comunidade pode ser interpretada como um ponto situado em um espaço dimensional e que a distância euclidiana deste ponto à origem pode ser utilizado como uma medida de diversidade. Esta medida pode ser calculada como:

U = �� n2i onde,

N = Nº de indivíduos da i-ésima espécie.

DMI = (N – U)/ (N - �N) onde,

U = distância euclidiana

N = Nº total de indivíduos

DMI = Índice de diversidade

8.3.5 Índice de Berger-Parker

Este índice expressa a importância proporcional das espécies mais abundantes.

Ibp = Nmax/N onde,

Nmax = Número de indivíduos da espécie mais abundante

De forma semelhante ao índice de Simpson, normalmente adota-se o recíproco do índice de Berger-Parker, de forma que um incremento no valor do índice acompanha um incremento da diversidade e uma redução da dominância de espécie(s) (MAGURRAN, 1989).

8.3.6 Índice de Espécies Raras (IER):

É considerada espécie rara quando esta apresenta menos de 1 indivíduo/ha.

100×=N

nIER r

Onde: rn = número de espécies raras encontradas

N = número total de espécies

Page 54: Fitossociologia apostila

Lauri A. Schorn Fitossociologia

54

9. Referências Bibliográficas BARROS, P.L.C. & MACHADO, S.A. 1980. Aplicação de Índices de dispersão em

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