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Predação
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Interações entre Predadores e Presas
Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
Predação e Parasitismo
Por que estudar predação e parasitismo?
todo organismo é sujeito a várias fontes da mortalidade, incluindo morrer de fome, doenças e predação, assim para entender a estrutura e dinâmica de populações e comunidades requer conhecimento sobre esses processos
Predação e Parasitismo
Por que estudar predação e parasitismo?
O entendimento de quanta mortalidade natural ocorre em populações e por que, é crítico para manejo de populações que exploramos (peixes), ou que queremos controlar (organismos de doenças ou vetores, espécies invasoras)
Plasticidade Fenotípica e Predação
Como a inovação evolutiva da plasticidade fenotípica possa alterar a dinâmica de predadores e presas?
Agrawal 2001, Figura 1
Predação
1. Ciclos de predadores e presas
2. Modelos de predação
3. Respostas funcionais e numéricas
4. Estabilidade nos modelos de predador e presa
Dois Problemas Principais: 1. Os predadores podem limitar as populações de
presa.
Isso mantém as populações sob K.
Dois Problemas Principais:
2. As populações de predador e presa aumentam e desciam em ciclos regulares.
Um modelo verbal de ciclos de predador e presa:
1. Predadores se alimentam de presa o qual reduz o número de presas
2. Predadores ficam com fome e suas populações dessem
3. Com menos predadores, as presas sobrevivem melhor e suas populações aumentam
4. O aumenta das populações de presa permita que a população de predadores aumentar
E o ciclo se repete…
Por que os predadores aumentam de população simultaneamente com a presa?
O Modelo de Lotka-Volterra: Premissas
1. A população de presas cresce exponencialmente na ausência de predadores.
2. A predação e diretamente proporcional ao produto das abundancias de presa e predador (encontros aleatórios).
3. As populações de predador aumentam baseado no número de presas. A taxa de mortalidade é independente da abundancia da presa.
O modelo de Lotka-Volterra: – Alfred Lotka e Vito Voterra independentemente
formularam um modelo da dinâmica de populações de predadores e presas.
Para a população da presa, o modelo começa com o modelo exponencial de crescimento populacional, e envolve um termo para a presa morta pelo predador, assim:
dR/dt=rR - cRP Onde R é a população da presa,
dR/dt é a taxa de crescimento da população da presa,
r é a taxa intrínseca de aumento da presa,
c é um constante que representa a eficiência do predador, e
P é a população do predador
(c) 2001 by W. H. Freeman and
Company
As Equações de Lotka-Volterra de Predador e Presa A equação:
dP/dt = acRP - dP
descreve a taxa de aumento da população do predador, onde:
P é o número de predadores
R é o número de presas
a é a eficiência da conversão de alimento em crescimento
c é um constante que expressa a eficiencia da predação
d é um constante relacionada a taxa de mortalidade do predador
A população do predador depende da população da presa. Assim:
dP/dt=acRP-dP – dP/dt é a taxa de crescimento da população do
predador
– onde P é a população do predador
– c é um constante que refletia a eficiência do predador
– R é a população da presa
– d é a taxa per capita de mortalidade da população do predador
– a é um constante que refletia a eficiência pela qual as presas capturadas são convertidas em predadores novos.
O modelo de Lotka-Volterra:
Existe um ponto de equilíbrio em:
R*=d/ac P*=r/c – Esse equilíbrio é neutro – Esse modelo produz oscilações de predadores e
presas que são neutralmente estáveis. Ao afastar do equilíbrio, ocorrem ciclos de amplitudes maiores.
(c) 2001 by W. H. Freeman and
Company
Previsões dos Modelos de Lotka-Volterra
Os predadores e as presas tem condições de equilíbrio (isoclinais de equilíbrio ou isoclinais de crescimento zero): – P = r/c para o predador
– R = d/ac para a presa
– Quando esses valores são colocados em gráfico, existe um ponto único de equilíbrio conjunto onde as populações de predador e presa são estáveis:
Quando as populações mudam do equilíbrio conjunto, apresentam ciclos com um período de T = 2 / rd
R = tamanho da população de presas (“recurso”)
P = tamanho da população de predadores
r = taxa exponencial de crescimento da presa
c = eficiência da captura dos predadores
cRPrRdt
dR
cRPrR
dt
dR
Taxa de mudança da população de presa
Taxa intrínseca de Crescimento da presa
Retirada da presa pelos predadores
Para o predador:
a = eficiência da conversão de presa em predador
d = taxa de mortalidade do predador
dPacRPdt
dP
Taxa de mudança da população de predador
Conversão de presa Em predadores novos
Taxa de mortalidade do predador
A população da presa alcança equilíbrio quando dR/dt = 0 – equilíbrio – estado de balance entre forças
opostas – Populações em equilibro não mudam
A população de presa se estabiliza a base do tamanho da população do predador
cRPrRdt
dR 0
c
rP
A população do predador alcança equilíbrio quando dP/dt = 0
A população do predador se estabiliza baseado no tamanho da população da presa
dPacRPdt
dP 0
ac
dR
Isoclinal – uma linha ao largo do qual as populações não mudarão no tempo.
O número de predadores fica constante se R = d/ac
O número de presa fica constante se P = r/c.
Modelagem da dinâmica de predadores e presas usando o modelo Lotka-Volterra
A população da presa na ausência do predador: dR/dt = rR Onde R = população da presa Presa na presença do predador dR/dt = rR - cRP Onde cRP é o número de presas individuais capturados Perdas aos predadores é o produto da abundancia do predador e presa, RP (premissa de que o predador e a presa se movimentam aleatoriamente no ambiente) e a eficiência de captura, c c é uma medida do efeito do predador sobre a taxa per capita de crescimento da presa
Quanto maior o valor de c: mais a taxa per capita de crescimento da população da presa é reduzida pela adição de um só predador Aqui cR representa também a resposta funcional do predador (que descreve como a taxa de captura da presa é afeitada pela abundancia da presa). Nesse caso, a resposta funcional é linear e a taxa de captura aumenta a uma taxa constante com a densidade da presa.
Para o predador: Na forma mais simples, o predador se especializa em uma espécie de presa. Assim, na ausência da presa, a população do predador decai exponencialmente: dP/dt = -dP onde P é o tamanho da população do predador, e d é a taxa per capita de mortalidade
O crescimento populacional ocorre quando a presa é presente: dP/dt = acRP - dP Onde a é a eficiência de conversão – a capacidade do predador de converter presas em taxa adicional per capita de crescimento da população do predador (e cRP é o número de presas capturadas) Quando a tem um valor elevado uma presa solitária é valoroso (matança de um mamute…). d é a taxa per capita de mortalidade da população do predador
Começando com a população de presa dR/dt = rR - cRP 0 = rR - cRP rR = cRP … e a presa (R) fica fora da equação! r = cP Equilíbrio P = r/c Equilíbrio P = número de predadores para manter a população da presa a crescimento zero. Número de predadores depende da razão da taxa de crescimento da presa a eficiência de captura do predador.
Para a população do predador: dP/dt = acRP - dP 0 = acRP - dP acRP = dP… os predadores ficam fora da equação! acR = d Equilíbrio R = d/ac Equilíbrio R é o número de presa necessária para inibir o crescimento da população do predador e manter em crescimento zero. Quantas presas são necessárias depende da razão da taxa per capita de mortalidade de predadores a eficiência de conversão do predador
Linhas descontínuas são isoclinais de crescimento zero
�flechas demonstram o sentido da trajetória das populações
PRESA PREDADOR
Isoclinal da presa
Número de Presas (R)
Núm
ero
de
Predador
es
(P)
Número de presas (R)
Número de Predadores (P)
c
rP
ac
dR
Predadores são estáveis quando:
Presas são estáveis quando:
Número de presas (R)
Número de Predadores (P)
d/ac
r/c
Isoclinal Da presa
c
rP
Presas são estáveis quando:
Número de presas (R)
Número de Predadores (P)
d/ac
Isoclinal do Predador
ac
dR
Predadores são estáveis quando:
Número de presas (R)
Número de Predadores (P)
d/ac
r/c
equilíbrio c
rP
ac
dR
(c) 2001 by W. H. Freeman and
Company
Ciclos na Equação de Lotka e Volterra
Um gráfico com os eixos representando as populações de predador e presa ilustra as previsões cíclicas das equações de Lotka e Volterra de predador e presa: – Uma trajetória populacional descreve as
mudanças conjuntas cíclicas de P e R contra relógio no gráfico de P versus R
Comportamento do modelo
(c) 2001 by W. H. Freeman and
Company
Fatores que Mudam os Isoclinais de Equilíbrio
O isoclinal da presa aumenta se: – r aumenta ou c diminua, ou ambos:
A população da presa seria capaz suster a carga de uma população maior de predador
O isoclinal do predador aumenta se: – d aumenta e ou a ou c diminua:
Mais presas seriam necessárias para suster a população do predador
(c) 2001 by W. H. Freeman and
Company
Outras Previsões do Modelo de Lotka e Volterra
O aumento da eficiência de predação (c) sozinha no modelo reduz os isoclinais da presa e do predador: – Menos presas seriam necessárias para suster uma
taxa dada de captura
– A população da presa seria menos capaz de suportar o predador mais eficiente
O aumento da taxa de natalidade da presa (r) deve resultar num aumento da população de predadores mas não da presa
R
P
Ciclo de equilíbrio neutro
Algumas premissa do modelo de Lotka e Volterra não são prováveis Predadores ficam com fome. O termo de predação, cRP assume que a taxa de captura de presa é uma proporção direta da densidade da presa (cR) = resposta funcional do Tipo I
Densidade da presa
As respostas funcionais dos Tipo II e III permitam a saciação do predador (a proporção da população da presa diminuía com o aumento da abundancia da presa)
A resposta funcional do Tipo III tem uma taxa baixa de predação quando a presa é rara. Por que?
Nú
mero
de p
resas c
on
su
mid
as
Fatores que estabilizam as oscilações De predador e presa 1. Ineficiência do predador (c baixa) resulta em níveis
maiores de equilíbrio da presa e do predador (equilíbrio para o predador = r/c)
2. Fatores dependente da densidade exógenos ao sistema afeita predadores ou presas
3. Troca de dieta pelo predador
4. Refúgios dos predadores
5. Tempos de retorno reduzidos entre as respostas da presa e do predador
Os ciclos de predador e presa podem não ser estáveis – Os predadores eficientes podem causar
a extinção da presa
– Se a população muda do equilíbrio, não existe força que traz as populações de novo ao equilíbrio
– Eventualmente oscilações aleatórias puxam uma ou ambas as espécies a extinção
Fatores que promovem estabilidade nas relações entre predadores e presas
1. Predadores não eficientes (a presa escapa)
– Predadores menos eficientes (c menor) permitam mais presas a sobreviver
– Mais presas vivem suportam mais predadores
2. Fatores externos limitam as populações
– d maior para predadores
– r para predas
3. Fontes alimentares alternativas para o predador
– Menos pressão sobre a população de presa
4. Refúgios da predação em densidades baixas da presa
– Não permite que a população de presa fica muita baixa
5. Resposta numérica rápida do predador a mudança na população da presa
O experimento de Huffaker sobre a coexistência de predador e presa
2 espécies de ácaros, um predador e uma presa
Os experimentos iniciais – os predadores causaram a extinção da presa e depois o predador foi extinto
Adicionado barreiras para inibir a dispersão permita a coexistência do predador com a presa.
Refúgios da predação permitam a coexistência de presa e predador
Densidade da presa
Taxa per capita de crescimento
K
ro
Curva logística de crescimento populacional
Explosões da população da presa
cRP rRdt
dR
Densidade da presa
Taxa per capita de mortalidade
K
Curva de resposta funcional do Tipo II para o predador
(predação)dt
dR rR
Estados estáveis múltiplos são possíveis
Inferior a ponto A – taxa de natalidade > taxa de mortalidade; a população aumenta
A
Ponto A – equilíbrio estável; população aumente embaixo de A e diminua acima de A
A
Entre A e B – predador reduz a população a ponto A
A B
Equilíbrio não estável – ponto de equilíbrio do qual uma população se deslocará a um ponto diferente novo de equilíbrio se sujeita a perturbação
Ponto B – equilibrio não estável; below B, predation reduces population to A; above B, predators are less efficient, so population grows to C
B
Entre pontos B e C – os predadores são menos eficientes, e a população de presa aumenta até o ponto C
B
Ponto C – equilíbrio estável
B
Os sistemas de predador e presa podem ter múltiplos estados estaveis
A redução do número de predadores podem causar a explosão do número de
presas
Growth rate
Death rate
Interações entre pares de espécies
A B
Competição
-
-
Influencia da Espécie A
Inf
luenc
ia d
a E
spécie B
+ (positiva) 0 (neutra ou nula) - (negativa)
A B
Amensalismo
0
- A B
Antagonismo Predação/Parasitismo
+
-
A B
Comensalismo
+
0 A B
Neutralismo (Sem interação)
0
0
A B
Comensalismo
0
+ A B
Mutualismo
+
+
A B
Amensalismo
-
0
A B
Antagonismo Predação/Parasitismo
-
+
-
0
+
De Abrahamson (1989); Morin (1999), pg. 21
Modelando a predação: modelo de Lotka e Volterra Presa (vitimas) na ausência de predadores: dV/dt = rV
Predação
Perdas aos predadores são proporcionais a VP (probabilidade de encontros aleatórios) e eficiência de captura, (efeito do predador sobre a taxa de crescimento per capita da população de presas) Um valor grande de tem exemplo de baleias se alimentando de krill
Presa na presença de predadores: dV/dt = rV - VP onde VP é perda aos predadores
V é a resposta funcional do predador (taxa de captura de presa como função da abundancia da presa); neste caso a resposta funcional é linear, ou seja a captura de presas aumenta a uma taxa constante com aumento da presa
Na forma mais simples do modelo, o predador se especializa sobre uma espécie de presa, de modo na ausência de presas a população do predador cai exponencialmente: dP/dt = -qP P é o tamanho populacional do predador e q é a taxa de mortalidade per capita
Predação
O crescimento populacional positivo ocorre quando há presas: dP/dt = ßVP - qP
ß é a eficiência de conversão – a capacidade do predador de tornar a presa em crescimento per capita Valores grandes de ß tem exemplos em lobos predando alces
ßV é a resposta numérica da população do predador – a taxa per capita de crescimento da população do predador como função da população da presa
Gotelli (2001)
dV/dt > 0
dV/dt < 0
Solução de equilíbrio: Para a população de presa (V): dV/dt = rV - VP 0 = rV - VP VP = rV P = r P = r/ O isoclinal da presa No equilíbrio P = r/; O número de predadores que manterá a população de presas em crescimento zero P depende da razão da taxa de crescimento da presa a eficiência de captura do predador
^
^
Gotelli (2001)
Solução de equilíbrio:
Para a população do predor (P) :
dP/dt = ßVP - qP
0 = ßVP - qP
ßVP = qP
ßV = q
V = q/ß
O isoclinal do predador
dP/dt > 0 dP/dt < 0
No equilíbrio V = q/ß;
o número de presas que
sustenta a população de
predador a crescimento zero
V depende da razão da taxa de
mortalidade do predador a
eficiencia de conversão do
predador
^
^
Gotelli (2001)
Solução gráfica combinada: As populações do predador e da presa começaram fazer ciclos porque eles controlam reciprocamente o crescimento
Gotelli (2001)
Solução gráfica combinada: As populações do predador e da presa começaram fazer ciclos porque eles controlam reciprocamente o crescimento
Coexistência com ciclos de limites estáveis
Coexistência no equilíbrio estável
Equilíbrio não estável
Gotelli (2001)
Paradoxo do enriquecimento nas interações competitivas (Rosenzweig 1971)
Gotelli (2001)
Essa idéia também se desenvolveu do desejo de advertir o uso indiscriminado de enriquecimento de recursos para favorecer populações manejadas Mas é somente de
interesse teórico?
Consulte: Abrams e Walters 1996; Murdoch et al. 1998, Persson et al. 2001
Paradoxo do enriquecimento nas interações competitivas (Rosenzweig 1971)
Gotelli (2001)
Mas somente tem interesse teórico? ´ Consulte: Abrams e Walters 1996; Murdoch et al. 1998, Persson et al. 2001 No mundo real o enriquecimento geralmente não desestabaliza a dinâmica, provavelmente devido a ocorrência ubíqua de presas não vulneráveis
R1 [N]
R2
[P]
A B
1 2 3 4
5
6
Ponto de oferta De recursos
Vetores de Consumo
Tangente dos vetores de consumo para A
Tangente dos vetores de consumo para B
Paradoxo do enriquecimento nas interações competitivas (Riebesell 1974; Tilman 1982, 1988)
É uma das formas pelo qual as interações competitivas também podem resultar in a paradoxo do enriquecimento Imagine o que acontece quando fertilizamos com N
Essa idéia também se desenvolveu do desejo de advertir o uso indiscriminado de enriquecimento de recursos para favorecer populações manejadas
Gotelli (2001)
Efeito da mudança do isoclinal do predador (mudança da resposta numérica do predador)
O predador é um
especialista da presa
focal O valor de K do
predador depende da abundancia da
presa focal
O predador usa presas múltiplas e
assim a K do predador é
independente da presa focal; neste caso o predador tem um valor baixo de k
Onde ficaria o isoclinal do predador se o predador usa presas multiplas e força deterministicamente a presa focal a extinção
Efeito dos refúgios da presa e/ou a imigração da presa (efeito de resgate)
Gotelli (2001)
Tendência para Estabilizar a dinâmica.
Experimento demonstrando a influencia estabilizante de refúgios O acaro de seis pontos se alimente de laranjas e se dispersa caminhando ou pela emissão de balões de seda O acaro predador se dispersa caminhando
Huffaker (1958)
Em arranjos experimentais, os predadores levou a presa a extinção na ausência de refúgios para a presa, e posteriormente também foi extinto Em arranjos grandes com refúgios os predadores e presas coexistirem com oscilações acopladas
Experimento demonstrando a influencia estabilizante de refúgios O acaro de seis pontos se alimente de laranjas e se dispersa caminhando ou pela emissão de balões de seda O acaro predador se dispersa caminhando
Huffaker (1958)
Até aqui tivemos como premissa que as respostas de predadores a presas (e o oposto) são instantâneas
Efeito de tempos de retorno
Uma situação mais real inclua tempos de retorno (o tempo necessário para a presa consumida ser transforma em novos predadores, ou para os predadores morrer de fome)
A incorporação de tempos de retorno aos modelos geralmente tem efeitos desestabiliziantes, resultando em oscilações maiores das populações de predador e presa
Harrison (1995) incorporou tempos de retorno a resposta numérica de Didinium consumindo presas de Paramecium Melhorou muito o ajuste dos modelos a flutuações reais de populações de predador e presa descritos por Luckinbill (1973)
Modelos de predação e experimentos simples de microcosmos prevêem:
Coexistência no equilíbrio estável, após ciclos de oscilações apagadas, ou dentro de ciclos de limites estáveis, ou instabilidade e falta de
coexistência, dependendo especialmente da biologia das espécies que interagem:
A resposta funcional dos predadores as presas (geralmente leva a instabilidade se não lineares)
Capacidade de suporte dos predadores e presas na ausência do outro (freqüentemente estabilizantes)
Refúgios para as presas (freqüentemente estabilizantes)
Especificidade do predador a presa (não estabilizante se a troca ocorre a uma densidade menor da presa, mas estabilizante se a troca ocorre em densidades maiores da presa)
E mais…
Escape devido a saciação do predador
As respostas funcionais do Tipo II e do Tipo III sugerem que sob algumas condições a saciação do predador ocorre
Exemplos de Plantas: Janzen (1976) sugeriu que a predação de sementes é uma força seletiva principal que favorece a produção massiva de sementes em intervalos não anuais. Os bambus são exemplos dessa estratégia, com muitas espécies frutificando a intervalos de 30 a 50 anos, e algumas ainda mais como Phyllostachys bambusoides que frutifica a cada 120 anos! Outras plantas que usam essa estratégia são: Dipterocarpaceae, carvalhos, muitas coníferas, e a maioria das árvores tropicais. Exemplos de Animais: Williams et al. (1983) proporcionaram evidencias que espécies de Magicicada emergem a cada 13 ou 17 anos para escapar de predadores com ciclos similares. Esses emergem a densidades de até 4 milhões por hectare = 4 toneladass de cigarras por hectare a maior biomassa de produção de uma população natural de animais terrestres.
Predação dependente do tamanho
Até aqui argumentei que todas as presas são do mesmo tamanho (premissa do campo médio)
As presas grandes podem escapar de serem consumidos devido as limitações morfológicas da alimentação do predador, por exemplo, Paine (1966) documentou que o molusco Muricanthus é muito grande para ser consumido pelas estrelas do mar, Heliaster As presas pequenas podem escapar detecção, ou os recursos gastos na sua captura e seu manuseio podem ser maiores do que o ganho de seu consumo
Brooks e Dodson (1965) propuseram que a predação dependente de tamanho por peixes determina a estrutura de tamanhos de zoopláncton de águas doces
Predação dependente do tamanho
Observações: Os lagos geralmente não contem zooplancton grande e abundante (>0.5 mm) junto com zooplancton pequeno (<0.5 mm) O zooplancton grande não foram encontradas com peixes que consumem zooplancton
O lago cristal, Connecticut Nenhum peixe planctivoro
Plâncton grande
Lago Cristal 22 anos após a
introdução de Alosa aestivalis
(Blueback Herring)
Predação dependente do tamanho
Brooks e Dodson (1965) propuseram que a predação dependente do tamanho determina a estrutura de tamanho do zooplâncton de água doce
Predação dependente do tamanho
Observação os lagos quase nunca tinham zooplancton grande abundante (>0.5 mm) junto com zooplancton pequeno (<0.5 mm) O zooplancton não foram encontrados com peixes que consumiam plancton
Hipótese: 0 zooplâncton grande são competidores superiores para o alimento (fitoplancton) devido a uma eficiência maior de filtragem Os peixes planctivoros seletivamente consumem plâncton grande e competitivamente superior
Predação dependente do tamanho
Análise detalhada dos mecanismos de mudança demonstraram que: Os peixes predam seletivamente o zoopláncton de porte grande Mas, o zoopláncton de porte grande não excluem competitivamente o zoopláncton de porte pequena… eles são comidos!
