Predador-presaPredador-presa(consumidor-recurso)(consumidor-recurso)

A predação é um ato comportamental definido e direto. A predação é um ato comportamental definido e direto. Outras interações, como competição e mutualismo, por Outras interações, como competição e mutualismo, por exemplo, não envolvem comportamentos individuais da exemplo, não envolvem comportamentos individuais da mesma forma que a predação, já que seus resultados mesma forma que a predação, já que seus resultados emergem somente de suas conseqüências ecológicas.emergem somente de suas conseqüências ecológicas.

Por comparação, a predação pode ser definida como um Por comparação, a predação pode ser definida como um ato comportamental, um processo ecológico, ou mais ato comportamental, um processo ecológico, ou mais geralmente a combinação dos dois.geralmente a combinação dos dois.

PredadoresPredadores Predadores intraguildaPredadores intraguilda ParasitóidesParasitóides ParasitasParasitas Herbívoros (consumidores): Herbívoros (consumidores):

• Predadores de sementesPredadores de sementes• ParasitasParasitas• Forrageadores Forrageadores

Diversidade de mecanismos Diversidade de mecanismos anti-predatóriosanti-predatórios

As espécies de presas têm desenvolvido As espécies de presas têm desenvolvido diferentes tipos de adaptações (interno e externo) diferentes tipos de adaptações (interno e externo) para dificultar a detecção, captura e consumo para dificultar a detecção, captura e consumo pelos predadores. pelos predadores.

CamuflagemCamuflagem

Onde está a mantis?Onde está a mantis?

Cores de alardeCores de alarde((Dendrobates sp.Dendrobates sp.))

Mimetismo (demonstra o poder da seleção):Mimetismo (demonstra o poder da seleção):

Mulleriano: duas espécies (“perigosas”) Mulleriano: duas espécies (“perigosas”) mimetizam os mesmos padrões de mimetizam os mesmos padrões de coloração. Ex: vespas, borboletas. coloração. Ex: vespas, borboletas. Batesiano: espécies (“não perigosas” Batesiano: espécies (“não perigosas” mimetizam mimetizam (forma e cor) outras espécies (forma e cor) outras espécies

(“perigosas”). Ex: moscas, aranhas.(“perigosas”). Ex: moscas, aranhas.

Mimetismo - BatesianoMimetismo - Batesiano

MimetismoMimetismo -- MullerianoMulleriano

A teoria do forrageio é baseada na hipótese de A teoria do forrageio é baseada na hipótese de que o comportamento de forragear tem sido que o comportamento de forragear tem sido moldado pela seleção natural para maximizar sua moldado pela seleção natural para maximizar sua performance (“Fitness”).performance (“Fitness”).

Teoria de Forrageio ÓtimoTeoria de Forrageio Ótimo

Stephens & Krebs (1986)Stephens & Krebs (1986) Propõem que os predadores otimizam o forrageio utilizando Propõem que os predadores otimizam o forrageio utilizando

diferentes tipos de presas disponíveis para maximizar o diferentes tipos de presas disponíveis para maximizar o ganho energéticoganho energético..

Krebs & Davies (1996)Krebs & Davies (1996) A escolha ótima de presas depende A escolha ótima de presas depende

• valores energéticos valores energéticos • tempo de procura e manuseio.tempo de procura e manuseio.

Predadora (exótica)

?

Presa (nativa) Presa (exótica)

Tempo de manuseio menor

Maior taxa de ataque (maior preferência)

Maior energia absorvida

Tempo de manuseio maior

Menor taxa de ataque

Menor energia absorvida

Resposta funcionalResposta funcional

• Solomon (1949) foi o primeiro autor a tratarSolomon (1949) foi o primeiro autor a tratar

• Holling (1959) desenvolve um modelo teórico em Holling (1959) desenvolve um modelo teórico em função do tempo de manuseio (função do tempo de manuseio (TThh) e taxa de ) e taxa de ataque (ataque (aa))

• Há 3 tipos clássicos de resposta funcionalHá 3 tipos clássicos de resposta funcional

Resposta funcional do tipo IResposta funcional do tipo I

Resposta funcional do tipo IIResposta funcional do tipo II

Resposta funcional do tipo IIIResposta funcional do tipo III

Tipo I Tipo I o tempo de manuseio ( o tempo de manuseio (TThh) não é significativo.) não é significativo.

,

taxa de ataque

densidade de presas

tempo total

cN aNT

onde

a

N

T

Tipo I

N0 p

resa

s ca

ptur

adas

Densidade de presas

Tipo I

Densidade de presas

constante

Pro

po

rção

de

pre

sas

con

su

mid

as

Tipo II Tipo II Distingue da resposta I pela presença do tempo de manuseio ( Distingue da resposta I pela presença do tempo de manuseio (TThh).).

1

,

taxa de ataque

densidade de presas

tempo total

tempo de manuseio

ch

h

aNTN

aT N

onde

a

N

T

T

Tipo II

Densidade de presas

N0 p

resa

s ca

ptur

adas

Tipo II

Densidade de presas

negativa

Pro

po

rção

de

pre

sas

con

su

mid

as

Tipo III Tipo III Geralmente está associada a predadores generalistas. Geralmente está associada a predadores generalistas.2

2

1

,

constante vinculada à taxa de ataque

densidade de presas

tempo total

tempo de manuseio

ch

h

bN TN

bT N

onde

b

N

T

T

Tipo III

Densidade de presas

N0 p

resa

s ca

ptur

adas

Tipo III

Densidade de presas

Pro

po

rção

de

pre

sas

con

su

mid

as

Positiva e negativa

Modelo verbal predador-presaModelo verbal predador-presa

Presa (recurso)

Variação da população

de presas no tempoCrescimento da população - = Resposta funcional

do predador

Predador (consumidor)

Variação da população

de predadores no tempo

Resposta numérica do predador consumindo a

presa

=Mortalidade

do predador

-

Presa (recurso)

Variação da população

de presas no tempoCrescimento da população - = Resposta funcional

do predador

dN

dt rN aNP

Modelo simples de predador-presa de Lotka-Modelo simples de predador-presa de Lotka-Volterra com crescimento exponencial e resposta Volterra com crescimento exponencial e resposta

funcional tipo Ifuncional tipo I

Predador (consumidor)

Variação da população

de predadores no tempo

Resposta numérica do predador consumindo a

presa

=Mortalidade

do predador

-

dP

dt ( )c aNP dP

(presa)

( ) (predador)

dNrN aNP

dtdP

c aNP dPdt

Solução de equilíbrio para presas

ˆ rP

a

0dN

rN aNPdt

P r/a

N

dN/dt=0

Solução de equilíbrio para predadores

dN

0

,

dPNP dP

dtonde

ac

P

N

d/

dP/dt=0

N

P

Den

s

Tempo

Presa

Predador

Ciclo predador-presa do modelo simples de Lotka-Volterra

Plano de fase Serie temporal

Exemplo clássicoExemplo clássico

Lince-lebre (Hudson Bay – Lince-lebre (Hudson Bay – Canadá)Canadá)

Modelo simples de predador-presa de Lotka-Modelo simples de predador-presa de Lotka-Volterra com crescimento exponencial e resposta Volterra com crescimento exponencial e resposta

funcional tipo IIfuncional tipo II

(recurso)1

(consumidor)1

h

h

dR aRCrR

dt aT R

dC aRCc dC

dt aT R

Modelo simples de predador-presa de Lotka-Modelo simples de predador-presa de Lotka-Volterra com crescimento logístico e resposta Volterra com crescimento logístico e resposta

funcional tipo II funcional tipo II (Rosenzweig & MacArthur, 1963)(Rosenzweig & MacArthur, 1963)

1 (recurso)1

(consumidor)1

h

h

dR R aRCrR

dt K aT R

dC aRCc dC

dt aT R

Isoclines e paradoxo enriquecimento Isoclines e paradoxo enriquecimento (Rosenzweig, 1971)(Rosenzweig, 1971)

Vamos observar que este último modelo apresentado possui algumas características peculiares e que vêm sendo alvo de diversas pesquisas no intuito de tentar

resolver este paradoxo.

A idéia básica que o modelo sugere é a de que com o aumento da produção primária o sistema pode atingir

um estado instável levando o predador à extinção.

N p

red

ad

ore

s

N presas

dP/dt=0

dN/dt=0

Estável

N p

red

ad

ore

s

N presas

dP/dt=0

dN/dt=0

Ciclo limiteN

pre

da

do

res

N presas

dP/dt=0

dN/dt=0

Instável

N p

red

ad

ore

s

N presas

K K’

Enriquecimento em K

Recurso (R)

Consumidor (C)

dR/dt=0

K

dC/dt=0

qPo/(famax -q)

Recurso (R)

Consumidor (C)

dR/dt=0

K

dC/dt=0

qPo/(famax -q)

aumentando taxa de ataque (e.g. amax )

sem interferência

Resource (R)

Consumer (C)

dR/dt=0

KqRo/(famax-q)

O que acontece se adicionarmos uma certa interferência sobre consumidor?

0

0

1dR R aRC

rRdt K R R

dC aRCc dC

dt R R

Resource (R)

Consumer (C)

dR/dt=0

KqRo/(famax-q)

0

2

0

1dR R aRC

rRdt K R R

dC aRCc dC

dt R R

com interferência

sem RF tipo III

Resource (R)

Consumer (C)

dR/dt=0

KqRo/(famax-q)

O que acontece quando adiconamos resposta funcional tipo II (switching)?

0

0

1dR R aRC

rRdt K R R

dC aRCc dC

dt R R

Com RF tipo III

Resource (R)

Consumer (C)

dR/dt=0

KqRo/(famax-q)

Tendência de estabilização do sistema, pois há um desacoplamento da interação em baixas densidades(crescimento positivo em baixas densidades de R)

2

2 20

2

2 20

1dR R aR C

rRdt K R R

dC aR Cc dC

dt R R

A presença de um predador em uma comunidade faz A presença de um predador em uma comunidade faz aumentar ou diminuir a riqueza de espécies da aumentar ou diminuir a riqueza de espécies da comunidade?comunidade?

Predador é considerado muitas vezes como espécie chave Predador é considerado muitas vezes como espécie chave dentro de uma comunidade.dentro de uma comunidade.

Permite a coexistência de um maior número de espécies Permite a coexistência de um maior número de espécies mantendo suas densidades baixas. mantendo suas densidades baixas.

Predação e comunidade

O paradoxo do enriquecimento ocorre em diferentes O paradoxo do enriquecimento ocorre em diferentes modelos que incorporam parâmetros realísticos.modelos que incorporam parâmetros realísticos.

Há poucos estudos, em sistemas naturais, testando o Há poucos estudos, em sistemas naturais, testando o paradoxo e seus resultados são incertos. paradoxo e seus resultados são incertos.

Sistema em questão:Sistema em questão:

Daphnia Pulex

“Algas”

Interação consumidor-recurso

Foco do estudo:Foco do estudo: Quais fatores agem sobre populações Quais fatores agem sobre populações

fazendo com que estas apresentem fazendo com que estas apresentem diferentes dinâmicas? (estável e cíclica)diferentes dinâmicas? (estável e cíclica)

2 possibilidades:2 possibilidades: Mudanças estruturais do ambiente (qualitativa) – Mudanças estruturais do ambiente (qualitativa) –

ecologia teórica reconhece este fato e incorporam ecologia teórica reconhece este fato e incorporam estas diferenças estruturais aos modelos.estas diferenças estruturais aos modelos.• Ex: refúgio, estrutura etáriaEx: refúgio, estrutura etária

Mudanças intrínsecas do sistema (quantitativa) – a Mudanças intrínsecas do sistema (quantitativa) – a simples variação nos valores dos parâmetros.simples variação nos valores dos parâmetros.• Ex: equação logística discreta Ex: equação logística discreta

Para tantoPara tanto

Revisão na literatura do sistema Daphnia-algas com Revisão na literatura do sistema Daphnia-algas com atenção especial para as séries temporaisatenção especial para as séries temporais

Levaram em consideração os diferentes ambientes Levaram em consideração os diferentes ambientes (mudanças estruturais) e as dinâmicas observadas (mudanças estruturais) e as dinâmicas observadas

Séries temporaisSéries temporais

Metodologia de analise de série temporal:Metodologia de analise de série temporal: Tendência sazonal de longo prazo Tendência sazonal de longo prazo

• ajuste linear ou de segunda ordem (log) – se significativo ajuste linear ou de segunda ordem (log) – se significativo remove-se a tendência e utiliza o resíduo da regressão para remove-se a tendência e utiliza o resíduo da regressão para cálculo da variação da populaçãocálculo da variação da população

Estabilidade Estabilidade • análise do desvio padrão da série temporal (variação da análise do desvio padrão da série temporal (variação da

população <população < 20% 20% da média aritmética, < 0.08da média aritmética, < 0.08))

Não há estabilidade Não há estabilidade • primeiro procura por flutuações regulares ou não regulares e primeiro procura por flutuações regulares ou não regulares e

depois ajusta regressão não linear para saber se são estáveis depois ajusta regressão não linear para saber se são estáveis dentro de suas flutuações ou não.dentro de suas flutuações ou não.

Padrões dinâmicos observados para o Padrões dinâmicos observados para o sistema sistema Daphnia-algasDaphnia-algas

Classe 1Classe 1 – estáveis – sem tendência – estáveis – sem tendência sazonalsazonal

Classe 2Classe 2 – ciclos de pequena amplitude e fora de fase (na – ciclos de pequena amplitude e fora de fase (na média - lag de 0.33 dos ciclos de Daphnia para os ciclos média - lag de 0.33 dos ciclos de Daphnia para os ciclos de algas) – tendência sazonalde algas) – tendência sazonal

Classe 3Classe 3 – ciclos para Daphnia e estabilidade para – ciclos para Daphnia e estabilidade para algasalgas

Interessante notarInteressante notar

Determinados locais (e.g., lake Washington) Determinados locais (e.g., lake Washington) apresentaram as 3 classes dentro de um período de apresentaram as 3 classes dentro de um período de tempotempo

Classes idênticas para temperaturas distintas.Classes idênticas para temperaturas distintas. Efeito “retardo” (lag) da relação de produção de ovos e Efeito “retardo” (lag) da relação de produção de ovos e

densidade de adultos de densidade de adultos de DaphniaDaphnia

De maneira geralDe maneira geral As diferentes classes de dinâmicas (ciclos) são As diferentes classes de dinâmicas (ciclos) são

resultados da interação entre estas populações e seus resultados da interação entre estas populações e seus diferentes estágios de desenvolvimento – recrutamento. diferentes estágios de desenvolvimento – recrutamento.

Fator intrínseco à interação. Fator intrínseco à interação.

Diferentes ambientes (inclusive laboratório) produziram Diferentes ambientes (inclusive laboratório) produziram ciclos semelhantes – sem efeito ambiental abióticociclos semelhantes – sem efeito ambiental abiótico

Típica interação predador-presa (time-lag e presença de Típica interação predador-presa (time-lag e presença de uma cohort dominante de Daphnia) e não um sistema uma cohort dominante de Daphnia) e não um sistema onde o consumidor (Daphnia) é guiada pela onde o consumidor (Daphnia) é guiada pela disponibilidade de recurso. disponibilidade de recurso.

Predator-prey dynamics in Predator-prey dynamics in environments rich and poor in environments rich and poor in

nutrientsnutrients

Edward McCauley & William W. Murdoch, Edward McCauley & William W. Murdoch, Nature (343: 455-457), 1990. Nature (343: 455-457), 1990.

Questões importantes:Questões importantes:

1 – O paradoxo, caracterizado pelo aumento marcante na 1 – O paradoxo, caracterizado pelo aumento marcante na amplitude e no período, encontra-se em sistemas amplitude e no período, encontra-se em sistemas enriquecidos?enriquecidos?

2 – Se não, há um aumento no predomínio ou amplitude 2 – Se não, há um aumento no predomínio ou amplitude dos ciclos de time-lag com o enriquecimento, refletindo dos ciclos de time-lag com o enriquecimento, refletindo um aumento na instabilidade? um aumento na instabilidade?

Informação importanteInformação importante Análises de campo sugerem a não existência do Análises de campo sugerem a não existência do

paradoxo nas populações de Daphnia e algas.paradoxo nas populações de Daphnia e algas.

1 – Populações estáveis não são restritas a ambientes pobres em nutrientes

2 – Amplitude dos ciclos não estão relacionados ao nível de nutrientes (Daphnia e algas)

Delineamento experimentalDelineamento experimental

Tanques com 750 litros

n = 20

Pobre em nutrienteCapacidade suporte para as algas 300µgl-1

Rico em nutrienteCapacidade suporte

para as algas 3000µgl-1

Antes de serem introduzidas (Daphnia), a biomassa de algas Antes de serem introduzidas (Daphnia), a biomassa de algas era de era de ≈ ≈ 10 vezes maior para os tanques enriquecidos10 vezes maior para os tanques enriquecidos

Após o estabelecimento das populações de algas, entre 160 - Após o estabelecimento das populações de algas, entre 160 - 200 indivíduos (200 indivíduos (Daphnia pulex)Daphnia pulex) foram introduzidas foram introduzidas

≈ ≈ 2 semanas após Daphnia introdução, a biomassa de algas 2 semanas após Daphnia introdução, a biomassa de algas entre os dois tratamentos não diferenciavam entre os dois tratamentos não diferenciavam significativamentesignificativamente

Alguns resultadosAlguns resultados O enriquecimento não leva ao paradoxo (i.e. ciclos com O enriquecimento não leva ao paradoxo (i.e. ciclos com

grande amplitude e período) – tanques com pouco ou grande amplitude e período) – tanques com pouco ou muito nutrientes apresentaram séries temporais muito nutrientes apresentaram séries temporais similares similares

Algumas conclusõesAlgumas conclusões

Dados de campo e experimentais sugerem não efeito do Dados de campo e experimentais sugerem não efeito do enriquecimento nas dinâmicas populacionais pertencentes enriquecimento nas dinâmicas populacionais pertencentes ao sistema Daphnia-algas – i.e. aumento amplitude ou ao sistema Daphnia-algas – i.e. aumento amplitude ou aumento amplitude do efeito time-lag.aumento amplitude do efeito time-lag.

Possíveis explicações... Possíveis explicações... Aumento de nutrientes pode aumentar população de algas não Aumento de nutrientes pode aumentar população de algas não

palatáveis, diminuindo a taxa de ataque – aumento de biomassa palatáveis, diminuindo a taxa de ataque – aumento de biomassa de algasde algas

Modelos de estrutura etária para este sistemas sugerem que a Modelos de estrutura etária para este sistemas sugerem que a diminuição da taxa de ataque extingue os grandes ciclos diminuição da taxa de ataque extingue os grandes ciclos dinâmicos – paradoxo.dinâmicos – paradoxo.

Vale lembrar...Vale lembrar...

Uma maneira eficiente de se entender quais fatores Uma maneira eficiente de se entender quais fatores influenciam as populações e suas densidades ao longo influenciam as populações e suas densidades ao longo do tempo é através de séries temporaisdo tempo é através de séries temporais

Possibilitando, pelo menos, excluir fatores que não Possibilitando, pelo menos, excluir fatores que não afetam – aqui podemos citar os fatores ambientais.afetam – aqui podemos citar os fatores ambientais.