Universidade Técnica de Lisboa

Instituto Superior de Agronomia

MODELAÇÃO DA DISTRIBUIÇÃO E DA ABUNDÂNCIA LOCAL DO CÁGADO-MEDITERRÂNICO (Mauremys leprosa) E DO CÁGADO-DE-CARAPAÇA-ESTRIADA (Emys orbicularis)

EM PORTUGAL

Pedro Segurado

Orientador: Doutor José Miguel Oliveira Cardoso Pereira

Júri

Presidente: Doutor António Manuel Dorotêa Fabião

Professor Associado do Instituto Superior de Agronomia da Universidade Técnica de Lisboa

Vogais: Doutor José Miguel Oliveira Cardoso Pereira

Professor Associado do Instituto Superior de Agronomia da Universidade Técnica de Lisboa Doutor Jorge Manuel Mestre Marques Palmeirim

Professor Auxiliar da Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa

Mestrado em Gestão de Recursos Naturais

Lisboa 2000

Universidade Técnica de Lisboa

Instituto Superior de Agronomia

MODELAÇÃO DA DISTRIBUIÇÃO E DA ABUNDÂNCIA LOCAL DO CÁGADO-MEDITERRÂNICO (Mauremys leprosa) E DO

CÁGADO-DE-CARAPAÇA-ESTRIADA (Emys orbicularis) EM PORTUGAL.

Pedro Segurado

Orientador: Doutor José Miguel Oliveira Cardoso Pereira

Júri

Presidente: Doutor António Manuel Dorotêa Fabião

Professor Associado do Instituto Superior de Agronomia da Universidade Técnica de Lisboa

Vogais: Doutor José Miguel Oliveira Cardoso Pereira

Professor Associado do Instituto Superior de Agronomia da Universidade Técnica de Lisboa Doutor Jorge Manuel Mestre Marques Palmeirim

Professor Auxiliar da Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa

Dissertação apresentada neste Instituto

para efeitos de obtenção de grau de Mestre

Mestrado em Gestão de Recursos Naturais

Lisboa 2000

RESUMO

Dados sobre a presença/ausência de Mauremys leprosa e de Emys orbicularis em

quadrículas UTM decaquilométricas foram utilizados para ajustar modelos preditivos da

distribuição. Recorreu-se a duas técnicas estatísticas: modelos baseados em árvores de

classificação e modelos de regressão logística multivariada. As variáveis preditoras foram

obtidas a partir do Atlas do Ambiente de Portugal e incluíam variáveis macroclimáticas,

geomorfológicas, ecológicas e de cobertura do solo. Por forma a maximizar o leque de

escolhas na selecção do modelo mais adequado, foram ajustados um grande número de

modelos estatisticamente válidos. Os mapas preditivos da distribuição foram obtidos

através de um Sistema de Informação Geográfica. Como complemento a esta informação

estudou-se a influência de variáveis locais na presença ou abundância das espécies.

Ambos os métodos e as variáveis ambientais disponíveis revelaram-se

razoavelmente eficazes na modelação da distribuição, tendo-se obtido precisões totais de

classificação na ordem dos 80% para M. leprosa e de 84% para E. orbicularis. As

variáveis mais importantes na distribuição das espécies foram sobretudo de natureza

climática, como a radiação solar, humidade, escoamento, evapotranspiração, precipitação

e regiões ecológicas. Os resultados apontam para fortes indícios de regressão de E.

orbicularis em Portugal. Os mapas resultantes serão úteis para seleccionar áreas

prioritárias para a conservação das espécies.

Palavras chave: Mauremys leprosa, Emys orbicularis, biogeografia, conservação,

regressão logística, árvores de classificação.

Predictive models of the distribution and local abundance of the mediterranean-

terrapin (Mauremys leprosa) and the stripe-necked-terrapin (Emys orbicularis) in

Portugal.

ABSTRACT

Information on the presence/absence of Mauremys leprosa and Emys orbicularis in UTM

10 x 10 km grid cells was used to build predictive models of their distribution in Portugal.

Two types of statistical models were used: tree-based models and multivariate logistic

regression models. The predictive variables were obtained from the Environment Atlas of

Portugal, which includes climatic, geomorphological, ecological and land cover variables.

A great number of statistically valid models were adjusted in order to maximise the span

of choices in model selection. The predictive maps were obtained using a Geographic

Information System.

Both methods and the available environmental variables provided a reasonable

predictive power of the models. About 80% (M. leprosa) and 84% (E. orbicularis) of the

cells were correctly classified. The variables with stronger predictive power were mainly

climatic: solar radiation, humidity, drainage, evapotranspiration, rainfall and ecological

region. The results suggests strong evidence on the decline of E. orbicularis populations

in Portugal. The predictive maps will be very useful for the future selection of priority

areas for conservation.

Key-words: Mauremys leprosa, Emys orbicularis, biogeography, conservation, logistic

regression, classification trees.

AGRADECIMENTOS

Ao Dr. José Miguel Pereira por ter aceite a orientação científica desta dissertação e pela

disponibilidade que sempre manifestou.

Ao Dr. Octávio Paulo pela co-orientação desta dissertação e ter facultado o acesso ao seu

gabinete e respectivo recheio.

À Dra. Paula Rito de Araújo pelas facilidades concedidas na realização desta tese,

nomeadamente por ter facultado os dados para a sua realização, pelas sugestões sempre oportunas e

sobretudo pela simpatia que demonstrou como patroa durante os três anos em que trabalhei no

serviço.

Ao José Santos, que me acompanhou muitas vezes por esse país fora.

À Constança Camilo-Alves e ao José Carlos Brito, por terem gentilmente cedido a base de dados

e os mapas das variáveis. Muito obrigado.

Aos amigos, conhecidos, amigos de amigos, irmãos de amigos, etc., que amavelmente me

disponibilizaram as suas informações sobre observações de cágados: Francisco Pereira, Francisco

Álvares, António Monteiro, José Carlos Brito, Rui Rebelo, Gonçalo Rosa, Patrícia Brito, Ana Rainho,

Maria João Marques, Humberto Rosa, Filipe Catry e Miguel Lecoq. Desculpa se me esqueci de ti.

Outra vez ao José Carlos pelo arroz com queijo, o mau cheiro, a tenda, o chão duro, as

derrocadas de estradas, os troncos a barrarem caminhos, o jipe atolado, as ribeiras putrefactas, o

acidente, a muita sorte, a ausência de companhia feminina, os copos e as consequentes e inevitáveis

considerações metafísicas à luz das estrelas, etc, etc, que partilhámos durante as amostragens e que

deram origem a alguns dados que usei nesta tese.

Aos amigos de infância Alberto e Henrique, por terem aceite mais uma vez ser meus colegas,

apesar de os ter abandonado antes de o serem. Obrigado por terem feito tanta publicidade ao S-PLUS.

A todos os colegas de Mestrado que partilharam comigo a imensa alegria de voltar a estudar para

os exames.

Aos meus pais, claro.

Só para acabar e agora numa ordem totalmente aleatória e sem qualquer tipo de preferência

tirando algumas excepções, às amigas e aos amigos: Isabel Pinto, Inês&Paulo, Rui Rebelo, e ainda

talvez ao Pedro Moreira, ou não? Sim. E também à Ana Campos e ao Paulo Catry. E à Susana Rosa

que entretanto apareceu e ainda me ajudou a rever o texto. Obrigado por me terem deixado trabalhar

nos minutos em que não estava convosco.

Índice

ÍNDICE 1 Introdução............................................................................................................... 1

1.1 Enquadramento geral........................................................................................ 1

1.2 As espécies em estudo...................................................................................... 8

1.3 Objectivos......................................................................................................... 11

2. Metodologia............................................................................................................ 13

2.1 Recolha de dados.............................................................................................. 13

2.2 Análise da distribuição conhecida das espécies............................................... 13

2.3 Modelação da distribuição................................................................................ 15

2.3.1. Matriz de dados........................................................................................ 15

2.3.2 Análise exploratória dos dados................................................................. 17

2.3.3 Modelos probabilísticos............................................................................ 18

2.3.3.1 Escolha das técnicas.......................................................................... 18

2.3.3.2 Regressão logística multivariada....................................................... 18

2.3.3.3 Árvores de classificação.................................................................... 24

2.3.3.4 Comparação e integração dos modelos............................................. 26

2.3.4 Representação geográfica dos modelos.................................................... 26

2.4 Influência de variáveis locais........................................................................... 27

2.4.1 Matriz de dados......................................................................................... 27

2.4.2 Análise univariada.................................................................................... 29

2.4.3 Análise multivariada................................................................................. 29

3 Resultados............................................................................................................... 31

3.1 Distribuição conhecida das espécies................................................................ 31

3.2 Modelos preditivos da distribuição................................................................... 32

3.2.1 Mauremys leprosa..................................................................................... 32

3.2.1.1 Análise exploratória.......................................................................... 32

3.2.1.2 Regressão logística............................................................................ 39

3.2.1.3 Árvores de classificação.................................................................... 48

3.2.1.4 Comparação e integração dos modelos............................................. 52

3.2.2 Emys orbicularis....................................................................................... 55

3.2.2.1 Análise exploratória.......................................................................... 55

3.2.2.2 Regressão logística............................................................................ 58

Índice

3.2.2.3 Árvores de classificação.................................................................... 65

3.2.2.4 Comparação e integração dos modelos............................................. 67

3.3 Comparação entre a distribuição de Mauremys leprosa e Emys orbicularis.... 70

3.4 Representação geográfica dos modelos............................................................ 73

3.4.1 Mauremys leprosa..................................................................................... 73

3.4.2 Emys orbicularis....................................................................................... 77

3.5 Influência de variáveis locais........................................................................... 81

3.5.1 Mauremys leprosa..................................................................................... 81

3.5.1.1 Análise univariada............................................................................. 81

3.5.1.2 Análise multivariada......................................................................... 84

3.5.2 Emys orbicularis....................................................................................... 92

4 Discussão................................................................................................................. 95

4.1 Interpretação ecológica dos modelos................................................................ 95

4.2 Avaliação e interpretação dos modelos segundo a sua representação geográfica...............................................................................................................

99

4.3 Influência de varáveis locais............................................................................. 102

5 Considerações finais............................................................................................... 105

6 Referências.......................................................................................................... 107

1. Introdução

1. INTRODUÇÃO

1.1 Enquadramento geral

Padrões de distribuição das espécies

Cada espécie tem uma área de distribuição geográfica única que reflecte tanto o seu nicho

ecológico actual como a sua história evolutiva (Brown & Gibson, 1983). Com efeito, os

limites actuais de distribuição das espécies não são apenas condicionados pelas

características ecológicas e fisiológicas destas, mas resultam, em grande medida, do espaço

geográfico onde ocorreu a sua evolução e especiação.

A área ocupada por uma espécie não é homogénea, apresentando uma alternância

de parcelas com diferentes características ambientais, que determinam a ocorrência e a

densidade das populações (Forman, 1995). Por sua vez, a dinâmica de metapopulações

(Gilpin, 1987; Hanski & Gilpin, 1991; Hanski, 1996) mostra que o padrão de distribuição,

a dimensão, a forma e conectividade das parcelas mais adequadas à sobrevivência de uma

espécie determinam a sua subsistência a longo prazo numa dada região, ao actuarem na

dinâmica da extinção e recolonização locais.

Existe no entanto algum determinismo nos padrões de distribuição da abundância

na área geográfica em que a espécie ocorre. A distribuição da abundância ao longo de um

gradiente ambiental é geralmente descrito por uma curva gaussiana (Begon, 1996). Deste

modo, no centro da área de distribuição a abundância é tendencialmente maior do que na

periferia (Lawton et al., 1994), traduzida quer pela densidade populacional a nível local,

quer pelo número de registos de presença a várias escalas. Segundo o modelo de “fluxo de

centrífugo” de Grinnel (Antunez & Mendonza, 1992), muitas populações periféricas

apresentam taxas de mortalidade que superam as de reprodução e são mantidas por um

fluxo de imigrantes das populações centrais. Este fenómeno é essencialmente válido para

espécies com grande capacidade de dispersão como é o caso das aves (Brown & Gibson,

1983), ou para escalas geográficas ao nível dos habitats.

1

1. Introdução

Factores limitantes da distribuição

Em última análise os factores que afectam a distribuição das espécies são aqueles que

actuam directa ou indirectamente na sobrevivência, reprodução e movimento dos

indivíduos nas populações periféricas. Nos animais, em comparação com o que sucede

com a vegetação, o efeito de factores físicos limitantes é menos aparente, em parte porque

é mais difícil de detectar variações na mortalidade e no sucesso reprodutor e em parte

porque têm a capacidade de se refugiar em microclimas com condições mais favoráveis

(Brown & Gibson, 1983). Outra dificuldade surge da interacção entre os factores que

determinam os limites da distribuição de uma espécie (Brown & Gibson, 1983; Begon,

1996).

Os factores limitantes da distribuição mais frequentemente apontados são (Brown

& Gibson, 1983; Wiens, 1989; Antunez & Mendonza, 1992; Cox & Moore, 2000):

(1) factores climáticos (constrangimentos fisiológicos das espécies), (2) disponibilidade de

habitats (recursos alimentares, locais de reprodução e refúgio), (3) factores bióticos

(competição, predação e mutualismo), (4) barreiras topográficas (cadeias montanhosas,

oceanos, etc.), (5) capacidade de dispersão da espécie (mobilidade, tamanho corporal), (6)

distúrbios (muitas espécies dependem de distúrbios regulares do meio ambiente), (7) fluxo

genético (o fluxo genético das populações centrais para as periféricas impede a adaptação

destas a novas condições ambientais) e (8) acção humana (capturas e alteração dos

habitats).

Diferentes factores ecológicos podem limitar a distribuição espacial duma espécie

em diferentes zonas da sua área geográfica (Cox & Moore, 2000), e por isso as conclusões

que se extraem a nível local não são generalizáveis (Antunez & Mendonza, 1992).

A relação entre os factores ambientais e a distribuição de uma espécie pode ser

estudada a várias escalas espaciais. A escala mais apropriada e a resolução a ser empregue

dependem do objectivo do estudo (May, 1994), podendo estudos do mesmo fenómeno,

efectuados a várias escalas, levar a resultados contraditórios (Gaston & Lawton, 1990). A

escolha de escalas erradas pode inclusivamente levar a generalizações que podem ser

perigosas quando aplicadas à conservação (Murphy, 1989).

Por sua vez, a natureza dos factores a ter em consideração depende igualmente da

escala de estudo (Antunez & Ramirez, 1992; Cox & Moore, 2000). Por exemplo, o padrão

de ocorrência de uma espécie a nível local é determinado sobretudo pelas características

dos habitats e por factores bióticos. Já o padrão de ocorrência ao nível regional é sobretudo

2

1. Introdução

influenciado por factores macro-ambientais (que influenciam igualmente as características

dos habitats). A resolução adoptada na escala regional é necessariamente menor do que na

escala local, não só por razões logísticas, mas porque o excesso de resolução pode

obscurecer o padrão geral que se pretende estudar. Por outro lado, suponhamos que se

adopta uma baixa resolução espacial (por exemplo baseada numa rede UTM 10 x 10 km);

é mais difícil associar a cada quadrícula determinada característica de habitat (por

exemplo, profundidade do meio aquático) do que determinada variável macro-ambiental

(por exemplo temperatura média anual), uma vez que apresenta variações (que podem ser

determinantes para a espécie) apenas detectáveis com resoluções espaciais muito finas.

Modelação ambiental e SIG

Os métodos de identificação dos principais factores ambientais envolvidos no padrão de

ocorrência e abundância das espécies bem como da sua modelação geográfica, sofreram

recentemente um grande desenvolvimento associado aos avanços nos domínios da

estatística espacial e do armazenamento e manipulação de dados espaciais por Sistemas de

Informação Geográfica (SIG) (Haslett, 1990; Walker, 1990; Maurer, 1994; Johnston,

1998).

Com um modelo ambiental pretende-se relacionar uma determinada característica

ou fenómeno (variável dependente ou variável resposta) com factores ambientais (variáveis

independentes ou covariáveis) cuja variação no espaço é conhecida, por forma a permitir a

sua extrapolação por toda a área geográfica que se pretende estudar. Os modelos podem ser

dinâmicos ou estáticos consoante integrem ou não uma componente temporal.

Como seria de esperar, a integração de SIG com modelos ambientais tem emergido

como uma área muito significativa do desenvolvimento dos SIG (Johnston, 1998). Podem

distinguir-se três tipos principais de modelos usados em ambiente SIG: modelos

cartográficos, modelos baseados em regras e modelos estatísticos (Johnston, 1998).

Os modelos cartográficos resultam da simples combinação de várias camadas de

informação, recorrendo às capacidades operativas dos SIG (Berry, 1993; Johnston, 1998),

com o objectivo de localizar as áreas com as propriedades ecológicas desejadas. Estes

modelos têm sido frequentemente utilizados para cartografar o grau de adequação dos

habitats, numa perspectiva de gestão do território. Palmeirim (1985), a partir de uma

imagem Landsat TM classificada produziu camadas de informação relevantes para a

avaliação e selecção de habitats para repovoamentos de galinholas no Nordeste do Kansas.

3

1. Introdução

Ormsby (1987) produziu mapas de disponibilidade de alimento do veado-de-cauda-branca

igualmente a partir de camadas de informação resultantes da classificação de uma imagem

Landsat TM. Breininger et al. (1991) usou mapas de solo e vegetação obtidas a partir de

fotografias aéreas para cartografar os habitats primários e secundários do gaio da Florida.

Uma das desvantagens destes modelos é que a relação entre as camadas de informação e as

propriedades que se pretendem mapear tem de ser conhecida à partida, muitas vezes

através da imposição regras subjectivas.

A modelação baseada em regras recorre a sistemas periciais para o estabelecimento

de regras de decisão. O próprio sistema “aprende” a relação entre as camadas de

informação e estabelece uma série de critérios para a modelação ambiental. Uma técnica

relativamente simples para o estabelecimento de regras de decisão baseia-se em árvores de

classificação (para variáveis resposta categoriais) e regressão (para variáveis resposta

contínuas). Esta técnica recorre a partições binárias que vão subdividindo a amostra inicial,

segundo regras de decisão, em subconjuntos de crescente homogeneidade (Clark &

Pregibon, 1992). Por exemplo, Walker (1990) usou árvores de classificação integradas com

uma base de dados e um SIG para gerar modelos de distribuição de três espécies de

cangurus na Austrália.

Nos modelos estatísticos estabelece-se uma relação empírica entre as variáveis

ambientais e determinada propriedade ecológica (variável resposta), através da estimação

de parâmetros cuja validade é estatisticamente testável. Diferentes abordagens estatísticas

são utilizadas caso se pretenda modelar uma variável resposta contínua ou categorial. Para

variáveis resposta contínuas a técnica mais utilizada é a regressão linear múltipla. Quando

as variáveis resposta são categoriais recorre-se frequentemente a modelos de regressão

logística (Hosmer & Lemeshow, 1989; MacCullagh & Neller, 1989; Trexler & Travis,

1993). Esta técnica, ao contrário do que sucede por exemplo com a análise discriminante

linear, apresenta a vantagem das estatísticas não assumirem quer uma distribuição normal

das variáveis quer a homogeneidade de variâncias entre as classes. Por outro lado, permite

a modelação quer de variáveis dicotómicas quer de variáveis politómicas ordinais

(definidas de forma arbitrária ou subjectiva) ou nominais (MacCullagh & Neller, 1989).

Austin et al. (1996) utilizou funções de análise discriminante e regressões logísticas para

prever a distribuição espacial de áreas de nidificação da águia-de-asa-redonda, tendo

obtido com a última técnica modelos mais simples, mais robustos e mais precisos do que

com a primeira. Mais recentemente tem havido uma tendência crescente para a utilização

4

1. Introdução

de métodos estatísticos bayesianos (Ellison, 1996; Hoef, 1996) em detrimento da estatística

frequentista usual.

Outro conjunto de modelos baseia-se em técnicas de interpolação espacial em que a

modelação geográfica duma característica ou fenómeno é baseada exclusivamente em

informação de natureza espacial. Estas técnicas têm vindo a ser aplicadas na análise de

padrões espaciais da abundância das espécies e no desenvolvimento de métodos de

descrição da fragmentação demográfica das populações (Maurer, 1994).

O ajustamento de modelos ambientais estatísticos é na maioria dos casos realizado

em programas de estatística separados dos SIG. No entanto, tem-se verificado uma

tendência para o desenvolvimento de programas específicos que estabelecem a ligação

entre os SIG e programas de estatística e de módulos estatísticos incluídos nos próprios

SIG (Johnston, 1998).

Modelos de distribuição

No caso da modelação da distribuição, a variável resposta é categorial dicotómica

(presença/ausência). A regressão logística multivariada tem sido a técnica mais

frequentemente utilizada na modelação da probabilidade de ocorrência de espécies a

diversas escalas de estudo (Walker, 1990; Hill, 1991; Pereira & Itami, 1991; Buckland &

Elston, 1993; Chandler et al.,1995; Augustin, et al., 1996; Austin et al., 1996, Brito et al.,

1996; Romero & Leal, 1996; Franklin, 1998; Brito et al., 1999). No caso de se dispor de

dados de abundância é possível produzir modelos espaciais da abundância das espécies

através de modelos de regressão logística ordinal, associando a cada unidade espacial uma

probabilidade de possuir determinado nível de abundância (Gates et al., 1994; North &

Reynolds, 1996). Outras técnicas de modelação da distribuição de espécies incluem

funções discriminantes (Rogers & Williams, 1994; Austin, et al., 1996), distâncias de

Mahanalobis (Clark et al., 1993), análises de correlação canónica (Andries et al, 1994),

métodos baseados em critérios de decisão múltiplos (MCDM) (Pereira & Duckstein, 1993)

e árvores de classificação (Walker, 1990; Franklin, 1998; Iverson & Prasad, 1998). Os

modelos probabilísticos de distribuição são também frequentemente utilizados no domínio

da arqueologia, para a selecção de áreas geográficas a prospectar (Parker, 1985; Kvamme,

1990; Kvamme, 1992; Warren, 1990). Descrevem-se de seguida, muito sucintamente,

alguns exemplos de trabalhos de modelação da distribuição de espécies.

5

1. Introdução

Walker (1990) utilizou árvores de classificação e regressão logística para modelar

três espécies de canguru na Austrália com base em variáveis climáticas, tendo obtido

resultados ligeiramente melhores com a primeira técnica.

Franklin (1998) recorreu às mesmas duas técnicas para prever a distribuição de

espécies de arbustos na eco-região do sul da Califórnia em função de variáveis climáticas,

tendo igualmente obtido erros de classificação menores com os modelos baseados em

árvores de classificação.

Gates et al. (1994) modelaram a ocorrência e a abundância de oito espécies de aves

agrícolas da Grã-Bretanha numa rede UTM 10 x 10 km. Obtiveram um máximo de 16

modelos por espécie, tendo sido escolhido aquele que possuía melhores medidas de

qualidade de ajustamento.

Brito et al. (1996; 1999) e Teixeira et al. (1996) recorreram a modelos de regressão

logística para gerar mapas da probabilidade de ocorrência, respectivamente, de lagarto-de-

água e de salamandra-dourada em Portugal, a partir de variáveis ambientais extraídas do

Atlas do Ambiente de Portugal (C.N.A., 1983). A resolução adoptada foi também baseada

na rede UTM 10 x 10 km. Brito et al. (1999) compararam ainda os resultados obtidos com

os modelos de regressão logística, com os mapas originados a partir da simples

combinação de camadas de informação (modelo cartográfico).

Pereira & Itami (1991) geraram dois modelos de regressão logística de presença do

esquilo-vermelho de Mount Graham (Arizona, E.U.A.) - um modelo ambiental e um

modelo baseado unicamente nas coordenadas dos locais de ocorrência (utilizando um

polinómio do 4º grau) - e integraram a informação recorrendo a um modelo bayesiano,

utilizando o segundo modelo para gerar probabilidades a priori.

Aspinall & Veitch (1993) recorreram igualmente a um modelo bayesiano para obter

um mapa de probabilidade de ocorrência de maçarico-real no NE da Escócia. As

probabilidades condicionais foram calculadas com base nos valores espectrais de uma

imagem Landsat TM e de um modelo digital do terreno e foram posteriormente usadas

para classificar a imagem.

Buckland & Elston (1993) efectuaram uma revisão dos modelos empíricos de

distribuição, utilizando dados de ocorrência de pica-pau-verde, de rabirruivo e de veado no

NE da Escócia. Utilizaram, como variáveis independentes, as componentes principais do

espaço das variáveis ambientais, como forma de reduzir a sua dimensionalidade.

Recomendaram a técnica de bootstrap para avaliar a precisão do modelo.

6

1. Introdução

Como forma de contornar os problemas provenientes da autocorrelação espacial,

Augustin et al. (1996) propuseram a adição de um termo designado por autocov à equação

logística. Para testar o procedimento utilizaram os mesmos dados de ocorrência de veado

que Buckland & Elston (1993).

Iverson & Prasad (1998) desenvolveram modelos baseados em árvores de regressão

para avaliar potenciais alterações nos limites de distribuição de 80 espécies arbóreas do

Este dos Estados Unidos face a mudanças climáticas globais.

Biogeografia e conservação

Os limites de distribuição de uma espécie não são estáticos no tempo, estando em

constante mudança em resposta a alterações climáticas e geológicas a longo prazo. Para

muitas espécies estes processos foram acelerados pela actividade humana, de forma que

grandes mudanças na distribuição e abundância ocorreram dentro de escalas de tempo sem

antecedentes na história evolutiva (Brown & Gibson, 1983; Lawton, et al., 1994).

As populações mais vulneráveis à acção humana encontram-se geralmente nas

periferias das respectivas áreas de distribuição, uma vez que estão em geral mais isoladas

(Rapoport, 1982), apresentam densidades menores (segundo os modelos

metapopulacionais) e estão mais susceptíveis a alterações globais de factores limitantes.

Dum simples inventário da distribuição, é possível extrair informações de diversa

natureza (Harding, 1991), como por exemplo: (1) os limites de distribuição das espécies,

(2) informações sobre as preferências de habitat das espécies e (3) variações espaciais da

biologia das espécies. Por outro lado, os estudos biogeográficos contribuem para a gestão

dos recursos naturais e problemas de conservação a grande escala, nomeadamente no que

se refere aos planos de ordenamento territorial (Ramirez & Vargas, 1992) e à

monitorização das populações (Harding, 1991).

Os efeitos a larga escala, como é o caso da possível alteração climática global do

planeta, requerem necessariamente estudos a uma escala suficientemente grande, por forma

a poder relacionar esses efeitos com eventuais alterações na área geográfica de uma

espécie. Para tal, é importante identificar os principais factores que influenciam a

distribuição a larga escala das espécies e construir modelos válidos que permitam prever os

futuros efeitos de alterações globais.

7

1. Introdução

Os modelos ambientais são também importantes para acções de restauro de

populações ou comunidades, uma vez que ajudam a localizar as áreas com maiores

potencialidades para levar a cabo acções de reintroduções de espécies.

A determinação e a modelação de áreas de ocorrência podem ser importantes para a

localização de zonas de maior vulnerabilidade para as espécies. Aplicando a escala e as

resoluções certas é possível determinar o grau e o padrão de fragmentação ou isolamento

das populações. Esta informação pode ser importante para prever a maior ou menor

vulnerabilidade das populações, juntamente com dados demográficos e padrão de

dispersão dos indivíduos, de acordo com modelos metapopulacionais (Harrison, 1994).

Por último, os modelos de distribuição são importantes para a delimitação de áreas

prioritárias para a conservação a nível nacional de uma ou várias espécies. A informação

sobre os limites de distribuição, grau de fragmentação, detecção de populações isoladas,

coincidência na distribuição de diferentes espécies, etc., integrada com outro tipo de

informação (demografia, avaliação de habitats, etc.) pode ser útil na selecção de áreas

potencialmente importantes para a conservação de determinada espécie ou para a

biodiversidade em geral.

1.2 As espécies em estudo

Morfologia

Em Portugal continental ocorrem duas espécies de cágados autóctones: O cágado-

mediterrânico, Mauremys leprosa (Schweigger, 1812) e o cágado-de-carapaça-estriada,

Emys orbicularis (Linnaeus, 1758), ambos pertencentes à família Emydidae (Ernst &

Barbour, 1989). No texto que se segue passar-se-ão a adoptar as respectivas abreviaturas:

Mle e Eor. As duas espécies distinguem-se essencialmente pelo padrão de cores e pela

forma e estrutura da carapaça (Barbadillo, 1987; Ernst & Barbour, 1989).

Mle apresenta uma carapaça com uma tonalidade castanho-esverdeada com uma

quilha longitudinal mais ou menos evidente; os membros interiores e pescoço são

percorridos por listas amarelo-alaranjadas; o plastrão é rígido e possui placa inguinal.

Eor possui uma carapaça mais escura e geralmente com o lado dorsal mais convexo

do que a espécie anterior e não possui quilha dorsal; apresenta uma cor preta ou

acastanhada com pintas e estrias amarelas mais ou menos evidentes; a cabeça, pescoço e

8

1. Introdução

patas são igualmente escuras com pintas amarelas; possuem um plastrão ligeiramente

móvel na sua região anterior através de uma charneira transversal; não possuem placa

inguinal.

Distribuição

As duas espécies apresentam uma distribuição distinta, sendo Eor mais setentrional e

cosmopolita. Vivem em simpatria na Península Ibérica e nalgumas regiões do Norte de

África, como por exemplo no Norte de Marrocos (Bons & Geniez, 1996).

Mle distribui-se por maior parte da Península Ibérica, prolongando-se um pouco

para Norte dos Pirinéus orientais, no Sul de França; a sua distribuição prolonga-se ainda

por todo o Magreb mediterrâneo (Marrocos, Argélia e Tunísia) até à Tripolitânia (Oeste da

Líbia). Ocorrem ainda populações isoladas mais a Sul, próximo das margens meridionais

do Saara (Sul da Mauritânia, Mali e Níger) (Bons & Geniez, 1996).

Eor possui uma distribuição caracteristicamente centroeuropeia. A sua área de

distribuição estende-se desde a Península Ibérica até ao médio-oriente (Mar Cáspio), e

desde o Norte de África (Marrocos, Argélia e Tunísia) até ao Norte da Europa (Alemanha,

Polónia, Países Bálticos e Rússia). Ocorre ainda na Grécia, Itália, França, países do Leste

Europeu e em ilhas mediterrâneas como a Córsega, Sardenha e Baleares (Ernst & Barbour,

1989).

Habitat

As duas espécies ocupam habitats semelhantes, partilhando com frequência o mesmo meio

aquático nas regiões de simpatria. A informação disponível sobre a utilização dos habitats

destas espécies tem essencialmente um carácter descritivo.

Mle vive em praticamente todo tipo de habitats de água doce na sua área de

distribuição (Ernst & Barbour, 1989), incluindo rios, ribeiros, valas agrícolas, tanques,

charcos, lagoas, albufeiras e pauis. É frequentemente encontrado em locais com índices de

poluição relativamente elevados (Barbadillo, 1987; observação própria).

Eor prefere cursos ou massas de água estanque ou de corrente lenta, de fundo

lodoso e uma boa cobertura de vegetação aquática (Arnold & Burton, 1978; Barbadillo,

1987; Ernst & Barbour, 1989). Pode também encontrar-se em rios e ribeiros com alguma

corrente. Os juvenis preferem massas de água de pequenas dimensões, pouco profundas ou

9

1. Introdução

mesmo de carácter temporário (Nečas et al., 1997). Esta espécie pode também encontrar-se

em locais com índices de poluição elevados (Ernst & Barbour, 1989; observação própria).

Da Silva (1993) encontrou núcleos populacionais de Eor na província de Badajoz

apenas nos ribeiros de água limpa e pouco alterados das zonas serranas, ao contrário da

outra espécie, que foi observada em todo tipo de habitats, poluídos ou não. Já na região de

Doñana (SW de Espanha) verifica-se uma certa segregação espacial das espécies: Mle

tende a ocupar sobretudo as massas de água de maiores dimensões e de carácter

permanente e Eor tende a ocupar charcos temporários (Keller et al., 1994).

Estado das populações

Mle é considerado comum na maioria das regiões onde ocorre (Barbadillo, 1987; Crespo &

Oliveira, 1990; Da Silva, 1993; Malkmus, 1995; Bons & Geniez, 1996; Araújo et al.,

1997), havendo no entanto alguns indícios de regressão a nível local.

Pelo contrário Eor é considerado raro e em regressão na grande parte da sua área de

distribuição (Servan & Pieau, 1984; Corbett, 1986; Barbadillo, 1987; Crespo & Oliveira,

1990; Frisenda & Ballasina, 1990; Amo, 1991; Astudillo & Arano, 1995; Malkmus, 1995;

Bons & Geniez, 1996; Nečas et al., 1997; Araújo et al., 1997) e especialmente na Europa

central e do Norte, onde ocorrem populações muito isoladas. Em todos os países europeus

onde se dispõe de informação sobre o estado das populações, a espécie é considerada rara e

em regressão (Araújo et al., 1997.). A alteração e destruição de zonas húmidas (drenagens,

regularização das margens, etc.), a poluição industrial e agrícola , a introdução de espécies

de tartarugas exóticas e a captura para comércio são alguns dos factores mais apontados

para a situação actual desta espécie.

Em termos da situação legal a nível internacional, ambas as espécies estão incluídas

no Anexo II da Convenção de Berna e, mais recentemente, nos anexos II e IV da Directiva

da União Europeia - Directiva Habitats - relativa à “Preservação de Habitats Naturais e

Seminaturais e da Fauna e Flora Selvagens” (Directiva 92/43/CEE).

Situação em Portugal

Em Portugal o estado das populações de Mle não parece preocupante (Araújo et al., 1997),

apesar de haver algumas informações sobre desaparecimentos ou declínios a nível local.

10

1. Introdução

Esta espécie é considerada “Não Ameaçada” pelo Livro Vermelho dos Vertebrados de

Portugal (SNPRCN, 1990).

Eor apresenta alguns indícios de regressão em Portugal. Possui uma distribuição

muito fragmentada e nos locais onde ocorre surge invariavelmente com valores de

abundância muito inferiores aos de Mle (Segurado, 1996; Araújo et al., 1997). Os estudos

efectuados até agora em Portugal nas populações consideradas mais importantes revelam a

quase inexistência de juvenis e recém nascidos e uma taxa de gravidez muito baixa

(Segurado, 1996; Araújo et al., 1997.). Esta espécie possui o estatuto de

“Insuficientemente Conhecida”, apesar de haver fortes motivos (Araújo et al., 1997) para a

incluir, segundo os critérios da IUCN, no estatuto de “Vulnerável”. Em Espanha esta

espécie já possui este estatuto.

Em Portugal estas espécies encontram-se numa região periférica da sua distribuição

(limite Noroeste para Mle e Sudoeste para Eor), o que representa um factor adicional na

vulnerabilidade das populações, sobretudo de Eor.

1.3 Objectivos

Tendo em consideração o que foi exposto pretendeu-se com este trabalho:

1. Obter modelos preditivos da distribuição de Mle e de Eor em Portugal, com base nas

variáveis macro-ambientais disponíveis;

2. Comparar os resultados da aplicação de diferentes modelos de classificação;

3. Determinar quais as variáveis com mais influência na ocorrência das espécies a duas

escalas: a nível nacional (influência de variáveis macro-ambientais) e a nível local

(influência de variáveis locais).

Este trabalho poderá, no futuro, fornecer bases para a gestão das populações destas

espécies, nomeadamente quanto à delimitação de áreas prioritárias para a conservação.

A distribuição a nível nacional foi estudada apenas com base em dados de

presença/ausência das espécies, devido à dificuldade em associar abundâncias a cada

unidade de amostragem (quadrículas UTM 10 x 10 km), e sobretudo à grande margem de

erro que tal procedimento acarretaria. Considerando que os factores a nível local

11

1. Introdução

apresentam uma maior relação com a densidade populacional, os modelos a esta escala

basearam-se em dados de abundância relativa. Devido à escassez de dados de Eor, a

influência de variáveis locais foi estudada com base apenas em análises univariadas.

12

2. Metodologia

2. METODOLOGIA

2.1 Recolha dos dados

A maioria dos dados analisados neste trabalho foram obtidos no âmbito do projecto

“avaliação da situação de Emys orbicularis e de Mauremys leprosa em Portugal” (Araújo

et al., 1997), decorrido entre 1992 e 1997. Neste projecto, os resultados relativos à

distribuição das espécies basearam-se na compilação de informação, quer bibliográfica

quer fornecida por colaboradores, e em amostragens no terreno. Os métodos de

amostragem consistiram essencialmente na realização de transectos ao longo de cursos de

água, em capturas com armadilhas e em observações ad-hoc (Araújo et al., 1997). Os

transectos e as armadilhagens permitiram a obtenção de abundâncias relativas, expressas

respectivamente por um índice horário de abundância (número de observações por unidade

de tempo) e por um índice segundo o número de armadilhas e o número de horas de

armadilhagem (número de indivíduos capturados por armadilha e por hora).

Em 1997 e 1998, já no âmbito do presente estudo, com o objectivo de obter dados

adicionais sobre a distribuição e abundância das espécies, foram realizados transectos em

119 locais onde se dispunha ainda de pouca informação.

2.2 Análise da distribuição conhecida das espécies

Representação da distribuição

A todos os locais de amostragem foram retiradas as respectivas coordenadas UTM com

resolução de 1 Km, com base em cartas 1:25000 do Instituto Cartográfico do Exército. A

distribuição das espécies foi representada segundo a sua ocorrência em quadrículas da rede

UTM 10 x 10 km. Apesar da cartografia de Portugal do Instituto Cartográfico do Exército

basear-se no sistema de projecção Gauss, as coordenadas UTM têm sido utilizadas com

mais frequência nos atlas de distribuição de espécies em Portugal, razão pela qual se optou

por este sistema, apesar dos erros que daí advêm.

13

2. Metodologia

Índices de raridade

A representação da distribuição com base numa rede quadricular de 10 km tem sido usada

com alguma frequência na quantificação da raridade e na determinação do grau de ameaça

das espécies (Harding, 1991; Spellerberg, 1992). Podem considerar-se dois tipos de

raridade: a distribuição pode estar confinada a uma determinada região restrita e então

considera-se a espécie como rara a nível nacional, ou a distribuição pode ser mais alargada

mas muito fragmentada e então considera-se a espécie como rara a nível local (Spellerberg,

1992).

Para quantificar a raridade foram criados dois índices: um Índice de Raridade

Global (IRG) e um Índice de Raridade Média Local (IRML), calculados da seguinte forma:

IRG = A

A P+

A = nº total de quadrículas de ausência

P = nº total de quadrículas de presença

IRML = IR

P

Lii

P

∑

em que IRL é o Índice de Raridade Local e mede o grau de isolamento de cada quadrícula

de presença, sendo expresso da seguinte forma:

IRL = Av Pv

V−

Av = nº de quadrículas de ausência na vizinhança da quadrícula

Pv = nº de quadrículas de presença na vizinhança da quadrícula

V = nº total de quadrículas na vizinhança da quadrícula

Para determinar o número de quadrículas de cada tipo (ausência, presença, não

amostrada) na vizinhança das quadrículas de presença utilizou-se o módulo “pattern”

(função class frequency) do programa IDRISI (Eastman, 1990), a partir duma imagem com

14

2. Metodologia

informação sobre a presença/ausência, em que cada pixel correspondia a uma quadrícula

UTM 10 x 10 km. Consideraram-se as quadrículas incluídas numa janela de 5 x 5,

excluindo as quadrículas dos cantos (V = 22). Após as operações algébricas entre as

camadas para o cálculo dos IRL calculou-se o valor médio (IRML) através do módulo

“extract”.

O Índice de Raridade Local varia entre -1 (todas as quadrículas da vizinhança são

presenças) e 1 (todas as quadrículas da vizinhança são ausências) e é nulo quando o nº de

quadrículas de cada classe é igual. Quando o IRG é baixo e o IRML é elevado a espécie é

considerada rara a nível nacional; quando ambos os índices são baixos a espécie é

considerada rara a nível local.

2.3 Modelação da distribuição

2.3.1 Matriz de dados

Para cada espécie construiu-se uma matriz de dados com informação sobre a

presença/ausência da espécie por quadrícula UTM 10 x 10 km. A cada quadrícula UTM

10 x 10 km associaram-se variáveis ambientais extraídas do Atlas do Ambiente (C.N.A.,

1983). Para tal, considerou-se a moda das variáveis, ou seja, a classe que ocupava uma área

maior na quadrícula. Incluíram-se na matriz um total de 12 variáveis quantitativas e 20

variáveis qualitativas (Tabela 2.1). As variáveis quantitativas consideradas são intervalares

e por isso houve a necessidade de associar um número inteiro a cada classe de variável, por

forma a que as variações se dessem em intervalos unitários (Anexo I). As variáveis

qualitativas são sobretudo de presença/ausência de determinado tipo de cobertura.

Foram ainda incluídas na matriz duas variáveis espaciais (nº da linha e nº da coluna

da quadrícula, no sistema UTM 10 x 10 km), apenas como forma de controlo. No caso

extremo de nenhuma variável ambiental estar relacionada com a distribuição das espécies,

os modelos gerados incluiriam apenas estas duas variáveis.

15

2. Metodologia

Tabela 2.1 Variáveis incluídas nas análises, classes e respectivos códigos. Variáveis quantitativas Classes Código Temperatura média do ar (ºC, diária) 1 - 6 TEMP Precipitação total anual (mm) 1 - 13 PREC Humidade relativa do ar (%, às 9.00T.M.G.) 1 - 6 HUMI Escoamento (mm) 1 - 14 ESCO Evapotranspiração real (mm) 1 - 8 EVAP Insolação total anual (hora) 1 - 14 INSO Radiação solar (Kcal/cm2) 1 - 7 RADS Altitude (m, acima do nível médio das águas do mar) 1 - 9 ALTI Carta ecológica (informação Fito-Edafo-Climática) 1 - 8 ECOL Solo (tipo predominante de solo) 1 - 5 SOLO Geada (nº de meses - época do ano agrícola) 1 - 10 GEAD Densidade populacional humana (nº de hab./km2 - por concelho) 1 - 7 DPOP Nº da coluna (UTM 10 x10) 1 - 28 ESTE Nº da linha (UTM 10 x10) 1 - 58 NORT Variáveis qualitativas Folhosas 0 / 1 FOLH Resinosas 0 / 1 RESI Olival 0 / 1 OLIV Sobreiral 0 / 1 SOBR Azinheira 0 / 1 AZIN Carvalhal 0 / 1 CARV Pinhal 0 / 1 PINH Eucaliptal 0 / 1 EUCT Castanheiro 0 / 1 CAST Figueira 0 / 1 FIGU Medronheiro 0 / 1 MEDR Alfarrobeira 0 / 1 ALFA Amêndoeira 0 / 1 AMEN Culturas arvenses 0 / 1 CUARV Cultura arbustiva 0 / 1 CARBS Culturas arbórias 0 / 1 CARBR Consociações arvense-arbóreas 0 / 1 CAVAB Consociações arbóreo-arvenses 0 / 1 CABAV Incultos 0 / 1 INCT Salinas e sapais 0 / 1 SAL

Um dos problemas decorrentes da modelação espacial é o da autocorrelação

espacial das amostras (Cliff & Ord, 1973; Anselin, 1993). Quadrículas vizinhas tendem a

apresentar condições semelhantes e, consequentemente, os resíduos de um modelo ajustado

têm tendência a exibir autocorrelação espacial, originando estimativas enviesadas da

variância residual e dos coeficientes de regressão. Para além deste efeito, a probabilidade

de ocorrência da espécie numa quadrícula pode não ser independente da presença nas

quadrículas vizinhas (Augustin et al., 1996).

Na tentativa de obviar este problema optou-se por adoptar uma amostragem

sistemática, tendo-se criado sub-conjuntos de quadrículas em que se excluíam as

16

2. Metodologia

quadrículas adjacentes, quer na horizontal e vertical, quer na diagonal. A escolha deste

esquema de subamostragem foi em parte suportado pelo cálculo do valor do Moran´s I

(Cliff & Ord, 1973), através do módulo “autocorr” do programa IDRISI (Eastman, 1990),

para a variável resposta. Com um factor de contracção de segunda ordem o valor do índice

baixou cerca de 50% (de I = 0.482 para I = 0.259). Procedimentos idênticos foram

adoptados por outros autores (Pereira & Itami, 1991; Gates et al., 1994; Brito et al., 1999).

Deste modo, para Mle criaram-se 4 matrizes de dados, com 66, 58, 63 e 60

quadrículas de ausência e, respectivamente, 91, 82, 86 e 80 quadrículas de presença. Estas

matrizes serviram tanto de amostras de treino como de amostras de validação. Para Eor

criaram-se duas matrizes com objectivos diferentes. Uma para discriminar entre

quadrículas de presença e de ausência, com respectivamente 30 e 48 quadrículas, e outra

para discriminar entre quadrículas de presença de ambas as espécies e a presença apenas de

Mle (apenas recorrendo a uma análise univariada), com respectivamente 30 e 56

quadrículas. Como amostra de validação criou-se, para cada abordagem, uma matriz com

19 quadrículas de ausência e 19 de presença. A subamostragem das quadrículas de

ausência para esta espécie foi efectuada com base nas quadrículas de ausência das duas

espécies, por forma a garantir com maior segurança a real ausência da espécie.

2.3.2. Análise exploratória dos dados

Para testar diferenças entre as classes presença e ausência das espécies relativamente a

cada variável quantitativa foram usados testes não paramétricos, uma vez que se

detectaram desvios significativos à normalidade em todas as variáveis. Utilizaram-se o

teste U de Mann-Whitney para testar diferenças nas medianas e o teste de Kolmogorov-

Smirnov de duas amostras para comparar a distribuição de frequências em cada classe

segundo cada variável quantitativa (Zar, 1984). Estes testes foram realizados

separadamente para cada matriz de dados.

Para testar eventuais diferenças entre as distribuições de cada variável nas quatro

matrizes de Mle, separadamente para ausências e presenças, efectuaram-se ainda uma

ANOVA de Kruskal-Wallis e um teste da mediana (Zar, 1984).

17

2. Metodologia

No caso das variáveis qualitativas foram realizados testes de χ2 de modo a testar se

as classes presença e ausência estavam distribuídas aleatoriamente nas categorias das

variáveis.

2.3.3 Modelos probabilísticos

2.3.3.1 Escolha das técnicas

Com o objectivos de conhecer a combinação de variáveis com maior influência na

presença das espécies e de obter um modelo preditivo da distribuição, recorreram-se a duas

técnicas: regressão logística e árvores de classificação.

Como já foi referido anteriormente, a primeira tem sido frequentemente utilizada na

modelação da distribuição de espécies faunísticas. O método das árvores de classificação

não tem sido muito utilizado em problemas biológicos, mas apresenta grandes

potencialidades, sobretudo na área de gestão de recursos naturais, devido à sua

simplicidade de interpretação.

Ambos os métodos apresentam a vantagem das estatísticas não assumirem quer

uma distribuição normal das variáveis, quer a homogeneidade de variâncias entre as

classes, ao contrário do que sucede com outros métodos clássicos como a função

discriminante linear. Por outro lado, permitem ambas uma análise conjunta do efeito de

covariáveis quantitativas e qualitativas.

2.3.3.2 Regressão logística multivariada

O modelo logístico

A regressão logística inclui-se nos designados modelos lineares generalizados, que são

extensões do modelo linear clássico em que o preditor linear η relaciona-se com o valor

esperado µ da variável resposta y por meio de uma função g designada função de ligação

(Hosmer & Lemeshow, 1989; MacCullagh & Neller, 1989). No caso da regressão logística,

na sua versão mais simples em que a variável resposta é binária, a função de ligação é o

logit e toma a seguinte forma:

18

2. Metodologia

( )η µµµ

= =−

g log

1

O valor esperado µ equivale neste caso à probabilidade π(x) de se dar uma das duas

respostas, dado um vector de covariáveis x. A fracção entre parêntesis designa-se por odds.

A expressão pode ser rescrita em função do logit (agora expresso em função de x) do

seguinte modo:

π(x)( )

( )=+e

e

g x

g x1

Esta expressão descreve uma curva logística para π(x) em função do preditor linear g(x),

restringindo os seus valores ao intervalo [0,1]. O logit tem então como finalidade

transformar π(x) numa função com as propriedades desejadas de um modelo de regressão

linear, podendo deste modo tomar a forma clássica:

g(x) = β0 + β1x1 + β2x2 + ...+ βpxp,,

em que β0 é uma constante, β1 ... βp são os coeficientes das x1 ... xp covariáveis ou variáveis

independentes. A principal diferença entre o modelo linear clássico e o modelo logístico é

que a distribuição da variável resposta dado x não segue uma distribuição normal, mas sim

uma distribuição binomial de parâmetro π(x) (Hosmer & Lemeshow, 1989).

Para avaliar a qualidade de ajustamento dos modelos aos dados são geralmente

estimadas duas estatísticas baseadas nos resíduos: A deviance (D) e a estatística X 2 de

Pearson, baseadas respectivamente na soma dos quadrados dos resíduos deviance e de

Pearson. A sua distribuição segue uma distribuição χ2 com J - p + 1 graus de liberdade (J

nº de amostras, p = nº de variáveis no modelo), assumindo o modelo como correcto

(Hosmer & Lemeshow, 1989). São calculadas do seguinte modo:

≈

Deviance: , ( )D d yj

J

j j==∑

1

2, $π

19

2. Metodologia

em que, para yi = 0:

( ) ([ ])d y m mj j j j j, $ ln $π π= − −2 1 ,

e para yi = 1:

( ) ( )d y m mj j j j j, $ ln $π π= 2

X 2 de Pearson: , ( )X r yj

J

j j2

1

2=

=∑ , $π

em que:

( ) ( )( )

r yy m

mj j

j j j

j j j

, $$

$ $π

π

π π=

−

−1

yj = resposta observada para o valor distinto j de x

J = nº de valores distintos de x (J nº de amostras) ≈mj = nº de amostras para cada valor distinto de x (mj ≈ 1)

Após a fixação de uma probabilidade a partir da qual se considera que a espécie

está presente (ponto de corte), torna-se possível a validação do modelo através das

percentagens de classificações correctas em amostras independentes (amostras de

validação) à amostra que lhe deu origem (amostra de treino). Para tal, passam a ser

aplicadas as metodologias usualmente empregues em classificação de imagens (Congalton,

1991).

Ajustamento dos modelos

A cada uma das matrizes de treino foram, em primeiro lugar, ajustados modelos

univariados de modo a seleccionar as covariáveis a incluir na análise multivariada. Assim,

foram incluídas na análise posterior todas as covariáveis com p<0.25 no teste de Wald ou

20

2. Metodologia

cuja importância biológica se considerou relevante, segundo o procedimento recomendado

por Hosmer & Lemeshow (1989). Assim, todas as variáveis quantitativas foram incluídas

na análise multivariada. Verificou-se ainda o efeito de transformações de cada variável

quantitativa ( x 2, x , ln , ln ), bem como de interacções entre variáveis (x x x x i . x j) no

ajustamento univariado.

Seguidamente, foram ajustados para cada matriz de treino modelos multivariados

através de processos de selecção forward e de eliminação backward das covariáveis. As

variáveis incluídas em cada um dos modelos finais, teriam de contribuir significativamente

para a redução da deviance do modelo, estimada pela estatística do quociente de

verosimilhanças (teste G), e o intervalo de confiança do respectivo odds ratio (taxa de

incremento do odds para cada alteração unitária da covariável) não poderia conter o valor

unitário (Hosmer & Lemeshow, 1989). Ajustaram-se ainda oito modelos em que se

“forçavam” cada uma das oito covariáveis com maior significado na análise univariada a

entrar no respectivo modelo final. Os mesmos modelos foram ajustados com e sem as

variáveis de localização espacial (nº da linha e nº da coluna). Após o ajustamento das

variáveis verificava-se ainda o efeito de transformações e de interacções entre covariáveis;

sempre que aumentavam o poder explicativo eram incluídas num novo modelo final.

Este procedimento levou ao ajustamento de um grande número de modelos, por

forma a maximizar o leque de escolhas possíveis do modelo mais adequado. Por outro

lado, a produção de vários modelos preditivos independentes é aconselhável, uma vez que

permite avaliar a importância relativa de cada covariável (Gates et al., 1994). As variáveis

que surgem com mais frequência nos modelos são provavelmente as que mais determinam

a presença ou abundância das espécies.

No processo de ajustamento dos modelos foi utilizado o programa EGRET (1991).

Os mesmos modelos finais foram posteriormente ajustados recorrendo à função glm, do

programa S-PLUS - version 3.3 for Windows (Statistical Science, 1995; Venables &

Ripley, 1997) uma vez que apresenta algumas vantagens na validação e diagnóstico dos

modelos. Em ambos os programas o método de estimação dos parâmetros é o da máxima

verosimilhança, pelo método IRLS (iteratively reweighted least-squares), não se tendo

detectado qualquer diferença no resultado das estimativas.

21

2. Metodologia

Avaliação dos modelos

Na escolha do melhor modelo procurou-se avaliar os modelos através de uma solução de

compromisso entre dois tipos de avaliação: (1) baseadas nas taxas de classificação; (2)

baseadas na quantificação dos desvios reais (resíduos) em relação ao modelo.

Uma vez que o objectivo principal era o de extrapolar o modelo para quadrículas

não amostradas, o primeiro critério na escolha do melhor modelo foi baseado nas taxas de

classificação da amostra de validação (Hosmer & Lemeshow, 1989). Para cada modelo

produzido foram determinadas as percentagens de quadrículas da amostra de treino bem

classificadas, ao longo de sucessivos pontos de corte (Walker, 1990, Pereira & Itami,

1991). Na determinação das taxas de classificação das quadrículas nas amostras de

validação usou-se o ponto de corte em que havia um maior equilíbrio entre a percentagem

de quadrículas de presença e de ausência da amostra de treino bem classificadas. Os

valores de probabilidade para todas as quadrículas, previstos segundo cada modelo, foram

obtidos com a função predict.glm do S-PLUS.

Para cada amostra e para a amostra completa foram construídas matrizes de

classificação (2 x 2) em que as colunas representam as classes de presença e ausência reais

e as linhas representam as classes presença e ausência após a classificação, segundo

determinado ponto de corte. Os valores incluídos representam o número de quadrículas

afectas a determinada classe relativamente à categoria real da quadrícula. A partir destas

tabelas foram calculados os valores de precisão do produtor (fracção de observações

pertencentes a determinada classe que foram correctamente classificadas) e do utilizador

(fracção de observações afectas a uma classe e que na realidade são dessa classe). Em

detecção remota a precisão do produtor (relativa ao erro do tipo I) é uma medida da

probabilidade de um pixel pertencente a determinada classe estar bem classificado, ao

passo que a precisão do utilizador (relativa ao erro do tipo II) indica a probabilidade de

uma quadrícula classificada numa imagem representar na realidade essa classe no terreno

(Congalton, 1991). A precisão do utilizador reflecte assim o grau de fiabilidade do mapa

resultante da extrapolação.

Na modelação da distribuição de Mle, cada modelo ajustado com uma das quatro

matrizes era validado separadamente com as três matrizes restantes. Para Eor foi usada

uma matriz no ajustamento do modelo e outra na sua validação.

Para os dez modelos com as melhores precisões do produtor da amostra de

validação, determinaram-se os respectivos valores de deviance (D) e da estatística de

22

2. Metodologia

Pearson (X 2), quer para as amostras de treino quer para as amostras de validação. Para Mle

determinaram-se os valores médios de D e X 2 entre as três amostras de validação.

Da comparação entre estas estatísticas, ponderadas pelos graus de liberdade, e da

respectiva avaliação do significado biológico, seleccionou-se o modelo mais adequado

para a modelação da distribuição das espécies em Portugal. Optou-se por nunca seleccionar

os modelos que incluíam as variáveis espaciais, uma vez que perdiam o significado

biológico.

Diagnóstico do modelo

Recorreu-se às capacidades gráficas do S-PLUS (funções plot.glm e plot.gam) para efectuar

um diagnóstico informal (MacCullagh & Neller, 1989) do modelo. Para avaliar a

linearidade de cada variável com o logit ajustou-se, com as mesmas variáveis do modelo

seleccionado, um modelo aditivo generalizado (Statistical Sciences, 1995; Venables &

Ripley, 1997) com a função gam (operação de suavização s - cubic B-splines) do S-PLUS.

Um modelo aditivo generalizado é semelhante a um modelo linear generalizado, sendo,

contudo, baseado na combinação linear de diferentes funções de suavização associadas a

cada covariável, e não das próprias covariáveis. A partir da visualização gráfica da

covariável versus a covariável ajustada, decidiu-se quais as transformações de escala das

covariáveis a efectuar no modelo linear (considerando, por exemplo, apenas o intervalo de

valores da variável onde se verificava a linearidade). Se o decréscimo no deviance no

modelo linear era significativo, substituíam-se as variáveis pelas respectivas

transformações.

2.3.3.3 Árvores de Classificação

Os modelos baseados em árvores

As árvores de classificação fornecem uma alternativa aos modelos logísticos lineares e

aditivos em questões de classificação (Clark & Pregibon, 1992). Os modelos baseados em

árvores, segundo os métodos S (Clark & Pregibon, 1992; Statistical Sciences, 1995;

Venables & Ripley, 1997) e a metodologia CART (Walker, 1990), são ajustados através

de regras de decisão, baseadas em partições binárias recursivas, dividindo a matriz de

dados em subconjuntos de crescente homogeneidade. De modo a prever a resposta y dado

23

2. Metodologia

o vector de covariáveis x tem de se seguir o caminho desde a raiz, correspondente à matriz

de dados inicial, até aos nós terminais, ou folhas, às quais estão associadas probabilidades

segundo as regras, ou cisões, no interior dos nós. No caso da função tree do programa S-

PLUS que utiliza a metodologia S, a construção da árvore continua até o número de casos

que chega a cada folha ser inferior a 10, ou a deviance na folha ser inferior a 1% da

deviance no nó da raiz (Clark & Pregibon, 1992; Statistical Sciences, 1995; Venables &

Ripley, 1997). Nas árvores de classificação a variável resposta é nominal - por oposição às

árvores de regressão em que a variável resposta é numérica - e as covariáveis podem ser

contínuas, intervalares ou nominais.

Uma das justificações para o uso da metodologia S é a de que providencia um

modelo probabilístico (Venables & Ripley, 1997). Em cada nó terminal da árvore está

associada uma probabilidade pik (i - nó, k - classe). Cada observação da amostra de treino é

afecta a um nó terminal, cada um incluindo uma amostra aleatória nik de uma distribuição

multinomial especificada por pik. As probabilidades são estimadas a partir das proporções

das classe em cada nó (pik = nik/ni). A deviance da árvore é então definida por:

D ii

= ∑D pik , D ni ikk

= − ∑2 log

e a deviance explicada em cada separação é dada por Di - Di1 - Di2 (i1 e i2 são os dois nós

gerados pelo nó i).

Clark & Pregibon (1992) enumeram algumas vantagens destes modelos

relativamente aos baseados em combinações lineares: (1) a interpretação do modelo é

bastante facilitada, especialmente quando há mistura de variáveis numéricas e nominais;

(2) são invariantes a transformações monotónicas das covariáveis; (3) o tratamento de

valores ausentes é mais satisfatório; (4) a questão da interacção entre variáveis é resolvida

automaticamente. Outra vantagem é a de permitirem hierarquizar as variáveis explicativas

quanto à escala de actuação sobre a variável resposta (Franklin, 1998). As variáveis que

operam a grandes escalas tendem a ser usadas como critério nas primeiras partições do

modelo, ao passo que as variáveis que influenciam a variável resposta a nível mais local

são usadas como regras de decisão perto dos nós terminais. A maior desvantagem desta

técnica prende-se com o facto de ainda não se terem desenvolvido procedimentos formais

para a sua inferência estatística, o que a leva a que seja mais utilizada como uma técnica de

análise exploratória (Clark & Pregibon,1992).

24

2. Metodologia

Ajustamento e avaliação do modelo

Os modelos foram ajustados e avaliados com as mesmas matrizes utilizadas na regressão

logística. Também neste caso os mesmos modelos foram ajustados com e sem as variáveis

de localização espacial (nº da linha e nº da coluna). Uma vez ajustada cada árvore,

procedia-se à sua simplificação de modo a evitar o sobre-ajustamento do modelo às

amostras de treino. Esta simplificação foi realizada através de operações de “poda”

implementadas pelo programa S-PLUS através das funções prune.tree e snip.tree. O número

ideal de nós terminais resultou de uma solução de compromisso entre as taxas de

classificação correcta e os valores de deviance para a amostra de treino e para a amostra de

validação, tendo-se seguido o procedimento do S-PLUS (Clark & Pregibon, 1992;

Statistical Sciences, 1995) com as correcções implementadas pelo módulo Treefix de

Venables & Ripley (1997). Na avaliação da qualidade de ajustamento dos modelos as

probabilidades 1 e 0 foram substituídas respectivamente por 0.999 e 0.001, de acordo com

a recomendação de Venables & Ripley (1997), de modo a possibilitar o cálculo da

deviance.

Resultaram assim dois modelos por matriz, perfazendo um total de oito modelos.

Tal como para a regressão logística, a selecção do modelo final resultou de uma solução de

compromisso entre os valores de deviance ponderados pelos graus de liberdade (número de

observações subtraído pelo número de nós terminais), as taxas de classificação da amostra

de treino e das amostras de validação, a simplicidade do modelo e o seu significado

biológico.

2.3.3.4 Comparação e integração dos modelos

As medidas de qualidade de ajustamento dos modelos finais baseados em árvores e de

regressão logística foram comparadas entre si com base na amostra completa. Por outro

lado, estimaram-se as medidas de qualidade de ajustamento para as quadrículas de

consenso entre os dois modelos (quadrículas afectas à mesma classe por ambos os

modelos), por forma a determinar o aumento de confiança da classificação para estas

quadrículas.

25

2. Metodologia

2.3.4 Representação geográfica dos modelos

Para representar geograficamente os modelos optou-se pela resolução original dos mapas

das covariáveis do Atlas do Ambiente de Portugal. Os mapas, após a sua importação

através de um scanner, foram georeferenciados com base no sistema U.T.M. e, para cada

covariável, os polígonos correspondentes às classes de variável foram digitalizados

recorrendo ao programa TNTMips (Microimages, 1997). Criou-se igualmente uma camada

com informação sobre a presença/ausência das espécies em quadrículas U.T.M. 1 x 1 km.

As camadas assim criadas foram posteriormente convertidas em formato raster e

transferidas para o programa IDRISI. Com este programa procedeu-se à reclassificação das

camadas de acordo com as escalas das respectivas variáveis utilizadas nos modelos, bem

como à posterior representação espacial dos modelos.

Para os modelos de regressão logística aplicaram-se directamente as fórmulas dos

modelos probabilísticos às camadas das variáveis incluídas nos modelos, dando origem a

uma superfície de probabilidade de ocorrência das espécies, a qual foi posteriormente

reclassificada em duas classes - ausência e presença - de acordo com o respectivo ponto de

corte.

No caso dos modelos baseados em árvores, aplicaram-se operações lógicas às

camadas de acordo com as regras de decisão impostas pelos modelos e as probabilidades

associadas aos nós terminais. A camada resultante com informação sobre a probabilidade

de ocorrência da espécie foi reclassificada em duas classes de acordo com a regra de

decisão de Bayes (os pixels eram afectos à classe com maior probabilidade, ou seja,

segundo um ponto de corte de 0.5).

Os mapas preditivos correspondentes aos dois tipos de modelos foram sobrepostos

de modo a determinar as áreas de consenso entre os modelos, onde teoricamente o grau de

confiança da classificação é maior.

26

2. Metodologia

2.4 Influência de variáveis locais

2.4.1 Matriz de dados

A modelação da influência de variáveis locais na presença e abundância de Mle foi baseada

em 249 pontos de amostragem. Apenas se consideraram os pontos situados nas quadrículas

onde os modelos de distribuição previam a ocorrência da espécie, de modo a evitar

”misturar” o efeito das variáveis macro-ambientais. Devido à impossibilidade de se obter

valores de abundância suficientemente precisos em tantos pontos de amostragem, as

abundâncias foram ordenadas em apenas três níveis subjectivos: (1) ausência, (2)

abundância baixa a média e (3) abundância elevada. Considerou-se uma abundância

elevada para locais onde foi obtido um índice horário de abundância superior a 60

indivíduos/hora. Foram incluídas na análise 7 variáveis qualitativas e 14 variáveis

quantitativas (Tabela 2.2).

As classes da variável Tipo de habitat aquático foram criadas de acordo com a

dominância relativa dos sistemas riverino, palustre e lacustre - segundo definições

semelhantes às adoptadas no programa Medwet (Farinha et al., 1996) - presentes nos

pontos de amostragem. Consideraram-se assim 7 classes:

1. Riverino - cursos de água corrente durante a maior parte do ano, com baixa ou nula

cobertura de vegetação emergente.

2. Riverino-palustre - cursos de água corrente durante a maior parte do ano, com pequenos

troços de água parada (pegos) com características palustres.

3. Palustre-riverino - cursos de água que durante os meses mais secos transformam-se em

poças e charcos com características palustres.

4. Palustre - poças, açudes e charcos com uma área inferior a 8 ha e profundidade máxima

inferior a 2 metros.

5. Palustre-lacustre - lagoas e albufeiras com as margens maioritariamente ocupadas por

ambientes palustres.

6. Lacustre-palustre - lagoas e albufeiras com algumas margens ocupadas por ambientes

palustres.

7. Lacustre - lagoas e albufeiras sem ambientes palustres.

27

2. Metodologia

Tabela 2.2 Variáveis locais e respectivos códigos incluidas na análise (* - explicação no texto) Variáveis Classes/unidades Código

Variáveis qualitativas nominais: Tipo habitat aquático* Riv, Riv-pal, pal-riv pal, pal-lac, lac-pal, lac HABI Orientação N, NE, E, SE, S, SW, W, NW ORIE Variáveis qualitativas de presença/ausência: Afloramento rochoso Cascalho Substrato arenoso Substrato lodoso

0 / 1 0 / 1 0 / 1 0 / 1

AFLO CASC AREN LODO

Variáveis contínuas: Largura média metros LARG Altitude metros ALTI Variáveis ordinais Profundidade máxima 0: 0-0.25m; 1: 0.25 - 0.5m; 2: 0.5 - 1m; 3: > 1m PROF Cobertura de vegetação emergente 0: 0-25%; 1: 25-50%; 2: 50-75%; 3: 75-100% EMER Cobertura de vegetação flutuante 0: 0-25%; 1: 25-50%; 2: 50-75%; 3: 75-100% FLUT Cobertura de vegetação imersa 0: 0-25%; 1: 25-50%; 2: 50-75%; 3: 75-100% IMER Cobertura de extracto herbáceo 0: 0-25%; 1: 25-50%; 2: 50-75%; 3: 75-100% HERB Cobertura de extracto arbustivo 0: 0-25%; 1: 25-50%; 2: 50-75%; 3: 75-100% ARBS Cobertura de extracto arbóreo 0: 0-25%; 1: 25-50%; 2: 50-75%; 3: 75-100% ARBR Variáveis ordinais subjectivas Velocidade da corrente 0 - nula; 1 - baixa; 2 - moderada; 3 - alta VCOR Turbidez da água 0 - nula; 1 - baixa; 2 - moderada; 3 - alta TURB Insolação 0 - nula; 1 - baixa; 2 - moderada; 3 - alta INSO Inclinação dominante da margem 0: 0-25%; 1: 25-50%; 2: 50-75%; 3: 75-100% INCL Relevo Nº de curvas de nível (100 m) num raio de 2 km RELE

Para Eor, devido à escassez de dados, apenas se efectuaram testes univariados por

forma a detectar diferenças na presença e ausência entre esta espécie e Mle para cada

variável considerada.

2.4.2. Análise univariada

Para testar diferenças entre os três níveis de abundância de Mle relativamente a cada

variável quantitativa foi usado o teste ANOVA de Kruskal-Wallis (Zar, 1984). No caso das

variáveis qualitativas, foram realizados testes de χ2 com base em tabelas de contingência

de modo a testar se os três níveis de abundância estavam distribuídos aleatoriamente nas

categorias das variáveis.

28

2. Metodologia

2.4.3 Análise multivariada

Ajustou-se uma árvore de classificação segundo o procedimento descrito na secção 2.3.3.3.

De forma a escolher o grau de simplificação da árvore de classificação recorreu-se às

funções prune.tree, prune.misclass e cv.tree do programa S-PLUS (Clark & Pregibon, 1992;

Statistical Sciences, 1995; Venables & Ripley, 1997). As duas primeiras funções permitem

graficar, respectivamente, a evolução do deviance e do erro de classificação à medida que

se “podam” os ramos terminais da árvore original. A função cv.tree efectua uma validação

cruzada para um grau crescente de simplificação da árvore. Esta função divide a amostra

de treino em 10 subamostras, ajusta uma árvore com base em 9 e testa-a com a décima. O

resultado para cada nível de simplificação é a média das validações das 10 árvores

possíveis, cada uma validada com a amostra que sobra, e pode ser expresso em termos de

deviance ou em termos de erro de classificação (Venables & Ripley, 1997). Esta função

serviu igualmente para validar o modelo final.

Foram ajustadas duas árvores de classificação: uma em que se consideraram todas

as variáveis e outra em que apenas se considerava a influência de características associadas

directamente aos meios aquáticos.

Para cada modelo construíram-se as matrizes de classificação e foram determinadas

as precisões do produtor e do utilizador (Congalton, 1991).

29

3. Resultados

3 RESULTADOS 3.1 Distribuição conhecida das espécies

Na figura 3.1 estão representadas as distribuições de Mle e de Eor em Portugal. Verifica-se

que Mle é muito mais comum do que Eor, possuindo-se informações sobre a sua

ocorrência em 340 quadrículas UTM 10 km x 10 km, correspondendo a cerca de 70% das

quadrículas amostradas. Esta espécie apresenta uma distribuição praticamente contínua a

sul do Rio Tejo. A Norte do Rio Tejo as observações são mais dispersas, excepto na região

de Castelo Branco/Tejo Internacional, e na região da Beira-Alta interior e Nordeste

Transmontano, ou seja, as observações vão-se dispersando no sentido SE para NW do país.

Não foram detectadas populações nem encontradas informações recentes sobre a

ocorrência desta espécie na região entre Douro e Minho.

MG

MF

ME

MD

MC

MB

5

0123456789012345678901234

6789012345678901234567890123

54

6

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 49876543

42

41

43

44

45

46

5 6 7

QG

QF

QE

PGNG

QD

QC

QB

PB

Ausências

Presenças

Mauremys leprosa

MG

MF

ME

MD

MC

MB

5

0123456789012345678901234

6789012345678901234567890123456

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 49876543

42

41

43

44

45

46

5 6 7

QG

QF

QE

PGNG

QD

QC

QB

PB

Emys orbicularis

Figura 3.1 Presença das espécies nas quadrículas UTM decaquilométricas (para Eor

estão representadas apenas as presenças).

31

3. Resultados

A informação sobre a ocorrência de Eor é, pelo contrário, muito escassa e dispersa,

possuindo-se informações sobre a sua presença em 49 quadrículas UTM 10 km x 10 km,

correspondendo a cerca de 10% das quadrículas amostradas. O padrão geral de distribuição

é semelhante ao de Mle, tendo uma distribuição predominantemente mediterrânea, tendo-se

no entanto detectado a sua ocorrência na região do Minho. Por outro lado, ao contrário de

Mle, não foram detectadas populações na região da Beira-Alta interior e Nordeste

Transmontano. Excepto numa quadrícula situada no Minho, a espécie ocorre sempre em

quadrículas de ocorrência de Mle.

Na tabela 3.1 apresentam-se os valores das medidas de raridade para as duas

espécies segundo o Índice de Raridade Global (IRG) e o Índice de Raridade Média Local

(IRML). Ambos os índices são consideravelmente mais elevados para Eor, podendo por isso

considerar-se, comparativamente a Mle, como uma espécie localmente rara.

Tabela 3.1 Índices de raridade por espécie (IRG - Índice de Raridade Global; IRML - Índice de Raridade Média Local) Espécie IRG IRML

Mauremys leprosa 0.325 -0.412

Emys orbicularis 0.892 0.276

3.2 Modelos preditivos da distribuição 3.2.1 Mauremys leprosa 3.2.1.1 Análise exploratória

Na tabela 3.2 encontra-se representada a matriz de correlações para as covariáveis

quantitativas da matriz de dados original. Apenas para dois pares de variáveis -

INSO/RADS e PREC/ESCO - os valores de correlação são superiores a 0.8.

32

3. Resultados

Tabela 3.2 Matriz de correlação para as covariáveis quantitativas (valores superiores a 0.80 a bold).

EAST NORT INSO TEMP PREC HUMI ESCO EVAP ALTI ECOL DPOP SOLO GEAD NORT 0.26 INSO 0.22 -0.72 TEMP -0.21 -0.65 0.55 PREC -0.19 0.60 -0.73 -0.55 HUMI -0.39 -0.08 -0.09 -0.07 0.09 ESCO -0.12 0.61 -0.73 -0.56 0.95 0.06 EVAP -0.38 0.55 -0.69 -0.40 0.86 0.08 0.80 ALTI 0.58 0.50 -0.33 -0.59 0.34 -0.31 0.40 0.09 ECOL -0.28 -0.61 0.52 0.67 -0.50 0.05 -0.54 -0.34 -0.66 DPOP -0.51 0.26 -0.39 -0.08 0.40 0.26 0.36 0.49 -0.26 -0.04 SOLO 0.37 0.32 -0.25 -0.39 0.31 -0.11 0.37 0.09 0.58 -0.41 -0.08 GEAD 0.49 0.43 -0.09 -0.33 0.08 -0.23 0.11 0.04 0.45 -0.35 -0.23 0.27 RADS 0.33 -0.72 0.83 0.46 -0.70 -0.06 -0.66 -0.75 -0.17 0.42 -0.44 -0.14 -0.17

Os resultados dos testes não paramétricos (Tabelas 3.3 A a 3.3 B) mostram que o

comportamento das covariáveis quantitativas é semelhante nas quatro matrizes de dados

criadas. Efectivamente, para todas as covariáveis, o teste de ANOVA de Kruskal-Wallis e

o teste da mediana, separadamente para presenças e ausências, não revelaram diferenças

significativas (p<0.05) entre as quatro matrizes. Em todas as matrizes e para a maioria das

variáveis, a classe ausência apresenta maior dispersão dos dados.

Os resultados do teste de Kolmogorov-Smirnov de duas amostras revelam que em

todas as matrizes as distribuições das covariáveis em cada classe da variável resposta não

são significativamente diferentes (p<0.05) para três variáveis: ALT, SOLO e GEAD. Na

primeira (Tabela 3.2 A) e na quarta matriz (Tabela 3.2 D), não ocorrem igualmente

diferenças significativas entre as duas classes, respectivamente para a variável TEMP e

HUMI. Nas matrizes restantes os valores de confiança para estas duas variáveis são sempre

mais baixos do que para as variáveis restantes.

Os testes de Mann-Whitney (Tabelas 3.3 A a 3.3 B) mostram que os locais de

presença de Mle apresentam valores médios significativamente mais elevados (p<0.05)

para as variáveis TEMP, INSO, RADS, ECOL e ESTE, e valores médios

significativamente mais baixos para as variáveis PREC, HUM, ESCO, EVAP, DPOP e

NORT. Os gráficos da figura 3.2 mostram como variam a média e a dispersão dos dados

com a ausência e a presença da espécie para estas variáveis. O mesmo teste mostra a

ausência de diferenças significativas entre os valores médios para as variáveis ALT, SOLO

e GEAD. Para a quarta matriz, tal como o resultado do teste anterior, não se observam

igualmente diferenças significativas entre as médias para a variável HUMI.

33

3. Resultados

Tabela 3.3(A) Matriz 4 - Resultados do teste de Kolmogorov-Smirnov (K.-S.) e do teste de Mann-Whitney (M.-W.) para cada variável quantitativa (SD - desvio padrão).

Variáveis Ausências Presenças K. - S. M. - W. Média s Média s p p TEMP 4.242 0.895 4.637 0.768 n.s. <.005 PREC 6.273 2.421 4.143 1.419 < .001 <.0001 HUMI 3.864 1.021 3.253 1.039 < .010 <.0005 ESCO 6.985 2.344 4.791 1.418 < .001 <.0001 EVAP 5.439 1.178 3.923 1.046 < .001 <.0001 INSO 8.379 2.319 10.824 1.761 < .001 <.0001 RADS 2.652 1.196 4.220 1.104 < .001 <.0001 ALTI 3.606 1.822 3.747 1.305 n.s. n.s ECOL 4.848 1.384 5.571 1.117 < .001 <.0001 SOLO 3.727 1.247 3.582 1.034 n.s. n.s GEAD 4.758 2.163 4.978 1.938 n.s. n.s DPOP 3.258 1.774 1.802 1.118 < .001 <.0001 ESTE 12.212 6.012 16.714 5.526 < .001 <.0001 NORT 36.909 13.882 24.121 14.973 < .001 <.0001

Tabela 3.3(B) Matriz 2 - Resultados do teste de Kolmogorov-Smirnov (K.-S.) e do teste de Mann-Whitney (M.-W.) para cada variável quantitativa (s - desvio padrão).

Variáveis Ausências Presenças K. - S. M. - W. Média s Média s p p TEMP 4.121 0.957 4.841 0.618 < .001 <.0001 PREC 6.448 2.521 3.866 1.312 < .001 <.0001 HUMI 3.776 0.992 3.220 1.043 < .01 <.005 ESCO 7.310 2.458 4.512 1.493 < .001 <.0001 EVAP 5.379 1.167 3.878 1.047 < .001 <.0001 INSO 8.500 2.401 11.085 1.642 < .001 <.0001 RADS 2.741 1.278 4.220 1.111 < .001 <.0001 ALTI 3.741 2.014 3.463 1.390 n.s. n.s. ECOL 4.603 1.521 5.707 1.094 < .001 <.0001 SOLO 3.690 1.143 3.671 1.166 n.s. n.s. GEAD 4.862 2.180 4.890 1.778 n.s. n.s. DPOP 3.259 1.888 1.939 1.200 < .001 <.0001 Nº da coluna 12.534 6.009 15.756 5.355 < .001 <.0005 Nº da linha 36.810 14.462 22.707 13.394 < .001 <.0001

34

3. Resultados

Tabela 3.3(C) Matriz 3 - Resultados do teste de Kolmogorov-Smirnov (K.-S.) e do teste de Mann-Whitney (M.-W.) para cada variável quantitativa (s - desvio padrão).

Variáveis Ausências Presenças K. - S. M. - W. Média s Média s p p TEMP 4.143 0.948 4.616 0.800 < .05 <.001 PREC 6.349 2.424 4.267 1.662 < .001 <.0001 HUMI 3.730 1.096 3.140 0.922 < .01 <.0005 ESCO 7.016 2.530 4.895 1.645 < .001 <.0001 EVAP 5.286 1.263 3.988 1.046 < .001 <.0001 INSO 8.571 2.388 10.686 1.917 < .001 <.0001 RADS 2.762 1.292 4.233 1.081 < .001 <.0001 ALTI 3.778 1.879 3.779 1.418 n.s. n.s. ECOL 4.841 1.526 5.593 1.131 < .001 <.0005 SOLO 3.619 1.224 3.721 1.059 n.s. n.s. GEAD 4.778 2.210 5.116 1.711 n.s. n.s. DPOP 3.127 1.718 1.895 1.302 < .001 <.0001 Nº da coluna 12.651 5.982 16.581 5.012 < .001 <.0001 Nº da linha 37.000 14.507 24.558 14.914 < .001 <.0001

Tabela 3.3(D) Matriz 4 - Resultados do teste de Kolmogorov-Smirnov (K.-S.) e do teste de Mann-Whitney (M.-W.) para cada variável quantitativa (s - desvio padrão).

Variáveis Ausências Presenças K. - S. M. - W. Média s Média s p p TEMP 4.183 0.965 4.700 0.736 < .01 <.0005 PREC 6.167 2.458 3.950 1.606 < .001 <.0001 HUMI 3.717 1.010 3.325 1.041 n.s. n.s. ESCO 6.900 2.454 4.663 1.591 < .001 <.0001 EVAP 5.317 1.127 3.863 1.099 < .001 <.0001 INSO 8.617 2.300 10.900 1.893 < .001 <.0001 RADS 2.833 1.181 4.238 1.094 < .001 <.0001 ALTI 3.800 2.024 3.675 1.430 n.s. n.s. ECOL 4.833 1.509 5.550 1.101 < .001 <.0005 SOLO 3.667 1.145 3.738 1.040 n.s. n.s. GEAD 4.700 2.204 5.112 1.772 n.s. n.s. DPOP 2.967 1.766 1.900 1.186 < .01 <.0005 ESTE 12.383 6.352 17.000 5.021 < .001 <.0001 NORT 35.267 14.099 24.275 14.929 < .01 <.0001

35

3. Resultados

Figura 3.2 Média Desvio padrão (SD) das variáveis quantitativas (testes de Mann-Whitney e Kolmogorov-Smirnov significativos p<0.05) para cada classe. (continua na página seguinte).

±

36

3. Resultados

Figura 3.2 (continuação) Média Desvio padrão (SD) das variáveis quantitativas (testes de Mann-Whitney e Kolmogorov-Smirnov significativos p<0.05) para cada classe.

±

Os resultados dos testes de χ2 (Tabela 3.4) mostram algumas diferenças no

comportamento das covariáveis qualitativas nas quatro amostras. Verifica-se, porém, para

todas as matrizes, uma preferência significativa (p<0.01) de Mle por locais com a presença

de AZIN, CUARV, CABAV e com a ausência de RESI e PINH. Nos gráficos da figura 3.3

estão representados os histogramas por classe de presença/ausência da espécie destas

variáveis.

Tabela 3.4 Resultados dos testes de χ2 (1 grau de liberdade) para cada variável qualitativa (os valores a bold são significativos a 99% de confiança; (+) - influência positiva sobre a presença, (-) - influência negativa sobre a presença). Variáveis Matriz 1 Matriz 2 Matriz 3 Matriz 4 X2 p X2 p X2 p X2 p FOLH 0.97 0.325 0.02 0.885 0.000 0.998 0.180 0.669 RESI 27.56 0.000 (-) 29.88 0.000 (-) 22.05 0.000 (-) 28.95 0.000 (-) OLIV 2.43 0 .119 4.30 0 .038 6.29 0.012 4.64 0.031 SOBR 2.25 0.134 1.03 0 .310 0.38 0.537 0.52 0.472 AZIN 22.52 0.000 (+) 18.22 0.000 (+) 14.73 0.000 (+) 12.72 0.000 (+) CARV 2.38 0.123 0.12 0.724 2.33 0.127 6.90 0.009 (-) PINH 6.93 0.009 (-) 20.96 0.000 (-) 9.15 0.003 (-) 9.07 0.003 (-) EUCT 8.53 0.004 (-) 0.05 0.825 1.85 0.173 6.93 0.009 (-) CAST 0.72 0.398 1.65 0.200 0.69 0.406 0.01 0.921 FIGU 0.19 0.660 5.14 0.023 4.58 0.032 5.53 0.019

37

3. Resultados

Cont. X2 p X2 p X2 p X2 p MEDR 0.19 0.660 0.46 0.499 0.75 0.388 0.09 0.770 ALFA 3.75 0 .053 3.64 0 .056 4.58 0.032 4.75 0.029 AMEN 2.32 0.128 2.93 0.087 3.07 0.080 3.19 0.074 CUARV 14.15 0.000 (+) 10.44 0.001 (+) 15.49 0.000 (+) 10.77 0.001 (+) CARBS 2.32 0.128 5.34 0.021 1.59 0.207 13.17 0.000 (-) CARBR 1.61 0.204 3.84 0.050 4.70 0.030 6.35 0.012 CAVAB 1.65 0.199 3.67 0.056 1.05 0.305 3.19 0.074 CABAV 20.29 0.000 (+) 17.59 0.000 (+) 11.29 0.001 (+) 11.25 0.001 (+) INCT 3.30 0.069 3.56 0.059 3.43 0.064 1.01 0.315 SAL 0.73 0.393 0.71 0.399 0.50 0.478 0.76 0.385

Figura 3.3 Histogramas das variáveis qualitativas (testes χ2 significativos a p<0.05) para cada classe.

38

3. Resultados

3.2.1.2 Regressão logística

Análise univariada

Os resultados da regressão logística univariada (Tabela 3.5) não divergem do padrão geral

descrito atrás para os testes não paramétricos. A partir destes resultados foram

seleccionadas as variáveis a entrar na análise multivariada, estando as variáveis excluídas

representadas a bold na tabela 3.5. Note-se que as variáveis excluídas não foram as

mesmas para as diferentes matrizes.

Tabela 3.5 Resultado da regressão logística univariada para cada matriz de dados (LRS - decréscimo do Deviance em relação ao modelo nulo, p(G) - resultado do teste G, p(t) - resultado do teste de Wald; * - não se alcançou a convergência no cálculo dos parâmetros). Variáveis Matriz 1 Matriz 2 Matriz 3 Matriz 4 LRS p(G) p(t) LRS p(G) p(t) LRS p(G) p(t) LRS p(G) p(t) TEMP 8.506 0.004 0.005 26.34 <.001 <.001 10.46 0.001 0.002 12.33 <.001 0.001 PREC 41.79 <.001 <.001 50.64 <.001 <.001 34.06 <.001 <.001 36.36 <.001 <.001 HUMI 12.95 <.001 <.001 9.83 0.002 0.003 12.33 <.001 <.001 4.972 0.026 0.030 ESCO 45.80 <.001 <.001 55.72 <.001 <.001 33.86 <.001 <.001 37.28 <.001 <.001 EVAP 59.65 <.001 <.001 51.53 <.001 <.001 41.45 <.001 <.001 48.98 <.001 <.001 INSO 47.38 <.001 <.001 46.61 <.001 <.001 31.83 <.001 <.001 35.92 <.001 <.001 RADS 57.46 <.001 <.001 44.03 <.001 <.001 47.16 <.001 <.001 44.17 <.001 <.001 ALTI 0.32 0.569 0.570 0.94 0.332 0.333 0.00 0.997 0.996 0.19 0.667 0.667 ECOL 12.75 <.001 <.001 23.30 <.001 <.001 11.62 <.001 0.002 10.30 0.001 0.003 SOLO 0.64 0.424 0.425 0.01 0.923 0.923 0.30 0.585 0.585 0.15 0.701 0.701 GEAD 0.46 0.500 0.501 0.01 0.933 0.933 1.12 0.289 0.293 1.52 0.217 0.221 DPOP 34.06 <.001 <.001 22.60 <.001 <.001 22.36 <.001 <.001 16.84 <.001 <.001 ESTE 21.81 <.001 <.001 10.76 0.001 0.002 17.88 <.001 <.001 21.15 <.001 <.001 NORT 26.64 <.001 <.001 30.53 <.001 <.001 23.62 <.001 <.001 18.08 <.001 <.001 FOLH 0.98 0.321 0.327 0.02 0.886 0.885 0.00 1.000 0.998 0.18 0.668 0.670 RESI 28.02 <.001 <.001 30.45 <.001 <.001 22.28 <.001 <.001 29.65 <.001 <.001 OLIV 2.48 0.115 0.122 4.41 0.036 0.040 6.47 0.011 0.013 4.76 0.029 0.033 SOBR 6.30 0.043 0.136 1.05 0.306 0.312 0.39 0.535 0.537 0.52 0.470 0.473 AZIN 24.66 <.001 <.001 20.01 <.001 <.001 15.94 <.001 <.001 13.66 <.001 <.001 CARV 2.35 0.125 0.139 0.123 0.726 0.725 2.31 0.128 0.142 7.35 0.007 0.030 PINH 6.87 0.009 0.010 21.59 <.001 <.001 9.11 0.003 0.003 9.07 0.003 0.004 EUCT 8.53 0.004 0.004 0.049 0.825 0.825 6.90 0.009 0.009 6.94 0.008 0.009 CAST 0.71 0.401 0.403 1.62 0.203 0.219 0.68 0.409 0.411 0.01 0.921 0.921 FIGU 0.20 0.656 0.661 6.16 0.013 0.052 5.42 0.020 0.064 * MEDR 0.20 0.656 0.661 0.49 0.486 0.508 0.74 0.390 0.407 0.09 0.771 0.770 ALFA 4.39 0.036 0.087 4.28 0.039 0.091 5.42 0.020 0.064 5.60 0.018 0.060 AMEN 2.64 0.104 0.163 3.39 0.066 0.123 3.55 0.059 0.116 3.68 0.055 0.110 CUARV 14.38 <.001 <.001 10.58 0.001 0.001 15.83 <.001 <.001 10.87 <.001 0.001

39

3. Resultados

Cont. CARBS 2.29 0.130 0.132 5.27 0.022 0.025 1.57 0.210 0.211 13.92 <.001 0.002 CARBR 1.62 0.202 0.205 3.90 0.048 0.051 4.75 0.029 0.031 6.45 0.011 0.013 CAVAB 1.84 0.175 0.230 * 1.15 0.284 0.328 3.68 0.055 0.110 CABAV 22.18 <.001 <.001 18.75 <.001 <.001 11.96 <.001 0.001 11.88 <.001 0.001 INCT 3.28 0.70 0.71 3.51 0.061 0.063 3.40 0.065 0.067 1.00 0.317 0.316 SAL * * 0.53 0.465 0.489 *

Análise multivariada

Foram ajustados um total de 41 modelos, incluindo modelos com as variáveis de

localização (ESTE e NORT), com transformações das variáveis e com interacções entre

variáveis. Na tabela 3.6 estão representadas as frequências e a relação das covariáveis com

a variável resposta ajustada, incluindo as transformações e interacções, nos 41 modelos de

regressão. As variáveis mais importantes na ocorrência da espécie, tendo em conta a sua

frequência nos modelos e a sua frequência em relação às matrizes de treino que deram

origem aos modelos, são o escoamento (ESCO), a humidade relativa do ar (HUMI), a

radiação solar (RADS) e as variáveis de localização (ESTE e NORT). Entre as variáveis

qualitativas, a variável olival (OLIV) é a que surge com maior frequência. A interacção

entre covariáveis mais frequente nos modelos é a interacção entre a humidade e o

escoamento (HUMI*ESCO).

Tabela 3.6 Frequência total, frequência em relação às quatro matrizes de treino e relação das covariáveis com a variável resposta ajustada. Covariável Frequência Nº de matrizes Relação positiva Relação negativa ESCO 18 4 HUM 16 3 RADS 10 4 ESTE 10 4 NORT 10 4 SOLO 9 2 EVAP 7 3 PREC 6 2 INSO 3 2 GEAD 3 1 ECOL 2 1 DPOP 2 1 OLIV 12 2 EUC 9 1

40

3. Resultados

Cont. CARBS 7 2 PINH 3 1 FIG 2 1 CARV 1 1 (HUMI)2 9 2 ln(RADS) 7 3 ln(ESCO) 6 2 (EVAP)2 4 2 ln(ESTE) 2 1 (ECOL)2 1 1 HUMI*ESCO 4 3 RADS*GEAD 2 1 ln(RADS)*GEAD 1 1 PREC*RADS 1 1 HUMI*EVAP 1 1 HUMI*SOLO 1 1 INSO*ECOL 1 1 ALT*SOLO 1 1 ESTE*NORT 1 1

Os dez modelos com menores erros de classificação da amostra de validação estão

representados na tabela 3.7, por ordem decrescente da precisão de classificação. Para todos

os modelos o ponto de corte de 0.6 foi o que produziu taxas de classificação da amostra de

treino mais equilibradas, pelo que se utilizou este valor para determinar os valores de

precisão de classificação das amostras de validação. A maioria dos modelos têm origem

nas amostras de treino 3 e 4, excepto o primeiro que tem origem na amostra de treino 1. A

variável ESCO e respectiva transformação é a mais frequente, estando presente em oito dos

dez modelos. Seis dos modelos possuem as variáveis espaciais ESTE e NORT. As

variáveis HUMI e RADS e respectivas transformações surgem em quatro modelos.

41

3. Resultados

Tabela 3.7 Os dez modelos com menores erros de classificação da amostra de validação. Modelo Matriz Fórmula

1 1 β0 +β1(PREC) + β2(HUMI) + β3(ESCO) + β4(EVAP) + β5(RADS)

2 3 β0 + β1(ESTE) + β2(NORT) + β3(OLI) + β4(PINH)

3 4 β0 + β1(NORT*ESTE) + β2(ESTE) + β3(EVAP)

4 4 β0 + β1(ESCO) + β2(ESTE) + β3(NORT) + β4(OLIV)

5 3 β0 + β1(PREC) + β2(HUMI) + β3(ESCO) + β4(RADS) + β5(SOLO) + β6(GEAD) + β7(FIGU)

6 4 β0 + β1(ln(ESCO)) + β2(DPOP) + β3(ln(EAST)) + β4(NORT) + β5 (CARV)

7 3 β0 + β1(PREC) + β2(HUMI)2 + β3(ESCO) + β4(ln(RADS)) + β5(SOLO) + β6(GEAD) + β7(FIGU)

8 4 β0 + β1(ln(ESCO)) + β2(ln(ESTE)) + β3(NORT)

9 3 β0 +β1(ESCO) + β2(HUMI)2 + β3(HUMI*SOLO) + β4(ln(RADS)) + β5(OLIV)

10 4 β0 + β1(ESCO) + β2(ESTE) + β3(NORT)

Selecção do modelo final

Na Figura 3.4 apresentam-se as percentagens de classificações correctas para um ponto de

corte de 0.6 e as estatísticas Deviance, para a amostra de treino e para a amostra de

validação. Os valores de deviance e da estatística de Pearson da amostra de treino, bem

como o valor tabelado de χ2, apresentam-se na tabela 3.8.

O modelo 6 apresenta as precisões de classificação mais elevadas e possui o menor

valor de D para a amostra de treino (Figura 3.4). Porém, a estatística de Pearson não é

significativa (X2 < χ2 0.001; Tabela 3.10) e apresenta os maiores valores médios de D e de

X2 (ponderados pelos respectivos graus de liberdade) para as amostras de validação (Figura

3.6).

O modelo 10 apresenta simultaneamente os valores médios mais baixos de D para

as amostras de validação (Figura 3.4). No entanto, apresenta menores valores médios de

precisão de classificação da amostra de validação, as precisões de classificação da amostra

de treino são também relativamente baixas e o respectivo valor de D ponderado pelos graus

de liberdade é o mais elevado (Figura 3.4).

Os modelos 2, 3 e 4 são os que apresentam valores mais equilibrados entre as

amostras de treino e de validação, no que se refere aos valores de precisão da classificação

e aos valores de D (Figura 3.4). Estes três modelos incluem, no entanto, as variáveis

espaciais (ESTE e NORT), possuindo assim um significado biológico pouco preciso.

O modelo 1, para além de possuir as melhores precisões de classificação das

amostras de validação, apresenta simultaneamente valores de precisão da classificação da

amostra de treino comparativamente elevados e valores de D da amostra de treino e das

42

3. Resultados

amostras de validação relativamente baixos (Figura 3.4). Por outro lado, inclui as cinco

variáveis macroclimáticas que surgiram com maior frequência nos modelos. Tendo em

consideração estas características e ao facto de possuir um razoável significado biológico,

considerou-se este modelo como o mais adequado para a modelação da distribuição da

espécie.

���������������������������������������������

���������������������������������������������

���������������������������������������������

����������������������������������������

����������������������������������������

����������������������������������������

����������������������������������������

����������������������������������������

�����������������������������������

�����������������������������������74

76

78

80

82

84

86

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Modelos

% d

e cl

assi

ficaç

ões

corr

ecta

s

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

D /

g. l.

���������������������� T.c. - validação

T.c. - treino

D/g.l. - validação

D/g.l. - treino

Figura 3.4 Comparação entre as taxas de classificação (colunas) e os valores ponderados de deviance (linhas) da amostra de treino e das amostras de validação.

Tabela 3.8 Valores das estatísticas deviance e de Pearson (g. l. - graus de liberdade) Modelo g. l. χ2

0.001 D X2 1 151 210.57 121.61 162.21 2 144 202.31 126.81 187.29 3 136 192.82 117.13 178.94 4 135 191.63 114.74 168.24 5 141 198.75 122.61 127.62 6 134 190.44 103.55 213.67 7 141 198.75 119.37 126.17 8 136 192.82 113.76 126.94 9 143 201.12 125.07 139.07 10 136 192.82 119.25 131.95

43

3. Resultados

Diagnóstico e aperfeiçoamento do modelo

Na tabela 3.9 apresenta-se o sumário do modelo seleccionado, incluindo os resultados dos

testes t aos parâmetros, os valores do odds ratio e os respectivos intervalos de confiança.

Tabela 3.9 Sumário dos resultados do ajustamento do modelo 1 (LRS - teste G ou estatística do quociente de verosimilhanças; s -desvio padrão). Deviance = 121.613 (para 151 g.l.) LRS = 92.037

Termos Coeficientes s t p Odds ratio Intervalo de confiança β0 3.627 1.708 2.123 0.034 37.600 1.316 - 1075

PREC 1.164 0.411 2.828 0.005 3.201 1.428 - 7.18

(HUMI)2 -0.125 0.037 -3.425 <0.001 0.882 0.821 - 0.948

ESCO -1.061 0.344 -3.086 0.002 0.346 0.176 - 0.680

(EVAP)2 -0.163 0.048 -3.384 <0.001 0.850 0.773 - 0.934

RADS 0.607 0.241 2.517 0.012 1.835 1.143 - 2.946

Na figura 3.5 encontra-se representada a relação de cada variável com a respectiva

variável ajustada, após o ajustamento de um modelo aditivo generalizado com as variáveis

do modelo 1. Verifica-se que para a variável PREC ocorre um desvio considerável à

linearidade. Entre as classes 2 e 7 a relação é linear positiva e a partir da classe 7 a relação

torna-se linear negativa. Para as restantes variáveis os desvios são claramente menores. Os

testes parciais incluídos no sumário do modelo aditivo generalizado (Tabela 3.10) indicam-

nos a importância da suavização para cada termo no modelo. Os testes são significativos

apenas para as variáveis PREC e ESCO.

Tendo em conta este diagnóstico, efectuaram-se transformações das duas variáveis

de modo a tornar a relação o mais linear possível, e testou-se o seu efeito no modelo

logístico. Para a variável PREC consideraram-se apenas as classes de 1 a 7, uma vez que a

maioria das observações se situavam neste intervalo, tendo as observações incluídas nas

classes de 8 a 13 sido afectas à classe 7. Para a variável ESCO efectuou-se uma

transformação polinomial. A transformação da variável PREC originou um decréscimo de

cerca de três valores no deviance da amostra de treino e um ligeiro aumento no valor

médio da taxa de classificação das amostras de validação. A transformação da variável

ESCO apenas teve um efeito significativo no modelo logístico quando se ajustou um

polinómio de quarto grau. Uma vez que tal procedimento aumentava demasiado a

complexidade do modelo optou-se por não transformar esta variável.

44

3. Resultados

Figura 3.5 Relação entre cada variável incluída no modelo 1 e a respectiva variável ajustada com um modelo aditivo generalizado.

Tabela 3.10 - Sumário do modelo aditivo generalizado (s - função de suavização, g. l. - graus de liberdade, LRS - teste G ou estatística de quociente de verosimilhanças). Deviance = 105.954 (para 136.535 g. l.) LRS = 107.696

Variáveis g. l. Teste χ2 p

s(PREC) 3.0 11.541 0.009 s(HUMID2) 2.9 0.644 0.873 s(ESCOA) 3.0 11.050 0.011 s(EVAP2) 2.7 1.564 0.611 s(RADSOL) 2.9 0.623 0.885

O modelo final

Na tabela 3.11 apresenta-se o sumário do resultado do ajustamento do modelo 1 após o re-

escalonamento da variável. Relativamente ao modelo anterior verifica-se um decréscimo

de 3.22 valores do deviance e um acréscimo de 0.391 no valor de t para a variável PREC.

Os coeficientes e os respectivos valores de t das restantes variáveis mantiveram-se

idênticos.

45

3. Resultados

Neste modelo, as covariáveis PREC e RADS possuem um efeito positivo na

ocorrência da espécie, ao passo que a (HUMI)2, o ESCO e a (EVAP)2 possuem um efeito

negativo. A PREC e o ESCO são as que provocam uma maior variação na probabilidade de

ocorrência por cada mudança unitária.

Tabela 3.11 Sumário dos resultados do ajustamento do modelo 1 após o re-escalonamento da variável PREC (LRS - teste G ou estatística do quociente de verosimilhanças; s -desvio padrão). Deviance = 118.392 (para 151 g.l.) LRS = 95.259

Termos Coeficientes s t p Odds ratio Intervalo de confiança

β0 3.314 1.728 1.918 0.057 27.530 0.912 - 830.8

PREC 1.359 0.422 3.219 0.001 3.894 1.692 - 8.958 (HUMI)2 -0.126 0.037 -3.402 <0.001 0.882 0.820 - 0.949 ESCO -1.090 0.336 -3.247 0.001 0.336 0.173 - 2.885 (EVAP)2 -0.176 0.049 -3.601 <0.001 0.839 0.761 - 0.924 RADS 0.579 0.244 2.374 0.018 1.785 1.104 - 2.885

Na figura 3.6 está representada a variação das precisões de classificação da amostra

completa para pontos de corte sucessivamente maiores. Tal como para os modelos

anteriores, o ponto de corte de 0.6 é o que origina um maior equilíbrio entre as

percentagens de quadrículas de presença e de ausência bem classificadas.

Na tabela 3.12 apresentam-se as medidas de qualidade de ajustamento do modelo

para o melhor ponto de corte incluindo as precisões do produtor e do utilizador e os valores

absolutos e ponderados de deviance e de X 2 de Pearson. O modelo classifica

correctamente 80.72% do total de quadrículas amostradas e as quadrículas afectas a uma

das classes estão em média 80.22% bem classificadas. Quer em termos da precisão do

produtor quer em termos da precisão do utilizador o modelo classifica consideravelmente

melhor as quadrículas de presença.

46

3. Resultados

A

0102030405060708090

100

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

Pontos de corte

Prec

isão

do

prod

utor

(%)

Total

Presenças

Ausências

B

40

50

60

70

80

90

100

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

Pontos de corte

Prec

isão

do

utili

zado

r (%

)

Média

Presenças

Ausências

Figura 3.6 Precisão de classificação da amostra completa para cada ponto de corte. A - precisão do produtor; B - precisão do utilizador

Tabela 3.12 Medidas de qualidade de ajustamento do modelo para um ponto de corte de 0.6 (Aus. - ausências; Pres. - presenças; * - valores médios). Modelo Precisão do produtor Precisão do utilizador D D/g.l. X2 X2/g.l.

Aus. Pres. Total Aus. Pres. Média

Amostra de treino

80.60 83.52 82.28 77.94 85.39 81.67 118.39 0.78 153.83 1.02

Amostra de validação

76.87* 82.77* 80.28* 76.69* 83.14* 79.92* 133.03* 0.97* 80.24* 1.76*

Amostra total

77.73 82.89 80.72 76.80 83.63 80.22 517.47 0.89 875.99 1.51

47

3. Resultados

Os gráficos de diagnóstico do modelo (Figura 3.7), mostram que os outliers mais

importantes correspondem a quadrículas de ausência da espécie, o que justifica os menores

valores de percentagem de quadrículas correctamente classificadas obtidos para esta classe.

Figura 3.7 Gráficos de diagnóstico da regressão logística

3.2.1.3 Árvores de classificação

Na tabela 3.13 apresentam-se as variáveis e o número de nós terminais dos oito modelos

resultantes, numerados por ordem decrescente do valor médio da precisão de classificação

das amostras de validação. Os modelos 3 e 4 são os que apresentam simultaneamente

menor número de variáveis e de nós terminais. As variáveis EVAP e RADS são as mais

frequentes, estando presentes em cinco dos oito modelos. As variáveis HUMI e ESTE

surgem em quatro modelos, a DPOP e a NORT em três, a ESCO, a PREC e a ECOL em

dois..

Tabela 3.13 As oito árvores de classificação resultantes por ordem decrescente do valor médio dos erros de classificação das amostras de validação. Modelo Matriz Nº de nós terminais Variáveis incluídas na árvore 1 2 6 PREC, EVAP, ESTE, NORT 2 1 8 HUMI, EVAP, ESCO, RADS, ALTI, SOLO, CUARV 3 3 5 PREC, HUMI, RADS, ECOL 4 1 5 EVAP, ESTE, NORT 5 4 7 TEMP, EVAP, RADS, GEAD, RESI, CARBR 6 3 8 HUMI, RADS, DPOP, ESTE, OLI, CARBS 7 2 6 HUMI, EVAP, ESCO, ECOL, DPOP 8 4 6 RADS, DPOP, ESTE, NORT, FOL

48

3. Resultados

Por forma a facilitar as comparações estão representadas na figura 3.4 as

percentagens totais de classificações correctas (precisão total) e os valores do deviance

ponderados pelos graus de liberdade.

No que se refere à amostra de treino o modelo 2 é o que possui simultaneamente

maiores valores de precisão de classificação e menores valores de deviance ponderado

pelos graus de liberdade (Figura 3.8). No entanto, é o modelo mais complexo (Tabela 3.13)

e no que se refere às amostras de validação possui um valor médio de deviance

relativamente elevado (Figura 3.8).

O modelo 1 é o que apresenta globalmente as melhores medidas de qualidade de

ajustamento simultaneamente para a amostra de treino e para as amostras de validação

(Figura 3.8). Este modelo não foi seleccionado uma vez que inclui as variáveis espaciais

ESTE e NORT, sendo por isso limitado do ponto de vista da sua interpretação ecológica.

Assim, considerou-se o modelo 3 como o mais adequado uma vez que apresenta

medidas de qualidade de ajustamento bastante equilibradas entre a amostra de treino e as

amostras de validação (Figura 3.8). Por outro lado é um modelo simples, com quatro

variáveis e 5 nós terminais, e possui um razoável significado biológico.

������������������������������������������������������

������������������������������������������������

������������������������������������������������

�����������������������������������

������������������������������������������

������������������������������������������

������������������������������������

������������������������������

72

74

76

78

80

82

84

86

88

1 2 3 4 5 6 7 8

Modelo

% d

e cl

assi

ficaç

ões

corr

ecta

s

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

1.8

D /

g. l.

������������T.c. - validação

T.c. - treino

D/g.l. - validação

D/g.l. - treino

Figura 3.8 Comparação entre as precisões de classificação (colunas) e os valores ponderados de deviance (linhas) da amostra de treino e das amostras de validação.

49

3. Resultados

Na figura 3.9 está representada a árvore de classificação referente ao modelo 3 com

a estrutura interna apresentada na tabela 3.14. Segundo o modelo a espécie ocorre para

valores de RADS superiores ou iguais a 3 (145Kcal/km2) e valores de PREC inferiores ou

iguais a 3 (500-600 mm), ou para valores de PREC superiores ou iguais a 4 (600-700mm)

e valores de HUMI inferiores ou iguais a 3 (70-75%) e classes de ECOL superiores ou

iguais a 4 (desde a região Sub-Montano - Termo-Subatlântico à região

Psamo/Eolo/Aluvio/Halo - Mediterrânico).

Note-se que o espaçamento entre os níveis é proporcional à importância do

respectivo nó. Assim, a separação com maior significado é introduzida pela variável

RADS, dando origem ao primeiro nó terminal (“ausência”) com uma probabilidade de erro

apenas de 0.09 (Tabela 3.14). Os nós terminais com maior probabilidade de erro são o

terceiro e o quinto, respectivamente com probabilidades de 0.333 e 0.307, correspondendo

ambos à resposta “ausência”. Os dois nós terminais correspondentes à resposta “presença”

possuem probabilidades de erro relativamente baixas (0.105 e 0.152). Deste modo, as

maiores probabilidades de erro deste modelo resultam da classificação como “ausência”

das quadrículas em que a radiação solar toma valores superiores à classe 2.

Figura 3.9 Árvore de classificação seleccionada.

50

3. Resultados

Tabela 3.14 Estrutura interna da árvore de classificação seleccionada (n - nº de observações; D - deviance; * - nós terminais; os números dos nós correspondem aos números da árvore original, antes de se proceder à sua simplificação). Nó n D Resposta Probabilidades

1) raiz 149 203.000 presença ( 0.4228, 0.5772 )

2) RADS<2.5 33 20.110 ausência ( 0.9091, 0.0909 ) *

3) RADS>2.5 116 138.500 presença ( 0.2845, 0.7155 )

6) PREC<3.5 38 25.570 presença ( 0.1053, 0.8947 ) *

7) PREC>3.5 78 102.900 presença ( 0.3718, 0.6282 )

14) HUMI<3.5 52 53.660 presença ( 0.2115, 0.7885 )

28) ECOL<3.5 6 7.638 ausência ( 0.6667, 0.3333 ) *

29) ECOL>3.5 46 39.230 presença ( 0.1522, 0.8478 ) *

15) HUMI>3.5 26 32.100 ausência ( 0.6923, 0.3077 ) *

Na tabela 3.15 apresentam-se as medidas de qualidade de ajustamento do modelo

incluindo as precisões do produtor e do utilizador, os valores de deviance e respectivos

valores ponderados pelos graus de liberdade. O modelo classifica correctamente 80.72%

do total de quadrículas amostradas e as quadrículas afectas a uma das classes estão em

média 80.29% bem classificadas. Em termos da precisão do produtor o modelo classifica

ligeiramente melhor as quadrículas de ausência. A precisão do utilizador é no entanto

consideravelmente superior para as quadrículas de presença.

Tabela 3.15 Medidas de qualidade de ajustamento do modelo para um ponto de corte de 0.5 (Aus. - ausências; Pres. - presenças; * - valores médios). Modelo Precisão do produtor Precisão do utilizador D D/g.l.

Aus. Pres. Total Aus. Pres. Média

Amostra de treino

82.54 84.88 83.89 73.31 87.01 80.31 124.65 0.87

Amostra de validação

81.41 78.26 79.58 72.57 85.33 78.95 136.84 0.97

Amostra completa

81.78 79.94 80.72 74.81 85.76 80.29 535.16 0.92

51

3. Resultados

3.2.1.4 Comparação e integração dos dois modelos

Os melhores modelos de distribuição de Mle segundo os duas abordagens estatísticas

adoptadas - árvores de classificação e regressão logística - apresentam em comum a

inclusão de três covariáveis: RADS, PREC e HUM. Para além destas covariáveis a árvore

de classificação inclui ainda a covariável ECOL e o modelo de regressão logística inclui

ainda as covariáveis ESCO e EVAP.

Na figura 3.10 apresentam-se os valores de precisão do ponto de vista do produtor

para a amostra original, segundo os dois modelos de distribuição. A precisão total é igual

para os dois modelos (80.72%), mas no modelo de regressão logística, ao contrário do que

sucede para a árvore de classificação, as quadrículas de presença são melhor classificadas

do que as de ausência. Por outro lado, para a árvore de classificação verifica-se um maior

equilíbrio entre as quadrículas de presença e de ausência bem classsificadas.

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������70

72

74

76

78

80

82

84

Árvore declassif icação

Regressãologística

Prec

isão

do

prod

utor

(%)

���Ausência

Presença������ Total

Figura 3.10 Precisão de classificação do ponto de vista do produtor das quadrículas de ausência, de presença e do total da amostra original.

Do ponto de vista do utilizador (Figura 3.11), a precisão média de classificação dos

dois modelos resulta muito idêntica (80.29% para a árvore de classificação e 80.22% para

o modelo de regressão logística). Segundo ambos os modelos, a precisão do utilizador é

maior para as quadrículas de presença. Para o modelo de regressão logística há, no entanto,

um maior equilíbrio entre a precisão para as quadrículas de ausência e a precisão para as

quadrículas de presença.

52

3. Resultados

Em termos das medidas de qualidade de ajustamento baseadas nos resíduos, o

modelo de regressão logística apresenta menores valores de deviance residual para a

amostra original (Árvore de classificação: D = 535.16; Regressão logística: D = 517.47).

����������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������

70

72

74

76

78

80

82

84

86

88

Árvore declassif icação

Regressãologística

Prec

isão

do

utili

zado

r (%

)

����Ausência

Presença��������Média

Figura 3.11 Precisão de classificação do ponto de vista do utilizador das quadrículas de ausência e de presença da amostra original e respectiva média.

Cerca de 83% das quadrículas da amostra original foram classificadas de igual

modo pela árvore de classificação e pelo modelo de regressão logística. Por outro lado,

cerca de 72% das quadrículas foram simultaneamente bem classificadas pelos dois

modelos.

Na tabela 3.16 apresentam-se as precisões de classificação da amostra completa

considerando apenas as quadrículas de consenso entre os dois modelos. Há um aumento de

confiança de 6.32% do ponto de vista do produtor em relação aos modelos considerados

separadamente avaliados com a amostra completa de quadrículas. Do ponto de vista do

utilizador esse aumento é de 6.30% em relação à precisão da árvore de classificação e de

6.37% em relação ao modelo de regressão logística. Por outro lado, existe para estas

quadrículas um maior equilíbrio entre as precisões de classificação para ausências e

presenças. Os valores de deviance ponderados pelos graus de liberdade para estas

quadrículas apresentam um decréscimo de 0.18 e de 0.16 valores em relação aos valores

obtidos, respectivamente, com a árvore de classificação e com o modelo de regressão

logística para o total de quadrículas amostradas.

53

3. Resultados

Tabela 3.16 Medidas de qualidade de ajustamento do modelo para as quadrículas de consenso entre os modelos.

Precisões de classificação Deviance dos resíduos

Precisão do produtor Precisão do utilizador Árvore de classificação Regressão logística

Aus. Pres. Total Aus. Pres. Média D D/g.l. D D/g.l.

86.21 87.63 87.04 83.33 89.86 86.59 355.27 0.74 349.27 0.73

54

3. Resultados

3.2.2 Emys orbicularis 3.2.2.1 Análise exploratória

Os resultados dos testes de Kolmogorov-Smirnov e dos testes de Mann-Whitney (Tabela

3.17) mostram que não ocorrem diferenças significativas (p<0.05) entre as duas classes,

respectivamente, nas distribuições e valores médios das covariáveis HUMI, ALTI, SOLO e

GEAD. Os gráficos da figura 3.12 mostram como variam a média e a dispersão dos dados

com a ausência e a presença da espécie para as variáveis onde se verificaram diferenças

significativas.

Tabela 3.17 Resultados do teste de Kolmogorov-Smirnov (K.-S.) e do teste de Mann-Whitney (M.-W.) para cada variável quantitativa (s - desvio padrão).

Variáveis Ausências Presenças K. - S. M. - W. Média s Média s p p TEMP 4.167 0.930 4.767 0.504 < 0.05 <0.005 PREC 6.208 2.501 3.433 1.569 < 0.001 <0.0001 HUMI 4.000 0.899 3.867 1.008 n.s. n.s. ESCO 6.875 2.481 3.967 1.650 < 0.001 <0.0001 EVAP 5.396 1.267 3.667 1.322 < 0.001 <0.0001 INSO 8.375 2.321 11.433 1.888 < 0.001 <0.0001 RADS 2.604 1.198 4.767 1.278 < 0.001 <0.0001 ALTI 3.542 1.901 2.767 1.382 n.s. n.s. ECOL 4.729 1.469 6.100 1.029 < 0.001 <0.0001 SOLO 3.729 1.216 3.267 1.285 n.s. n.s. GEAD 4.792 2.163 4.167 1.877 n.s. n.s. DPOP 3.208 1.762 1.767 1.501 < 0.01 <0.0005 ESTE 12.250 6.296 15.400 5.506 < 0.01 <0.05 NORT 36.771 14.227 17.367 11.657 < 0.001 <0.0001

Figura 3.12 Média Desvio padrão (SD) das variáveis quantitativas (testes de Mann-Whitney e Kolmogorov-Smirnov significativos p<0.05) para cada classe. (continua na página seguinte).

±

55

3. Resultados

Figura 3.12 (continuação) Média Desvio padrão (SD) das variáveis quantitativas (testes de Mann-Whitney e Kolmogorov-Smirnov significativos p<0.05) para cada classe.

±

Quanto às variáveis quantitativas verifica-se uma preferência significativa (p<0.01)

de Eor por locais com a presença de AZIN, CUARV, CABAV e com a ausência de RESI e

56

3. Resultados

CARBS (Tabela 18). Nos gráficos da figura 3.13 estão representados os histogramas por

classe de presença/ausência da espécie destas variáveis.

Tabela 3.18 Resultados dos testes de χ2 (1 grau de liberdade) para cada variável qualitativa (os valores a bold são significativos a 99% de confiança; (+) - influência positiva sobre a presença, (-) - influência negativa sobre a presença). Variáveis X2 (1 g.l.) p FOLH 0.390 0.532 RESI 20.850 <0.000 (-) OLIV 0.240 0.626 SOBR 0.390 0.532 AZIN 15.350 <0.000 (+) CARV 1.300 0.253 PINH 3.980 0.046 EUCT 4.150 0.042 CAST 0.03 0.852 FIGU 2.380 0.123 MEDR 1.280 0 .257 ALFA 3.280 0.070 AMEN 3.280 0.070 CUARV 7.800 0.005 (+) CARBS 7.170 0.007 (-) CARBR 0.150 0.698 CAVAB 0.630 0.426 CABAV 15.170 <0.000 (+) INCT 2.650 0.103 SAL 1.620 0.203

Figura 3.13 Histogramas das variáveis qualitativas (testes χ2 significativos a p<0.05) para cada classe.

57

3. Resultados

Figura 3.13 (continuação) Histogramas das variáveis qualitativas (testes χ2 significativos a p<0.05) para cada classe.

3.2.2.2 Regressão logística

Analise univariada

Na tabela 3.19 apresentam-se os resultados da regressão logística univariada para cada

covariável. O padrão encontrado é idêntico ao obtido com os testes não paramétricos,

excepto para seis variáveis qualitativas em que a convergência do algoritmo não foi

possível. Todas as variáveis quantitativas e nove variáveis qualitativas foram seleccionadas

à partida para o ajustamento dos modelos multivariados (Tabela 3.19).

58

3. Resultados

Tabela 3.19 Resultado da regressão logística univariada (LRS - decréscimo do Deviance em relação ao modelo nulo, p(G) - resultado do teste G, p(t) - resultado do teste de Wald; * - não se alcançou a convergência no cálculo dos parâmetros; valores a bold - variáveis excluídas da análise multivariada). Variáveis LRS p(G) p(t) TEMP 11.55 p<.001 0.005 PREC 29.30 p<.001 p<.001 HUMI 0.38 0.539 0.540 ESCO 31.58 p<.001 p<.001 EVAP 27.82 p<.001 p<.001 INSO 30.64 p<.001 p<.001 RADS 39.87 p<.001 p<.001 ALTI 3.84 0.050 0.062 ECOL 21.51 p<.001 p<.001 SOLO 2.54 0.111 0.115 GEAD 1.74 0.187 0.196 DPOP 13.60 p<.001 0.001 ESTE 4.96 0.026 0.031 NORT 31.287 p<.001 p<.001 FOLH 0.38 0.536 0.534 RESI 23.26 p<.001 p<.001 OLIV 0.24 0.628 0.626 SOBR 0.40 0.527 0.534 AZIN 15.36 p<.001 p<.001 CARV 1.46 0.227 0.278 PINH 4.34 0.037 0.056 EUCT 4.27 0.039 0.045 CAST 0.04 0.851 0.853 FIGU 2.33 0.127 0.161 MEDR * ALFA * AMEN * CUARV 7.97 0.005 0.006 CARBS * CARBR 0.15 0.699 0.698 CAVAB * CABAV 15.14 p<.001 p<.001 INCT 2.76 0.097 0.108 SAL *

Analise multivariada

Para esta espécie foram obtidos nove modelos possíveis, incluindo modelos com as

variáveis de localização (ESTE e NORT), com transformações das variáveis e com

interacções entre variáveis. Para todos os modelos o melhor ponto de corte foi de 0.4. Na

tabela 3.20 apresentam-se as frequências com que surgem as covariáveis nos modelos e a

respectiva relação com os valores esperados da variável resposta. O termo mais frequente

nos modelos é a transformação logarítmica de ALTI, que aparece em cinco dos nove

modelos, tendo uma relação negativa com a probabilidade de presença da espécie. As

covariáveis não transformadas mais frequentes são a RADS e o NORT, surgindo em três

59

3. Resultados

dos nove modelos, estando relacionadas, respectivamente, positiva e negativamente com a

probabilidade de ocorrência da espécie.

Tabela 3.20 Frequência nos modelos e relação das covariáveis com o valor esperado da variável resposta. Covariável Frequência Relação positiva Relação negativa RADS 3 NORT 3 ESTE 2 ESCO 1 ALTI 1 RESI 1 AZI 1 Ln(ALT) 5 (RADS)2 1 Ln(ESTE) 1 ESCO*RADS 1 RADS*Ln(ALTI) 1 NORT*ESTE 1

Os modelos obtidos encontram-se esquematizados na tabela 3.21, por ordem

decrescente dos erros de classificação da amostra de validação. Todos os modelos são

muito simples, com duas a três covariáveis. As variáveis espaciais surgem em quatro dos

nove modelos.

Tabela 3.21 Os nove modelos por ordem decrescente dos erros de classificação da amostra de validação. Modelo Fórmula

1 β0 +β1(RADS) + β2(ESCO)

2 β0 + β1(NORT) + β2(AZI)

3 β0 + β1(ESTE) + β2(NORT*ESTE) + β3(ln(ALTI))

4 β0 + β1(RADS) + β2(ESCO*RADS)

5 β0 + β1(ln(ESTE)) + β2(NORT) + β3(ln(ALTI))

6 β0 + β1(ESTE) + β2(NORT) + β3(ALTI)

7 β0 + β1(RADS)2 + β2(ln(ALTI)) + β3(RES)

8 β0 + β1(RADS*ln(ALTI)) + β2(ln(ALTI)) + β3(RES)

9 β0 + β1(RADS) + β2(Ln(ALTI)

60

3. Resultados

Selecção do modelo final

Quanto às medidas de qualidade de ajustamento do modelo (Figura 3.14), os modelos 3 e 5

são os que apresentam globalmente os melhores valores, quer para a amostra de treino,

quer para a amostra de validação. Porém, estes modelos contêm as variáveis espaciais, não

tendo por isso sido seleccionados. O modelo 1 é o que melhor classifica a amostra de

validação, mas, no entanto, o resultado do teste X 2 de Pearson para este modelo não

resultou significativo (X2 < χ20.001; Tabela 3.22). O modelo 4, resultante da substituição no

modelo 1 da variável ESCO pela interacção ESCO*RADS, é um modelo com medidas

equilibradas entre as duas amostras e possui um significado biológico razoável, pelo que

foi escolhido como o mais adequado à modelação da distribuição desta espécie.

������������������������������������������������

������������������������������������������������������������

����������������������������������������

��������������������������������������������������

��������������������������������������������������

����������������������������������������

����������������������������������������

�����������������������������������

�������������������������

74

76

78

80

82

84

86

88

90

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Modelos

% d

e cl

assi

ficaç

ões

corr

ecta

s

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

D /

g. l.

����������������������T.c. - validação

T.c. - treino

D/g.l. - validação

D/g.l. - treino

Figura 3.14 Comparação entre as taxas de classificação (colunas) e os valores ponderados de deviance (linhas) da amostra de treino e da amostra de validação.

61

3. Resultados

Tabela 3.22 Valores das estatísticas deviance e de Pearson (g. l. - graus de liberdade) Modelo g. l. χ2

0.001 D X 2 1 76 119.91 59.74 283.20 2 76 119.91 61.60 112.10 3 75 118.65 50.68 75.00 4 76 119.91 56.02 94.92 5 75 118.65 51.10 68.28 6 75 118.65 54.97 76.51 7 75 118.65 55.12 69.07 8 75 118.65 53.79 62.25 9 76 119.91 59.35 70.81

Diagnóstico do modelo

Na tabela 3.23 apresentam-se os resultados do ajustamento do modelo 4, incluindo os

valores dos coeficientes, testes t, os odds ratio e os respectivos intervalos de confiança.

Neste modelo, a covariável RADS apresenta um efeito positivo muito acentuado na

ocorrência da espécie, ao passo que a interacção entre ESCO e RADS possui um efeito

negativo e pouco acentuado.

Tabela 3.23 Sumário dos resultados do ajustamento do modelo 4 (LRS - teste G ou estatística do quociente de verosimilhanças; s -desvio padrão). Deviance = 56.021 (para 75 g.l.) LRS = 47.919

Termos Coeficientes s t p Odds ratio Intervalo de confiança β0 -3.597 1.189 -3.025 0.003 0.027 0.003 - 0.282 RADS 1.880 0.427 4.407 <0.001 6.554 2.837 - 15.140 ESCO*RADS -0.213 0.084 -2.555 0.011 0.808 0.686 - 0.952

Na figura 3.15 está representada a variação das precisões de classificação correctas

da amostra completa, para pontos de corte sucessivamente mais elevados. O ponto de corte

de 0.4 é o que produz um maior equilíbrio entre as percentagens de quadrículas de

presença e de ausência bem classificadas.

62

3. Resultados

A

0102030405060708090

100

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

Pontos de corte

Prec

isão

do

prod

utor

(%)

Total

Presenças

Ausências

B

40

50

60

70

80

90

100

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

Pontos de corte

Prec

isão

do

utili

zado

r (%

)

Média

Presenças

Ausências

Figura 3.15 Precisão de classificação da amostra completa para cada ponto de corte. A - precisão do produtor; B - precisão do utilizador

Na tabela 3.24 apresentam-se os valores de precisão do produtor e do utilizador e os

valores absolutos e ponderados de deviance para a amostra de treino, para a de validação e

para a amostra completa. A árvore classifica correctamente 84.48 % do total de quadrículas

e em média 84.04% das quadrículas afectas a uma das classes estão bem classificadas. Em

termos de precisão do produtor da amostra completa o modelo tende a classificar

ligeiramente melhor as quadrículas de ausência. A precisão do utilizador é no entanto

superior para as quadrículas de presença.

63

3. Resultados

Tabela 3.24 Medidas de qualidade de ajustamento do modelo para um ponto de corte de 0.6 (Aus. - ausências; Pres. - presenças). Modelo Precisão do produtor Precisão do utilizador D D/g.l. X2 X2/g.l.

Aus. Pres. Total Aus. Pres. Média

Amostra de treino

85.42 83.33 84.62 78.13 89.13 83.63 56.02 0.74 94.92 1.25

Amostra de validação

84.21 84.21 84.21 84.21 84.21 86.55 23.14 0.66 19.03 0.54

Amostra completa

85.07 83.67 84.48 80.39 87.69 84.04 79.16 0.70 113.95 1.01

Na figura 3.16 está representada a relação de cada variável com a respectiva

variável ajustada, após o ajustamento de um modelo aditivo generalizado com as variáveis

incluídas no modelo 4. Verifica-se um desvio à linearidade mais acentuado na covariável

RADS, confirmado pelo resultado dos testes estatísticos do modelo aditivo (Tabela 3.25).

Porém, verificou-se que o re-escalonamento da variável não provocava um acréscimo

significativo das medidas de qualidade de ajustamento do modelo.

Figura 3.16 Relação entre cada variável incluída no modelo 4 e a respectiva variável ajustada com um modelo aditivo generalizado.

Tabela 3.25 Sumário do modelo aditivo generalizado (s - função de suavização, g. l. - graus de liberdade, LRS - teste G ou estatística de quociente de verosimilhanças). Deviance = 47.707 (para 69.457 g. l.) LRS = 56.232

Variáveis g. l. Teste χ2 p

s(RADS) 2.8 6.291 0.082 s(ESCO*RADS) 2.8 2.274 0.477

64

3. Resultados

Os gráficos de diagnóstico do modelo (Figura 3.17), mostram que os outliers mais

importantes correspondem a quadrículas de presença da espécie, o que justifica os menores

valores de percentagem de quadrículas correctamente classificadas obtidos para esta classe.

Figura 3.17 Gráficos de diagnóstico da regressão logística

3.2.2.3 Árvores de classificação

Para esta espécie foi obtido apenas um modelo, uma vez que para ambas as

matrizes de treino (com e sem as variáveis ESTE e NORT), após as operações de “poda”,

as árvores resultaram iguais. O modelo resultante inclui as variáveis RADS, ESCO e

ECOL e possui 4 nós terminais (Figura 3.18).

Segundo o modelo a espécie ocorre para valores de RADS superiores ou iguais a 4

(150-155 kcal/cm2) e valores de ESCO inferiores ou iguais a 3 (50-100mm) ou para

valores de ESCO superiores ou iguais a 4 (100-150mm) e classes de ECOL superiores ou

iguais a 6 (apenas regiões mediterrânicas).

A covariável mais importante na discriminação das classes é a RADS, dando

origem a um nó terminal de “ausência” com uma probabilidade de erro apenas de 0.075

(Tabela 3.26). De seguida a covariável ESCO dá origem a um nó terminal de “presença”

com uma probabilidade de erro nula (Tabela 3.26). Por fim, a covariável ECOL origina

dois nós terminais, um de “ausência” e um de “presença”, ambos com uma probabilidade

de erro de 0.2857 (Tabela 3.26).

65

3. Resultados

Figura 3.18 Árvore de classificação. Tabela 3.26 Estrutura interna da árvore de classificação (n - nº de observações; D - deviance; * - nós terminais; os números dos nós correspondem aos números da árvore original, antes de se proceder à sua simplificação). Nó n D Resposta Probabilidades

1) raiz 78 103.900 ausência ( 0.6154, 0.3846 )

2) RADSOL<3.5 40 21.310 ausência ( 0.9250, 0.0750 ) *

3) RADSOL>3.5 38 45.730 presença ( 0.2895, 0.7105 )

6) ESCOA<3.5 10 0.000 presença ( 0.0000, 1.0000 ) *

7) ESCOA>3.5 28 37.520 presença ( 0.3929, 0.6071 )

14) ECOL<5.5 7 8.376 ausência ( 0.7143, 0.2857 ) *

15) ECOL>5.5 21 25.130 presença ( 0.2857, 0.7143 ) *

Na tabela 3.27 apresentam-se os valores de precisão do produtor e do utilizador e os

valores absolutos e ponderados de deviance, respectivamente, para as amostras de treino,

validação e completa. A árvore classifica correctamente 84.48 % do total de quadrículas e

em média 84.07% das quadrículas afectas a uma das classes estão bem classificadas. Em

termos de precisão do produtor da amostra completa, as quadrículas de presença são

ligeiramente melhor classificadas do que as de ausência. A precisão do utilizador é no

entanto superior para as quadrículas de ausência.

66

3. Resultados

Tabela 3.27 Medidas de qualidade de ajustamento do modelo para um ponto de corte de 0.5 (Aus. - ausências; Pres. - presenças). Modelo Precisão do produtor Precisão do utilizador D D/g.l.

Aus. Pres. Total Aus. Pres. Média

Amostra de treino

87.50 83.33 85.90 87.50 77.27 82.39 54.83 0.74

Amostra de validação

73.68 89.47 81.58 89.36 80.65 85.00 29.66 0.87

Amostra completa

83.58 85.71 84.48 88.89 79.25 84.07 84.49 0.75

3.2.2.4 Comparação e integração dos modelos

Os melhores modelos de distribuição de Eor segundo os duas abordagens estatísticas

adoptadas - árvores de classificação e regressão logística - apresentam em comum a

inclusão de duas covariáveis: RADS e ESCOA. Segundo ambos os modelos estas variáveis

interagem entre si no seu efeito sobre a presença da espécie. A árvore de classificação

inclui ainda a covariável ECOL.

Na figura 3.19 apresentam-se os valores de precisão do ponto de vista do produtor

para a amostra completa, segundo os dois modelos de distribuição de Eor. A precisão total

é igual para os dois modelos (84.48%), mas para a árvore de classificação, ao contrário do

que sucede para o modelo de regressão logística, as quadrículas de presença são melhor

classificadas do que as de ausência. Por outro lado, para o modelo de regressão logística

verifica-se um maior equilíbrio entre as quadrículas de presença e de ausência bem

classsificadas.

67

3. Resultados

�����������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������

82

82.5

83

83.5

84

84.5

85

85.5

86

Árvore declassif icação

Regressãologística

Prec

isão

do

prod

utor

(%)

���Ausência

Presença���Total

Figura 3.19 Precisão de classificação do ponto de vista do produtor das quadrículas de ausência, de presença e do total da amostra original.

Do ponto de vista do utilizador (Figura 3.20), a precisão média de classificação dos

dois modelos resulta muito idêntica (84.07% para a árvore de classificação e 80.04% para

o modelo de regressão logística). Ao passo que para a árvore de classificação a precisão do

utilizador é mais elevada na classificação das quadrículas de ausência, para a regressão

logística é mais elevada na classificação das quadrículas de presença. Para o modelo de

regressão logística há um maior equilíbrio entre a precisão para as ausências e a precisão

para as presenças.

Em termos das medidas de qualidade de ajustamento baseadas nos resíduos, o

modelo de regressão logística apresenta menores valores de deviance residual para a

amostra original (Árvore de classificação: D = 84.49; Regressão logística: D = 76.16).

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

74

76

78

80

82

84

86

88

90

Árvore declassif icação

Regressãologística

Prec

isão

do

utili

zado

r (%

)

���Ausência

Presença���Total

Figura 3.20 Precisão de classificação do ponto de vista do utilizador das quadrículas de ausência e de presença da amostra original e respectiva média.

68

3. Resultados

Cerca de 90% das quadrículas da amostra completa foram classificadas de igual

modo pela árvore de classificação e pelo modelo de regressão logística. Por outro lado,

cerca de 79% das quadrículas foram simultaneamente bem classificadas pelos dois

modelos.

Na tabela 3.28 apresentam-se as precisões de classificação da amostra completa

considerando apenas as quadrículas de consenso entre os dois modelos. Há um aumento de

confiança de 3.98% do ponto de vista do produtor em relação aos modelos considerados

separadamente, avaliados com a amostra completa de quadrículas. Do ponto de vista do

utilizador esse aumento é de 4.39% em relação à precisão da árvore de classificação e de

4.42% em relação ao modelo de regressão logística. Os valores de deviance ponderados

pelos graus de liberdade para estas quadrículas apresentam um decréscimo de 0.12 e de 0.1

valores em relação aos valores obtidos, respectivamente, com a árvore de classificação e

com o modelo de regressão logística para o total de quadrículas amostradas.

Tabela 3.28 Medidas de qualidade de ajustamento do modelo para as quadrículas de consenso entre os modelos.

Precisões de classificação Deviance dos resíduos

Precisão do produtor Precisão do utilizador Árvore de classificação Regressão logística

Aus. Pres. Total Aus. Pres. Média D D/g.l. D D/g.l.

90.32 85.71 88.46 90.32 85.71 88.46 65.42 0.63 62.41 0.60

69

3. Resultados

3.3 Comparação entre a distribuição de Mauremys leprosa e de Emys orbicularis

O resultado do teste de Kolmogorov-Smirnov para duas amostras (Tabela 3.29) revela a

ocorrência de diferenças significativas (p<0.05) entre as duas classes (presença das duas

espécies e presença apenas de Mle) nas distribuições de seis covariáveis quantitativas:

PREC, HUMI, ESCO, RADS, ALTI e NORT. Segundo o teste de Mann-Whitney (Tabela

3.29) ocorrem diferenças significativas (p<0.05) entre os valores médios das duas classes

em mais duas covariáveis: INSO e ECOL. As diferenças mais significativas verificam-se

nas covariáveis ESCO e ALTI (p<0.0005).

Os gráficos da figura 3.21 mostram como variam a média e a dispersão dos dados

com a ausência e a presença da espécie para as variáveis onde se verificaram diferenças

significativas. Nas quadrículas onde surgem as duas espécies os valores de HUMI e RADS

são tendencialmente mais elevados e os de PREC, ESCO, ALTI e NORT tendencialmente

mais baixos.

Tabela 3.29 Resultados do teste de Kolmogorov-Smirnov (K.-S.) e do teste de Mann-Whitney (M.-W.) para cada variável quantitativa (s - desvio padrão).

Variáveis M. l. M. l. / E. o. K. - S. M. - W. Média s Média s p p TEMP 4.571 0.850 4.767 0.504 n.s. n.s. PREC 4.446 1.413 3.433 1.569 <0.05 <0.005 HUMI 3.107 0.966 3.867 1.008 <0.05 <0.005 ESCO 5.071 1.333 3.967 1.650 <0.05 <0.0005 EVAP 4.054 1.017 3.667 1.322 n.s. n.s. INSO 10.446 1.877 11.433 1.888 n.s. <0.05 RADS 4.036 1.095 4.767 1.278 <0.05 <0.005 ALTI 3.946 1.257 2.767 1.382 <0.05 <0.0005 ECOL 5.393 1.139 6.100 1.029 n.s. <0.05 SOLO 3.625 1.019 3.267 1.285 n.s. n.s. GEAD 5.125 1.779 4.167 1.877 n.s. n.s. DPOP 1.875 1.096 1.767 1.501 n.s. n.s. ESTE 17.000 5.474 15.400 5.506 n.s. n.s. NORT 27.179 14.890 17.367 11.657 <0.05 <0.005

70

3. Resultados

Figura 3.21 Média Desvio padrão (SD) das variáveis quantitativas (testes de Mann-Whitney e Kolmogorov-Smirnov significativos p<0.05) para cada classe. (continua na página seguinte).

±

Figura 3.21 (continuação) Média Desvio padrão (SD) das variáveis quantitativas (testes de Mann-Whitney e Kolmogorov-Smirnov significativos p<0.05) para cada classe.

±

71

3. Resultados

No que se refere às covariáveis qualitativas, não se observa uma influência

significativa (p<0.01) de nenhuma das variáveis consideradas (Tabela 3.30).

Tabela 3.30 Resultados dos testes de χ2 (1 grau de liberdade) para cada variável qualitativa (os valores a bold são significativos a 99% de confiança; (+) - influência positiva sobre a presença de ambas as espécies, (-) - influência negativa sobre a presença de ambas as espécies). Variáveis X2 (1 g.l.) p FOLH 0.750 0.385 RESI 1.330 0.248 OLIV 1.790 0.182 SOBR 3.070 0.080 AZIN 2.380 0.123 CARV 0.210 0.650 PINH 1.330 0.248 EUCT 0.480 0.489 CAST 0.520 0.472 FIGU 1.470 0.225 MEDR 1.670 0.197 ALFA 0.060 0.805 AMEN 1.380 0.240 CUARV 2.180 0.140 CARBS 5.380 0.020 CARBR 1.040 0.309 CAVAB 1.670 0 .197 CABAV 0.400 0.526 INCT 0.470 0.494 SAL 1.890 0.169

72

3. Resultados

3.4 Representação geográfica dos modelos

3.4.1 Mauremys leprosa

Modelos probabilísticos

Nas figuras 3.22 A e B estão representadas as superfícies de probabilidade de ocorrência

de Mle em Portugal segundo, respectivamente, o modelo de regressão logística e o modelo

baseado em árvores de classificação. Em ambos os modelos as probabilidades de

ocorrência da espécie mais elevadas situam-se nas regiões do Alentejo, Algarve, Beira

Interior e Nordeste Transmontano. Note-se que modelo baseado em árvores de

classificação (Figura 3.22 B) é bastante mais simples, gerando apenas cinco níveis de

probabilidade, correspondentes ao número de nós terminais da árvore.

A B

Figura 3.22 Superfície de probabilidade de ocorrência de Mle. A - Regressão logística; B - Árvore de classificação.

73

3. Resultados

Para simplificar a representação do modelo de regressão logística (Figura 3.23)

consideraram-se três níveis de acordo com a relação entre as probabilidades (pontos de

corte) e as medidas de precisão do utilizador (ver secção 3.2.1.2, figura 3.6, pág.47): (1)

zona com uma precisão de classificação de ausências superior a 90% (aproximadamente

para probabilidades de ocorrência inferiores a 0.2), (2) zona de “confusão” (precisões

inferiores a 90%) e (3) zona com uma precisão de classificação de presenças superior a

90% (aproximadamente para probabilidades de ocorrência superiores a 0.8)

Figura 3.23 Modelo de regressão logística segundo níveis de precisão do utilizador.

74

3. Resultados

Modelos determinísticos

Quando se agrupam os níveis de probabilidade em classes de presença/ausência segundo os

melhores pontos de corte, originam-se os mapas das figuras 3.24 A e B , respeitantes ao

modelo de regressão logística e ao modelo baseado em árvores de classificação,

respectivamente. Nestes mapas estão representados também os locais de ocorrência

conhecidos para a espécie, de modo a permitir uma avaliação visual dos modelos. Verifica-

se que segundo o modelo de regressão logística a área correspondente à classe de presença

(71.2% da área total) é consideravelmente superior à mesma área segundo o modelo

baseado em árvores de classificação (51% da área total).

A B

Figura 3.24 Representação espacial dos modelos e locais de ocorrência de Mle (assinalados a branco). A - Regressão logística; B - Árvore de classificação.

75

3. Resultados

Integração dos modelos

A figura 3.25 resulta da sobreposição dos mapas preditivos segundo os dois modelos

originando 3 tipos de áreas: duas áreas classificadas como ausência e como presença por

ambos os modelos (áreas de consenso) e uma área onde os resultados da classificação

foram diferentes para os dois modelos (área de discordância).

Figura 3.25 Sobreposição dos mapas resultantes dos dois modelos (os locais de ocorrência estão assinalados a branco).

76

3. Resultados

3.4.2 Emys orbicularis

Modelos probabilísticos

As superfícies de probabilidade de ocorrência de Eor estão representadas nas figuras 3.26

A e B. Segundo ambos os modelos a maioria do território, principalmente a Norte do Tejo,

possui baixas probabilidades de ocorrência da espécie. Os modelos têm algumas

semelhanças entre si, diferindo sobretudo na sua complexidade. Para ambos os modelos as

maiores probabilidades de ocorrência situam-se principalmente nas zonas de planície

alentejana e costa algarvia, e as mais baixas situam-se a Norte do Tejo, nas serras algarvias

(Serras do Caldeirão, de Monchique e de Espinhaço de Cão) e alentejanas (Serras do

Cercal, de Grândola e de Monfurado).

A B

Figura 3.26 Superfície de probabilidade de ocorrência de Eor. A - Regressão logística; B - Árvore de classificação.

77

3. Resultados

Na figura 3.27 está representado o mapa simplificado relativo ao modelo de

regressão logística. Consideraram-se três níveis de acordo com a relação entre as

probabilidades (pontos de corte) e as medidas de precisão do utilizador (ver secção 3.2.2.2,

figura 3.15, pág. 63): (1) zona com uma precisão de classificação de ausências superior a

90% (aproximadamente para probabilidades de ocorrência inferiores a 0.3), (2) zona de

“confusão” (precisões inferiores a 90%) e (3) zona com uma precisão de classificação de

presenças superior a 90% (aproximadamente para probabilidades de ocorrência superiores

a 0.7).

Figura 3.27 Modelo de regressão logística segundo níveis de precisão do utilizador.

78

3. Resultados

Modelos determinísticos

Nas figuras 3.28 A e B estão representados os mapas preditivos da distribuição de Eor

segundo, respectivamente, o modelo de regressão logística e o modelo baseado em árvores

de classificação. Também se encontram assinalados os locais conhecidos de ocorrência. A

área de distribuição potencial da espécie não difere muito entre os dois modelos,

representando 35,7 % da área total para o modelo baseado em árvores de classificação e

34,3% da área total para o modelo de regressão logística. Ambos os modelos classificaram

erradamente como “ausência” alguns locais com populações conhecidas, tais como o Paul

da Tornada (Caldas da Rainha, Estremadura) e as Lagoas do Prado (Vila Verde, Minho).

A B

Figura 3.28 Representação espacial dos modelos e locais de ocorrência de Eor (assinalados a branco). A - Regressão logística; B - Árvore de classificação.

79

3. Resultados

Integração dos modelos

Na figura 3.29 estão representadas as áreas de consenso e de discordância entre os

modelos. Para esta espécie a área de discordância resultou relativamente pequena.

Figura 3.29 Sobreposição dos mapas resultantes dos dois modelos (os locais de ocorrência estão assinalados a branco).

80

3. Resultados

3.5 Influência de variáveis locais

3.5.1 Mauremys leprosa

3.5.1.1 Análise univariada

Os testes ANOVA de Kruskal-Wallis (Tabela 3.31) mostram que ocorrem diferenças

significativas (p<0.01) entre os níveis de abundância para nove variáveis quantitativas:

LARG, PROF, VCOR, INSO, EMER, IMER, HERB, ARBS e ARBR. Os gráficos da

figura 3.30 mostram como variam a média e a dispersão dos dados com os níveis de

abundância para estas variáveis. A abundância de cágados parece assim estar

positivamente relacionada com a profundidade, a insolação, a cobertura de vegetação

emergente e imersa, e negativamente relacionada com a velocidade da corrente, o grau de

cobertura de vegetação herbácea, arbustiva e arbórea da margem. A largura é em média

superior e tem, simultaneamente, maior variação nos pontos onde se observaram níveis

intermédios de abundância.

Tabela 3.31 Resultados dos testes ANOVA de Kruskal-Wallis para cada variável quantitativa. (+) - influência positiva na presença da espécie; (-) - influência negativa sobre a presença da espécie; (n.s.) - resultado não significativo a 99% de confiança. Variáveis “Rank” Teste de Kruskal-Wallis

ausência média alta H p ALTI 8465.5 18828 3831.5 1.611 0.447 (n.s.) RELE 9591.5 17820.5 3713 1.662 0.436 (n.s.) LARG 7222 19359.5 4543.5 12.487 0.002 (+) PROF 6544 19827 4754 25.343 <0.000 (+) VCOR 10961 17582 2582 28.319 <0.000 (-) TURB 8005.5 18896.5 4223 4.079 0.130 (n.s.) INSO 7809 18137 5179 14.163 0.001 (+) INCL 8084 19112.5 3928.5 5.286 0.071 (n.s) EMER 7050.5 18316.5 5758 34.531 <0.000 (+) FLUT 8879 17838.5 4407.5 2.940 0.230 (n.s.) IMER 7462.5 17983.5 5679 27.702 <0.000 (+) HERB 10520 17389.5 3215.5 11.890 0.003 (-) ARBS 10897.5 16169 39.68.5 17.326 <0.000 (-) ARBR 11477 17110 2538 33.182 <0.000 (-)

81

3. Resultados

Figura 3.30 Média Desvio padrão (SD) das variáveis quantitativas (testes de Kruskal-Wallis significativos p<0.05) para cada classe. (continua na página seguinte).

±

82

3. Resultados

Figura 3.30 (continuação) Média Desvio padrão (SD) das variáveis quantitativas (testes de Kruskal-Wallis significativos p<0.05) para cada classe.

±

Quanto às variáveis qualitativas, os testes de χ2 (Tabela 3.32) mostram que as

variáveis EOR, ORIE, HABI, e AFLO apresentam uma influência significativa (p<0.01) na

abundância da espécie. Nos gráficos da figura 3.31 estão representados os histogramas por

nível de abundância para estas variáveis. O nível de abundância da espécie parece estar

positivamente relacionado com a presença de Eor, com a presença de habitats palustre e

palustre-riverino e com a presença de substrato rochoso. A influência da orientação

dominante não é clara devido ao elevado número de classes.

Tabela 3.32 Resultados dos testes de χ2 para cada variável qualitativa. g. l. - graus de liberdade; (+) - influência positiva na abundância da espécie; (-) - influência negativa sobre a abundância da espécie; (n.s.) - resultado não significativo a 99% de confiança. Variáveis g. l. X2 p

EOR 2 30.619 <0.000 (+) ORIE 14 36.697 0.001 HABI 12 129.576 <0.000 AFLO 1 10.233 0.006 (+) CASC 1 1.082 0.582 (n.s.) AREN 1 6.630 0.036 (n.s.) LODO 1 0.329 0.848 (n.s.)

83

3. Resultados

Figura 3.31 Histogramas das variáveis qualitativas (testes de χ2 significativos p<0.01) para cada classe.

3.5.1.2 Análise multivariada

Modelo completo

O resultado do ajustamento da árvore de classificação em que todas as variáveis foram

inicialmente consideradas na análise (Figura 3.32) sugere que, para os diferentes tipos de

habitat considerados, diferentes variáveis associadas aos habitats aquáticos influenciam a

abundância das espécies. Com efeito, as duas separações principais são introduzidas pela

variável HABI, dando origem a três grupos de habitats: (1) habitats palustre, palustre-

lacustre e palustre-riverino; (2) habitat riverino; e (3) habitats lacustre, lacustre-palustre e

riverino-palustre.

Segundo este modelo, no primeiro grupo de habitats a abundância das espécie é alta

ou média. Neste grupo as variáveis EMER e PROF são as mais importantes na separação

entre os níveis médio e alto de abundância; as maiores abundâncias verificam-se para

maiores percentagens de cobertura de vegetação emergente (25% a 100%) ou para níveis

de profundidade intermédios (0.5 a 1 m).

84

3. Resultados

Nos habitats riverinos a espécie ou não ocorre ou surge com níveis intermédios de

abundância. As variáveis PROF, IMER e HERB são as que mais determinam a presença ou

ausência da espécie neste tipo de habitats; a espécie ocorre quando o nível de profundidade

é superior a 0.25 m, quando a percentagem de cobertura de vegetação imersa é superior a

50% ou quando a percentagem de cobertura de vegetação herbácea na margem é inferior a

25%.

No terceiro grupo de habitats a espécie surge com abundâncias intermédias ou

altas. Neste grupo as variáveis ARBR e INSO são as mais importantes na separação entre

os níveis médio e alto de abundância; as maiores abundâncias verificam-se para

percentagens de cobertura arbórea superiores a 50% e para níveis de insolação superiores a

2.

Na tabela 3.23 apresenta-se a estrutura interna da árvore de classificação que inclui

o número de casos, os valores de deviance e as probabilidades associadas a cada classe em

cada nó. Cerca de 65% das observações no primeiro grupo de habitats foram classificadas

no nível de abundância alta, 54% das observações do segundo grupo foram classificadas

no nível ausência, e 92% das observações no terceiro grupo foram classificadas no nível

média. A partir das probabilidades associadas aos nós terminais foi possível determinar a

precisão média de classificação da árvore para cada um dos três grupos de habitats. Assim,

para o primeiro grupo de habitats a probabilidade média de classificações correctas é de

81.65%, para o segundo grupo é de 83.02% e para o terceiro grupo é de 67.36%.

Figura 3.32 Árvore de classificação após as operações de poda.

85

3. Resultados

Tabela 3.33 Estrutura interna da árvore de classificação seleccionada (n - nº de observações; D - deviance; * - nós terminais; os números dos nós correspondem aos números da árvore original, antes de se proceder à sua simplificação).

Nó n D Resposta Probabilidades (alta ausência média) 1) raiz 249 466.80 média ( 0.1285 0.2892 0.5823)

2) HABITATS:pal,pal/lac,pal/riv 49 85.99 alta (0.5102 0.0612 0.4286)

4) EMER<1.5 32 53.15 média (0.0625 0.6250 0.3125)

8) PROF<3.5 20 34.23 alta (0.0500 0.4500 0.5000)

16) PROF<2.5 5 5.00 média (0.2000 0.8000 0.0000) *

17) PROF>2.5 15 19.10 alta (0.0000 0.3333 0.6667) *

9) PROF>3.5 12 6.88 média (0.0833 0.9167 0.0000) *

5) EMER>1.5 17 15.09 alta (0.0588 0.0588 0.8824) *

3) HABITATS:lac,lac/pal,riv,riv/pal 200 312.30 média (0.3450 0.6200 0.0350)

6) HABITATS:riv 84 123.20 ausência (0.5833 0.4048 0.0119)

12) PROF<1.5 23 13.59 ausência (0.9130 0.0870 0.0000) *

13) PROF>1.5 61 93.12 média (0.4590 0.5246 0.0164)

26) IMER<1.5 55 84.78 ausência (0.5091 0.4727 0.0182)

52) HERB<0.5 10 6.50 média (0.1000 0.9000 0.0000) *

53) HERB>0.5 45 68.30 ausência (0.6000 0.3778 0.0222)

106) LARG<3.5 22 28.59 ausência (0.7727 0.1818 0.0455) *

107) LARG>3.5 23 31.49 média (0.4348 0.5652 0.0000) *

27) IMER>1.5 6 0.00 média (0.0000 1.0000 0.0000) *

7) HABITATS:lac,lac/pal,riv/pal 116 151.50 média (0.1724 0.7759 0.0517)

14) ARBR<1.5 60 39.42 média (0.0667 0.9167 0.0167) *

15) ARBR>1.5 56 97.15 média (0.2857 0.6250 0.0893)

30) INSOL<2.5 47 67.77 média (0.3191 0.6596 0.0213) *

31) INSOL>2.5 9 17.37 alta (0.1111 0.4444 0.4444) *

As medidas de qualidade de ajustamento do modelo apresentam-se na tabela 3.34.

O modelo classificou correctamente 77.5% dos pontos de amostragem com um valor

ponderado de deviance de 1.1. A validação cruzada resultou numa média de cerca de 70%

de classificações correctas e um valor médio ponderado de deviance de 1.9.

86

3. Resultados

Tabela 3.34 Medidas de qualidade de ajustamento do modelo à amostra de treino e segundo a validação cruzada (D - deviance; g.l. - graus de liberdade = 237). Precisão total (%) D D / g.l.

Amostra de treino 77.51 258.962 1.088

Validação cruzada 69.88 445.436 1.879

Os resultados da matriz de confusão estão representados graficamente na figura

3.33. Do ponto de vista da precisão do produtor (nº de observações pertencentes a

determinada classe que foram correctamente classificadas) cerca de 53% das observações

correspondentes ao nível ausência, 89% correspondentes ao nível média e 91%

correspondentes ao nível alta foram correctamente classificadas. Do ponto de vista da

precisão do utilizador (nº de observações afectas a uma classe e que na realidade são dessa

classe) cerca de 83% das observações classificadas como ausência, 79% classificadas

como média e 73% classificadas como alta, pertenciam realmente a essas classes.

Tanto do ponto de vista do produtor como do utilizador verificou-se um número

maior de trocas entre os níveis de abundância ausência e média e entre os níveis média e

alta do que entre os níveis ausência e alta.

87

3. Resultados

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������

������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������

A

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

ausência média alta

Níveis de abundância reais...

Prec

isão

do

prod

utor

(%)

alta���média���ausência

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������

������������������������������������

���������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������

B

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

ausência média alta

Níveis de abundância após a classificação...

Prec

isão

do

utili

zado

r (%

)

alta������média������ ausência

...classificados como:

...que na realidade ã

Figura 3.33 Medidas de precisão (%) do ponto de vista do produtor (A) e do utilizador (B) obtidas a partir da matriz de confusão.

Influência das características dos meios aquáticos

Na figura 3.34 está representada a árvore de classificação em que se considerou apenas o

efeito de variáveis associadas às características dos meios aquáticos (não entraram na

análise as variáveis: tipo de habitat, orientação, declive e altitude), apresentando-se a

estrutura interna na tabela 3.35. A separação mais importante é introduzida pela variável

PROF que dá origem ao único nó de ausência para valores inferiores a 0.25 m

88

3. Resultados

(probabilidade de 0.77) (Tabela 3.35). A segunda separação mais importante é introduzida

pela variável EMER. Para coberturas de vegetação emergente inferiores a 50%, as

variáveis com maior influência são a ARBR, a INSOL e a TURB na separação entre

abundâncias média e alta; dos quatro nós terminais apenas um corresponde a abundâncias

altas (probabilidade de 0.6) para coberturas de vegetação arbórea superiores a 50%, níveis

de insolação superiores a 2 e níveis de turbidez inferiores a 1. Para valores de cobertura de

vegetação emergente, a variável mais importante na discriminação entre abundâncias

médias e altas é a IMER; para valores de cobertura de vegetação imersa inferiores a 0.25 a

abundância é média (probabilidade de 0.73); para valores superiores a 25% a abundância é

alta (probabilidade de 0.7).

Figura 3.34 Árvore de classificação após as operações de poda.

89

3. Resultados

Tabela 3.35 Estrutura interna da árvore de classificação seleccionada (n - nº de observações; D - deviance; * - nós terminais; os números dos nós correspondem aos números da árvore original, antes de se proceder à sua simplificação).

Nó n D Resposta Probabilidades (alta ausência média) 1) raiz 249 466.80 média ( 0.1285 0.2892 0.5823 )

2) PROF<1.5 35 37.63 ausência ( 0.0000 0.7714 0.2286 ) *

3) PROF>1.5 214 384.20 média ( 0.1495 0.2103 0.6402 )

6) EMER<1.5 176 287.40 média ( 0.0852 0.2386 0.6761 )

12) ARBR<1.5 88 112.10 média ( 0.1364 0.0682 0.7955 ) *

13) ARBR>1.5 88 142.00 média ( 0.0341 0.4091 0.5568 )

26) INSOL<2.5 77 104.50 média ( 0.0000 0.4156 0.5844 ) *

27) INSOL>2.5 11 23.98 ausência ( 0.2727 0.3636 0.3636 )

54) TURB<0.5 5 6.73 alta ( 0.6000 0.4000 0.0000 ) *

55) TURB>0.5 6 7.64 média ( 0.0000 0.3333 0.6667 ) *

7) EMER>1.5 38 69.48 média ( 0.4474 0.0790 0.4737 )

14) IMER<0.5 15 21.90 média ( 0.0667 0.2000 0.7333 ) *

15) IMER>0.5 23 28.27 alta ( 0.6957 0.0000 0.3043 ) *

A classificação obtida com este modelo, segundo as suas medidas da qualidade de

ajustamento (Tabela 3.36), apresenta piores resultados do que o modelo anterior, em que se

incluiu na análise todas as variáveis locais. O modelo classificou correctamente cerca de

70% dos pontos de amostragem, com uma deviance ponderada de 1.317. A validação

cruzada resultou numa média de cerca de 64% de classificações correctas e um valor

médio ponderado de deviance de 2.141.

Tabela 3.36 Medidas de qualidade de ajustamento do modelo à amostra de treino e segundo a validação cruzada (D - deviance; g.l. - graus de liberdade = 242). Precisão total (%) D D / g.l.

Amostra de treino 70.68 318.800 1.317

Validação cruzada 63.86 469.484 2.141

Os resultados da matriz de confusão estão representados graficamente na figura

3.35. Do ponto de vista da precisão do produtor foram correctamente classificadas cerca de

90

3. Resultados

38% das observações correspondentes ao nível ausência, 90% correspondentes ao nível

média e 59% correspondentes ao nível alta. Do ponto de vista da precisão do utilizador

cerca de 77% das observações classificadas como ausência, 70% classificadas como média

e 69% classificadas como alta, pertenciam realmente a essas classes.

Tal como para o modelo anterior, tanto do ponto de vista do produtor como do

utilizador verificou-se um número maior de trocas entre os níveis de abundância ausência

e média e entre os níveis média e alta do que entre os níveis ausência e alta.

������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

A

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

ausência média alta

Níveis de abundância reais...

Prec

isão

do

prod

utor

(%)

alta������média������ ausência

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������

������������������������������������

������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������

B

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

ausência média alta

Níveis de abundância após a classificação...

Prec

isão

do

utili

zado

r (%

)

alta����média

����ausência

...classificados como:

...que na realidade são:

Figura 3.35 Medidas de precisão (%) do ponto de vista do produtor (A) e do utilizador (B) obtidas a partir da matriz de confusão.

91

3. Resultados

3.5.2 Emys orbicularis

Os testes de Mann-Whitney (Tabela 3.37) mostram que ocorrem diferenças significativas

(p<0.05) entre os valores médios das variáveis quantitativas ALTI, RELE, VCOR, EMER,

IMER e ARBR, dos locais com apenas Mle e dos locais onde as duas espécies coexistem.

Os gráficos da figura 3.36 mostram como variam a média e a dispersão dos dados para

estas variáveis. Segundo os resultados Eor, relativamente a Mle, tende a ocupar habitats

aquáticos situados a menores altitudes, em regiões com menor relevo, com menor

velocidade da corrente, maior cobertura de vegetação emergente e imergente e com maior

cobertura de estrato arbóreo na margem. Estes resultados não são no entanto confirmados

pelo teste Kolmogorov-Smirnov (Tabela 3.37), significando que não existem diferenças

significativas nas distribuições das variáveis nas duas classes.

Tabela 3.37 Resultados do teste de Kolmogorov-Smirnov (K.-S.) e do teste de Mann-Whitney (M.-W.) para cada variável quantitativa (s - desvio padrão).

Variáveis Mle Mle + Eor K. - S. M. - W.

Média s Média s p p ALTI 160.46 129.36 88.00 103.75 n.s. <0.01 RELE 2.19 1.800 1.05 1.10 n.s. <0.01 LARG 23.15 58.47 20.45 31.67 n.s. n.s. PROF 2.76 1.04 2.75 1.12 n.s. n.s. VCOR 0.62 0.74 0.25 0.44 n.s. <0.05 TURB 1.26 0.99 1.35 0.93 n.s. n.s. INSO 2.20 0.77 2.45 0.69 n.s. n.s. INCL 1.24 0.53 1.25 0.64 n.s. n.s. EMER 0.65 0.77 1.05 0.83 n.s. <0.05 FLUT 0.24 0.62 0.25 0.55 n.s. n.s. IMER 0.84 0.81 1.50 0.89 n.s. <0.01 HERB 1.33 0.87 1.25 0.91 n.s. n.s. ARBS 1.57 0.99 1.65 0.88 n.s. n.s. ARBR 1.41 1.02 0.75 0.97 n.s. <0.01

92

3. Resultados

Figura 3.36 Média Desvio padrão (SD) das variáveis quantitativas (testes deMann-Whitney significativos p<0.05) para cada classe.

±

Quanto às variáveis qualitativas, os testes de χ2 (Tabela 3.38) mostram que as variáveis

MLE, HABI, e CASC apresentam uma influência significativa (p<0.01) na presença de

ambas as espécies relativamente à presença única de Mle. Nos gráficos da figura 3.37 estão

representados os histogramas por nível de abundância para estas variáveis. Segundo os

resultados a espécie apresenta uma maior tendência para ocupar locais com abundâncias

mais elevadas de Mle, surge com maior frequência em habitats palustres e palustres-

riverinos, e tem menor tendência para ocupar habitats com substrato de cascalho.

93

3. Resultados

Tabela 3.38 Resultados dos testes de χ2 para cada variável qualitativa. g. l. - graus de liberdade; (+) - influência positiva na abundância da espécie; (-) - influência negativa sobre a abundância da espécie; (n.s.) - resultado não significativo a 99% de confiança. Variáveis g. l. X2 p

MLE 2 11.53 <0.000 (+) ORIE 7 6.575 0.476 (n.s.) HABI 6 20.140 <0.005 AFLO 1 0.392 0.531 (n.s.) CASC 1 6.937 <0.01 (-) AREN 1 0.293 0.588 (n.s.) LODO 1 0.208 0.656 (n.s.)

Figura 3.37 Histogramas das variáveis qualitativas (testes de χ2 significativos p<0.01) para cada classe.

94

4. Discussão

4. DISCUSSÃO

4.1 Interpretação ecológica dos modelos de distribuição

Os modelos de distribuição que foram produzidos explicaram uma percentagem razoável

(cerca de 80% para Mle e cerca de 84% para Eor) da distribuição observada das espécies à

escala e resolução adoptadas. Estas estimativas de precisão total foram da mesma ordem de

grandeza das obtidas em trabalhos idênticos (Walker, 1996; Pereira & Itami, 1991; Brito et

al., 1996), sendo raros os trabalhos onde os modelos ultrapassam os 90% de precisão (por

exemplo: Austin et al., 1996; Teixeira et al., 1996).

A precisão dos modelos de distribuição depende em grande medida da capacidade

preditiva das variáveis disponíveis e da resolução e robustez dos dados, mas também do

maior ou menor grau de exigência das espécies em relação a determinados factores. Por

exemplo, Teixeira et al. (1996) construiu modelos de regressão logística para uma espécie

com exigências ecológicas muito restritas (salamandra-dourada), tendo estimado uma

precisão total de 94.2%, sendo a sua presença fortemente influenciada pela precipitação e

declive.

A interpretação ecológica dos modelos é geralmente uma tarefa difícil, uma vez que

os factores envolvidos nos modelos podem não actuar directamente na distribuição das

espécies mas antes estar correlacionados ou interactuar com factores não considerados na

análise. Pode até suceder o caso extremo de nenhuma das variáveis incluídas num modelo

actuarem sobre as espécies. Por outro lado, outra dificuldade de interpretação advém do

facto das variáveis macro-ambientais influenciarem não apenas directamente a

distribuição, mas também o tipo de habitats disponíveis.

Numa tentativa de obviar parte do problema, recorde-se que se ajustaram um

grande número de modelos válidos, tendo-se seleccionado aquele que simultaneamente

possuía melhores medidas de qualidade de ajustamento e o maior significado possível à luz

dos conhecimentos sobre a ecologia das espécies. Partiu-se ainda do pressuposto que o

número de vezes que determinada variável entrava em modelos independentes era, de certo

modo, uma indicação da sua importância relativa na distribuição das espécies. Por último,

o número de vezes que as variáveis que eram simultaneamente incluídas nos modelos

segundo as duas técnicas de modelação adoptadas, foi também considerado como uma

medida da sua importância para a ocorrência da espécie.

95

4. Discussão

É importante salientar que as variáveis incluídas no Atlas do Ambiente de Portugal

são muito incompletas, faltando nomeadamente variáveis que reflictam a sua variação

sazonal, o que seria útil por exemplo para avaliar a instabilidade climática (Romero &

Real, 1996). Por outro lado, o grau de detalhe da cartografia das variáveis é muito baixo, o

que pode limitar a sua capacidade preditiva.

Mauremys leprosa

Para Mle as variáveis que surgiram mais do que duas vezes no conjunto dos modelos e

simultaneamente nas duas abordagens estatísticas utilizadas foram a radiação solar, a

evapotranspiração real, a humidade relativa, as variáveis espaciais (nº da linha e nº da

coluna na rede UTM 10 x 10 km), o escoamento, a precipitação e as regiões ecológicas

(informação fito-edafo-climática).

A elevada frequência de ocorrência nos modelos das variáveis espaciais mostra que

provavelmente existem outros factores importantes que estão correlacionados com elas.

Outra hipótese é a distribuição ser também influenciada por factores meramente

biogeográficos, ou seja, mesmo que em determinadas regiões hajam condições para a

ocorrência da espécie, ela não está presente porque outros factores (por exemplo barreiras

naturais) impediram a sua colonização. Estas variáveis nunca foram incluídas nos modelos

seleccionados, uma vez que retiravam o seu significado ecológico. Note-se que as restantes

seis variáveis mais importantes são todas de natureza climática, pelo que se deduz que o

clima é um factor importante na distribuição desta espécie.

O factor mais importante na ecologia dos répteis é a temperatura, uma vez que

dependem de fontes externas de calor para manterem a temperatura ideal à sobrevivência e

reprodução (Spellerberg, 1982; Heatwole & Taylor, 1987). Em última análise dependem da

energia radiante do sol, quer directamente (radiação directa) quer indirectamente (radiação

reflectida ou através de objectos aquecidos por energia radiante) (Heatwole & Taylor,

1987). Segundo os modelos obtidos, a variável temperatura média do ar por si só não se

revelou uma variável importante. Outras medidas de temperatura como os respectivos

máximos e mínimos, ou a temperatura média por estação do ano, contribuiriam certamente

com mais informação. Não obstante este facto e atendendo a que as tartarugas da família

Emydidae em geral controlam a temperatura através da menor ou maior exposição à

radiação solar directa (Crawford et al., 1983), medidas como a radiação solar ou a

insolação são provavelmente mais determinantes do que as medidas de temperatura. Com

96

4. Discussão

efeito, segundo os modelos obtidos a radiação solar é das variáveis mais importantes,

senão a mais importante, na distribuição desta espécie. Tal não é de estranhar uma vez que,

ao contrário, por exemplo, da insolação (nº de horas de exposição solar), esta variável é

uma medida da quantidade de energia radiante que chega ao solo. Segundo a árvore de

classificação a espécie ocorre apenas para valores de radiação solar superiores ou iguais a

145 kcal/cm2. Esta variável é provavelmente a que tem um efeito mais directo na presença

de Mle.

Uma vez que os cágados ocorrem em meios aquáticos, a precipitação é um factor

que pode influenciar a sua ocorrência. No entanto, segundo os modelos obtidos o seu efeito

não é muito evidente. De acordo com a árvore de classificação seleccionada, a espécie está

presente quando a precipitação é inferior a 600 mm. Para valores de precipitação

superiores, esta variável interage com as variáveis humidade e regiões ecológicas. No

entanto, o ajustamento do modelo aditivo generalizado baseado no primeiro modelo de

regressão logística seleccionado, mostra que a relação é positiva para valores de

precipitação inferiores a 1200 mm e negativa para valores superiores a este número. Estes

resultados contraditórios poderão estar relacionados com possíveis interacções com outras

variáveis. Porém, a precipitação apresenta certamente uma grande influência ao nível dos

habitats, uma vez que actua directamente na disponibilidade e no tipo predominante de

meios aquáticos. Pode ainda pensar-se que para valores baixos de precipitação o seu efeito

é positivo uma vez que determina a quantidade de água disponível; para valores elevados o

seu efeito é negativo uma vez que provoca um aumento da velocidade da corrente dos

cursos de água. Segundo os resultados do estudo da influência de variáveis locais na

abundância da espécie, a velocidade da corrente apresenta um efeito claramente negativo.

No caso do escoamento, que resulta em grande medida da quantidade de

precipitação e do declive dos terrenos, o seu efeito directo é mais evidente. Segundo os

modelos obtidos, esta variável apresenta um efeito marcadamente negativo sobre a

presença da espécie. A relação directa entre o escoamento e a velocidade da corrente nos

leitos dos cursos de água explica muito provavelmente este comportamento.

Quer a análise univariada quer os modelos obtidos mostram uma influência

considerável da evapotranspiração real na distribuição de Mle. Para todos os modelos a sua

influência na presença da espécie é negativo. Segundo três das oito árvores de classificação

ajustadas a espécie está presente apenas para valores de evapotranspiração inferiores ou

iguais a 700 mm (resultados não apresentados), sendo este o primeiro factor que divide a

raiz. Porém, o seu efeito directo sobre a espécie não é claro. Esta variável depende de

97

4. Discussão

muitos factores como a quantidade de água nos solos, da densidade de cobertura de

vegetação e da temperatura. É provável que este factor actue ao nível dos habitats,

nomeadamente no que se refere ao grau e tipo de cobertura das margens dos meios

aquáticos. Por outro lado, pode estar correlacionado com outras variáveis não disponíveis

que actuam directamente sobre a espécie.

Quanto à humidade, por um lado as análises univariadas não mostram uma

influência muito acentuada na presença da espécie, mas por outro lado surge num grande

número de modelos, incluindo os dois seleccionados. Nas árvores de classificação esta

variável surge principalmente nas separações com menor significado. De acordo com a

árvore de classificação seleccionada, a espécie está ausente para valores iguais ou

superiores a 75% de humidade. Segundo os modelos de regressão logística o seu efeito é

igualmente negativo, sendo a variável que mais vezes está incluída nos modelos. Uma vez

que se trata de uma espécie tipicamente aquática o papel da humidade no balanço hídrico é

muito reduzido, não sendo por isso à partida um factor limitante da sua presença. Tal como

a evapotranspiração, este factor deve actuar ao nível dos habitats ou estar correlacionado

com outra variável importante.

Quanto às regiões ecológicas, a sua categorização é baseada sobretudo nas

comunidades vegetais, resultando assim do efeito de uma gama diversificada de variáveis

climáticas. As regiões ecológicas devem portanto determinar os tipos de habitat aquático

dominantes. Para ambas as abordagens estatísticas, a percentagem de presenças da espécie

é maior para os climas de carácter mais mediterrâneos. Segundo a árvore de classificação a

espécie está presente nas quatro regiões mediterrâneas e ainda na região Sub-Montano -

Termo-Subatlântico.

Emys orbicularis

Quanto a Eor, foram simultaneamente incluídas nos dois modelos seleccionados as

variáveis radiação solar e escoamento. Tal como para a espécie anterior, a radiação solar

parece ser a variável mais importante para esta espécie. Segundo a árvore de classificação

a espécie ocorre apenas para valores de radiação solar superiores ou iguais a 150 kcal/cm2.

As considerações feitas para Mle aplicam-se igualmente a esta espécie.

Segundo as duas abordagens estatísticas, a radiação solar e o escoamento interagem

no efeito sobre a presença da espécie. Na regressão logística a interacção é expressa pelo

98

4. Discussão

produto entre as duas, tendo um efeito negativo na presença. Com a árvore de classificação

a interacção é expressa de uma forma mais simples: o escoamento apenas tem efeito para

valores de radiação solar superiores a 150 kcal/cm2.

Outro factor importante incluído na árvore de classificação é a região ecológica.

Segundo este modelo a espécie está presente, para valores de escoamento superiores a 100

mm, apenas nas três regiões de carácter mais mediterrânico.

Por último, apesar de não estar incluída no modelo de regressão logística

seleccionado, a variável altitude (e respectiva transformação logarítmica) surge em seis dos

nove modelos ajustados. Esta espécie tende a ocupar regiões de menor altitude, o que

também se verificou a nível local. Este efeito pode estar relacionado com uma preferência

mais marcada desta espécie por habitats palustres (confirmada pelo estudo do efeito das

variáveis locais), que dum modo geral são mais frequentes a baixas altitudes. Por outro

lado, se a espécie se encontra em regressão em Portugal, tenderá a ocupar apenas os

habitats de melhor qualidade.

4.2 Avaliação e interpretação dos modelos segundo a sua representação geográfica

As precisões estimadas dos modelos podem ser extrapoladas com algum erro em termos de

área geográfica segundo a sua representação espacial. Assim, por exemplo, do ponto de

vista do produtor do mapa pode afirmar-se que cerca de 83% da área onde Mle está

presente (não esquecendo, porém, que a espécie se limita ao meio aquático) foi bem

classificada pela representação geográfica do modelo de regressão logística. Do ponto de

vista do utilizador do mapa pode afirmar-se que cerca de 84% da área representada como

estando a espécie presente está correctamente classificada.

Mauremys leprosa

As superfícies de probabilidade de ocorrência de Mle são bastante diferentes segundo os

dois métodos de modelação (Figura 3.22, pág. 73). Ao passo que no caso da árvore de

classificação apenas se geram cinco níveis de probabilidade correspondentes ao nós

terminais das árvores, no caso do modelo logístico as áreas possuem uma gama mais

contínua de probabilidades, resultando numa representação aparentemente mais realista.

99

4. Discussão

Quando se reclassifica a imagem correspondente ao modelo de regressão logística

de acordo com a distribuição da precisão do utilizador pelos pontos de corte, verifica-se

que uma grande parte das áreas mal classificadas situam-se na região periférica da

distribuição desta espécie (Figura 3.23, pág. 74), como por exemplo na Beira Litoral e

Estremadura. Esta “zona de confusão” pode ser interpretada como uma zona de maior

fragmentação da distribuição “sentida” pela resolução adoptada, uma vez que ocorre uma

“mistura” maior de quadrículas de presença com quadrículas de ausência. Este padrão

sugere a existência de um limite não “abrupto” da distribuição, estando de acordo com a

ideia de que as populações tendem a fragmentar-se no limite da área de distribuição,

restringindo-se apenas aos habitats mais propícios (Brown & Gibson, 1983). O erro de

classificação pode então em parte ser interpretado como uma medida do grau de

fragmentação da distribuição e, em última análise, da própria abundância das espécies.

Quanto aos mapas resultantes da classificação das imagens segundo os melhores

pontos de corte (Figura 3.24, pág. 75), o mapa relativo ao modelo de regressão logística

está, aparentemente, mais de acordo com a distribuição real da espécie. Tal não é de

estranhar, uma vez que apresenta valores de precisão das quadrículas de presença

superiores aos obtidos com a árvore de classificação. Por outro lado, os pontos de

ocorrência incluídos na área classificada como ausência não se encontram muito

distanciados dos limites da distribuição segundo o modelo de regressão logística.

A árvore de classificação, no entanto, classifica melhor as quadrículas de ausência,

pelo que se considerou importante integrar a informação dos dois modelos de modo a

definir “zonas de consenso” entre os dois modelos. Nestas zonas o grau de certeza da

classificação das áreas aumenta consideravelmente, segundo os resultados da precisão

quando se consideram apenas as quadrículas classificadas de igual modo pelos modelos

(secção 3.2.1.4, pág. 52).

No entanto, uma vez que se tem mais confiança nos dados de presença da espécie,

pensamos que o modelo que melhor reflecte a distribuição real da espécie é o modelo de

regressão logística.

Emys orbicularis

Tal como para a espécie anterior, a superfície de probabilidades resulta mais realista

segundo o modelo de regressão logística (Figura 3.26, pág. 77). Também para esta espécie

a “zona de confusão” situa-se nas regiões periféricas da distribuição, sobretudo no Alto

100

4. Discussão

Alentejo, nas serras do Algarvias e da costa Sudoeste e na região do Alto Douro. A “zona

de confusão” neste caso ocupa uma área substancialmente maior relativamente à área de

presença da espécie (133% da área de presença), do que no caso de Mle (43.7% da área de

presença). Isto deve-se a uma maior fragmentação da distribuição desta espécie, aliás

também confirmada pelo resultado do índice de raridade média local (Tabela 3.1, pág. 32).

Para Eor as precisões de classificação foram consideravelmente superiores do que

para Mle. No entanto, basearam-se numa amostra bastante mais reduzida, não tendo sido

construídos tantos modelos alternativos. Os mapas resultantes da classificação (Figura

3.27, pág. 78) são bastante idênticos entre os dois métodos, embora o mapa referente à

árvore de classificação esteja aparentemente um pouco mais de acordo com a distribuição

da espécie. Isto é confirmado pela precisão do produtor ligeiramente superior da árvore de

classificação para as quadrículas de presença. No entanto, ambos os modelos não

conseguiram prever a ocorrência da espécie em três pontos (situados na zona das Caldas da

Rainha, na zona da Golegã e no Minho, próximo de Vila Verde) que, por serem muito

distantes do limite da distribuição prevista, põem em causa a própria validade dos modelos.

De facto, os modelos revelaram-se muito eficazes na classificação da maioria das

quadrículas de presença uma vez que estas estão concentradas em regiões restritas do país.

A região classificada como ausência deverá ser então interpretada não como uma região de

ausência real das espécies, mas antes como uma região onde ocorre um elevado grau de

fragmentação, resultando em populações extremamente isoladas. Durante a fase terminal

deste trabalho foi-me relatada mais uma nova ocorrência desta espécie situada na região de

Chaves (Francisco Álvares, com. pess.), sendo de esperar que no futuro venham a ser

detectados novos pontos de ocorrência, situados igualmente muito longe dos limites de

distribuição segundo os modelos aqui apresentados.

A distribuição muito dispersa desta espécie e o facto de ser mais setentrional e

cosmopolita faz supor que esta deverá ter apresentado uma distribuição em Portugal

bastante mais alargada no passado, inclusivamente mais alargada do que a de Mle. Com

efeito, Bocage (1863 in Boscá, 1881) no século passado descreveu esta espécie como

sendo comum em Portugal. Estes resultados constituem então uma forte evidência da sua

regressão em Portugal.

101

4. Discussão

4.3 Influência de variáveis locais

A influência de variáveis locais foi estudada com um carácter mais exploratório e de

complemento à informação sobre a distribuição das espécies, sem a pretensão de se

efectuarem extrapolações e interpretações ecológicas muito exaustivas.

Mauremys leprosa

Esta espécie foi encontrada em todos as categorias de habitat aquático consideradas neste

trabalho. No entanto, os resultados da análise estatística univariada e dos modelos baseados

em árvores de classificação mostram uma clara preferência de Mle por habitats com uma

forte componente palustre, ou seja, ambientes de águas paradas, baixa profundidade e com

uma cobertura razoável de vegetação aquática. Segundo a árvore de classificação que

incluiu todas as variáveis consideradas, a espécie apenas está ausente em habitats riverinos

sem qualquer componente palustre, sobretudo em locais com profundidades inferiores a

0.25 m. De acordo com este modelo, verifica-se uma forte interacção entre a variável tipo

de habitat e as características associadas ao meio aquático; ou seja, em diferentes habitats

actuam diferentes factores na abundância, de forma mais ou menos complexa.

Segundo o modelo que entra em consideração apenas com as variáveis associadas

directamente às características dos meios aquáticos, a profundidade é o parâmetro mais

importante na presença desta espécie (ausente para profundidades inferiores a 0.25 m).

Para os locais onde a espécie ocorre, os factores mais importantes na abundância são a

cobertura de vegetação emergente e imersa. As maiores abundâncias verificam-se para

valores simultaneamente elevados destes factores.

A preferência por locais com maior cobertura de vegetação deve-se provavelmente

ao facto de constituir uma importante componente alimentar (Sidis & Gasith, 1985), de

albergar uma maior concentração de fauna aquática consumida por esta espécie e de

desempenhar um papel importante como abrigo. O maior grau de cobertura de vegetação

aquática pode também estar correlacionado com menores velocidades da corrente, que

dificultam a sua movimentação na água.

Para ambos os modelos, tanto do ponto de vista do produtor como do utilizador

verificou-se um número maior de trocas entre os níveis de abundância ausência e média e

entre os níveis média e alta do que entre os níveis ausência e alta. Apesar dos modelos

baseados em árvores de classificação não pressuporem à partida a existência de um

102

4. Discussão

gradiente entre as classes da variável resposta, este resultado sugere um padrão contínuo da

abundância ao longo de um gradiente ambiental.

Emys orbicularis

Esta espécie foi encontrada em todos as categorias de habitat aquático consideradas neste

trabalho, excepto em habitats de carácter lacustre, como por exemplo albufeiras. Alguns

dados estão de acordo com os modelos de distribuição, como é o caso da maior frequência

de presença em locais de menor altitude do que Mle. Um dado curioso é o facto da sua

presença ser mais frequente em locais onde se verificam maiores densidades de Mle. Isto

significa que as exigências ecológicas das duas espécies ao nível do habitat são muito

semelhantes, mas que Eor tende a não ocupar os habitats menos propícios. Este facto pode

ser mais um indício da sua regressão em Portugal, uma vez que, como já foi referido, as

populações sujeitas a uma grande fragmentação tendem a ocupar apenas os habitats de

melhor qualidade.

103

5. Considerações finais

5. CONSIDERAÇÕES FINAIS

Os resultados obtidos neste trabalho mostram que ambas as espécies de cágados

apresentam uma distribuição predominantemente mediterrânea em Portugal. Entre as

variáveis macro-ambientais disponíveis, a radiação solar é aquela que parece ter maior

influência na distribuição de ambas as espécies à escala geográfica. À escala local ambas

as espécies preferem habitats aquáticos de águas paradas, baixa profundidade e com uma

cobertura razoável de vegetação aquática. Para Emys orbicularis essa preferência parece

ser ainda mais marcada do que para Mauremys leprosa.

A distribuição de Emys orbicularis em Portugal contrasta com o seu padrão global

de distribuição; na Europa Emys orbicularis apresenta uma distribuição mais setentrional

do que Mauremys leprosa, estando à partida melhor adaptada a climas mais frios. A maior

frequência desta espécie no sul do país pode dever-se a uma maior disponibilidade de

habitats favoráveis nesta região. Por outro lado, se as suas populações estão em regressão,

a preferência por habitats favoráveis torna-se ainda mais vincada; é o que, de resto,

sugerem os resultados das análises efectuadas a nível local.

As metodologias empregues neste trabalho mostraram ser eficazes na modelação da

distribuição em Portugal das duas espécies de cágados. A regressão logística originou

modelos mais realistas, embora com uma interpretação bastante mais complexa do que as

árvores de classificação. No entanto, as medidas de precisão total dos modelos resultaram

muito semelhantes ou mesmo iguais.

Uma hipótese a considerar futuramente seria a de modelar a distribuição com base

no grau de isolamento de cada quadrícula de presença (utilizando por exemplo o índice de

raridade local - ver pág. 14), entendido como uma medida grosseira da abundância da

espécie. A “zona de confusão” seria certamente mais bem modelada resultando numa

maior precisão de classificação. A regressão logística ordinal e as árvores de regressão ou

classificação constituem dois métodos possíveis para a modelação de variáveis resposta

quantitativas.

Por outro lado, as árvores de classificação revelaram-se bastante úteis na análise

exploratória da influência de variáveis locais na abundância de Mauremys leprosa,

sobretudo atendendo às óbvias limitações da recolha dos dados, que impossibilitaram um

tratamento estatístico mais aprofundado.

105

5. Considerações finais

Os resultados obtidos com este trabalho reflectem razoavelmente bem o estado das

populações a nível nacional das duas espécies. Não se possuem dados históricos

suficientemente precisos para fundamentar uma eventual regressão de Emys orbicularis em

Portugal, embora a sua elevada fragmentação da distribuição e o seu declínio global em

toda a Europa constituam fortes indícios.

A situação das populações de Emys orbicularis em Portugal, comparativamente às

de Mauremys leprosa, nomeadamente em relação à sua raridade e às baixas densidades

observadas, podem ser o resultado de muitos factores, tais como: (1) o resultado da

ocorrência de flutuações naturais das populações, nomeadamente devido a factores

climáticos; (2) fenómenos de competição com Mauremys leprosa; (3) factores intrínsecos à

própria estratégia demográfica da espécie; (4) maior vulnerabilidade desta espécie à

alteração dos habitats e a agentes poluidores; (5) Portugal constituir o limite de distribuição

da espécie, sendo natural a fragmentação observada; (6) a conjugação de todos os factores

atrás mencionados. Apenas estudos mais aprofundados e comparativos da demografia,

genética de populações e biogeografia desta espécie poderão fornecer pistas nesse sentido.

Os dados obtidos com este trabalho, tais como a probabilidade de ocorrência, o

grau de fragmentação, o isolamento das populações e a coexistência das duas espécies,

complementadas com informações sobre a distribuição geográfica do grau de adequação

dos habitats e da abundância, serão úteis para a selecção de áreas prioritárias para a

conservação destas espécies a nível nacional.

106

6. Referências

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112

6. Referências

Zar, J.H. (1984). Biostatistical analysis. Prentice-Hall, New Jersey.

113

ANEXO I

SIGNIFICADO DAS CLASSES DAS VARIÁVEIS

Variáveis intervalares

Classes TEMPºC

PREC mm

HUMI %

ESCO mm

EVAP mm

INSO nº horas

RADS kcal

ALTI m

GEADA nº meses

DPOP nº hab/km2

1 <7.5 <400 <65 <25 <400 <1800 <140 0-50 <1 mês <202 7.5-10.0

400-500 65-70 25-50 400-450 1800-2000 140-145 50-100 1-2 meses 20-503 10.0-12.5 500-600 70-75 50-100 450-500 2000-2100 145-150 100-200 2-3 meses 50-1004 12.5-15.0 600-700 75-80 100-150 500-600 2100-2200 150-155 200-400 3-4 meses 100-2505 15.0-17.5 700-800 80-85 150-200 600-700 2200-2300 155-160 400-700 4-5 meses 250-5006 17.5-20

800-1000 >85 200-300 700-800 2300-2400 160-165 700-1000 5-6 meses 500-1000

7 1000-12000 300-400 >800 2400-2500 >165 1000-1300 6-7 meses >10008 1200-1400 400-600 2500-2600 1300-1600 7-8 meses9 1400-1600 600-800 2600-2700 >1600 8-9 meses10 1600-2000 800-1000 2700-2800 >9 meses

11 2000-2400 1000-1400 2800-290012 2400-2800 1400-1800 2900-300013 >2800 1800-2200 3000-310014 >2200 >3100

Variáveis nominais

Classes ECOL SOLO1 Erminiana - Oro-Atlântica Dunas, Aluviões 2 Altimontano - 1000/1300 m Arenitos 3 Montano - Sub-Atlântico - 700/100 m Clacáreos 4 Sub-Montano - Termo-Subatlântico - 400/700 m Xistos 5 Basal - Atlântico-Mediterrânico - <400 m Granitos 6 Basal - Mediterrânico - <400 7 Calco-Mediterr^nico8 Psamo/Eolo/Aluvio/Halo - Mediterrânico