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Prof. Leonardo Cury
ECOFISIOLOGIA DA VIDEIRA
aaa Bases ecofisiológicas
da dormência das gemas
Bento Gonçalves, RS 1
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Dormência
! Estado de um organismo vivo com aparente sinal de inatividade suspensa temporariamente por qualquer causa;
! Quietude ou latência são sinônimos de dormência;
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Dormência
! Conceito clássico (Doorenbos, 1953):
“Corresponde a um estado em que o tecido não apresenta a habilidade de crescer, mesmo em condições favoráveis”
! Importância:
! Permitir a sobrevivência da espécie em condições adversas;
! Coordenar a arquitetura da planta;
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! Inibição correlativa ou paradormência: ! Falta de crescimento e desenvolvimento de gemas por ação inibidora de
outros órgãos;
Tipos de dormência
! Gemas laterais de uma brotação não
se desenvolvem enquanto o sarmento cresce por ação da gema apical ou folhas;
! Caso haja desponte ou desfolha a brotação lateral inicia.
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Tipos de dormência
! Ecodormência: ! Gemas não brotam por ausência de condições ambientais favoráveis como
baixa temperatura, fotoperíodo, déficit hídrico; ! Contudo, brotam caso as condições se normalizem.
a
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Tipos de dormência
! Endodormência ou latência endógena: ! Crescimento não se manifesta mesmo que haja condições ambientais
propícias e não existam outros órgãos inibidores;
! A própria gema deve superar este estado com mudanças bioquímicas e fisiológicas complexas durante o período de exposição ao frio;
! Também é chamado de repouso que evoca uma condição requerente de eliminação de fatores negativos e promoção de positivos.
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! A primeira inatividade da gema se deve à inibição correlativa pelo ápice em ativo
crescimento e por folhas adjacentes;
! A maioria das gemas laterais inicia a dormência entre cinco e sete semanas após a brotação coincidindo com a maturação da folha que a sustenta;
! Ao fim da temporada com a queda na temperatura e o encurtamento dos dias induzem as gemas ao letargo.
Início da dormência
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Evolução da dormência ! No início é suave e a brotação pode ocorrer (com dificuldade), em resposta ao
calor, podas e desfolha (letargo preliminar);
! A dormência vai se intensificando, favorecido pelo frio até sua condição máxima (letargo profundo);
! O frio contribui para sua manutenção e conduz ao letargo final, cada vez menos intenso (capacidade de resposta ao estímulos);
! O término do letargo (tempo para iniciar a brotação sob condições favoráveis), depende da exposição à baixa temperatura chegando ao (pós-letargo);
! Todos os estados têm duração variável (cultivar, ambientais, crescimento);
! As gemas evoluem ao longo do sarmento separadamente e a dormência é mais
intensa na posição (6-10) e menor nas terminais.
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Evolução da dormência
! Fatores relacionados à dormência:
! Ambientais;
! Temperatura.
! Fotoperíodo;
! Estresse hídrico;
! Genéticos (Adaptação);
! Fisiológicos/Bioquímicos.
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Evolução da dormência
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(Ambientais) temperatura e duração do frio ! Temperatura para superar a dormência encontra-se entre (0 e 9°C);
! Requerimento de frio (número de horas de exposição das gemas abaixo de 7,2°C); (Weinberger, 1950);
! A videira requer entre 100 e 1400 horas de frio segundo a cultivar;
! A cultivar Perlette brota rapidamente e com grande vigor após 800 h de frio acumulado, lentamente após 400 h e muito lentamente com menos frio;
! As condições da videira antes da entrada em dormência afetam o requerimento de frio para superar este letargo;
! O vigor reduzido (restrição hídrica) reduz o crescimento, favorece o crescimento de gemas laterais adiantando a profundidade da dormência;
! O contrário (crescimento vigoroso induz dormência profunda e prolongada (completa lignificação do nó).
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(Ambientais) Temperatura e duração do frio
Pouca atividade de promoção e muita reação de inibição.
Aumenta o potencial de inibição
(favorecimento bioquímico)
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(Ambientais) outros condicionantes de resposta ao frio ! A soma das horas de frio faz-se diretamente pela soma de dados horários, fáceis
de registrar (instrumental) ou por correção dos dados parciais da região;
! Entre os métodos indiretos estão os baseados nas temperaturas médias de junho a julho (H.S.) e nas máximas e mínimas médias (equações).
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(Ambientais) outros condicionantes de resposta ao frio Temperatura média mínima (previsões para 2050)
Baixa Alta
Relativo à média climática1961-90
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(Ambientais) efeitos de horas insuficientes de frio ! Caso o resfriamento seja menor que o requerido diversas anomalias podem
ocorrer;
! A brotação pode ocorrer de forma retardada e desuniforme e diretamente proporcional à magnitude do déficit de frio;
! Com grande deficiência de frio a brotação é pobre e o crescimento dos sarmentos é débil;
! A ocorrência acumulada por vários anos resulta em escassez de sarmentos, baixo vigor e senescência antecipada da videira;
! Nestas situações as flores são débeis, deformadas ou com desenvolvimento débil de pólen e pistilo (problemas de frutificação);
! Esta sintomatologia representa pela diferença na dormência e do requerimento de frio dos diferentes tipos de gemas.
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(Ambientais) continuidade e intermitência do frio ! Além do tipo de gema e da temperatura e sua condição para iniciar a dormência,
a eficiência do resfriamento é distinta segundo sua continuidade;
! O momento e a duração desta interrupção afeta a gema, assim como o momento de ocorrência do tratamento (frio, reguladores de crescimento);
! A qualidade do frio (continuidade) é o principal fator para a superação da dormência;
! Contudo, não ocorre em geral e tudo parece depender das características do ciclo de alteração, da magnitude da temperatura alta e do material vegetal;
! Altas temperaturas (24°C) afetam significativamente o efeito da baixa (6°C);
! Em ciclos curtos e caso o resfriamento ocorra por mais tempo o efeito sobre a dormência é irreversível;
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(Ambientais) continuidade e intermitência do frio ! Os efeitos negativos e positivos da baixa e da alta temperatura explicam-se pela
ocorrência de uma reação inicial irreversível;
! O resultado é fixado após período de frio e duas reações posteriores (uma à baixa e outra a alta temperatura), elaborando o modelo dinâmico;
! O resultado do resfriamento ocorre devido ao balanço entre reações independentes (uma dissipa a dormência e a outra inibe da dormência);
! Durante a dormência profunda temperaturas muito baixas são negativas (pouca atividade em pouco tempo de resfriamento e muitas reações de inibição);
! Durante a dormência final o maior frio acumulado promove a superação, reduz o potencial de inibição;
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(Ambientais) estado de desenvolvimento fisiológico da gema ! O efeito do resfriamento (temperatura constante ou intermitente), varia com o
estado de desenvolvimento fisiológico da gema (pouco estudo e quantificação);
! Após a dormência profunda, as temperaturas altas são cada vez mais negativas (subtração do frio);
! Reafirma-se que a dormência final evoluciona com temperaturas mais elevadas (acima de 10°C da ótima) para a dissipação da dormência profunda;
! É evidente a necessidade de elaborar modelos que contemplem unidades de frio variáveis (UFV) nas diversas etapas da evolução da dormência.
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(Ambientais) outros condicionante da resposta ao frio ! Radiação solar é um importante fator que afeta o processo de resfriamento;
! Há indicativos de que a baixa intensidade laminosa favorece o término da dormência e que a luz é necessária pós período de sombra (efeito na videira?);
! Do mesmo modo a nebulosidade favorece o processo seja redução da temperatura das gemas ou a intensidade luminosa que ela recebem;
! Contudo o efeito luminoso sobre a dormência está longe de ser conhecido bem;
! O vento ajuda no resfriamento das gemas quando ocorre insolação e favorece o fim da dormência;
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(Ambientais) outros condicionante da resposta ao frio ! Durante a dormência profunda a temperatura e não a luz, exerce um efeito
positivo;
! Contudo na primeira e última fase da dormência a ampliação do fotoperíodo pode participar na moderação da necessidade de frio;
! A chuva e o molhamento são considerados como redutores da necessidade de frio devido ao efeito de lavado;
! A raiz influencia na dormência e o porta-enxerto (baixo ou alto requisito de frio), reduz ou aumenta a necessidade de frio da variedade copa.
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Fatores genéticos (adaptação)
G.L. Putti et al. / Rev. Bras. Frutic., v. 25, n. 2, p. 199-202, Agosto 2003
?
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Fatores genéticos (adaptação)
C. Sauvignon - lira
0102030405060708090
100
08/09 15/09 22/09 29/09 06/10
% B
rota
ção
C. Sauvignon - latada
0102030405060708090
100
08/09 15/09 22/09 29/09 06/10
% B
rota
ção
Chardonnay latada
0102030405060708090
100
31/7 4/8 8/8 12/8 16/8 20/8 24/8 28/8 1/9
% B
rota
ção
Chardonnay - lira
0102030405060708090
100
31/7 4/8 8/8 12/8 16/8 20/8 24/8 28/8 1/9
% B
rota
ção
Concord
0102030405060708090
100
18/8 22/8 26/8 30/8 3/9 7/9 11/9 15/9 19/9
% B
rota
ção
precoce intermediária tardia
?
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Fatores fisiológicos e bioquímicos
! Condições da planta : ! Idade → Plantas jovens - Alta dormência; ! Vigor → Alto vigor - Alta dormência; ! Posição da gema (Gema terminal : Gema lateral)
F. G. HERTER et al. Rev. Bras. Frutic., Jaboticabal - SP, v. 23, n. 2, p. 261-264, agosto 2001
Pereira cv. Carrick.
Terminal Lateral
90,20% 52,24%
dias
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Fatores fisiológicos e bioquímicos - oxidação e antioxidação ! A catalase que decompõe peróxido de hidrogênio (H2O2) é mais ativa no outono
(dormência profunda) em relação ao inverno (dormência decrescente);
! Seu declínio coincide com o aumento de peroxidases (ativa a quebra de pentoses e a geração de nucleotídeos reduzidos (necessários metabolismo);
! As isoformas de peroxidases básicas desaparecem antes da brotação (ácidas são estáveis) (maior atividade/produção de H2O2) antes do término da dormência;
! A cianamida hidrogenada adianta todo este processo auxiliando na superação da dormência (redução da atividade da catalase);
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! A transcrição de peroxidases é iniciada por dias curtos (inverno) e baixas
temperaturas aumentam sua expressão;
! O peróxido de hidrogênio aumenta com o resfriamento até o fim da dormência, aumentada com a cianamida (inibe a catalase), substituindo o frio;
! Ao baixar a atividade das catalases sobem os níveis de peróxidos e glutation (coincidentes com o término da dormência);
! O glutation é um tiol de baixo peso molecular atuante sobre as proteínas mantendo o grupo tiol em um estado reduzido;
! A cianamida hidrogenada também promove a formação de glutation reduzido, o qual auxilia na superação a dormência.
Fatores fisiológicos e bioquímicos - oxidação e antioxidação
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! Radicais livres (O2.-)
O2.- → SD → H2O2 → Cat → O2 + H2O
! ↑ em gemas dormentes; ! ↓ com a quebra de dormência (ex.: TDZ)
PPP
DHAr
x
Fatores fisiológicos e bioquímicos - oxidação e antioxidação
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Fatores fisiológicos e bioquímicos - oxidação e antioxidação
Modelo ciclo glutation-ácido ascórbico para remover radicais livres associados à brotação. (1) Ascorbato-peroxidase. (2) Desidroascorbatoredutase. (3) Glutationredutase. (4) Radical livre
ascorbatoredutase. (5) Ascorbatoxidase. (6) Superoxidodismutase. (7) Catalase. (8) Passo formador de pentose.
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Em videira o nível de carboidratos é importante para a maturação completa do ramo do ano (lenho e gemas).
Fatores fisiológicos e bioquímicos
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• Água livre/conjugada
D. Liu et al. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 118(5) 632-637 1993
Em dormência Conjugada > Livre
Em brotação Livre > Conjugada
Gemas de maçã
Fatores fisiológicos e bioquímicos
! Aminoácidos / Proteínas (Dehidrinas);
! Lipases
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D. Liu et al. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 118(5) 632-637 1993
Fatores fisiológicos e bioquímicos Aminoácidos / Proteínas
S. Khanizadeh et al. J. Plant Nut. 17(11) 2025-2030. 1994
Endormência:
↑ Dehidrinas ↑ ↑ BSP (Prot. Reserva)
L.J. Rowland & R. Arora. Plant Sci 126 119-144. 1997
dormancy
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Fatores fisiológicos e bioquímicos • Água livre/conjugada - Aminoácidos / Proteínas (Dehidrinas)
Lipases
cv. Ana
cv. Northern Spy
D. Liu et al. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 116(4) 689-692 1991
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Fatores fisiológicos e bioquímicos • Ciclo celular / genes
• Associação de sinalização entre os processos de dormência e divisão celular:
tubulina
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Reguladores endógenos da dormência - Fitormônios
! Não existem concentrações exatas, tampouco a ação destes fitormônios está clara na superação da dormência;
! Fitormônios não são os principais fatores que controlam a superação da endodormência.
M. Faust et al. / HortScience 32(4) (1997) 623-629
linolenic (18:3)/linoleic (18:2)
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Reguladores endógenos da dormência - Fitormônios
! Auxina (+ paradormência, acrotonia);
! Giberelinas (Antagonismo);
! Etileno (+ endodormência);
! ABA (+ ecodormência, aclimatação p/ frio);
! Citocinina (TDZ, 6-BA, Antagonismo)
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Fitormônios – Inibidores do crescimento (ABA) ! O ABA em sua forma cis aumenta nas gemas até o outono e começo do inverno,
reduzindo próximo à brotação (esterificação com a ação do frio);
! Na cultivar Merlot o cis-ABA livre reduz com a esposição a 9 dias de frio consecutivos;
! Em Cabernet Sauvignon, Sauvignon Blanc e Ugni Blanc ocorre baixa relação do ABA com putrcina e na brotação ocorre o inverso;
! O ABA é importante na indução da dormência e em seu aprofundamento (capacidade de crescimento baixa);
! Contudo, a brotação pode ocorrer com altos níveis de ABA;
! O efeito do ABA esta estreitamente relacionado ao de outras substâncias promotoras de crescimento (Antagonismo/sinergismo).
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Fitormônios – Inibidores do crescimento (Etileno) ! Etileno é alto em gemas dormentes assim como seu precursor (ACC);
! Vários tratamentos que cortam a dormência induzem a produção interna de etileno;
! O ACC mais que o etileno, aplicado às gemas cortam o efeito da dormência.
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Fitormônios – Promotores do crescimento (Giberelinas) ! As giberelinas têm um efeito oposto ao ABA na dormência;
! A aplicação exógena de GA3 substituí a necessidade de frio para superar a dormência;
! Quanto mais profunda a dormência, maior a necessidade em concentração;
! A ação é mais significativa em gemas que tenham recebido uma certa quantidade de frio;
! Alguns retardantes do crescimento aplicados em verão ou outono atrasam a brotação posterior em primavera;
! Em videira ao ser aplicado ao fim do verão atrasa o desenvolvimento da gema e sua fertilidade.
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Fitormônios – Promotores do crescimento (Citocininas) ! A relação das citocininas com a dormência é pouco conhecida;
! Sua concentração aumenta durante o resfriamento das gemas;
! A aplicação exógena de benziladenina (BA) estimula a brotação de gemas na etapa final da dormência após certo resfriamento.
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Fitormônios – Promotores do crescimento (Poliaminas) ! Putrecina (poliamina) gera um incremento do ácido desoxirribonucleico (DNA) e
do ácido ribonucleico (RNA) e de proteínas no mesmo período das giberelinas;
! Outros tratamentos que superam a dormência (cianamida hidrigenada) aumentam os níveis de arginina e podem afetar também os de putrecina.
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Membranas ! As membranas sofrem mudanças conjuntamente com a evolução da dormência;
! Os ácidos graxos dos fosfolipídios da membrana sofrem mudanças:
! Aumento da viscosidade da membrana (insaturação de lipídios) mesmo em baixa temperatura;
! Ácidos oléico e linoléico por ação enzimática (desaturasa oléica e linoléica) sob baixa temperatura (6°C), ambas com mobilidade nas membranas;
! Denaturação de lipídios metabolisados durante a formação celular, aumentando a permeabilidade das membranas.
! Algumas proteínas são associadas à dormência (resistência ao frio).
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Controle endógeno ! O início da dormência está associado a uma redução dos promotores e
importante aumento dos inibidores; ! Durante a dissipação da dormência são incrementadas as giberelinas e a
citocininas (controle das mudanças metabólicas para o fim da dormência); ! Quando a gema inicia sua ativação há translocação de metabólitos da raiz
estimulando ainda mais a brotação; ! A insaturação de ácidos graxos (líquidos), evitando a gelificação (baixar o ponto
de derretimento de lipídios das membranas; ! Por estes meios as membranas adquirem resistência ao congelamento (mudando
a viscosidade da membrana), hidratação e funcionalidade;
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Etapas da superação da dormência ! A seqüência de eventos da superação da dormência pode ser dividida em etapas
sendo as etapas de iniciação e aprofundamento opostas;
! Muitos fatores podem afetar a dormência (fitormônios, genes, enzimas, condição de membranas);
! Os tratamentos exógenos para superar a dormência alteram alguns destes processos;
! Contudo, a mudança adaptativas das membranas com o resfriamento são os que melhor se ajustam ao sinal ambiental.
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Etapas da superação da dormência (primeira etapa) ! Ocorre a remoção da causa primária da dormência (saturação de ácidos graxos
de fosfolipídios das membranas);
! Enzimas ativas em baixa temperatura (lipases desnaturases (condicionamento de membranas) e peroxidases;
! Estas mudanças permitem que a gema controle a resposta ao frio e as mudanças em seus lipídios controlem a evolução da dormência;
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Etapas da superação da dormência (primeira etapa) ! Nesta dissipação as desnaturases atuam da seguinte forma:
! Ligadas às membranas; ! Ativas sob temperatura amenas e viscosidade de membranas; ! Móveis para buscar o substrato estacionário (processo lento); ! A oléica necessita oxigênio (solúvel em lipídio sob baixa temperatura), taxa
respiratória lenta; ! Aumentam a atividade (14-6°C), (aumento da viscosidade e oxigênio),
abaixo de 5°C (atividade do ác. linoléico), superação irreversível; ! Temperaturas altas negativas para a superação da dormência (acúmulo de
ácido linolênico (crescimento)) e cai a concentração do linoléico.
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Etapas da superação da dormência (segunda etapa) ! Produção de giberelinas nas gemas e transporte de giberelinas e citocininas das
raízes;
! Estes fitormônios ativam as enzimas hidrolíticas, divisão e expansão celular, enzimas antioxidantes e transporte de carboidratos;
! Estes acontecimentos somados às temperaturas mais elevadas, produzem o inchamento das gemas e marcam o fim da dormência.
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Etapas da superação da dormência (terceira etapa) ! Aumentos ainda maiores nas concentrações de giberelinas e citocininas; ! Com o passar do tempo aumentam-se as concentrações de auxinas com
mobilização de carboidratos desde sarmentos, tronco e raízes.
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Manejo da dormência sob escassez de frio ! Trópicos (ausência de frio): ! A chave para o êxito consiste em evitar a dormência correlativa e a
interrompendo quando ainda é incipiente; ! A brotação deve ser forçada evitando a inibição causada pelo ápice e folhas,
mediante podas em verde e desfolhas mecânica ou química; ! Desfolhantes (Sulfato de cobre (4-6%), uréia (10%), EDTA de cobre (0,5%),
sulfato de zinco (2-5%), Etephon 10 dias antes da poda(6000 ppm); ! Os produtos que superam a dormência e desfolhação são mais efetivos para
estimular a brotação (etephon (antes da poda) + cianamida pós poda; ! Caso exista atue, contudo, seja insuficiente, a dormência é avançada e é
somente superada com a utilização de reguladores de crescimento.
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Considerações finais
! Apesar dos avanços ainda não existe uma definição do modo em que ocorre o registro das unidades de frio e o inicio do processo de ativação da superação da dormência;
! O avanço na compreensão das rotas moleculares e bioquímicas responsáveis pela indução e quebra da dormência permitirá a manipulação precisa e direta na dormência de gemas, com grandes ganhos na produção de frutas de clima temperado
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