Origem, evolução e filogenia de Chordata e Craniata
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- 1. TPICO Eleonora Trajano Origem, evoluo e filogenia de
Chordata e Craniata 1 Licenciatura em Cincias USP/Univesp 1.1
Introduo 1.2 Apresentao dos Chordata 1.3 Relaes filogenticas de
Chordata com outros Deuterostomia 1.4 Filogenia de Chordata 1.5 Os
grupos de Chordata 1.5.1 Urochordata: Caracterizao morfolgica,
funcionamento e diversidade Estudo da Classe Ascidiacea Parede do
corpo Faringe e trio Alimentao Circulao e excreo Sistema nervoso e
sensorial Reproduo e desenvolvimento 1.5.2 Cephalochordata:
Caracterizao morfolgica, funcionamento e diversidade Forma do corpo
Sistema nervoso e sensorial Notocorda e musculatura Alimentao
Sistema circulatrio e excreo Reproduo e desenvolvimento 1.6
Introduo aos Craniata 1.7 Os primeiros Craniata: peixes sem maxilas
(Agnatha)
- 2. 3Licenciatura em Cincias USP/Univesp 1.1 Introduo Neste
tpico, ser apresentado o Filo Chordata, com abordagem das relaes
filogenticas entre os seus subfilos,os chamados protocordados e os
vertebrados,considerando ainda a relao destes grupos com os demais
deuterostmios. Nessa linha, sero tratados conceitos bsicos de
Sistemtica Filogentica e Desenvolvimento Embrionrio, fundamentais
para a compreenso dos processos evolutivos envolvidos na
diversificao do grupo. Sero caracterizados os grupos de
protocordados quanto a estruturas morfolgicas, fun- cionamento e
hbito, considerando ainda suas relaes com outros organismos e o
ambiente. Apresentaremos ainda o Subfilo Craniata,com suas
caractersticas morfolgicas,desenvolvimento embrionrio e relaes
filogenticas entre as Classes que o compem. Sero tratados o
desenvol- vimento e a estrutura do crnio, assim como do encfalo,
caracterstica que d nome ao grupo. Objetivos Espera-se que o aluno:
o reconhea e caracterize os Chordata, protocordados, Craniata,
Vertebrata e peixes Agnatha; entenda a origem e evoluo desses
grupos, suas relaes de parentesco e as bases para as filogenias
apresentadas; saiba a classificao apresentada; compreenda que
Cincia dinmica, baseada em hipteses e que o que se apresenta o
consenso no momento,podendo mudar de acordo com novos dados e
hipteses; conhea a biologia e a morfologia desses grupos, no mnimo
no nvel apresentado, sendo capaz de pesquisar e ampliar esse
conhecimento; seja capaz de repassar esse conhecimento aos
estudantes de Ensino Fundamental, sem desvirtuar os conceitos ou
repassar informaes sem fundamento. Agora com voc... Veja a
videoaula Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
- 3. 4 Licenciatura em Cincias USP/Univesp 1. 2 Apresentao dos
Chordata O Filo Chordata composto por animais invertebrados e
vertebrados, reconhecidos em trs subfilos: Cephalochordata,
Urochordata (=Tunicata) e Craniata (Vertebrata senso estrito +
Myxiniformes ou feiticeiras) Figura 5.1. Os Cephalochordata +
Urochordata so comumente referidos como protocordados, mas este no
um agrupamento natural monofiltico (ver item 2 deste Tpico). Os
cordados so primitivamente marinhos, apresentando caractersticas
comuns, ditas diag- nsticas que, no conjunto, permitem reconhecer o
grupo no que se refere ao desenvolvimento embrionrio, s cavidades
do corpo e s estruturas morfolgicas presentes, ao menos, em algum
estgio ontogentico.Tais caractersticas abrangem tanto as
sinapomorfias quanto as plesiomorfias. Recordando,sinapomorfias so
estados de carter que s aparecem,por modificao de estados
anteriores, no ancestral comum e exclusivo desse grupo, assim
definido como um grupo mono- filtico; plesiomorfias so
caractersticas j presentes no ancestral comum do grupo em questo,
que apareceram em um ancestral desse ancestral comum, mais ou menos
distante no tempo. Em funo do processo contnuo de diversificao e
separao de txons, quanto mais distantes so os ancestrais, maior o
nmero de outros grupos que tambm apresentam essas caractersticas.
Figura 1.1: Representao esquemti- ca da filogenia de Chordata
indicando Urochordata como grupo irmo dos demais subfilos. / Fonte:
Cepa; baseado em Hickman et al., 2004. VIDA E MEIO AMBIENTE
Diversidade e Evoluo de Vertebrados
- 4. 5Licenciatura em Cincias USP/Univesp So plesiomorfias dos
Chordata: multicelularidade, simetria bilateral, trato digestivo
com boca e nus, metameria (perdida em urocordados). Entre as
caractersticas do desenvolvimento embrionrio,esto:trs tipos de
tecidos germinativos (ecto,meso e endoderme),clivagem radial e
indeterminada, deuterostomia, condio enterocelomada. Fendas
laterais na faringe (dilatao da poro anterior do tubo
digestivo,perfurada por fendas que eliminam a gua que entra pela
boca dos animais. Figura 1.2) so frequentemente citadas como
sinapomorfia dos cordados. No entanto, atualmente, aceito que tais
fendas so homlo- gas s dos hemicordados (animais marinhos
representados pelo balanoglossus e que antigamente eram
considerados como cordados), tendo assim aparecido em um ancestral
desses dois grupos. A presena de fendas , portanto, condio
plesiomrfica nos cordados e, apesar de surgirem no desenvolvimento
embrionrio, podem desaparecer nos adultos em vrios grupos de
cordados. Figura 1.2: Estrutura bsica de um Chordata. Observe o
tubo digestivo completo com a abertura da boca (anterior) e nus
(posterior), a notocorda, o tubo nervoso dorsal, os rgos sensoriais
na cabea, as fendas farngeas, o corao ventral e a metameria,
indicada pelos mimeros / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al.,
2008. Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
- 5. 6 Licenciatura em Cincias USP/Univesp As principais
sinapomorfias dos Chordata so: Notocorda (Figura 1.3):estrutura
dorsal longitudinal com funo de suporte do corpo, com origem a
partir de clulas mesodrmicas durante o desenvolvimento embrionrio.
Na maioria dos vertebrados adultos, a notocorda substituda pelos
corpos das vrtebras, deixando resqucios nos discos intervertebrais.
Figura 1.3: Neurulao. Observe a formao da placa neural, dorsalmente
notocorda e ao longo da linha mediada dorsal do embrio / Fonte:
Cepa (Clique na imagem para visualizar a animao) Tubo nervoso
dorsal oco: a notocorda induz a ectoderme a formar a placa neural
ao longo da linha mediana dorsal do embrio, cujas clulas proliferam
e as extremidades se dobram dorsalmente, fechando-se em um tubo
(Figura 1.3). Endstilo: adaptao para o hbito alimentar filtrador, o
endstilo um sulco farngeo ventral mediano,que produz grandes
quantidades de muco iodado,o qual forma um filme que reveste a
faringe e onde se aderem partculas que serviro de alimento;
caracterstico dos protocordados, o endstilo d origem tireoide dos
vertebrados. Cauda muscular ps-anal, importante para locomoo no
reptante (natao na gua, no apoiado no fundo),reduzida ou ausente na
fase adulta em vrios grupos de cordados, como a maioria dos
urocordados e alguns vertebrados. Vaso(s) pulsante(s) ventral(is):
envia(m) o sangue para o dorso pelos arcos farngeos e, da, para a
regio posterior por um vaso dorsal. Observe que o corao verdadeiro,
com cmaras, s surge nos Craniata. 1.3 Relaes filogenticas de
Chordata com outros Deuterostomia Filogenias so diagramas de relaes
de parentesco propostas com base principalmente em evidncias
detectveis nos grupos atuais, viventes (ditos txons terminais), em
dados molecula- res, no desenvolvimento embrionrio e em
caractersticas preservadas em fsseis. Tal como no caso da histria
humana no escrita, no fcil reconstruir a histria evo- lutiva dos
organismos, pois boa parte dessas evidncias perdida ao longo dessa
histria to VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de
Vertebrados
- 6. 7Licenciatura em Cincias USP/Univesp rica e complexa nem
todos os passos so preservados nas espcies atuais; um nmero muito
grande de espcies extinguiu-se sem deixar fsseis, e mesmo estes
retm apenas uma pequena parte dos caracteres de um organismo vivo,
alm das recorrentes homoplasias (convergncias e paralelismos), que
obscurecem essa histria.Assim sendo, a proposio de filogenias
depen- de da interpretao de homologias p. ex., as clulas
vacuolizadas do prossoma dos hemi- cordados j foram consideradas
homlogas notocorda dos cordados, mas estudos detalhados revelaram
que no o so. O tipo de evidncia considerada tambm pode gerar
hipteses contrastantes p. ex., comum que filogenias morfolgicas
difiram daquelas baseadas em biologia molecular, sendo a tendncia
atual a da evidncia total, ou seja, que rene todas as evidncias, de
qualquer tipo, disponveis. Entre os filos caracteristicamente
deuterostmios, Echinodermata, Hemichordata e Chordata, as relaes
filogenticas tambm apresentam controvrsias, especialmente pelo fato
de a larva dos Hemichordata apresentar similaridades com a dos
Echinodermata, enquanto a forma adulta se assemelha aos Chordata.
Por outro lado, historicamente, os Hemichordata sempre foram
considerados mais pr- ximos dos Chordata, filogeneticamente, com
base na estrutura das fendas farngeas. Dados recentes apontam para
esse parentesco. Assim, os Echinodermata vm sendo considerados
grupo irmo de Hemichordata + Chordata. muito difcil reconstruir o
parentesco de grupos de origem muito antiga,como os filos animais,
que se separaram h mais de 500 milhes de anos,no
Pr-Cambriano,acumulando diferenas desde ento, sofrendo processos de
homoplasia e extino de espcies, perdendo passos evolutivos que
foram comuns aos ancestrais desses filos. No entanto, importante no
perder de vista que o que pode variar so as hipteses de
filogenias,pois a filogenia real,a histria evolutiva em si, uma s
nossa incapacidade de reconstru-la,por causa da rarefao das
evidncias,que causa esses conflitos. Portanto,no de se admirar que
ainda no haja um consenso absoluto quanto s relaes entre os filos e
seus grandes subgrupos (como subfilos),mas alguns agrupamentos so
geralmente aceitos. o caso dos Deuterostomia, baseado em
caractersticas comuns do desenvolvimento embrion- rio e
tradicionalmente reunindo cordados, hemicordados, equinodermos,
lofoforados e, segundo alguns, tambm Chaetognatha. Estes grupos
estavam reunidos pela deuterostomia, i.e., pela origem do nus a
partir do blastporo, clivagem radial indeterminada e celoma
originado por enterocelia. Entretanto, informaes moleculares e as
referentes ao desenvolvimento mostraram que apenas os
Echinodermata,Hemichordata e Chordata apresentam como caracterstica
essa condio. Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata
1
- 7. 8 Licenciatura em Cincias USP/Univesp 1.4 Filogenia de
Chordata O filo Chordata apresenta uma gama de diversidade de
animais com oito ordens de magni- tude de tamanho, que ocupam todos
os ambientes - aquticos e terrestres. Os cordados origi- naram-se
no ambiente marinho, onde ainda vivem os protocordados e parte dos
vertebrados. As relaes filogenticas dentro do filo Chordata tambm
so foco de controvrsias. Tradicionalmente,os Cephalochordata so
colocados como grupo irmo dos Craniata (Figura 1.4) com base na
presena,entre outros,de mitomos (pacotes musculares de mesma origem
embriol- gica da mesoderme) e notocorda no restrita cauda,e
semelhanas no sistema circulatrio. Por outro lado, no existe,
modernamente, nenhuma hiptese que proponha agrupar ce- falocordados
e urocordados, deixando Craniata como grupo mais basal, ou seja, no
se aceita Protochordata como um grupo monofiltico. 1.5 Os grupos de
Chordata 1.5.1 Urochordata: Caracterizao morfolgica, funcionamento
e diversidade Os urocordados ou tunicados so organismos marinhos
que diferem de todos os demais cordados em sua morfologia externa.
So conhecidas cerca de 2.150 espcies em mares de todo o mundo,
denominadas popularmente seringas do mar, mija-mija ou maminha de
porca. So Figura 1.4: Representao esquemtica da filogenia de
Deuterostomia indicando Hemichordata e Echinodermata como grupos
irmos de Chordata. / Fonte Cepa; baseado em Hickman et al., 2004.
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
- 8. 9Licenciatura em Cincias USP/Univesp organismos filtradores,
a maioria sssil, mas existem formas planctnicas.Apresentam o corpo
revestido por uma tnica. A faringe bem desenvolvida, mas as
principais caractersticas dos Chordata,que so notocorda - tubo
nervoso dorsal oco e cauda ps-anal - ocorrem na maioria dos
representantes apenas na fase larval, exceo feita Classe
Appendicularia. Na fase larval (Figura 1.5), a notocorda conspcua
apenas na cauda,de onde se origina o nome Urochordata (Uro =
cauda;Chordata = que possui cordo).O tubo nervoso oco substitudo
por gnglios nervosos no adulto.No apresentam celoma ou metanefrdeos
e o intestino em forma de U. O subfilo est dividido em trs classes:
Ascidiacea, Thaliacea e Appendicularia (Larvacea): Os Ascidiacea
constituem a maior classe do Filo Urochordata, com cerca de 2.000
espcies descritas. Possuem representantes ssseis, coloniais e
solitrios encontrados em todas as partes do mundo, mas a maior
diversidade observada em guas rasas tropicais (apenas 100 espcies
foram coletadas em grandes profundidades - maior do que 200 m).
Ocorrem aderidos a substratos consolidados,como rochas e conchas,ou
fixados em fundo arenoso e lodoso por filamentos ou
pednculos.Apresentam colorao de plido a variaes de vermelho,verde
ou amarelo brilhantes. Os Thaliacea,representados principalmente
pelas salpas e dololos so organismos planctnicos, livre-natantes,
com 75 espcies conhecidas.Apresentam os sifes bucal e atrial para
entrada e sada de gua,respectivamente,em regies opostas do
corpo,que permitem,alm da circulao interna e nutrio,a locomoo por
jato propulso,importante para o seu hbito de vida.A tnica de tecido
conjuntivo gelatinoso e auxilia na flutuao.Apresentam ciclo de vida
complexo (Figura 1.6). Figura 1.5: Aspecto geral de uma larva
girinoide de ascdia. Atente para a regio rostral globosa e cauda
muscular ps-anal. / Fonte: Cepa; baseado em Hickman et al., 2004.
Figura 1.6: Ciclo de vida das salpas. / Fonte Cepa; baseado em
Ruppert et al., 2005. (Clique na imagem para visualizar a animao)
Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
- 9. 10 Licenciatura em Cincias USP/Univesp Os Appendicularia (=
Larvacea),com cerca de 70 espcies descritas, so considerados formas
neotnicas, da o nome Larvacea,uma vez que retm,por toda a sua vida
adulta, a cauda longa com a notocorda e o corpo de forma girinoide
(Figura 1.7).Um muco gelatinoso reveste o corpo, constituindo uma
estrutura chamada casa,que suprida de gua pelo batimento da cauda.
A casa reposta periodicamente, com durao de cerca de 4 horas para
algumas espcies, sendo produzi- das 4 a 16 unidades por dia. Os
Appendicularia podem ser extremamente abundantes em condies
propcias,tendo sido regis- trados mais de 25.000 indivduos por
metro cbico de Oikopleura dioica. Especialmente nessas condies, a
dinmica de liberao dascasas uma importante contribuio para os
organismos que se alimentam de matria orgnica particulada, bem como
para microorganismos decompositores que devolvem seus componentes
para o ambiente. Estudo da Classe Ascidiacea As ascdias podem ser
solitrias ou coloniais. A maioria tem poucos centmetros, embora
existam re- gistros de espcimes de Pyura pachydermatina com um
metro de altura.Uma das superfcies do corpo aderi- da ao substrato,
enquanto o lado oposto apresenta duas aberturas tubulares - os
sifes inalante ou branquial e exalante ou atrial, com funes
inalante e exalante, respectivamente (Figura 1.8). A condio
colonial (Figura 1.9) surgiu indepen- dentemente em diversas
linhagens durante a evoluo das ascdias.As colnias variam em forma e
estrutura, Figura 1.7: Esquema de um Appendicularia mostran- do sua
forma girinoide e suas estruturas internas. / Fonte Cepa; baseado
em Ruppert et al., 2005. Figura 1.8: Esquema geral de um zooide de
ascdia. As estruturas so comuns para as formas solitrias e
coloniais, com pequenas variaes decorrentes do hbito. / Fonte:
Cepa; baseado em Margulis & Schwartz, 2001. VIDA E MEIO
AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
- 10. 11Licenciatura em Cincias USP/Univesp desde aquelas onde os
zooides (cada um dos indivduos da colnia) apresentam funcionamento
independente at outras com alto grau de interao entre eles. De
maneira geral, as colnias so grandes, atingindo at mais de um metro
de tamanho, constitudas por inmeros zooides.A multiplicao de
zooides na colnia ocorre por reproduo assexuada (brotamento).
Parede do corpo O corpo das ascdias revestido por uma epiderme de
uma nica camada, recoberta por uma tnica grossa, com consistncia
que varia de delicada a uma textura semelhante cartilagem. A tnica
(Figura 1.10) apresenta estrutura e composio qumica peculiares, com
uma matriz fibrosa semelhante celulose, chamada tunicina. Essas
fibras esto dispostas em camadas finas e entrelaadas, conferindo
resistncia. Outra peculiaridade presena de clulas e vasos
sanguneos, evidenciando que a tnica um tecido vivo, diferente do
exoesqueleto observado em outros organismos como os artrpodes.Alm
de sustentar e proteger,a tnica fixa o animal ao substrato. ba
Figura 1.9: Esquema de uma ascdia colonial: a. esquema geral da
colnia; b. detalhe da interao entre os zooides. / Fonte: Cepa;
baseado em Ruppert et al., 2005. Figura 1.10: Estrutura da tnica de
uma ascdia. / Fonte: Cepa; baseado em Ruppert et al., 2005. Origem,
evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
- 11. 12 Licenciatura em Cincias USP/Univesp A musculatura
formada por fibras longitudinais e circulares de msculos lisos.As
fibras lon- gitudinais se projetam do corpo para os
sifes,retraindo-os quando contradas.As fibras circulares ocorrem
principalmente nos sifes e so responsveis pela sua abertura e
fechamento.Contraes peridicas da musculatura da parede do corpo
promovem a sua compresso e a eliminao de jatos dgua do seu
interior, o que confere s ascdias o nome de seringas do mar ou
mija-mija. Faringe e trio (Figura 1.11) O sifo inalante abre-se na
cesta farngea ou branquial.Nesta juno,a abertura do sifo cir-
cundada por um anel de tentculos,que seleciona as partculas que
entram.A parede da faringe perfurada por muitas fendas,por onde a
gua vai para o trio.Na poro ventral da faringe ocorre o
endstilo,que se ramifica na altura da abertura do
sifo,circundando-a,e segue dorsalmente em uma linha mediana,sulcada
e ciliada - a lmina dorsal,em direo ao esfago.A gua direcionada do
trio para o sifo exalante, por onde eliminada do corpo do animal.
Alimentao Os urocordados so filtradores de plncton, capturado graas
corrente de gua indu- zida pelo batimento dos clios, atravs da
faringe e trio. Calcula-se que as ascdias filtram, Figura 1.11:
Funcionamento geral da faringe e intestino de uma ascdia. a. corte
geral do zooide com indicao do fluxo de gua; b. corte transversal
da faringe; c. detalhe da parede do endstilo, indicando produo de
muco e seleo de partculas. / Fonte: Cepa; baseado em Ruppert et al,
2005 (Clique na imagem para visualizar a animao) a b c VIDA E MEIO
AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
- 12. 13Licenciatura em Cincias USP/Univesp por segundo, um
volume de gua correspondente ao volume total do corpo do animal. Em
Phallusia nigra foi medido um fluxo de 173 litros de gua em 24
horas. As partculas que entram pela faringe so capturadas pelos
clios das suas pequenas fendas que recobrem a faringe internamente.
Essas partculas se aderem ao muco produzido pelo endstilo e so
conduzidas,pela lmina dorsal,at o esfago.Depois da faringe,o trato
digestivo assume a forma de U. O estmago revestido por clulas
secretoras, onde ocorre a digesto extracelular. No intestino,
ocorre a absoro de nutrientes e produo de muco, que leva os resduos
da digesto para o nus, que se abre prximo abertura do sifo
exalante. Circulao e excreo O corao cilndrico, curvo, em forma de
U, alojando-se em uma cavidade pericrdica localizada na base da ala
do trato digestivo (Figura 1.12). Cada extremidade deste tubo se
abre em um canal dorsal e ventral. Uma reverso do batimento
cardaco, com inverso do fluxo sanguneo, ocorre periodicamente. O
sangue constitudo por linfcitos, amebcitos fagocitrios
nutritivos,clulas morulares e clulas de armazenamento.As clulas
morulares esto associadas formao da tnica,uma vez que so capazes de
concentrar vandio ou ferro,sendo desintegradas na tnica. As clulas
de armazenamento acumulam excretas e se acumulam em determinadas
regies do corpo, como nas alas intestinais e gnadas. Os Tunicata no
apresen- tam nenhum tipo de nefrdio ou outro rgo excretor caso nico
entre os deuterostmios. Sistema nervoso e sensorial As ascdias
apresentam uma estrutura proeminente entre os sifes,chamada
tubrculo dorsal, que abriga um gnglio cerebral,de onde partem
nervos anteriores,que inervam o sifo inalante, e nervos
posteriores, que respondem pela inervao da maior parte do corpo. No
apresentam rgos
sensoriais;entretanto,fotorreceptores,quimiorreceptores e sensores
tteis esto presentes na parede dos sifes e imediaes. Origem, evoluo
e filogenia de Chordata e Craniata 1
- 13. 14 Licenciatura em Cincias USP/Univesp Reproduo e
desenvolvimento As ascdias so hermafroditas, com fecundao cruzada
em sua maioria. Podem apresentar um testculo e um ovrio associados
ao trato digestivo, ou de uma a vrias gnadas na parede do corpo.O
oviduto e o duto espermtico so separados e abrem-se no trio,prximo
ao nus. Nas espcies solitrias, os vulos so pequenos, com pouco
vitelo; a fecundao ocorre na gua e os ovos possuem mecanismos de
flutuao.Nas coloniais,os vulos tm muito vitelo,podem ser incu-
bados no trio e liberadas larvas,com desenvolvimento mais rpido do
que aquelas que no incubam. Essa larva girinoide apresenta o corpo
dividido em duas regies: um tronco visceral e uma cauda
locomotora.No tronco,encontram-se as estruturas que iro compor o
zooide adulto,i.e., a vescula cerebral e as vsceras, enquanto na
cauda esto as principais caractersticas comparti- lhadas com os
Chordata, tais como notocorda e tubo nervoso oco, perdidos no
adulto. Aps o estgio de vida livre, a larva fixa-se ao substrato
por trs papilas adesivas anteriores e a cauda musculosa, com a
notocorda e o tubo neural, reabsorvida. O corpo sofre um giro de 90
e a boca direcionada para trs, abrindo-se na regio oposta de fixao.
O trio se expande, englobando o nus e a faringe, cujo nmero de
fendas aumenta rapidamente, e os sifes se abrem para o ambiente,
iniciando a alimentao do jovem. 1.5.2 Cephalochordata: Caracterizao
morfolgica, funcionamento e diversidade Os cefalocordados,
conhecidos popularmente como anfioxos, so representados por 30 es-
pcies distribudas nos mares tropicais e subtropicais de todo o
mundo.Vivem semienterrados no fundo,apenas com a regio anterior
exposta para filtrar partculas de alimento em suspenso. Figura
1.12: Metamorfose em uma ascdia, desde sua fixao at a formao do
indivduo jovem. / Fonte: Cepa; baseado em Ruppert et al., 2005.
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
- 14. 15Licenciatura em Cincias USP/Univesp A seguir, sero
tratadas as caractersticas morfolgicas e o funcionamento do
anfioxo. Forma do corpo (Figura 1.13) Os anfioxos possuem corpo
alongado, achatado lateralmente, com as extremidades (anterior e
caudal) afiladas (da o nome amphioxus = dois pontos opostos), os
adultos medindo entre 4 cm e 8 cm de comprimento. O corpo
translcido e dividido em uma regio anterior com uma projeo
denominada rostro, sustentada pela notocorda (da o nome
Cephalochordata), um tronco alongado e uma cauda curta, com orlas
membranosas (no homlogas s nadadeiras dos peixes). A notocorda d
sustentao ao corpo, impedindo que ele se deforme quando os msculos
se contrarem. Na parte posterior ao rostro, h uma abertura oral
ventral, circundada por projees digitiformes reforadas por tecido
conjuntivo, chamadas cirros, que impedem a entrada de partculas
grosseiras. Duas grandes dobras - as pregas metapleurais -
projetam-se lateroventralmente. Aps a triagem de partculas nos
cirros e na faringe, a gua direcionada das fendas farngeas para o
trio (espao delimitado pelas pregas metapleurais) e eliminada por
um poro ventral - o atriporo, que se abre na regio mediana
posterior. O intestino se abre em um nus posterior, localizado
imediatamente antes da orla caudal. Sistema nervoso e sensorial O
sistema nervoso consiste em um tubo neural dorsal oco, dilatado
anteriormente, de onde partem nervos sensoriais segmentados,
inervando as estruturas da regio anterior, tronco e cauda. Ocelos
pigmentados, que variam de um a milhares conforme a espcie,
distribuem-se em torno do tubo nervoso,concentrando-se na regio
anterior.Os anfioxos apresentam fototaxia negativa (fogem da luz),
permanecendo enterrados quando expostos luz contnua. Figura 1.13:
Esquema geral do corpo de um cefalocordado. / Fonte: Cepa; baseado
em Pough et al., 2008.(Clique na imagem para visualizar a animao)
Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
- 15. 16 Licenciatura em Cincias USP/Univesp Notocorda e
musculatura A notocorda localiza-se logo abaixo do tubo nervoso,
estendendo-se desde o rostro at a cauda. Os cefalocordados so
animais segmentados, o que evidenciado pela organizao da sua
musculatura longitudinal estriada em mimeros em forma deV,
separados por miosseptos. Msculos transversais ventrais participam
do fechamento do trio e da faringe,expulsando jatos dgua pela boca
ao se contrarem rapidamente quando partculas muito grandes e
substncias nocivas entram com a gua. Devido formao do trio nos
adultos, o celoma dos cefalocor- dados fica restrito a determinadas
regies. Alimentao Como outros organismos comedores de partculas
alimentares em suspenso na gua, a alimentao dos cefalocordados est
baseada na existncia de corrente de gua gerada por batimento
ciliar, que atravessa os cirros para uma primeira triagem e reteno
de partculas, passa pela abertura oral, seguindo pela faringe, de
onde sai para o trio pelas fendas farngeas, at deixar o corpo do
animal pelo atriporo (Figura 1.14). A parede da faringe altamente
perfurada forma barras - os arcos farngeos, por onde passam vasos,
espessados por adensamentos de tecido conjuntivo, que do suporte s
fendas farngeas. A faringe abre-se no intestino propriamente dito,
de onde se projeta anteriormente um diver- tculo oco - o ceco
intestinal (o nome ceco heptico no apropriado, pois no homlogo ao
fgado dos Craniata),que se estende anteriormente pelo lado esquerdo
do tubo digestivo at a altura da faringe. O intestino abre-se no
nus, situado na parte bem posterior ao ao atriporo. As partculas
retidas nos clios da faringe e capturadas pelo muco do endstilo so
trans- portadas para o intestino pela goteira epifarngea. Na regio
anterior do intestino, as partculas recebem enzimas digestivas do
ceco intestinal. Os resduos so direcionados para o intestino e
Figura 1.14: Circulao de gua e movimento das partculas alimentares
ao longo do trato digestivo de anfioxo. / Fonte: Cepa; baseado em
Ruppert et al., 2005. (Clique na imagem para visualizar a animao)
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
- 16. 17Licenciatura em Cincias USP/Univesp eliminados para o
meio externo pelo nus (Figura 1.14) (no confundir este processo com
excreo, que a eliminao de resduos metablicos pelos nefrdios).
Sistema circulatrio (Figura 1.15) e excreo No h um corao
caracterstico, homlogo ao dos Craniata: a aorta ventral altamente
contrtil e faz a funo de corao. Esta aorta propulsiona o sangue
dorsalmente pelos vasos dos arcos farngeos, sendo recebido pela
aorta dorsal e direcionado posteriormente. Desta aorta dorsal
partem vasos e capilares que irrigam as vsceras, como gnadas e
intestino, alm do trio. O sangue no tem pigmentos e apresenta
poucas clulas.Assim, as trocas gasosas so reali- zadas por difuso,
diretamente entre a gua e a epiderme.A eliminao de excretas diludas
em gua, como amnia, feita principalmente atravs de rgos
especializados - os nefrdios pares, associados s fendas farngeas; e
elas so eliminadas pelo atriporo. Reproduo e desenvolvimento Os
cefalocordados tm sexos separados, com fecundao externa, larva
planctnica e adulto bentnico. Em geral, h gnada para cada mimero.
Com o rompimento das gnadas ocorre a liberao dos gametas para o
trio, de onde eles saem pelo atriporo. A larva planctnica ciliada e
delicada (Figura 1.16). Entre as estruturas mais conspcuas dos
adultos (cirros orais, capuz oral, trio, orlas membranosas), apenas
a orla caudal existe na larva.Aps a metamorfose, a larva
livre-natante assume o hbito intersticial do adulto, enterrando-se
verticalmente no substrato, com a cabea para cima e o corpo
levemente inclinado. Figura 1.15: Sistema circulatrio dos
cefalocordados detalhes dos vasos sangune- os. / Fonte: Cepa;
baseado em Ruppert et al., 2005. Figura 1.16: Esquema da larva de
anfioxo. / Fonte: Cepa; basea- do em Ruppert et al., 2005. Origem,
evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
- 17. 18 Licenciatura em Cincias USP/Univesp 1.6 Introduo aos
Craniata Os Craniata so um grupo altamente bem-sucedido,
colonizando praticamente todas as regies e habitats do planeta,
diversificando-se no s em nmero de espcies (alta riqueza taxonmica)
como de formas (alta disparidade morfolgica e ecolgica). Os
Craniata so caracterizados por um nmero considervel de
sinapomorfias,que no deixam em dvida seu monofiletismo.So
conhecidos porvertebrados,mas como nem todos possuem vrtebras (caso
das feiticeiras ou peixes-bruxa, um grupo basal de Craniata, que
nunca tiveram vrtebras),h autores que preferem o nome Craniata de
modo a incluir estas ltimas as feiticeiras. O evento mais
importante na histria dos Craniata, que teria ocorrido na sua
linhagem an- cestral, foi a organizao de uma cabea diferenciada do
tronco.A diferenciao da cabea nos Craniata deve-se ao aparecimento
dos chamados rgos sensoriais especiais rgos olfativos, olhos e
ouvidos e ao respectivo desenvolvimento da poro anterior do tubo
nervoso dorsal, dando origem ao encfalo (ver Quadro 1.1) [observe
que o crebro, hipertrofiado na maioria dos mamferos, apenas uma
parte desse encfalo]. O surgimento do encfalo propiciou o aumento
da capacidade de interpretao e integrao dos estmulos externos
captados pelos rgos sensoriais. Para proteo do delicado tecido
nervoso, surgiram elementos esquelticos, inicialmente
cartilaginosos e depois sseos, formando o crnio. Ao longo da evoluo
do grupo, surgiram ainda elementos esquelticos para proteo da
medula espinal: as vrtebras.As vrtebras, que surgiram no grande
grupo irmo das feiticeiras - osVertebrata, eram inicialmente
estruturas simples formadas apenas por arcos cartilaginosos. Figura
1.17: Esquema geral de um Craniata basal. / Fonte: Cepa; baseado em
Pough et al., 2008. VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de
Vertebrados
- 18. 19Licenciatura em Cincias USP/Univesp A maior parte dos
elementos constituintes da cabea origina-se de uma estrutura
embrion- ria muito importante, exclusiva dos Craniata, que a crista
neural.A formao da crista neural (Figura 1.18) ocorre por
proliferao de clulas ectodrmicas ao longo da placa neural, que
origina o tubo nervoso dorsal. Essas clulas migram para diferentes
regies da cabea, onde produzem um crnio cartilaginoso, que ir
revestir o encfalo e rgos sensoriais. A crista neural d ainda
origem a vrias outras estruturas dos Craniata, tais como: elementos
esquelticos de sustentao da faringe (arcos farngeos ou viscerais),
gnglios dos nervos senso- riais,parte dos nervos,cromatforos,botes
gustativos e receptores da linha lateral (presente nos peixes e
larvas de anfbios), ossos drmicos da cabea e esqueleto drmico no
corpo. A seguir esto as principais sinapomorfias dos Craniata
(Figura 1.17), em geral relacionadas com seu elevado grau de
atividade,que requer especializaes sensoriais,nervosas,locomotoras
e metablicas: 1. Crista neural e seus derivados nos adultos. 2.
rgos sensoriais especiais (com contribuies da crista neural, do
sistema nervoso e outros elementos de origem ectodrmica). 3.
Encfalo, inicialmente tripartido (conforme se observa nos primrdios
embrionrios), subdividindo-se a seguir, resultando em cinco partes
dispostas longitudinalmente, como observado em todos os Craniata
viventes (Quadro 1.1). 4. Epiderme pluriestratificada, em oposio
epiderme com uma nica camada de clu- las (uniestratificada) dos
invertebrados; 5. Mimeros em forma de W (em oposio aos mimeros em
forma deV dos anfioxos). 6. Filamentos branquiais. 7. Corao
muscular com cmaras, permitindo uma circulao mais eficiente e rpida
de oxignio e nutrientes. 8. Rins glomerulares, eficientes na
filtrao e excreo dos resduos produzidos pelo me- tabolismo
relativamente alto. Figura 1.18: Formao da crista neural em
Craniata. / Fonte: Cepa; baseado em Hickman et al., 2004. Origem,
evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
- 19. 20 Licenciatura em Cincias USP/Univesp O Encfalo dos
Craniata O grande sucesso dos vertebrados reside, em grande parte,
no encfalo superdesenvolvido em relao aos invertebrados.Tal
complexidade nervosa a base para o grande desenvolvimento sensorial
e locomotor, a flexibilidade ecolgica e a complexidade
comportamental em todos os vertebrados. O encfalo dos Craniata
segmentado no incio do desenvolvimento embrionrio, sendo dividido
nos adultos em cinco grandes regies, de onde partem os nervos
cranianos. As principais funes dessas regies so: 1. Telencfalo
(crebro propriamente dito): percepo olfativa (de- teco de molculas
distncia, tanto na gua quanto no ar) relacionada a comportamento
alimentar, interaes sociais, deteco de predadores etc., alm da
integrao e controle dos comportamentos especficos de espcie
(reproduo, inclusive corte, defesa de territrio e de parceiros
reprodutivos); nos tetrpodes, a funo de controle dos comportamen-
tos complexos individuais passou gradualmente do mesencfalo para o
telencfalo, muito desenvolvido em aves e mamferos; 2. Diencfalo:
funes metablicas (controle da fome, sede, batimentos cardacos e
ritmos respiratrios, temperatura nos homeotermos en- dotrmicos aves
e mamferos etc.), controle das funes hormonais, ritmicidade (o rgo
pineal uma projeo dorsal, que pode ter uma poro fotorreceptora luz
e sombra ou ser puramente glandular). Figura Quadro 1.1: Encfalo
generalizado de Craniata, mostrando as cinco grandes subdivises. /
Fonte Cepa; baseado em Romer & Parsons, 1985. VIDA E MEIO
AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
- 20. 21Licenciatura em Cincias USP/Univesp No embrio dos
vertebrados,o esqueleto axial (crnio e elementos vertebrais) tem
precur- sores cartilaginosos, que assim permanecem nos adultos dos
Agnatha (lampreias e feiticeiras) e, entre os Gnathostoma (peixes
com maxilas), nos Chondrichthyes (peixes cartilaginosos) e em
alguns Osteichthyes (peixes sseos) atuais, como os peixes
pulmonados, os esturjes e peixes de profundidades marinhas (zona
batial). Por esse motivo, o crnio dos vertebrados acima citado como
um condrocrnio. No entanto, na grande maioria dos peixes sseos, o
condroesqueleto embrionrio substitudo, no adulto, por tecido sseo,
cuja caracterstica principal a presena do mineral hidroxiapatita
(fosfato de clcio hidratado), que confere grande resistncia, mas
pouco elstico. Fala-se, assim, em neurocrnio, que compreende os
ossos occipitais (da nuca), parte dos ossos do palato e os ossos
mais internos de proteo dos olhos, ouvidos e rgo nasal. Uma teoria
prope que a deposio de hidroxiapatita na derme comeou como uma
forma de armazenar fosfatos, importantes para o metabolismo e
requeridos em grandes quantias durante surtos de atividade,
adquirindo posteriormente a funo, igualmente im- portante, de
reforar tecidos esquelticos. 3. Mesencfalo: percepo visual e
controle dos comportamentos com- plexos individuais (explorao do
habitat, alimentao, fuga de preda- dores etc.); ambos passaram
gradativamente para o telencfalo ao longo da evoluo dos tetrpodes;
e, nos mamferos, o mesencfalo muito reduzido e encoberto pelo
telencfalo; 4. Metencfalo (cerebelo): percepo mecnica equilbrio e
audio (ouvido interno), percepo de movimentos na gua (sistema da
linha lateral) , eletrorrecepo; coordenao dos movimentos. 5.
Mielencfalo: funes vegetativas, percepo gustativa (percepo de
molculas, na gua ou no ar, prximas ao animal). Essa estrutura
complexa do encfalo j aparece nos adultos dos Craniata viventes
mais basais - as feiticeiras. No corpo (tronco e cauda), o tubo
nervoso dorsal pouco se modifica, dando origem medula espinal.
Similaridades neuroanatmicas, aliadas a dados comportamentais,
mostram que os peixes so capazes de sofrimento como qualquer
tetrpode e, portanto, tambm devem ser objeto de atitudes e aes que
visem ao seu bem-estar. Uma grande falha dos defensores dos animais
no inclu-los entre suas preocupaes. Origem, evoluo e filogenia de
Chordata e Craniata 1
- 21. 22 Licenciatura em Cincias USP/Univesp Nos vertebrados
Agnatha (portanto, excludas as feiticeiras), a coluna vertebral
composta por arcos neurais pares, dorsais e dispostos lateralmente
medula, e a notocorda persiste ao longo de toda a vida. Nos
gnastostomados, a esses arcos associam-se corpos vertebrais substi-
tuindo a notocorda, da qual restam apenas vestgios nos corpos
intervertebrais. Ao condroesqueleto associam-se elementos sseos
formados diretamente na derme (que retm a capacidade de formar
ossificaes nos tetrpodes carapaa do tatu, por exemplo),
constituindo o esqueleto drmico. Os ossos do crnio (parietal,
frontal, nasal, maxilares etc.), que se formam externamente ao
condrocrnio, so na maioria drmicos, constituindo o der- matocrnio.
O esqueleto da cabea inclui, ainda, elementos de sustentao da
parede entre as fendas da faringe (Figura 1.17), com precursores
cartilaginosos, chamados arcos viscerais, que incluem as maxilas e
o arco hioide dos Gnathostoma):nos Gnathostoma,as maxilas podem
incorporar ossos drmicos, como os pr-maxilares e os maxilares.V-se,
assim, que o crnio uma estrutura complexa formada por elementos de
diferentes origens. Ao contrrio dos artrpodes, cujo esqueleto
externo (exoesqueleto), todas as estrutu- ras esquelticas dos
vertebrados so internas, incluindo o dermoesqueleto dermatocrnio e
clavculas, alm da armadura drmica dos peixes basais e as escamas
derivadas dela que fica recoberto pela epiderme nos organismos
vivos. A condio de alimentao por suspenso dos protocordados deve
ter-se mantido em um pr-vertebrado, como observado nas larvas de
lampreias. No entanto, a circulao de gua se faz por ao muscular (no
mais clios), mecanismo que aumenta o volume de gua filtrada por
unidade de tempo. Surgem, ainda, estruturas especializadas para as
trocas gasosas - os filamentos branquiais. O aumento do fluxo de
gua circulante por bombeamento permite que os filamentos branquiais
sejam banhados com maior velocidade e, consequentemente, as trocas
gasosas ocorrem de forma mais eficiente. Esta maior eficincia veio
associada ao surgimento do sistema circulatrio com um corao
muscular com cmaras, que permite a circulao do sangue em maior
presso, propiciando o transporte mais rpido dos gases e dos
nutrientes. Passando para o sangue, esses nutrientes so distribudos
para as diferentes clulas do corpo, ao mesmo tempo em que resduos
do metabolismo so recolhidos e transportados pelo sangue. Entre
esses resduos esto os derivados da quebra de protenas e cidos
graxos, gerando as chamadas excretas nitrogenadas. Essas excretas
so eliminadas atravs dos rins glomerulares, tpicos dos vertebrados,
que filtram o sangue. VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de
Vertebrados
- 22. 23Licenciatura em Cincias USP/Univesp Atualmente, so
conhecidas mais de 60.000 espcies recentes de Craniata, distribudas
por todas as partes daTerra,ocupando desde profundidades abissais
at as montanhas mais altas,com representantes que variam desde
peixes com 0,1 g de massa at baleias com cerca de 100.000 kg. A
Figura 1.19 resume a diversidade dos Craniata ao longo do tempo
geolgico. Figura 1.19 / Fonte: Cepa Origem, evoluo e filogenia de
Chordata e Craniata 1
- 23. 24 Licenciatura em Cincias USP/Univesp 1.7 Os primeiros
Craniata: peixes sem maxilas (Agnatha) Unidade da escala de tempo
geolgico Principais etapas do desenvolvimento da vidaEon Era Perodo
poca Fanerozico Cenozico Quaternrio Holoceno Desenvolvimento do
homem Idade dos mamferos Pleistoceno Tercirio Piloceno Mioceno
Oligoceno Eoceno Paleoceno Mesozico Cretceo Idade dos rpteis Extino
dos dinossauros e de outras espcies Primeiras plantas com flores
Primeiros pssaros e mamferos Domnio dos dinossauros Jurssico
Trissico Paleozico Permiano Idade dos anfbios Extino de trilobitas
e de muitos outros animais marinhos Primeiros rpteis Grandes
reservas de carvo Abundncia de anfbios Pesilvaniano Mississipiano
Devoriano Idade dos peixes Primeiros insetos Domnio dos peixes
Primeiras plantas terrestres Siluriano Ordoviciano Idade dos
invertebrados Primeiros peixes Domnio dos trilobitas Primeiros
organismos com conchasCambriano Proterozico Conhecido como
Pr-Cambriano, compreende cerca de 87% do tempo geolgico Primeiros
organismos multicelulares Primeiros micrbios unicelulares Idade das
rochas mais antigas Origem da Terra Arqueano Hadeano Fase csmica da
histria daTerra Tabela 1.1: Tabela de tempo geolgico / Fonte: Cepa;
baseado no Geological Society of America Carbonfero 0.01 1.6 6.3 24
36 67 65 144 208 245 286 320 360 408 438 505 545 2500 4000 4600
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
- 24. 25Licenciatura em Cincias USP/Univesp A partir do
Ordoviciano (Figura 1.20), surgem fsseis de organismos aquticos com
caractersticas reconhecveis de peixes, conhecidos genericamente por
ostracodermes (o grupo parafiltico; portanto, este nome no tem um
significado filogentico), os quais persistiram at o Devoniano
(Figura 1.21 e Figura 1.22). Os ostracodermes, como o nome indica,
so caracterizados pela presena de uma armadura formada por placas
revestindo o corpo. Essas placas so constitudas por trs tipos de
tecidos duros, mineralizados pela deposio de hidroxiapatita,
formando camadas: 1. osso, mais interno e menos mineralizado, com
maior contedo orgnico, 2. dentina, e 3. esmalte,mais externo e
altamente mineralizado o tecido mais duro do corpo dos ver-
tebrados,conferindo assim grande proteo mecnica.Osso e dentina so
produzidos na derme, Figura 1.21: Exemplos de ostracodermes
mostrando a presena de armadura drmica formada por escudos (na
cabea) e placas menores e a diversidade de formas, indicando
diferentes nichos. / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al., 2008.
Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
- 25. 26 Licenciatura em Cincias USP/Univesp enquanto o esmalte
dito verdadeiro produzido pelas camadas mais internas da epiderme.
Portanto, essas placas ficam recobertas por epiderme nos animais
vivos. Os ostracodermes no apresentavam maxilas nem nadadeiras
pares, correspondendo a es- tados plesiomrficos de carter, j que
tal ausncia representa a manuteno de uma condio dos ancestrais
pr-vertebrados, e no uma perda ausncia de estruturas por perda,
como a dos olhos em animais exclusivamente subterrneos,so estados
apomrficos na medida em que representam uma mudana em relao ao
ancestral imediato, o que no o caso das maxilas e nadadeiras pares
dos Agnatha. Com poucas excees, o endoesqueleto dos ostracodermes
era totalmente constitudo por cartilagem,que no fossiliza.Assim,no
sabemos se os arcos neurais estavam presentes.Por apresen- tarem
caractersticas comuns aos Agnatha atuais, os ostracodermes so
includos neste grupo, que claramente parafiltico,pois inclui a
linhagem ancestral dos peixes com maxilas (Gnathostoma). Os
ostracodermes incluem apenas grupos extintos. Os mais antigos
conhecidos incluem Astraspis (Figura 1.22) e Arandaspis, pequenos
peixes cilndricos, com boca anterior e olhos laterais, e tambm sem
nadadeiras mpares - dorsal e anal, estruturas de estabilizao e
direcio- namento da natao presentes nos Agnatha posteriores. Esses
primeiros ostracodermes tinham apenas nadadeira caudal, de
propulso. No Siluriano, surgem os registros fsseis de vrios outros
grupos de ostracodermes, como os Osteostraci, peixes bentnicos
pesados, achatados dorsoventralmente (como os cascudos atuais), com
olhos e abertura nasal de posio dorsal e aberturas das bolsas
farngeas ventrais (como nas raias). As placas sseas na regio
anterior eram fundidas, formando um escudo. Alguns Osteostraci
apresentavam projees laterais mveis, na mesma posio das nadadeiras
Figura 1.22: Astraspis, Ostracoderme do Ordoviciano da Amrica do
Norte./ Fonte Cepa; baseado em Pough et al., 2008. VIDA E MEIO
AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
- 26. 27Licenciatura em Cincias USP/Univesp peitorais dos
gnastotomados, embora no haja registro de cintura escapular.
Supe-se que os Gnathostoma tenham surgido a partir de
representantes desse grupo. Assim como os protocordados e as
feiticeiras, os ostracodermes eram principalmente mari- nhos, com
poucas espcies conhecidas de depsitos fossilferos formados em
ambientes de gua doce do Siluriano e Devoniano. O grande limitante
da diversificao nos ostracodermes foi o peso da armadura drmica e a
ausncia de nadadeiras pares,limitando a locomoo,e a ausncia de
maxilas, restringindo o hbito alimentar microfagia. Os nicos
descendentes dos Agnatha na fauna atual - lampreias e feiticeiras -
so muito especializados e sero tratados no prximo Tpico. Links
interessantes Urochordata
http://deepseanews.com/2010/03/repost-from-tog-urochordata-urochordata-rah-rah-rah/
http://www.infoescola.com/biologia/classe-thaliacea/
http://www.wetwebmedia.com/AscidIDF2.htm
http://www.thefullwiki.org/Appendicularia Ascidiacea
http://www.biosecurity.govt.nz/seasquirt Thaliacea
http://jellieszone.com/salpa.htm Appendicularia
http://classic.the-scientist.com/news/display/57814/
Cephalochordata http://www.pucrs.br/fabio/reis/protocordados.html
http://www.coladaweb.com/biologia/animais/anfioxos Agora com voc...
V para a atividade online 1.1 Origem, evoluo e filogenia de
Chordata e Craniata 1
- 27. 28 Licenciatura em Cincias USP/Univesp Fechamento do Tpico
Apresentamos o Filo Chordata, enfocando dois de seus trs subfilos -
os Urochordata e os Cephalochordata (protocordados), com foco na
anatomia e biologia, e introduzi- mos o terceiro - os Craniata.
Abordamos as controvrsias sobre a sua origem e sobre as relaes
filogenticas entre os seus representantes, mostrando a complexidade
no processo de diferenciao desses organismos.Vimos que a formao de
uma cabea, com uma caixa craniana envolvendo o encfalo muito
desenvolvido dos Craniata, representou um marco evolutivo
importante. Outras sinapomorfias dos Craniata discutidas,
relacionadas ao seu alto grau de atividade, so responsveis pelo
sucesso evolutivo deste subfilo. Referncias Bibliogrficas Brusca,
R. C.; Brusca, G. J. 2007. Invertebrados. 2 ed. Rio de Janeiro,
Guanabara Koogan Hickman Jr., C.P.; Roberts, L.S. & Larson,A.
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gem funcional-evolutiva. 7 edio. So Paulo, Roca. VIDA E MEIO
AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados