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trabalho sobre a bioquimica da contração muscular
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BIOQUÍMICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 1 TECIDO MUSCULAR
O que é?
São tecidos contráteis, ou seja, podem ativamente variar de tamanho por compressão molecular.
O que faz?
Os tecidos responsáveis pelos movimentos dos animais. Tanto os movimentos voluntários, com os quais os animais
interagem com o meio ambiente, quanto os movimentos para o funcionamento dos órgãos internos, como o coração, vasos
sanguíneos, intestinos, etc.
Quais os tipos de tecido muscular? Existem três tipos básicos de tecido muscular: o músculo esquelético responsável pelo movimento voluntário, o músculo
cardíaco responsável pela circulação sanguínea e o músculo liso responsável pela contração involuntária e sustentada dos
vasos sanguíneos, trato gastrointestinal e outras áreas do corpo.
2 MÚSCULO ESQUELÉTICO O que é?
É o tecido muscular que, em vertebrados, reveste o esqueleto e está estruturalmente comprometido com ossos.
O que faz?
O músculo esquelético é responsável pela contração voluntária. A interação dos animais por meio do movimento com o
ambiente é feita pela ação do músculo esquelético.
3 ESTRUTURA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO (FIGURA 1) Tendão
É um tecido conjuntivo fibroso que faz a ligação do músculo esquelético com os ossos para transmitir a força da contração
que torna viável o movimento.
Epimísio
É uma camada de tecido conjuntivo que envolve todo o músculo.
Perimísio
É uma membrana composta de elastina e colágeno que agrupa conjuntos de fibras musculares em fascículos ou feixes
musculares.
Fascículos ou feixes musculares
É um conjunto de fibras musculares agrupadas e envolvidas pelo perimísio.
Endomísio
É uma fina camada de tecido conjuntivo que contém capilares e nervos e envolve a membrana celular da fibra muscular.
Fibra muscular
É a célula do músculo esquelético. O músculo esquelético é composto por células multinucleadas e longas conhecidas
como fibras musculares. Um fibra muscular pode medir vários centímetros de comprimento, e apresentam cerca de 100 μm
de espessura.
Figura 1. Estrutura do músculo esquelético (traduzido de MacLaren & Morton, 2011).
4 ESTRUTURA DA CÉLULA MUSCULAR
4.1 Sarcolema
O que é?
O sarcolema é a membrana plasmática da fibra muscular. É uma membrana semipermeável e de origem lipídica
como as membranas plasmáticas de outras células.
O que faz?
Propaga o potencial de ação ao longo da fibra muscular viabilizando a contração.
4.2 Túbulos Terminais (túbulos T)
O que são?
São canais tubulares que se estendem do sarcolema, invaginam para o sarcosplasma de forma perpendicular ao
comprimento da fibra muscular e se ramificam para envolver as miofibrilas.
O que fazem?
Fazem a transmissão do potencial de ação para o interior da fibra muscular e estão posicionados entre duas cisternas
terminais em uma região de encontro de dois sarcômeros, ou seja, alinhados com a linha Z.
4.3 Retículo sarcosplasmático
O que é?
Um tecido tubular rico em cálcio que envolve as miofibrilas.
O que faz?
Em resposta ao potencial de ação, libera cálcio no sarcoplasma dando início ao processo que culmina com a contração
muscular.
4.4 Cisternas terminais
O que são?
São áreas ampliadas do retículo sarcoplasmático que se dispõe em torno dos túbulos T.
O que fazem?
Liberam cálcio do interior retículo sarcosplasmático para o sarcoplasma em resposta ao potencial de ação que penetra
pelos túbulos T.
4.5 Sarcoplasma
É o citoplasma da célula muscular.
4.6 Miofibrila
É um conjunto de sarcômeros alinhados em série.
Figura 2. Estrutura da célula do músculo esquelético (fibra muscular).
4.7 Sarcômero
O que é?
É uma unidade contrátil, o componente básico estruturalmente organizado da contração muscular.
Do que é feito?
Os sarcômeros são constituídos principalmente por dois tipos de filamentos: o filamento espesso composto pela
proteína miosina e o filamento fino formado pela associação das proteínas actina, nebulina, tropomiosina e troponina.
Além destes filamentos, estão presentes no músculo esquelético várias outras proteínas estruturais como a titina e a
actinina que fixam a miosina ao disco Z.
Como é organizado?
Os sarcômeros estão alinhados em série nas fibras musculares possuem um padrão repetitivo de bandas e linhas:
• A linha (ou disco) Z (do alemão zwischen -‐ entre ou no meio) mais escura é a estrutura em que um sarcômero
se liga ao seguinte. Um sarcômero corresponde ao espaço que separa duas linhas Z consecutivas;
• A banda I (isotrópica), composta apenas por filamentos finos de actina, são áreas mais claras situadas de cada
lado da linha Z;
• Entre as bandas I encontra-‐se a banda A (anisotrópica), mais escura, onde ocorre uma sobreposição de de
miosina e actina;
• No centro da banda A está a linha M;
• A banda H, mais clara, encontra-‐se ao redor da linha M e é formada por filamentos de miosina.
Figura 3. Modelo do filamento deslizante para contração muscular.
5 CONTRAÇÃO MUSCULAR -‐ TEORIA DO FILAMENTO DESLIZANTE
5.1 O potencial de ação
1. Um potencial de ação originário do sistema nervoso central atinge um neurônio motor alfa, que então transmite o
potencial de ação até o seu próprio axônio;
2. Eventualmente, o potencial de ação alcança o terminal do neurônio motor e provoca um influxo de íons cálcio através
dos canais de cálcio;
3. O influxo de Ca2+ causa a liberação de acetilcolina no espaço extracelular entre o terminal do neurônio motor e da placa
motora terminal da fibra muscular esquelética;
4. A acetilcolina se difunde através da sinapse e se liga a receptores nicotínicos de acetilcolina na placa motora terminal
da célula muscular fazendo com que os canais de sódio e potássio se abram iniciando a despolarização da membrana;
5. Os canais de sódio voltagem dependentes se abrem originando um potencial de ação no sarcolema;
6. O potencial de ação chega aos túbulos T e provoca a abertura dos canais de rianodina que, associados ao receptor de
diidropiridina funcionam como canais de cálcio;
7. O cálcio armazenado no retículo sarcoplasmático é liberado nos túbulos T e então despejado nas miofibrilas;
Figura 4. Teoria do filamento deslizante para contração muscular. (A) estado de repouso; (B) etapas 1 a 7.
5.2 troponina e tropomiosina
8. A troponina e a tropomiosina são proteínas que regulam a ligação entre a molécula de actina e miosina. A tropomiosina
bloqueia a ligação entre a actina e a miosina permitindo que o músculo possa ficar no estado relaxado.
9. Quando se liga ao Ca2+, a troponina impede a ação da tropomiosina, permitindo a ligação entre a actina e a miosina.
5.3 actina e miosina
10. A após a ligação do cálcio à troponina e com a presença de Mg2+, a miosina (que tem ADP e fosfato inorgânico no seu
sítio ativo) liga-‐se a actina no estado de ligação forte.
Figura 5. Teoria do filamento deslizante para contração muscular. (A) efeito da troponina sobre a tropomiosina; (B) ligação entre a actina e a miosina,
etapas 8 a 10.
11. A actina atua como um cofator para a liberação do ADP e do fosfato inorgânico pela miosina;
12. Com a liberação do ADP e fosfato inorgânico a miosina ligada a actina executa um movimento cujo resultado é
encurtamento do sarcômero;
Figura 6. Teoria do filamento deslizante para contração muscular. (A) e (B) etapas 11 e 12.
13. Uma nova molécula de ATP se liga a miosina levando a um estado de ligação fraca entre a actina e a miosina (após a
morte, a falta de ATP faz com que esta etapa impossível, resultando na característica do estado de rigidez cadavérica).
Figura 7. Teoria do filamento deslizante para contração muscular. (A) e (B) etapa 13.
14. As etapas 10, 11, 12 e 13 se repetem enquanto houver ATP e cálcio disponíveis.
15. Enquanto houver estímulo e potencial de ação as etapas anteriores estão acontecendo
16. Se o estímulo cessa o cálcio é ativamente bombeado de volta para o retículo sarcoplasmático pela ação da enzima Ca2+
ATPase.
17. Quando o cálcio não está mais presente no filamento fino, não existe cálcio ligado à troponina, a tropomiosina muda
de conformação de volta ao seu estado anterior, bloqueando novamente os sítios de ligação entre a miosina e a
tropomiosina.
18. A contração muscular cessa.
Figura 8. Teoria do filamento deslizante para o término da contração muscular
BIOENERGÉTICA E FORÇA MUSCULAR 5.4 Fibras musculares esqueléticas
Existem dois tipos de fibras no músculo esquelético, uma de ação predominante em condições aeróbicas e outra de ação
predominante em condições anaeróbicas. O tecido muscular usa as quatro fontes de ATP de forma diferente. As fibras de
contração rápida e lenta eram conhecidas originalmente como fibras brancas e vermelhas, respectivamente, porque o
tecido muscular, muitas vezes de cor pálida, ao ser enriquecido com mitocôndrias, mioglobina e capilares, assume uma cor
avermelhada, característica dos citocromos da hemoglobina e mioglobina com grupamentos heme. Em um exemplo
conhecido, os músculos de vôo de pássaros migratórios, como patos e gansos, que necessitam de um suprimento contínuo
de energia, são ricos em fibras de contração lenta. Dessa forma, esses pássaros têm carne escura no peito. Ao contrário, os
músculos de vôo de pássaros que voam menos, como galinhas e perus, que são usados para atividades repentinas e curtas
(geralmente para escapar do perigo), são constituídos principalmente por fibras de contração rápida, formando a carne
branca. No entanto, a cor da fibra é um indicador imperfeito da bioquímica do músculo. Em seres humanos, os músculos de
velocistas são relativamente ricos em fibras de contração rápida, ao passo que corredores de longa distância têm uma
proporção maior de fibras de contração lenta, entretanto, esses músculos possuem a mesma cor. Para a qualidade física
força muscular são mais importantes as fontes imediatas de energia como principal fonte de energia, uma vez que exercícios
para o desenvolvimento de força pura envolvem alta carga e baixo número de repetições. Tabela 1. Características das fibras do músculo esquelético humano.
CARACTERÍSTICA FIBRAS RÁPIDAS FIBRAS LENTAS Tipo IIx Tipo IIa Tipo I
Velocidade de contração Maior Intermediária Menor Atividade da ATPase Maior Intermediária Menor
Atividade da creatina cinase Maior Intermediária Menor Estoque de glicogênio Maior Intermediário Menor Capacidade Glicolítica Maior Intermediária Menor
Atividade da lactato desidrogenase Maior Intermediária Menor Quantidade de mitocôndrias Menor Intermediário Maior Quantidade de mioglobina Menor Intermediário Maior Quantidade de capilares Menor Intermediário Maior Capacidade oxidativa Menor Intermediário Maior Resistência a fadiga Menor Intermediário Maior
Eficiência Baixa Moderada Elevada
6 O GANHO INICIAL DE FORÇA O ganho inicial de força muscular, secundário ao treinamento de força, ocorre, inicialmente, por uma melhoria no
recrutamento das unidades motoras (ver item 5.1 deste texto). Com a continuidade do treinamento torna-‐se cada vez mais
importante o aumento de unidades contração que pode ocorrer por hiperplasia ou hipertrofia do tecido muscular.
7 REQUISITO ENERGÉTICO O ATP é requerido como fonte constante de energia para que o ciclo de contração-‐relaxamento muscular não seja
interrompido. O ATP necessário para o funcionamento do músculo pode ser gerado no metabolismo por meio: (1) da
creatina cinase que transfere um grupo fosfato da creatina fosfato para o ADP formando ATP; (2) da adenilato cinase que
converte duas moléculas de ADP em ATP e AMP; (3) da glicólise usando como substrato a glicose sanguínea ou do glicogênio
do músculo; (4) da fosforilação oxidativa ou cadeia respiratória utilizando diversos substratos. O ATP presente no músculo
esquelético é suficiente para prover energia para apenas alguns segundos de contração muscular, assim o ATP deve ser
constantemente renovado por meio de uma ou mais dessas fontes, de maneira condicionada à situação metabólica. 7.1 Catabolismo anaeróbico
As fibras de contração rápida, assim chamadas porque são predominantes em músculos capazes de realizar atividades
repentinas e rápidas, são quase que totalmente desprovidas de mitocôndrias (onde ocorre a fosforilação oxidativa). Em
função disso, elas devem obter quase todo o seu ATP pela glicólise anaeróbica, para a qual elas têm uma capacidade
especialmente elevada.
7.2 Catabolismo anaeróbico aláctico
7.2.1 ADENILATO CINASE O ATP é convertido em ADP quando o utilizamos para executar um a função biológica como a contração muscular, a
enzima adenilato cinase catalisa a conversão de duas moléculas de ADP em uma molécula de ATP e outra de AMP
(ADP→ATP + AMP). Desta forma à medida que produzimos o trabalho biológico, as concentrações de ATP reduzem
enquanto as concentrações de AMP aumentam.
7.2.2 CREATINA FOSFATO O músculo esquelético possui uma reserva do composto altamente energético, a creatina fosfato (creatinaP), para gerar
ATP de maneira rápida, durante os primeiros minutos que antecedem a ativação plena da glicogenólise. A creatina é
sintetizada a partir da arginina e da glicina e é reversivelmente fosforilada em creatina-‐P pela enzima creatina (fosfo) cinase
(CK ou CPK) (Figura 9). A CK é uma proteína dimérica que existe na forma de três isozimas: muscular (MM), cerebral (BB) e
a do músculo cardíaco, a isoforma MB. A isoforma MB é abundante no músculo cardíaco. A creatina-‐P é instável e sofre
degradação lenta e espontânea em Pi e creatinina, a forma anidra cíclica da creatina, que é excretada pelas células
musculares no plasma e depois na urina.
Figura 9. Síntese e degradação da creatina fosfato (creatina-‐P).
¥ A CREATINA CINASE E A CONTRAÇÃO MUSCULAR Durante o exercício a cretina cinase catalisa a conversão de creatina em creatina-‐P acoplada a produção de ATP a partir
do ADP. Esta reação é de suma importância em esportes que exigem picos de velocidade ou potência, como sprints de 1-‐10
segundos, quando o ATP para a contração muscular é formado predominantemente com a conversão da creatina fosfato
em creatina, as fibras de contração rápida possuem uma maior atividade da creatina cinase porque são mobilizadas em
exercícios de alta intensidade e curta duração. Durante o repouso a creatina é fosforilada novamente a creatina-‐P pelo ATP
produzido na mitocôndria no metabolismo aeróbico [Figura 10].
Figura 10. Fontes de ATP durante o exercício de alta intensidade.
¥ CREATINA FOSFATO COMO SUPLEMENTO A creatina fosfato é o substrato mais imediato para ressíntese de ATP durante exercícios físicos de alta intensidade e está
presente na dieta porque carnes vermelhas, peixe e aves podem conter até 5 g de creatina por kg. O corpo pode sintetizar
cerca de 2 g de creatina diariamente 60% da creatina endógena está na forma de creatina fosfato e 40% de creatina livre.
Fontes
de ATP
Tempo em segundos
Glicose a lactato
Creatina fosfato
Sistema O2
Suplementos de creatina fornecidos como pó, cápsulas, comprimidos ou líquido estabilizado são encontrados facilmente e
comercializados sem que seja necessário prescrição médica. O consumo de 20 a 30 gramas de monohidrato de creatina por
seis dias aumenta a concentração de creatina total intramuscular em até 30%. A concentração intramuscular obtida com
esta suplementação pode ser mantida com o consumo diário de 2 gramas de creatina por dia [1].
A creatina é absorvida pelo músculo por transporte mediado pela insulina. Portanto o consumo de creatina associado ao
consumo de glicose pode aumentar sua captação pelo músculo [2]. Entretanto, a associação com cafeína reduz o efeito
ergogênico da suplementação da creatina.
Figura 11. Efeitos desejados da suplementação com cretina.
Existe uma quantidade limitada de pesquisas sobre os riscos da suplementação com creatina. Particularmente sobre o
músculo cardíaco e a função renal. Não há relatos de alterações da pressão arterial ou da função renal em pessoas saudáveis
que consomem creatina por um período de curto prazo. Entretanto pessoas com suspeita de disfunção renal não devem
usar a creatina como suplemento.
Creatina exógenaMaior
disponibilidade de creatina
Maior hidratação da célula
Fosforilação da creatina creatina
cinase
Aumento da concentração de creatina fosfato
Menor dependência de
glicose
menor quantidade de
lactatoAumento de pH
Desempenho muscular de curta duração
Treinamento mais intenso
Retardamento da fadiga
Maior diâmetro de fibras tipo II