Atlas de Histologıa Vegetal y Animal

Tipos celularesADIPOCITO BLANCO

Manuel Megıas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologıa Funcional y Ciencias de la Salud.Fcacultad de Biologıa. Universidad de Vigo

(Version: Diciembre 2017)

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Contenidos

1 Adipocito 1

Tipos celulares. Adipocito. 1

1 Adipocito

Los adipocitos uniloculares, o celulas de la grasablanca, forman la mayor parte del tejido adiposo,aunque tambien se pueden encontrar dispersos porel tejido conectivo. El color blanco (a veces amaril-lento) se refiere al color de la grasa en su estado fresco.Estan especializados en almacenar energıa en formade acidos grasos cuando el balance energetico es posi-tivo. La mayor parte de los adipocitos del organismoadulto pertenecen al tipo unilocular, es decir, con-tienen una unica gran gota de grasa en su citoplasma.Hay otros tipos de adipocitos como los multiloculares,los beige y los rosa.

Morfologıa

Los adipocitos uniloculares tıpicos tienen unaforma redondeada. El tamano celular es variable ycuando estan llenos de sustancias de reserva puedenllegar hasta las 100 o 150 µm de diametro. Eldiametro de los adipocitos cambia con el desarrollo.Por ejemplo, en humanos, en el feto es de 40-50 µm,en neonato, es de 50-80 µm, en bebes es 90-130 µm,en adultos delgados es de 50-200 µm, y en adultosobesos varıa entre 90 y 270 µm. El tamano maximoesta limitado por la difusion de oxıgeno y por las in-teracciones con la matriz extracelular. Poseen unagran gota de grasa en su interior que ocupa la mayorparte del citoplasma. Esta grasa no esta rodeada deuna bicapa lipıdica sino por una monocapa de lıpidosde unos 5 nm de grosor, derivada de las membranasdel retıculo endoplasmatico, y esta recubierta por unared de filamentos de vimentina. La gota de grasaesta en contacto tanto con el retıculo endoplasmaticocomo con las mitocondrias, lo que favorece la esteri-ficacion y degradacion de los trigliceridos, respectiva-mente. El resto de organulos y el nucleo se encuen-tran aplastados contra la membrana plasmatica. Losadipocitos uniloculares contienen los organulos tıpicosde cualquier celula: retıculo endoplasmatico, aparatode Golgi, mitocondrias, etcetera. Aparte de la gotalipıdica, se caracterizan por mostrar un intenso pro-ceso de endocitosis mediado por caveolas durante laformacion de la grasa, lo cual se puede observar me-diante microscopıa electronica. Las caveolas puedenllegar a representar hasta un 30 % de la membrana

del adipocito.

Normalmente los adipocitos grandes se diponenen grupos hexagonales irregulares, conectados poruniones en hendidura, y ası pueden responder deforma coordinada a senanes electricas. No se sabesi todas las celulas del deposito de grasa estan conec-tadas o si esta conexion se produce por grupos.

Rodeando a la membrana celular de los adipocitosmaduros se encuentra una capa de matriz extracelulardenominada lamina externa, que es similar a la laminabasal de los epitelios. Esta lamina puede actuar comouna barrera selectiva o como una estructura de sostende la celula. Contiene colageno tipo VI, laminina yheparan sulfato, pero no fibronectina. La fibronectinası esta presente en la lamina externa de los adipocitosinmaduros, pero es sutituida por la laminina en losmaduros.

La matriz extracelular es muy importante para elpropio adipocito puesto que influye en su tamanoy diferenciacion. Por ejemplo, se ha propuesto quela abundancia de colageno tipo VI en la matriz ex-tracelular del tejido adiposo es importante para con-trolar la expansion de las celulas. Por otro lado, lospreadipocitos no se desarrollan en adipocitos madurossi no pueden liberar la metaloproteasa MT1-MMP.Las metaloproteasas degradan matriz extracelular.Es decir, la matriz extracelular regula fısicamente elcrecimiento hipertrofico de los adipocitos. Las celulasadiposas se adhieren mediante integrinas a fibronecti-nas, lamininas y colageno. Hay toda una serie de cam-bios en las cadenas de integrinas que guıan preadipoc-itos a diferenciarse en adipocitos maduros. Tambienlas integrinas podrıan se responsables de sentiir eltamano celular.

Crecimiento y proliferacion de adipocitos

Durante el desarrollo embrionario, celulas que con-tienen gotas de grasa son visibles a los 6 meses degestacion en la hipodermis y en las vısceras, y pasande unas 15 µm de diametro a 80 µm durante elnacimiento.

El tejido adiposo puede crecer bien por prolif-eracion y formacion de adipocitos nuevos (hiperpla-sia o adipogenesis) o por crecimiento del tamanocelular de los preexistentes (hipertrofia). Ambos

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Figura 1: Izquierda: tejido adiposo de la zona del utero de rata tenido con tricromico de Masson. Derecha: tejido adiposode la parte posterior de la lengua de rata, tenido con hematoxilina-eosina.

Figura 2: Adipocitos unicloculares con tejido conectivo. Tincion tricromica.

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Figura 3: Lipogenesis y lipolisis (modificado de Rutkowski et al., 2015).

fenomenos ocurren cuando el balance de energıa espositivo. La adipogenesis se produce a partir decelulas madre mesenquimaticas tipo fibroblasto quese encuentran en el propio tejido adiposo y quemantienen una poblacion activa durante toda la vidadel individuo. En diferentes depositos, o incluso den-tro de un mismo deposito, las celulas adiposas puedenderivar de celulas mesenquimaticas cuyo origen embri-onaro pueden ser las crestas neurales o el mesodermo.Hay dos fases: una de compromiso en la cual la celulamadre se convierte en preadipocito y una fase de difer-enciacion que lleva al preadipocito a convertirse en unadipocito maduro. Estas celulas madre se encuentranen las proximidades de los vasos sanguıneos.

Las observaciones indican que los adipocitos solopueden alcanzar un tamano celular maximo y quecuando este se alcanza empieza la proliferacion celu-lar. Ası, normalmente la hipertrofia precede a la adi-pogenesis durante el crecimiento del tejido adiposo.

Que una region del cuerpo con tejido adiposo re-sponda mediante proliferacion o no depende de variosfactores como son la poblacion existente de celulasprecursoras, la capacidad de perfusion sanguınea y ladensidad de inervacion nerviosa. Por ejemplo, hay

una relacion inversa entre la densidad de inervaciony el aumento de la tasa de proliferacion. Asimismo,algunas hormonas, tales como la insulina o la testos-terona, afectan a los adipocitos, pero parecen actuarmas sobre el tamano celular que sobre la proliferacion.

Funciones

Las funciones de los adipocitos blancos son mas am-plias que el mero almacen de energıa en forma delıpidos. Ası, se sabe que tambien son importantespara mantener la homeostasis de glucosa y lıpidos enel organismo. Ademas, dependiendo de la localizacionen el organismo del deposito de grasa donde se encuen-tre el adipocito, su funcion va a ser diferente.

Reserva energetica. La principal mision de losadipocitos es almacenar nutrientes en forma detrigliceridos neutros, de manera que se puedan liberardurante el ejercicio o la falta de alimento. El tejidoadiposo es muy flexible a la hora de acumular o lib-erar energıa. Durante periodos de exceso de alimentoalmacena acidos grasos, que se liberan cuando la en-ergıa es necesaria. El almacen no solo permite guardarenergıa sino que tambien evita depositos ectopicos degrasa y lipotoxicidad en otras celulas (especialmente

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el musculo y el hıgado).

La lipolisis es la degradacion de los trigliceridos dela gota de grasa a acidos grasos. Los enzimas encar-gados de la lipolisis se encuentran en la superficie dela gota de grasa, que en respuesta a una estımulo hor-monal aumentan su numero o son reclutadas desde elcitosol. Estos acidos grasos son liberados al medioextracelular.

La lipogenesis supone la incorporacion y almacen detrigliceridos en el interior del adipocito. La insulinaes una hormona que favorece este proceso puesto queaumenta la incorporacion de glucosa en el adipocito,a partir de la cual se produce glicerol 3-P, necesariopara la formacion de los trigliceridos. El glicerol 3-P tambien se puede formar a partir de otras fuentescomo el lactacto o ciertos aminoacidos. La insulinatiene un papel adicional puesto que inhibe la lipolisis.

Endocrina. Ademas de su funcion como celulasde almacen de sustancias de reserva, los adipocitosson celulas muy activas en la secrecion en proteınas yhormonas, conocidas en su conjunto como adipoci-nas. Las adipocinas, tales como la leptina y laadiponectina, participan en el metabolismo. La lep-tina actua en el hipotalamo donde regula la ingesta

de alimentos, mientras que la adiponectina inducesensibilidad a la insulina en el hıgado y en elmusculo. Secretan moleculas no solo relacionadas conel metabolismo sino tambien con la inmunidad, vascu-logenesis o la remodelacion de la matriz extracelular.

Aislante termico. La capa de grasa que se depositabajo la dermis, ademas de tejido de reserva, sirve amuchos animales como aislante termico frente a tem-peraturas muy bajas.

Proteccion mecanica. Los depositos degrasa sub-cutaneos amortiguan los danos mecanicos producidosen el tegumento.

Bibliografıa

Rutkowski JM, Stern JH, Scherer PE.. 2015. Thecell biology of fat expansion. Journal of cell biology.208: 501-512.

Hausman DB, DiGirolamo M. Bartness TJ. Haus-man G J, Martin RJ.. 2001. The biology of whiteadipocyte proliferation. Obesity review. 2: 239-254.

Pope BD, Warren CR, Parker KK, Cowan CA.2016. Microenvironmental Control of Adipocyte Fateand Function. Trends in cell biology. 26:745-5

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