Controle Encefálico do Movimento

Prof. Adriano Azevedo

O sistema motor central está arranjado em três níveis de controle hierárquicos;

O nível mais alto é representado pelas áreas de associação do neocórtex e pelos núcleos basais do prosencéfalo;

Envolvido com a estratégia;

A finalidade do movimento e a estratégia do movimento que melhor atinge essa finalidade;

O nível intermediário é representado pelo córtex motor e pelo cerebelo;

Relacionado com a tática;

As sequências de contrações musculares, arranjadas no espaço e no tempo, necessárias para atingir, de forma suave e acurada, a meta estratégica;

O nível mais baixo é representado pelo tronco encefálico e pela medula espinhal;

Execução;

Ativação do neurônio motor e de conjuntos de interneurônios que geram o movimento direcionado à meta e fazem qualquer ajuste postural que seja necessário;

Vamos Entender Melhor

Com base na visão, na audição, na sensação somática e na propriocepção, o neocórtex possui a informação exata acerca de onde o corpo está no espaço;

Estratégias devem ser delineadas para mover o corpo do estado atual para um outro, no qual o lançamento é realizado e o efeito desejado é obtido;

Arremessar impedindo que o rebatedor acerte a bola;

Várias opções estão disponíveis;

Lançamento curvo, lançamento rápido, lançamento articulado, entre outras;

Essas alternativas são filtradas através dos núcleos da base e de volta ao córtex, até que a decisão seja tomada, com base, em grande parte, na experiência;

As áreas motoras do córtex e do cerebelo tomam, então, a decisão tática (arremessar a bola curva) e enviam instruções para o tronco encefálico e a medula espinhal;

A ativação, em tempo apropriado, de neurônios motores na região cervical da medula gera um movimento coordenado do ombro, do cotovelo, do pulso e dos dedos;

Simultaneamente, eferências do tronco à medula torácica e lombar comandam ajustamentos posturais apropriados para evitar que o jogador caia durante o lance;

Neurônios motores do tronco encefálico são ativados, para manter os olhos do arremessador fixos no receptor, enquanto sua cabeça e corpo movem;

OBSERVAÇÕES

• Esse tipo de movimento voluntário rápido não está sob o mesmo tipo de controle sensorial por feedback que regula os reflexos posturais antigravitacionais;

• O movimento é muito rápido para ser alterado por feedback sensorial;

• Uma vez iniciado não pode ser alterado;

• As informações sensoriais chegadas antes são essenciais para determinar a posição inicial do tronco e dos membros e para antecipar qualquer mudança na resistência durante o arremesso;

• Sensoriais durante o movimento são importante para melhorar movimento similares subsequentes;

Tractos Espinhais Descendentes

O encéfalo se comunica com os motoneurônios da medula espinhal através de dois grupos principais de vias;

Coluna Lateral da Medula; Coluna Ventromedial;

As vias laterais estão envolvidas no movimento voluntário da musculatura distal;

Controle direto do córtex;

As vias ventromediais estão envolvidas no controle da postura e da locomoção;

Controle do tronco encefálico;

Vias Laterais

Componente mais importante é o tracto córtico-espinhal;

Originado no neocórtex;

Mais longo e um dos maiores tractos do SNC;

2/3 dos axônios desse tracto têm origem nas áreas 4 e 6 do lobo frontal (córtex motor);

A maioria dos remanescentes deriva de áreas somatossensoriais do lobo parietal;

Serve para regular o fluxo da informação somatossensorial ao encéfalo;

Axônios oriundos do córtex passam através da cápsula interna, fazendo uma ponte entre o telencéfalo e o tálamo (1);

Cruzam a base do pedúnculo cerebral (mesencéfalo) (2);

Passam através da ponte e se reúnem para formar um tracto na base do bulbo;

O tracto forma uma protuberância (pirâmide bulbar) (3);

Quando seccionada, a secção transversal tem aspecto aproximadamente triangular (tracto piramidal);

1

2

3

Na junção do bulbo com a medula, o tracto piramidal cruza na decussação das pirâmides;

Córtex motor direito comanda diretamente o movimento do lado esquerdo do corpo;

Córtex motor esquerdo controla os músculos do lado direito;

À medida que os axônios vão cruzando , eles se reúnem na coluna lateral da medula e constituem o tracto córtico-espinhal lateral;

Os axônios do tracto córtico-espinhal terminam na região dorsolateral dos cornos ventrais e na substância cinzenta intermediária;

Encontram neurônios motores e interneurônios que controlam os músculos distais;

Particularmente os flexores;

Um componente bem menor das vias laterais é o tracto rubro-espinhal;

Origem no núcleo rubro do mesencéfalo;

Axônios do núcleo rubro decussam logo adiante, na ponte, e se reúnem com aqueles do tracto córtico-espinhal na coluna lateral da medula;

A principal fonte de aferências ao núcleo rubro é a região do córtex frontal;

Também contribui para o tracto córtico-espinhal;

Lesões nas Vias Laterais

Lesões experimentais em ambos os tractos, córtico e rubro-espinhal, em macacos, fizeram com que esses animais ficassem incapazes de realizar movimentos fracionados dos braços e das mãos;

Não podiam mover seus ombros, cotovelos, pulsos e dedos independentemente;

Podiam agarrar objetos com suas mãos, porém somente quando utilizavam todos os dedos de uma só vez;

Os movimentos voluntários também eram mais lentos e menos acurados;

Conseguiam sentar em posição ereta e ficar de pé com uma postura normal;

Um ser humano com uma lesão na via lateral conseguiria ficar de pé na base do arremessador, mas seria incapaz de lançar a bola de forma acurada;

Lesões apenas nos tractos córtico-espinhais causaram uma deficiência de moviemntos tão grave quanto aquela observada após lesões nas colunas laterais;

Muitas das funções reaparecem, de forma gradual;

A única deficiência permanente pode ser uma certa fraqueza nos flexores distais e uma incapacidade para mover os dedos independentemete;

Uma lesão subsequente no tracto rubro-espinhal pode reverter completamente essa recuperação;

Demonstra que, com o passar do tempo, a via córtico-rubro-espinhal compensou parcialmente a perda da via córtico-espinhal;

Acidentes vasculares que lesionam o córtex motor ou tracto córtico-espeinhal são comuns em humanos;

Consequência imediata pode ser paralisia no lado contralateral;

Recuperação considerável dos movimentos voluntários pode ocorre com o passar do tempo;

Vias Ventromediais

Possuem quatro tractos descendentes;

Originam-se no tronco encefálico e terminam entre os interneurônios espinhais;

Controle dos músculos proximais e axiais;

Utilizam informações sensoriais sobre equilíbrio, posição corporal e ambiente visual para manter, de forma reflexa, o equilíbrio e a postura corporal.

Vias Ventromediais(Tractos Vestíbulo-

Espinhais)

Juntamente com o tecto-espinhal mantêm o equilíbrio da cabeça sobre os ombros à medida que o corpo se move pelo espaço;

Movem a cabeça em resposta a novos estímulos sensoriais;

Os tractos vestíbulo-espinhais se originam nos núcleos vestibulares do bulbo;

Transmitem informações sensoriais do labirinto vestibular do ouvido interno;

O movimento do fluido acompanha o movimento da cabeça;

Ativa células ciliadas que transmitem sinais para os núcleos vestibulares pelo nervo craniano VIII;

Um dos componentes dos tractos vestíbulo-espinhais se projeta bilateralmente para a medula espinhal;

Ativa os circuitos espinhais cervicais que controlam os músculos do pescoço e das costas para guiar os movimentos da cabeça;

Estabilidade da cabeça é importante para a estabilidade dos olhos;

Um outro componente se projeta ipsilateralmente para baixo até a medula espinhal lombar;

Nos ajuda a manter a postura correta e equilibrada ao ativar os neurônios motores extensores das pernas;

Vias Ventromediais(Tracto Tecto-Espinhal)

Origem no colículo superior do mesenccéfalo;

Aferências diretas da retina;

Recebe projeções do córtex visual;

Aferências somatossensoriais e auditivas;

Constrói um mapa do mundo que está a nossa volta;

A estimulação em um ponto desse mapa leva a uma resposta de orientação que comanda a cabeça e os olhos a se moverem de modo que o ponto apropriado no espaço é projetado exatamente sobre a fóvea;

A ativação do colículo pela imagem de alguém correndo em direção à segunda base, p. ex., faria com que o arremessador orientasse sua cabeça e seus olhos na direção desse novo e importante estímulo;

Vias Ventromediais(Tractos Retículo-Espinhais

Pontino e Bulbar)

Os tractos retículo-espinhais originam-se principalmente da formação reticular do tronco encefálico;

Complexa malha de neurônios e de fibras que recebe aferências de várias regiões e participa de muitas funções diferentes;

Tracto Retículo-Espinhal Pontino aumenta os reflexos antigravitacionais da medula;

A atividade nessa via facilita os extensores dos membros inferiores e, com isso, ajuda a manter a postura ereta, resistindo aos efeitos da gravidade;

Esse tipo de regulação é um componente importante do controle motor;

Na maior parte do tempo a atividade dos neurônios do corno anterior mantém, em vez de alterar, o comprimento e a tensão muscular;

Tracto Retículo-Espinhal Bulbar tem efeito oposto;

Libera os músculos antigravitacionais do controle reflexo;

A atividade de ambos é controlada por sinais descendentes oriundos do córtex;

Um fino equilíbrio é necessário entre eles, p.ex., à medida que o arremessador executa seu movimento, que vai desde estar parado na sua base até realizar o movimento apropriado para o arremesso e, então, arremessar a bola;

Córtex Motor

Córtex Motor Primário

Área Pré-MotoraÁrea Motora Suplementar

Cada subárea apresenta sai própria representação topográfica de grupos musculares e funções motoras específicas

Córtex Motor Primário

Mais da ½ está relacionada ao controle dos músculos das mãos e dos músculos da fala;

A estimulação puntiforme nestas áreas → Contração de um grupo muscular;

A excitação de um único neurônio do córtex motor geralmente excita um movimento específico;

Não um músculo específico;

Área Pré-Motora 1 a 3 cm

anteriormente ao córtex motor primário;

Estende-se inferiormente para dentro da fissura de Sylvius;

Superiormente # Fissura longitudinal;

Área motora suplementar;

Organização topográfica semelhante ao do córtex motor primário;

Áreas da boca e da face localizadas mais lateralmente;

À medida que se vai em direção cranial → Áreas da mão, do braço, do tronco e da perna;

Sinais gerados causam padrões muito mais complexos de movimento;

Padrões discretos gerados no córtex motor primário;

Parte mais anterior da área pré-motora cria imagem motora do

movimento a ser realizado

Córtex Pré-Motor Posterior(excita cada padrão de atividade muscular sucessivo para obter a

imagem)

Sinais diretamente ao córtex motor primário

(excita músculos específicos

Mais frequentemente, por meio dos núcleos da base e do tálamo de volta

ao córtex motor primário

Sistema global para o controle de padrões complexos de atividade muscular coordenada

Área Motora Suplementar

Outra organização topográfica para controle da função motora;

Situa-se, principalmente, na fissura longitudinal;

Estende-se por alguns centímetros até o córtex frontal superior;

Desencadeia contrações bilaterais; Agarrar com ambas as mãos

simultaneamente; Funciona em conjunto com a área pré-

motora; Gerar movimentos responsáveis pela

postura geral do corpo, fixação de diferentes segmentos do corpo, posição da cabeça e dos olhos, outros;

Base para o controle motor mais fino dos braços e das mãos pela área pré-motora e o córtex motor primário;

Núcleos da Base

A principal aferência subcortical para a área 6 (córtex motor) origina-se em um núcleo do tálamo dorsal;

Núcleo Ventrolateral;

A aferência para essa porção do núcleo ventrolateral origina-se nos núcleos da base (telencéfalo);

Os núcleos da base são alvo do córtex (particularmente dos córtices frontal, pré-frontal e parietal);

Ciclo da informação

Escolha e iniciação de movimentos voluntários

Núcleos da Base(Anatomia)

Uma estrutura mesencefálica que é

reciprocamente conectadas ao núcleos da base do

prosencéfalo

Alvo da aferência cortical aos núcleos da base

Origem das eferências ao tálamo

• Ao microscópio, os neurônios do estriado parecem estar espalhados aleatoriamente, sem uma ordem aparente como aquela observada nas camadas do córtex. Essa

aparência esconde um grau de complexidade na organização dos núcleos da base.

• Parece que os núcleos da base participam de um grande número de circuitos paralelos, sendo apenas alguns poucos de função estritamente motora. Outros estão

envolvidos em certos aspectos da memória e da função cognitiva.

As outras estruturas participam em várias alças colaterais, que modulam a via direta:

Córtex Estriado Globo PálidoVLoAMS

Núcleos da Base(Distúrbios)

Modelos;

Aumento da inibição do tálamo pelos núcleos da base é o mecanismo da hipocinesia;

Redução nos sinais de saída dos núcleos da base leva à hipercinesia

Distúrbios dos Núcleos da Base

(Parkinson)

Caracterizada por uma hipocinesia;

Lentidão de movimentos (bradicinesia), dificuldade em iniciar movimentos voluntários (acinesia), aumento do tônus muscular (rigidez) e tremores das mãos e da mandíbula, que são mais proeminentes em repouso;

Progresso da doença pode levar a déficits cognitivos;

Degeneração das aferências da substância nigra ao estriado;

DOPAMINA Normalmente facilita a alça motora direta ativando células do putâmen;

Libera o VLo da inibição induzida pelo globo pálido;

Em essência, a depleção de DOPAMINA fecha o funil que alimenta a atividade na MAS via núcleos da base e Vlo;

Objetivo terapêutico é aumentar os níveis de DOPAMINA liberada pelos núcleos caudado e putâmen;

Distúrbios dos Núcleos da Base

(Huntington)

Progressiva, hereditária e fatal;

Coréia (movimentos espontâneos, incontrolãveis e despropositados, com fluxo de movimentos rápidos, irregulares e agitados de várias partes do corpo);

Hipercinesia, discinesia, demência e transtorno de personalidade, humor e memória;

Grave perda de neurônios no núcleo caudado, no putâmen e no globo pálido;

Perda adicional de células no córtex cerebral e em outras regiões

A lesão de estruturas nos núcleos da base e consequente perda de suas eferências inibitórias ao tálamo parece explicar os distúrbios de movimento;

a degeneração cortical é a principal responsável pela demência e pelas alterações de personalidade;

Núcleos da Base(Conclusão)

Os núcleos da base facilitam o movimento ao focalizar a atividade de diversas áreas do córtex para a MAS;

Eles também servem como um filtro que mantém não-expressos os movimentos inadequados;

Cerebelo

Lesões cerebelares Movimentos descoordenados e sem precisão (ataxia);

Podem apresentar dissinergia e movimentos dismétricos;

Semelhante aos encontrados em pessoas embriagadas;

Depressão direta dos circuitos cerebelares;

Cerebelo(Anatomia)

Cerebelo(Anatomia Funcional)

Do ponto de vista funcional são organizados não por lobos, mas ao longo do eixo longitudinal

• Faixa estreita separa do restante do cerebelo por sulcos rasos;

• Maior parte das funções de controle cerebelar para movimentos musculares do corpo axial, pescoço, ombros e quadris;

Zona Intermediária:

Controle das contrações musculares nas partes distais das extremidades superiores e inferiores;

Especialmente mãos, pés e artelhos;

Zona Lateral:

Opera num nível muito mais remoto (se une ao córtex no planejamento global de movimentos motores sequenciais);

A falta da região leva a perda de coordenação dos movimentos;

Vermis

Partes Axiais

Zona Intermediária

ExtremidadesRegiões Faciais

Cerebelo(Representação

Topográfica)

Recebem sinais aferentes de todas as respectvas partes do corpo;

Bem como de áreas motoras topograficamente correspondentes do córtex e do tronco;

Enviam sinais motores para as mesmas áreas topográficas respectivas do córtex motor;

Bem como para áreas topográficas do núcleo rubro e formação reticular no tronco encefálico;

Sem RepresentaçãoTopográfica do Corpo

Sinais aferentes quase exclusivamente do córtex;

Especialmente das áreas pré-motoras do córtex frontal, da somatossensorial e de outras áreas de associação sensorial do córtex parietal;

Importantes papéis no planejamento e coordenação das atividades musculares sequenciais rápidas do corpo;

Alça Motora Através do Cerebelo Lateral

Circuito mais simples envolvendo o cerebelo lateral;

Axônios chegando das células piramidais da V camada do córtex sensorimotor formam uma projeção maciça para aglomerados de células na ponte;

Núcleos Pontinos;

Alimenta o cerebelo;

Camada V córtex sensorimotor Áreas frontais 4 e 6, áreas somatossensoriais do giro pós-central e áreas parietais posteriores;

O cerebelo lateral projeta eferências de volta para o córtex motor;

Via uma retransmissão realizada pelo núcleo ventrolateral do tálamo (VLc);

Essencial para execução adequada de movimentos planejados voluntários multiarticulares;

Uma vez que o sinal de intenção do movimento tenha sido recebido pelo cerebelo, a atividade dessa estrutura parece instruir o córtex motor primário com respeito a direção, precisão temporal e força do movimento;

Para movimentos balísticos, essas instruções baseiam-se inteiramente em predições sobre o seu resultado;

Predições baseadas na experiência;

Cerebelo # Local onde o que se pretende é comparado com o que aconteceu;

Quando essa comparação falha em atingir as expectativas. Modificações compensatórias são feitas em certos circuitos cerebelares;