Universidade Federal de Sergipe

Centro de Ciências Biológicas e da Saúde

Departamento de Morfologia

Disciplina: Embriologia e Desenvolvimento

Módulo: Desenvolvimento

Profa. Shirlei Octacílio da Silva

1

MORFOGÊNESE: MUDANÇAS NA FORMA DO EMBRIÃO

2

3

Processos a partir dos quais ocorre a mudança de forma das células, que tem como consequência a mudança de forma de estruturas embrionária ou do embrião como um todo:

• Adesividade seletiva

• Padrões de clivagens

• Compactação

• Apoptose

• Migração de células em camadas ou

sozinhas

Células possuem diferentes propriedades adesivas

Células de tecidos diferentes quando misturadas separam-se, ficando próximas daquelas com propriedades adesivas semelhantes. O que confere a propriedade adesiva são as moléculas presentes nas membranas, que se ligam: a moléculas semelhantes nas células vizinhas, como caderinas e imunoglobulinas; e a moléculas da matriz, como integrinas.

Exemplo: células da placa neural separam-se da epiderme presuntiva. As células movem-se, trocando de vizinhas e entrando em contato com as similares. 4

5

Clivagem e formação da blástula

Padrões de clivagens podem variar quantidade de vitelo no ovo.

Clivagem radial clivagens simétricas células do mesmo tamanho

Clivagem desigual células de diferentes tamanhos

Clivagem espiral diferentes planos de

clivagem células espiral

6

Clivagem e formação da blástula

O que determina o padrão de clivagem?

Um sulco de clivagem se forma entre dois ásteres do fuso mitótico.

7

O que determina o padrão de clivagem?

Um sulco de clivagem se forma entre dois ásteres do fuso

mitótico.

O plano de uma clivagem não precisa ser necessariamente

perpendicular ao da clivagem anterior.

Componentes citoplasmáticos levam o eixo dos centrossomos a

diferentes regiões celulares.

Clivagem e formação da blástula

8

Distribuição desigual de componentes

citoplasmáticos

Determinação do número de camadas de

um tecido

Região da membrana de uma célula que

fará contato com cada vizinha

Região, por exemplo, que ficará em

contato com a cavidade blastocística

Clivagem e formação da blástula

Qual a importância dos planos de clivagem?

A compactação é o primeiro sinal de diferenciação estrutural

Durante a compactação, os blastômeros comprimem-se, maximizando os contatos célula-célula e as microvilosidades passam a ficar somente na parte da membrana que ficará

externamente.

9

Células polarizadas

trofoectoderme estruturas

extra-embrionárias

Células não polarizadas

massa celular interna

Cavidades internas podem ser criadas por morte celular

Células específicas, por

exemplo aquelas que não

estão ligadas à

membrana basal no

epiblasto do camundongo

recebem sinais de morte

celular programada.

Desta forma, uma

cavidade é formada.

Este processo de morte

dá ao epiblasto a forma

de xícara.

10

11

A gastrulação envolve movimentos de migração e invaginação

As células mesodérmicas (região vegetal) migração

para a blastocele invaginação da endoderme e

extensão desta para o interior do embrião

intestino primitivo.

Invaginação constrição da porção apical das

células.

Migração: contatos da superfície da célula em migração com células vizinhas influenciam sua localização

Gastrulação células mensequimais movem-se no interior da blastocele formam anel ao redor do intestino. Movimento realizado por filopódios células em migração realizam contatos com as células da blastocele, permanecendo onde a adesão é mais estável

12

Adesividade diferencial das células da blastocele determina o padrão de migração das células mesodérmicas.

13

Movimentos celulares durante o desenvolvimento

invaginação

delaminação

involução

epibolia

intercalação

extensão convergente

Células migram em conjunto em direção às suas regiões basais e o lúmen é formado no lado apical das células (se fosse no lado basal, o processo seria evaginação. As células migram individualmente, deixando sua camada celular de origem, transformando-se em células mesenquimais. Células migram também em conjunto, porém rolam internamente, formando camadas abaixo do tecido de origem. As células de uma camada afinam sua espessura e se espalham. Células de camadas diferentes se intercalam. Células se intercalam, mas se direcionando para determinado local (para o interior do blastóporo, região do futuro ânus).

14

Movimentos celulares durante a gastrulação

Em Xenopus, o início da gastrulação se dá pela formação das células em garrafa.

A endoderme e a mesoderme fazem sua

rolagem (migração de suas células) para o interior do blastóporo – involução.

A ectoderme do capuz animal se estende

para baixo – epibolia.

A mesoderme, que inicialmente é um anel equatorial, converge e se estende ao longo

do eixo ântero-posterior – extensão convergente.

15

Movimentos celulares durante a gastrulação

16

Movimentos celulares durante a gastrulação

Durante a extensão convergente e a epibolia, as células movem-se para

o meio de outras – intercalação.

O desenvolvimento da notocorda se

dá com a involução da

mesoderme na região mediana. As células fazem

adesão preferencial,

separando-se do restante da

mesoderme, e alonga-se por intercalação

celular.

17

18

Movimentos celulares durante a formação do sistema nervoso

central

Como se forma o sistema nervoso central?

Pregas neurais

Placa neural Notocorda

Neurulação em embrião de galinha

Como se forma o sistema nervoso central?

Neurulação envolve 3 grupos de células:

Células internas do tubo neural

cérebro e medula espinhal;

Células externas ao tubo epiderme;

Células da crista neural

células pigmentares da pele e vários outros tipos celulares,

incluindo neurônios de gânglios.

Embrião de galinha: Região cefálica neurulação Região caudal gastrulação

A formação do tubo neural é determinada por forças internas e externas

Células da placa neural mais alongadas placa neural é a porção mais espessa da ectoderme.

Células da dobradiça neural mediana (MHP) se ancoram na notocorda e mudam sua forma e células epidérmicas presuntivas movem-se em direção à região mediana.

As pregas neurais aumentam conforme as células epidérmicas se movem.

Convergência das pregas neurais ocorre conforme os pontos de dobradiças dorsolaterais (DLHP) tornam-se em forma de ponte e a epiderme os empurram em direção ao centro.

As células da crista neural dispersam, deixando o tubo neural separado da epiderme.

As pregas neurais entram em contato e as células da crista neural ligam o tubo neural com a epiderme.

Expressão diferencial de moléculas de adesão pelas células da placa neural e da ectoderme adjacente

separação das células da placa neural e da ectoderme.

Isto, somado à mudança de forma das células da placa neural + as forças que a ectoderme adjacente opera sobre a placa neural placa neural separa-

se em forma de tubo o tubo neural!!!

A adesividade diferencial influencia a formação de estruturas durante o desenvolvimento

22

Migração: a adesividade diferencial, junto com sinais ambientais, controla o destino das celular

Células migram sobre a ectoderme células pigmentares da pele e penas. Células migram sob a ectoderme e sobre o tubo neural, pela metade anterior do somito gânglios simpáticos e sensoriais e do córtex da adrenal.

As células que se movem para os somitos nunca passam por sua região posterior presença de dois membros de ligantes transmembrana da família Eph presença de receptores nas células da crista neural em migração expulsão destas células da região posterior do somito. 23

Figure 22-84 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)

Até esta fase do desenvolvimento, o embrião produziu o complemento de células que irão formar os diferentes tipos celulares (clivagem); estas células organizaram-se dentro de camadas (gastrulação), que foram subdivididas em domínios (como por exemplo SNC e epiderme, na ectoderme); sofreu mudança de forma, ficando mais parecido com o que será o adulto (morfogênese). Neste momento, as células já estão determinadas, precisando chegar ao estado final de:

Diferenciação Celular