VICENTE HAROLDO F. MORAES

--....

Boletim Técnico n. o 52INSTITUTO DE PESQUISAS E EXPERIMENTAÇÃO AGROPECUÁRIAS

DO NORTEEPE, MINISTÉRIO DA AGRICULTIÍRA

PERIODICIDADE DE CRESCIMENTO DO TRONCO EMÁRVORES DA FLORESTA AMAZÔNICA

Separata da PESQUISA AGROPECUÁRIA BRASILEIRA, VoI. 5. 1970

Seção; Botânica

PERIODICIDADE DE CRESCIMENTO DO TRONCO EMÁRVORES DA FLORESTA AMAZÔNICA 1

VICENTE HAROLDO F. MORAES 2

Sino;pse

Foi determinado o crescimento mensal da circunferência do tronco, com dendrômetros de alu-mínio, em 21 espécies de árvores da reserva de mata de terra firme do Mocambo (reserva anexada Área de Pesquisas Ecológicas do Guamá-APEG) do Instituto de Pesquisas e ExperimentaçãoAgropecuárias do Norte (IPEAN), Belém, Pará.

Os dados aqui apresentados se referem a um período inicial de 12 meses.Dezessete espécies apresentaram periodicidade estacional de crescimento do tronco, com as fases

de maior crescimento correspondendo à época chuvosa.

INTRODUÇÃO

O mecanismo da periodicidade em plantas tropi-cais permanece ainda no terreno das hipóteses. Alvim(1960) determinou que o balanço hídrico em caféé fator determinante na floração (ântese ) e sugereas relações hídricas como causa dos fenômenos esta-cionais em plantas tropicais (hidroperiodismo). Hum-phries (1944), em observações feitas em cacaueiros,verificou que a chuva tem efeito marcante no incre-mento em diâmetro do tronco, mas atribui êsse efeitoà hidratação da casca, por haver novas contraçõesdo tronco durante os períodos secos.

Alvim ( 1957) observou correlação positiva, emcacaueiro, entre o crescimento em diâmetro do tron-co e temperatura do ar, verificando também que, du-rante ou logo após uma intensa emissão de novosfluxos, a atividade cambial era marcadamente redu-zida, não tendo encontrado correlação entre precipi-tação pluviométrica e crescimento. Por outro lado,Schulz (1960) e Dawkins (1956) encontraram, paraespécies da mata pluvial tropical, em indivíduos adul-tos, que o maior crescimento do tronco correspondíaà época chuvosa.

Nossas observações foram feitas na reserva de ma-ta de terra firme do Mocambo (reserva anexa daÁrea de Pesquisas Ecológicas do Guamá-APEG) doInstituto de Pesquisas e Experimentação Agropecuá-rias do Norte (IPEA ), Belém, Pará.

1 Recebido 5 ago, 1968, aceito 26 novo 1969.Boletim Técnico n.O 52 do Instituto de Pesquisas e Ex-

perimentação Agropecuárias do Norte (IPEAN). Trabalhoem parte financiado pela Srnithsonian Institution.

a Eug.v Agrônomo da Seção de Botânica do IPEAN,Caixa Postal 48, Belém, Pará.

Procuramos verificar a possível existência de pe-riodicidade estacional no crescimento do tronco, emdiferentes espécies da mata e, em caso positivo, correlacioná-Ia com as variações dos fatôres ambientais.

Quanto a êsse aspecto, presentemente só se dis-põe de dados macroclimáticos, estando no entanto emandamento a coleta de dados do microclima da flo-resta, do Programa de Pesquisas Ecológicas doGuamá.

Entre os fatôres climáticos, cujos dados são conhe-cidos, ressalta-se a importância da precipitação plu-viométrica, pela sua amplitude de variação duranteo ano. Os demais fatôres apresentam pequena am-plitude de oscilação durante o ano, com exceção pro-vàvelmente da radiação solar, em função da nebu-losidade; não se dispõe ainda de dados a êsse res-peito.

A Fig. 1 representa as condições normais de pre-cipitação em Belém, onde se verifica que a estaçãochuvosa se estende de dezembro a maio, correspon-dendo o 2.0 semestre, com exceção de dezembro, àestação menos chuvosa, sendo novembro o mês demenor precipitação (Pereira e Xavier 1968).

MATERIAL E MÉTODOS

Os dados obtidos referem-se a um período de 12meses, de outubro de 1966 a setembro de 1967.

Foram estudadas 21 espécies, com três indivíduosde diâmetros diferentes por espécie, tendo-se procu-.rado selecionar: a) um indivíduo com diâmetro igualou próximo a 10 em, medida a partir da qual foifeita a determinação específica para cada indivíduona reserva; b) um indivíduo com diâmetro próximoao diâmetro máximo registrado para a espécie na

Pesq. agropec, bras. 5:315-320. 1970

315

r

316

Vê-se qu,e para Anacardium giganteum, Theobromasubincanum e Licania macrophylla foi utilizado ummaior número de indivíduos. Para essas espécies,embora freqüentes na área, não se dispunha de dadossôbre o incremento do tronco indivíduos de diferen-tes diâmetros, o que se procurou determinar aproxi-madamente, para completar trabalho anterior comoutras espécies.

Para determinação dos incrementos, empregamos odendômetro de alumínio descrito pela Food and Agri-culture Organization (1957), que permite a leiturade variações até 0,1 mm, por meio de uma escalavemier. Os dendrômetros foram colocados no troncoa 1,30 m do solo. Os dados, portanto, se referem avariações da circunsferência do tronco àquela altura .

Inicialmente, as observações eram feitas cada 15dias. Como a maioria dos indivíduos não apresen-tava incrementos capazes de ser detectados dentrodêsse período, passamos a fazer o registro mensal-mente.

VICENTE HAROLDO F. MORAES

•...500

400 t------+---\--------1

350 I------f-----\--------I

o

250

.. 200

o

150

100

50

00 N o " "li S

Ao

FIG. 1. Condições normais de precipitação em Belém.

área, e c) outro com diâmetro médio. Não foramutilizados indistintamente os indivíduos com diâmetromínimo, máximo e médio regístrados no levantamen-to, por terem sido considerados, além do diâmetro,outros critérios de escolha, como localização na área,para facilitar a caminhada por ocasião da tomada dedados, o formato da copa, rejeitando-se os indivíduosde copa irregular para o padrão da espécie, copascom galhos quebrados ou provenientes de rebrotação.

Na relação que se segue, estão enumeradas as espé-cies, com os valores entre parênteses correspondendoà circunferência do tronco à altura do peito, em cen-tímetros:

Carqocar glabrum, (36-41-165), Caryoca, microcarpum(32-51-99), Vouacapoua americana (37-77"106), Sterculiapruriens (33-61-195), HymenoTnbium excelsum (31-42-99),Minquartia guianensis (32-100-150), Goupia gTnb,a (83-100-210), Parkia pendula (32-136-303), Dia/ium guianensis(43-84-93), Piptadenia suaveolens (34-75-108), PU;.ecello-bium iupumba (73-124-258), Mic,opholis guianensis (31-60-89), Qualea albiflora (39-138-282), Trattinickia rhoiioli«(31-210-243), Manilkara uberi (45-78~289), Paypayrolagrandiilora (32-57-64), P,otium cuneawm (38-41-63), Van-tanea paroiilora (40-79-142), Anacardium giganteum (32-38-47-54-59-76-107-197-240-304), Licania maoropbçlla (31-33-35-39-50-55-59-83-97-140-207-219), Theobroma subinca-num (31-32-39-40-44-51-53-57-63-70-83-83).

Pesq. agropec, bras. 5:315-320. 1970

RESULTADOS' E DISCUSSÃO

O Quadro 1 apresenta os resultados dessa primeirafase de estudos, indicando, para cada espécie, o nú-mero de indivíduos observados e a média de cres-cimento entre êsses indivíduos durante o mês. Asanotações do campo, relativas a cada indivíduo, reve-lam que, para cada espécie estudada há concordânciano crescimento mensal, isto é, quando num determi-nado período há acréscimo na velocidade do cres-cimento, isso se verifica, de um modo geral, em todosos indivíduos observados, o mesmo ocorrendo comrelação à diminuição do crescimento. Êsse fato éexemplificado no Quadro 2, com algumas espécies.

Isto nos permite afirmar que a periodicidade decrescimento na maioria das espécies apresentadas noQuadro 1 não é casual.

A média, portanto, exprime com propriedade astendências da variação de crescimento, devendo-seressaltar que as velocidades de crescimento foram,em regra geral, para cada espécie, maiores para osindivíduos de porte médio, com exceção de Theo-broma subincanum, em que os indivíduos de diâme-tro próximo a 10 em crescem mais ràpídamente ,

Do Quadro 1 emergem vários fatos dignos de nota,devendo-se destacar inicialmente que a maioria dasespécies, com exceção de Coupia glabm, Sterculiapruriens, Theobroma subincanum e Micropholis guia-nensis, apresentam uma fIutuação rítmica anual, comuma fase de maior e outra de menor crescimento.

Essas espécies apresentaram um só máximo de cres-cimento, correspondendo a maioria ao mês de [a-

L

318

••• 4

.0,.12

••• 4

E OuE.. se".• saoE

4.

"'.." 44

E 40

H

q 32•..Z 2.UJ

:;24

U'/l

20UJaoU I.

12

VICENTE HAROLDO F. MORAES

. ,1,'\., \

(J~ \

::> 0/ \o ev

,v,~,,

\...

·'b.. .

r,

OUT DEZ JUN

...••~--..o

eevNOV JAN MAR AOR MAl

, o .•• ;·, 1 9 6

.00 SET

FIG. 2. Periodicidade de crescimento de algumas espécies, no período das observações.

400

.00

o'"c-"t-a.

200Uw -ce

" ~

M ,

observações, pelo pôsto meteorológíco mais próximodo local de trabalho. Por outro lado; a comparaçãodas Fig. I' e 3 permite ver que, no período das obser-vações, houve desvios consideráyeís em relação à pre-cipitação normal.

Micropholis glfianensis apresentou dois maxunos decrescimento situados ainda em meses chuvosos, ja-neiro e maio, e a correspondência entre precipitaçãoe velocidade de crescimento não é evidente em Gou-pia glabraj' Sterculia pruriens e Theobroma subinca-num, verificando-se para essas espécies, máximos decrescimento em meses de menor precipitação (Qua-dro 1).

Quanto aos valores de menor crescimento, tambémnão corresponde o mínimo de precipitação aos cres-cimentos' mínimos.

Para o local de coleta e período referido, a Fig. 3mostra ter sido julho de 1967 o mês de menor preci-

- r--

j

FIG. 3. Condições &e p~ecipitação pluviométrica, noperíodo e no local das observações.

Pesq. agropec. bras. 5:315-320. 1970'

'~__-==- -c==== •••••• ••••••••••••••••••••••••••• r

,.~/ tI,.,

PERIODICIDADE DE CRESCIMENTO DA FLORESTA AMAZôNICA

!

pítação, porém, a maioria das especles apresenta mí-nimos em outubro ou novembro de 1966, emboraalgumas espécies apresentem outros mínimos, em ou-tros meses pouco chuvosos de 1967 (Quadro 1).

Admitindo-se, como os dados parecem indicar, adisponibilidade hídrica como fator determinante daperiodicidade de crescimento, a inexistência de cor-relação estreita entre a precipitação e o crescimentodeixa antever, como seria de esperar, a influência deoutros fatôres externos e internos sôbre essa periodi-cidade.

No grupo das especles em que, de um modo geral,os dados parecem indicar correspondência entre plu-viosidade e crescimento, destaquemos os exemplos deQualea albiflora e Parkia pendula. A primeira, comum máximo bastante conspícuo em janeiro, teve va-lores negativos em outubro e maio, nulos para junhoe julho, mas com crescimento apreciável em agôstoe setembro. Para. essa espécie, o valor negativo en-contrado em maio pode ser explicado pelo severoataque, no início dêsse mês, de um lepídóptero quedeixou as plantas completamente desfolhadas, só retor-nando à fase de fôlhas maduras em fins de julho.Quanto a Parkia pendula, essa espécie perdeu as fô-lhas, naturalmente, em fins de junho, voltando arecuperar a folhagem totalmente desenvolvida nosúltimos dias do mês de julho. Em fins de agôsto teveinício a Iloração, verificando-se frutos maduros emdezembro, em grande quantidade. Isso deve certa-mente ter concorrido para os valores baixos observadosem janeiro, fevereiro e março, devido ao esgotamentode reservas.

Em face do grande número de indivíduos em estu-do, não foi possível fazer, paralelamente, observaçõesfenológicas sistemáticas, mas êsse exemplo citado com-prova a necessidade de estudo dessa natureza, espe-cialmente com relação à abscissão foliar, emissão denovos fluxos, floração e frutificação, com vistas aescla.recer as causas de flutuações não correlacionadascom a precipitação.

As determinações mensais do crescimento do tron-co, com dendrômetros, necessitam ainda ser repetidascom as mesmas espécies, pelo menos por mais doisanos, a fim de que se possam estabelecer com maiorsegurança os resultados parciais agora relatados. Po-demos, no entanto, adicionar mais algumas evidênciasa favor da dependência do crescimento do tronco emfunção da precipitação, nas condições em que foramrealizados os estudos:

319

feito pela Seção de Climatologia do IPEAN (Pereira 1968);c) os trabalhos de Schulz (1960) e Dawkins (1956),

citados anteríormente, confirmam os resultados do presentetrabalho;

d ) dados preliminares sôbre a transpiração e demaisparâmetros meteorológicos e fisiológicos em Vouacapoua ame-ricana, determinados pelo autor, na Reserva do Mocambo,revelam que essa espécie apresenta "deficit'" hídrico nas fôlhase restringe a transpiração, mesmo com o conteúdo d'águado solo superficial bastante acima do ponto de murcha,quando se verificam acréscimos no poder evaporante da at-mosfera.

Outros fatôres ambientais serão também cotejados,quando se dispuser de dados sôbre o microclima dafloresta. Dos estudos em andamento é perfeitamentepossível que o efeito da precipitação seja apenas indi-reto através da alteração de outros fatôres internose/ou externos.

Pode-se já, no entanto, analisar os dados e deduzirdêles que a ocorrência de maiores crescimentos naépoca chuvosa indica que a luz não é fator limitantedo crescimento do tronco para as espécies que ocupamo teto da floresta, já que esta época coincide commenor radiação solar devido à maior nebulosidade,e que o crescimento em diâmetro do tronco, ao con-trário do crescimento em altura, depende intimamen-te da fotossíntese (Koslowski 1962).

O mesmo não deve ocorrer com as espécies cujascopas estão abaixo do teto e isso poderia explicaro comportamento diferente de Theobroma subinca-num e Micropholis guianensis, cujos pontos de com-pensação luminosa, determinados pelo autor em tra-balhos preliminares sôbre êsse assunto, são superio-res ao de Vouacapoua americana. Por sua vez, Coupiaglabra, embora espécie emergente, é tida como muitoexigente de luz. Desconhece-se o comportamento, aêsse respeito, de Sterculia pruriens, também espécieemergente.

Para essas espécies, o efeito da luz poderia sobre-por-se ao das relações hídricas.

Quanto aos valores negativos encontrados, êsse fatojá foi também observado por Schulz (1960) e Alvim(1967) .

Além de Qualea albiflora, acima citada, Vouaca-poua americana, Goupia glabra, Píptadenia suaveo-Tens, Micropholis guianensis e Trattinickia rhoifoliatambém apresentaram valores negativos.

Em parte, o encolhimento detectado pelo dendrô-metro pode ser devido à simples contração do súber,após a- secagem, no período menos chuvoso, mas asvariações de circunsferência encontradas, de um mo-no geral, refletem seguramente a intensidade de ati-vidade cambial, pois seus valores concordam com osdados de crescimento anual determinados num pe-ríodo de 10 anos (Moraes & Pires 1967).

Pesq. agropec, bras. 5:315-320. 1970

a) a ocorrência de maior número de mínimos de cresci-mento em outubro e novembro, final da estação menos chu-vosa;

b) a demonstração da existência de "deficits" hídricosem Belém, com base no método de Thornthwaite, em estudo

REFER~NCIAS Humphries, E.C. 1944. Donnancy of cacao buds: The re-lationship between bud-bursting and growth of the wholetree. Imperial Coll. trop. Agríc., Trinidad, Cacao Res. Rep.1941-43, p. 23-27.

Koslowskí, T.T. 1962. Photosynthesis climate and tree growth,p. 149-164. In Koslowski, T.T. (ed.), Tree growth. RonaldPress, New York.

Moraes, V.H.F. & Pires, J.M. 1967. Regeneração natural namata de terra finne. Relatório Anual da Área de PesquisasEcológicas do Guamá, IPEAN, Belém, Pará. (Não publi-cado)

Pereira, F.B. 1968. Comunicação pessoal.Pereira, F.B. & Xavier, T.M. 1968. Bolm agrometeorol. n.v 1

Inst. Pesq, Exp. agropec, Norte, Belém, Pará. 21 p.Schulz, J.P. 1960. Ecological studies on rain forest of north-

em Suríname. Mededelingen 163:216-244.

320 VICENTE HAROLDO F. MORAES

Alvim, P.deT. 1957. Estudos sôbre o crescimento do troncodo cacaueiro. Anais VI Conf. interam. Cacau, Salvador,Bahia, 20-27 maio 1956, p. 133-136.

Alvim, P.deT. 1960. Moisture stress as a requirement forflowering of coffee. Science 132:354.

Alvim, P.deT. 1967. Eco-physiology of the cacao tree. AnaisConf. int. Rech. Agron. Cacaoyêres, Abidhan, 15-20 novo1965, p. 23-35.

Dawkins, H.C. 1956. Rapid detection of aberrant girth in-crement of rain forest trees. Emp. For. Rev, 36:449-454.

Food and Agriculture Organization of the United Nations,1957. Forestry Equipment Notes. Home-made dendrometers.Rome. 2 p.

PERIODICITY OF TRUNK CROWTH IN S.OME AMAZONIA~ TREES

Abstract

The trunk circumferences of 21 specíes were measured monthly with dendrometers in the Mocambo uplandforest area. This is a reserve associated with the "Area de Pesquisas Ecologicas do Cuamá" (Ecologicalexperimental area of Cuamá ) of the Instituto de Pesq uisas e Experimentação Agropecuárias do Norte( IPEAN ), Belém, Pará, Brazil.

The data, gathered from October 1966 through Sep tember 1967, showed a definite seasonal periodicity oftrunk growth for 17 species. The fastest growth occurred during the rainy season.

Additional information including the results of phenological studies, microclimatic data, and water balancestudies will be necessary before the periodicity mecha nism is understood.

Pesq, agropec. bras. 5:315-320. 1970