keila cristina vieira

UNIVERSIDADE FEDERAL DOS VALES DO JEQUITINHONHA E MUCURI

Programa de Pós-Graduação em Ciência Florestal

Keila Cristina Vieira

ESPÉCIES ARBÓREAS POTENCIAIS PARA FITORREMEDIAÇÃO DE

HERBICIDAS EM AMBIENTES SOMBREADOS

Diamantina, MG

2019

Keila Cristina Vieira

ESPÉCIES ARBÓREAS POTENCIAIS PARA FITORREMEDIAÇÃO DE

HERBICIDAS EM AMBIENTES SOMBREADOS

Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação

Stricto Sensu em Ciência Florestal da Universidade

Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, como

requisito para obtenção do título de Doutora em

Ciência Florestal.

Orientador: Prof. Dr. José Barbosa dos Santos

Diamantina, MG

2019

“...não temas, porque eu sou contigo;

não te assombres, porque Eu Sou teu Deus;

eu te fortaleço, e te ajudo, e te sustento com a destra da minha justiça.”

(Isaías 41:10)

A Deus, meu Senhor.

Aos meus pais, Vera e Paulo

Ao meu irmão, Fredson Vieira.

À minha sobrinha, meu grande amor, Lavínia

Dedico

AGRADECIMENTOS

Chegou, o final de mais uma etapa. Chegar até aqui não teria sido possível se sozinha

estivesse. Meu agradecimento vai para todos que me incentivaram e estiveram comigo nesta

jornada, em especial:

A Deus, por me conceder o dom da vida e pela presença constante em todos os

momentos. Por me amparar e fortalecer a cada passo dado, permitindo superar todos os

obstáculos encontrados no caminho, os quais me serviram como ensinamento.

Aos meus pais, Paulo e Vera, meus primeiros exemplos de vida. Agradeço pela

sabedoria nos ensinamentos e pelo investimento em minha educação. Por terem me dado toda

a base para que eu conseguisse chegar até aqui. Por fazerem o possível e o impossível para

que eu realize os meus sonhos. Sou muito grata pelo amor, carinho, cuidado e orações

incessantes que me dedicam diariamente. Obrigada por permanecerem ao meu lado, me

ensinarem a amar e nunca perder a fé e esperança em DEUS. Vocês são os meus maiores

exemplos. Eu amo vocês, GRATIDÃO!

Ao meu irmão, cunhada e sobrinha por todo apoio, carinho e alegria e por

compreenderem a minha ausência. A distância só aumentou o amor que tenho por vocês!

À Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri por abrir às portas ao

conhecimento que construí nesses 11 anos de graduação e pós-graduação. Serei eternamente

grata a essa instituição por toda minha formação humana e profissional. Ao Departamento de

Engenharia Florestal, pela oportunidade de cursar a minha pós-graduação e ao Departamento

de Agronomia por todo apoio na realização dos trabalhos durante o doutorado.

À FAPEMIG, CAPES e CNPq pelo suporte financeiro à realização dessa pesquisa.

Ao Prof. José Barbosa, por ter aceitado me orientar na realização dos trabalhos e por

estar sempre em prontidão para ajudar. Sempre serei grata aos seus ensinamentos, conselhos,

parceria e, principalmente paciência.

Ao Dr. Evander Alves pelo apoio e co-orientação nesta pesquisa, por dividir comigo

durante esses quatro anos não somente o seu conhecimento sobre a Ecofisiologia Vegetal,

mas, sobre o que é bondade para com o próximo. Muito obrigada por toda ajuda, caronas,

risadas, apertos e parceria. Você me ensinou muito, mesmo sem saber!

Prof. Barbosa e Evander, vocês me passaram as mais valiosas lições quanto pessoa,

aluna e pesquisadora. GRATIDÃO!

Ao grupo de pesquisa INOVAHERB pela excelência nos trabalhos, estudos e

dedicação à pesquisa de qualidade. Nesse grupo conheci pessoas maravilhosas e que me

acrescentaram bastante enquanto pessoa e profissional. Obrigada pela amizade, ajuda,

companheirismo e risadas. Contem sempre comigo, onde eu estiver.

Ao IFMG – Campus São João Evangelista e ao grupo de pesquisa Tetrafito, em

especial ao Allisson Eufrásio e Patrícia pela parceria, apoio, por disponibilizar as mudas para

execução do experimento, parte desse trabalho. Muito grata!

Aos alunos da Eng. Florestal do IFMG – Sje por toda ajuda na montagem e condução

do experimento. Em especial, à Rosiane Almeida pelo grande apoio, cuidado, dedicação e

responsabilidade nas atividades colaborativas enquanto eu não estava lá presente. Meu muito

obrigada a todos vocês! A galera de SJE eu serei eternamente grata!

À banca examinadora por aceitarem o convite e contribuir com o trabalho. Muito

obrigada!

Aos professores e funcionários do DEF e DAG por todo apoio e ajuda para que esse

trabalho tivesse êxito. Em especial, ao Teodoro, sempre alegre e solícito a nos ajudar.

Aos Profs. do IFNMG- Campus Diamantina Dr. Emerson Delano e Dra. Juliana

Rocha, por toda contribuição, conselhos, ensinamentos, profissionalismo, parceria e amizade.

Não sei como agradecer pelo tanto que fizeram por mim. Obrigada por me incentivarem,

acreditarem em mim e não me deixarem desistir! GRATIDÃO!

Nos dias mais sombrios, Deus nos presenteia com pessoas maravilhosas, por isso,

agradeço ainda, por ter colocado “anjos” na minha vida, sem os quais, essa jornada não teria o

menor sentido. Aos meus amigos Gilson, Daniel, Denise, Lílian, Tamires Penido, Thalyta,

Matheus, Fernanda e Sabrina (Sofia, meu presente de Diamantina), por todas as alegrias e

momentos compartilhados, conselhos, apoio e amizade. Vocês me fazem melhor a cada dia.

“Quem tem um amigo morre de saudade, mas não de solidão”. Em especial, à Priscila

Monteiro pela amizade, cumplicidade e carinho. Você foi o meu braço direito na execução

desse trabalho, sem você teria sido muito mais difícil. Obrigada por todo apoio, ajuda, por

aguentar meus dias de estresse e me incentivar sempre a buscar o melhor. Por me ensinar o

verdadeiro sentido da vida com seu testemunho, você é um exemplo de fé, luta, força e

superação para mim. Um grande milagre. Eu amo você! GRATIDÃO!

Um agradecimento especial à Diamantina que me permitiu viver alguns dos melhores

11 anos da minha vida. Aqui, eu sorri, chorei, aprendi com os erros e acertos, fiz amigos, subi

e desci ladeiras que me levaram aos meus sonhos e conquistas. “Da janela lateral no

quarto de dormir, vejo uma igreja um sinal de glória...”

A todos que, de uma forma ou de outra, colaboraram para o encerramento deste ciclo

importante em minha vida e que, embora não citados aqui, não deixam de ter meus sinceros

agradecimentos. A todos aqueles que de forma direta ou indireta contribuíram

com a minha formação profissional e, de forma primordial, humana!

Dignos da minha eterna gratidão e reconhecimento,

Muito obrigada por tudo!

RESUMO

Diante da expansão agrícola e o cenário atual de demanda no uso de defensivos agrícolas

existe uma grande preocupação quanto ao potencial de contaminação do ambiente por

herbicidas em decorrência da lixiviação e/ou escoamento superficial destas substâncias. Neste

sentido, pesquisas com espécies tolerantes e potenciais fitorremediadoras na revegetação e

descontaminação dos ecossistemas com histórico de uso de herbicidas tornam-se motivadoras.

O objetivo geral desta tese foi avaliar as modificações na fisiologia e crescimento bem como

sintomas de intoxicação ocasionados por diferentes herbicidas em ambientes contrastantes de

radiação fotossinteticamente ativa (RFA), a fim de verificar se o sombreamento influencia na

tolerância de espécies a herbicidas em ambientes com diferentes condições de sombreamento.

No primeiro capítulo, os tratamentos consistiram do cultivo de Schinus terebinthifolius

(aroeira) e Copaifera langsdorffii (copaíba) em substrato com resíduos de atrazine e

hexazinone em dois níveis de intensidade luminosa. A fisiologia e crescimento das espécies, à

exceção da altura, não foram afetados pelos herbicidas nos dois ambientes. Essas espécies

apresentam tolerância aos herbicidas, contudo, a radiação incidente interfere no processo.

Assim, o sombreamento proporcionou maior tolerância das espécies aos herbicidas. No

segundo capítulo, os tratamentos consistiram do cultivo de Senna macranthera (fedegoso),

Tibouchina granulosa (quaresmeira-roxa), Inga edulis (Ingá) e Handroanthus impetiginosus

(Ipê-roxo) em seis ambientes com diferentes intensidades luminosas. A Radiação

Fotossinteticamente Ativa afeta o crescimento e fisiologia das plantas, sendo mais

significativo do que o resíduo dos herbicidas para a maioria das variáveis. Para as espécies

Senna macranthera e H. impetiginosus, tolerantes aos herbicidas, maiores taxas de RFA

potencializam o processo de descontaminação. Portanto, a quantidade de radiação

fotossinteticamente ativa pode ser considerada o fator chave no processo de fitorremediação

por espécies arbóreas.

Palavras-chave: biorremediação; conservação; ecofisiologia; radiação fotossinteticamente

ativa; restauração florestal

ABSTRACT

Given the agricultural expansion and the current scenario of demand without the use of

pesticides, there is great concern about the potential for environmental contamination by

herbicides resulting from the leaching and / or runoff of these substances. In this sense,

research on tolerant and required species should be revegetated and decontaminated from

ecosystems with a history of herbicide use that become motivating. The general objective of

this thesis was to evaluate the changes in physiology and growth, as well as intoxication

symptoms caused by different herbicides in contrasting photosynthetically active radiation

(RFA) environments, in order to verify if shading influences the tolerance of species to

herbicides in environments with different shading conditions. In the first chapter, the

treatments consisted of cultivating Schinus terebinthifolius (aroeira) and Copaifera

langsdorffii (copaíba) in a substrate with atrazine and hexazinone residues at two levels of

light intensity. The physiology and growth of the species, except for height, were not affected

by herbicides in both environments. These species have herbicide tolerance; however,

incident radiation interferes with the process. Thus, shading provided greater tolerance of

species to herbicides. In the second chapter, the treatments consisted of the cultivation of

Senna macranthera, Tibouchina granulosa, Inga edulis and Handroanthus impetiginosus in

six environments with different light intensities. Photosynthetically Active Radiation affects

plant growth and physiology, being more significant than herbicide residue for most variables.

For herbicide tolerant S. macranthera and H. impetiginosus species, higher RFA rates

potentiate the decontamination process. Therefore, the amount of photosynthetically active

radiation can be considered the key factor in the phytoremediation process by tree species.

Keywords: bioremediation; conservation; ecophysiology; photosynthetically active radiation;

forest restoration

LISTA DE ILUSTRAÇÕES

Figura 1 Gráfico da temperatura foliar média de Copaifera langsdorffii e

Schinus terebinthifolius em diferentes ambientes na presença dos

herbicidas atrazine e hexazinona 48

Figura 2 Comportamentos (modelos lineares) do incremento médio em altura

(cm) de Schinus terebinthifolius submetida a três doses do herbicida

atrazine em dois ambientes 49

Figura 3 Comportamentos (modelos lineares) do incremento médio em altura

(cm) de Schinus terebinthifolius submetida a três doses do herbicida

hexazinone em dois ambientes 49

Figura 4 Comportamentos (modelos lineares) médios da fluorescência máxima

(Fm) de três espécies vegetais: Inga edulis. Tibouchina granulosa e

Handroanthus impetiginosus. submetidas a diferentes níveis de

Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) incidente (µmol.m-2.s-1) 67

Figura 5 Comportamento (modelo linear) médio da eficiência quântica

(Fv/Fm) da espécie Tibouchina granulosa. submetida a diferentes

níveis de Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) incidente

(µmol.m-2.s-1) e exposta a aplicação do herbicida sulfentrazone 68

Figura 6 Comportamentos (modelos lineares) médios da taxa de transporte de

elétrons (ETR) de três espécies vegetais: Inga edulis. Tibouchina

granulosa e Handroanthus impetiginosus. submetidas a diferentes

níveis de Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) incidente

(µmol.m-2.s-1) 69

Figura 7 Taxa de transporte de elétrons (ETR) de Senna macranthera.

submetida a diferentes níveis de Radiação Fotossinteticamente Ativa 70

(RFA) (µmol.m-2.s-1) e exposta a aplicação do herbicida diuron

Figura 8 Comportamentos (modelos lineares) do incremento médio em

altura (cm) de 3 espécies vegetais: Senna macranthera. Inga edulis

e Handroanthus impetiginosus submetidas a diferentes níveis de

Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) (µmol.m-2.s-1). 71

Figura 9 Comportamentos (modelos lineares) do incremento médio em

diâmetro (mm) de 3 espécies vegetais: Senna macranthera.

Tibouchina granulosa e Handroanthus impetiginosus. submetidas a

diferentes níveis de Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA)

(µmol.m-2.s-1). 72

Figura 10 Comportamentos (modelos lineares) do incremento médio de folhas de

3 espécies vegetais: Senna macranthera. Inga edulis e Handroanthus

impetiginosus. submetidas a diferentes níveis de Radiação

Fotossinteticamente Ativa (RFA) (µmol.m-2.s-1) 73

Figura 11

A, B

Estimativas dos efeitos de intoxicação de diuron (A) (f =

5,1197+0,0029*x -0,1106*y R² = 0,60) e sulfentrazone (B) (f =

3,7580+0,0023*x- 0,0824*y R² = 0,57) em função dos níveis de

Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) e períodos de avaliação na

espécie Senna macranthera.

76

Figura 12

A, B


11,8445+0,0054*x- 0,1822*y R² = 0,72) e sulfentrazone (B) (f =

8,3772+0,0041*x- 0,1283*y R² = 0,81) em função dos Radiação

Fotossinteticamente Ativa (RFA) e períodos de avaliação na espécie

Inga edulis 77

Figura 13

A,B


12,6889+0,0106*x- 0,2284*y R² = 0,80) e sulfentrazone (B) (f = 78

6,0465+0,0337*x- 0,1936*y R² = 0,97 ) em função dos níveis de


espécie Tibouchina granulosa

Figura 14 Estimativas dos efeitos de intoxicação de diuron (A) (f =

2,8570+0,0040*x- 0,0565*y R² = 0,71) e sulfentrazone (B) (f =

3,5848+0,0053*x- 0,0729*y R² = 0,86) em função dos níveis de


espécie Handroanthus impetiginosus 79

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 Radiação solar incidente média dos ambientes não sombreado e

sombreado às 10h, 13h e 16h e radiação solar incidente final em

umol/m²/s 41

Tabela 2 Composição físico-química do solo utilizado no experimento 42

Tabela 3 Regressão da variável intoxicação de espécies arbóreas em função de

diferentes doses dos herbicidas atrazine e hexazinone a 5% de

significância em ambientes sombreados e não sombreados 43

Tabela 4 Médias da fluorescência inicial da clorofila ‘a” (Fo), fluorescência

máxima (Fm), eficiência quântica do fotossistema II (Fv/Fm) e taxa de

transporte de elétrons (ETR) de Schinus terebinthifolius sob diferentes

tratamentos 44

Tabela 5 Médias da fluorescência inicial da clorofila (Fo), fluorescência máxima

(Fm), eficiência quântica do fotossistema II (Fv/Fm) e taxa de

transporte de elétrons (ETR) de Copaífera langsdorffii sob diferentes

tratamentos 45

Tabela 6 Médias de assimilação de carbono (^C), concentração de CO2 na

câmara subestomática (Ci- µmol mol-1), transpiração (mol H2O m-2s-1),

condutância estomática de vapores de água (Gs – mol m-1s-1),

fotossíntese líquida (A- µmol m-2 s-1) e eficiência do uso da água

(EUA= A/E - mol CO2 mol H2O-1) de Schinus terebinthifolius sob

diferentes tratamentos 46

Tabela 7 Médias de assimilação de carbono (^C), concentração de CO2 na

câmara subestomática (Ci- µmol mol-1), transpiração (mol H2O m-2s-1),

condutância estomática de vapores de água (Gs – mol m-1s-1),

fotossíntese líquida (A- µmol m-2 s-1) e eficiência do uso da água 47

(EUA= A/E - mol CO2 mol H2O-1) de Copaifera langsdorffii sob

diferentes tratamentos

Tabela 8 Médias de altura (cm), massa seca da parte aérea (g), diâmetro do caule

(mm) e área foliar (cm2) Schinus terebinthifolius sob diferentes

tratamentos com herbicidas em dois ambientes. 50

Tabela 9 Médias de altura (cm), massa seca da parte aérea (g), diâmetro do caule

(mm) e área foliar (cm2) Copaifera langsdorffii sob diferentes

tratamentos com herbicidas 50

Tabela

10

Composição físico-química de um Latossolo Vermelho

distrófico na camada de 0-20 cm utilizado no experimento 64

Tabela

11

Fluorescência inicial média da clorofila “a” (média ± erro padrão) das

espécies S. macranthera, I. edulis, T. granulosa e H. impetiginosus

submetida a diferentes níveis de luminosidade (µmol.m-2.s-1) 66

Tabela

12

Fluorescência inicial média da clorofila “a” (média ± erro padrão) das


expostas a aplicação dos herbicidas diuron e sulfentrazone e sem

exposição a herbicida 66

Tabela

13

Fluorescência máxima média da clorofila “a” (média ± erro padrão) das


expostas a aplicação dos herbicidas diuron e sulfentrazone e sem

exposição a herbicida 67

Tabela

14

Eficiência quântica do fotossistema II (média ± erro padrão) das

espécies S. macranthera e I. edulis submetida a diferentes níveis de

luminosidade (µmol.m-2.s-1) 68

Tabela

15

Eficiência quântica do fotossistema II (média ± erro padrão) das

espécies S. macranthera, I. edulis e H. impetiginosus expostas a

aplicação dos herbicidas diuron e sulfentrazone e sem exposição a

herbicida 68

Tabela

16

Taxa de transporte de elétrons (ETR) (média ± erro padrão) das

espécies I. edulis, Tibouchina granulosa e H. impetiginosus expostas a

aplicação dos herbicidas diuron e sulfentrazone e sem exposição a

herbicida 69

Tabela

17

Incremento médio em altura (cm) (média ± erro padrão) de 4 espécies

vegetais: Senna macranthera, Inga edulis, Tibouchina granulosa e

Handroanthus impetiginosus expostas a aplicação dos herbicidas

diuron e sulfentrazone e sem exposição a herbicida 71

Tabela

18

Incremento médio em diâmetro (mm) (média ± erro padrão) de 4

espécies vegetais: Senna macranthera, Inga edulis, Tibouchina

granulosa e Handroanthus impetiginosus expostas a aplicação dos

herbicidas diuron e sulfentrazone e sem exposição a herbicida 72

Tabela

19

Incremento médio em número de folhas (média ± erro padrão) de 3

espécies vegetais: Senna macranthera, Inga edulis e Handroanthus

impetiginosus expostas a aplicação dos herbicidas diuron e

sulfentrazone e sem exposição a herbicida 73

Tabela

20

Incremento médio de número de folhas (média ± erro padrão) da

espécie Tibouchina granulosa submetida a diferentes níveis de

luminosidade (µmol.m-2.s-1) e exposta a aplicação dos herbicidas

diuron e sulfentrazone e sem exposição a herbicida. 74

SUMÁRIO

1 APRESENTAÇÃO………………………………………………………………………29

1.1 REFERÊNCIAS……………………………………………………………………….31

2 O SOMBREAMENTO INFLUENCIA NA TOLERÂNCIA DE AROEIRA (Schinus

terebinthifolius) E COPAÍBA (Copaifera langsdorffii) À RESÍDUOS DE HERBICIDAS?

2.1 INTRODUÇÃO..............................................................................................................37

2.2 MATERIAL E MÉTODOS..........................................................................................39

2.2.1 Local e delineamento de amostragem...........................................................................39

2.2.2 Aplicações dos herbicidas e análises.............................................................................40

2.3 RESULTADOS..............................................................................................................41

2.3.1 Intoxicação das plantas.................................................................................................41

2.3.2 Efeito sobre a fisiologia das plantas.............................................................................42

2.3.3 Efeito sobre o crescimento das plantas........................................................................46

2.4 DISCUSSÃO.................................................................................................................49

2.5 CONCLUSÕES.............................................................................................................51

2.6 REFERÊNCIAS...........................................................................................................52

3 TOLERÂNCIA DE ESPÉCIES ARBÓREAS A DIURON E SULFENTRAZONE EM

CONDIÇÕES DE SOMBREAMENTO

3.1 INTRODUÇÃO............................................................................................................59

3.2 MATERIAL E MÉTODOS.........................................................................................61

3.2.1 Local e delineamento de amostragem..........................................................................61

3.2.2 Aplicações dos herbicidas e análises............................................................................62

3.3 RESULTADOS.............................................................................................................64

3.3.1 Efeito sobre a fisiologia das plantas ............................................................................64

3.3.2 Efeito sobre o crescimento das plantas.........................................................................69

3.3.3 Intoxicação das plantas.................................................................................................73

3.4 DISCUSSÃO..................................................................................................................78

3.5 CONCLUSÕES.............................................................................................................83

3.6 REFERÊNCIAS............................................................................................................84

4 CONSIDERAÇÕES FINAIS..........................................................................................87

29

1 APRESENTAÇÃO

O uso de defensivos agrícolas tem se tornado cada vez mais em demanda para manter

a produção, pois, são de grande eficiência no controle de pragas, doenças e plantas daninhas,

evitando assim, a perda de produtividade.

De acordo com a FAO (2019), o Brasil consumiu em 2017 cerca de 377.176 toneladas

de pesticidas. Dentre os tipos de defensivos empregados no Brasil, a classe dos herbicidas

representa 60% (SINDIVEG, 2017). Em 2019 o número de pesticidas liberados no Brasil

passou para 382 (MAPA, 2019).

Diante deste cenário, a expansão de atividades agrícolas têm causado grande

preocupação quanto ao potencial de contaminação decorrente da aplicação de herbicidas, em

que alguns desses apresentam efeito residual no solo e se tornam indesejáveis no ambiente,

podendo afetar organismos não-alvo bem como a contaminação de cursos hídricos

subterrâneos e/ou superficiais, em função da lixiviação e escoamento superficial (SANTOS et

al., 2013).

Devido aos grandes problemas ambientais causados por estes contaminantes é

desafiadora a investigação de abordagens viáveis, à descontaminação ambiental,

principalmente, no que concerne à concepção e implementação de práticas de conservação,

como a identificação e seleção de espécies tolerantes ou acumulativas de interesse para o

sucesso da revegetação. Com isso, o emprego de alternativas biológicas à descontaminação é

hoje uma das alternativas da pesquisa ambiental (PROCÓPIO et al., 2009).

A fitorremediação, é atualmente uma das técnicas de descontaminação mais estudadas,

porém, incipientes no Brasil (VASCONCELLOS, 2012). É considerada uma abordagem

promissora (MARQUES et al., 2011) e sustentável para remediação do solo contaminados

com herbicidas, sendo considerada eficiente, de baixo custo e menor tempo e simplicidade de

execução (CUNNINGHAM et al., 1996; PIRES et al., 2003). Esse processo utiliza plantas e

microorganismos associados a elas com o objetivo de remover ou reduzir a biodisponibilidade

e mobilidade de diferentes contaminantes (MARQUES et al., 2011; GALENDE et al., 2014),

tornando-os menos danosos ao ecossistema. No entanto, pouco se conhece sobre o

comportamento das espécies nativas florestais sob ação de herbicidas no que diz respeito à

tolerância e toxicidade.

Embora a fitorremediação seja promissora, pode causar efeitos nocivos em processos

fisiológicos de plantas dependendo da disponibilidade do contaminante e condições do

ambiente (KOPITTKE et al., 2010; CLEMENS; MA, 2016). Tais efeitos podem ser

30

considerados como estresse na planta, afetando a fotossíntese ou interferindo nas funções

fisiológicas da mesma (VARSHNEY et al., 2012).

Dessa forma, torna-se imprescindível estudos com objetivos de analisar as alterações

ecofisiológicas de espécies em áreas contaminadas com herbicidas bem como a tolerância das

plantas potenciais remediadoras.

Devido a importância do plantio de mudas nativas nessas áreas de restauração florestal

torna-se necessário maior conhecimento na implantação, manutenção e manejo, o que pode

ser adquirido por características de suas respostas ecofisiológicas a variações no ambiente

(PÉREZ-HARGUINDEGUY et al., 2013), sejam elas pela disponibilidade de luz ou até

mesmo pela presença de herbicidas. Quantificar as características de crescimento e

desenvolvimento das espécies submetidas a tais condições torna-se importante para explorar

questões ecofisiológicas para plantio de mudas na restauração florestal, haja vista que essas

respostas são pouco estudadas ou praticamente inexistentes. Estudos já tem sido

desenvolvidos com o objetivo de avaliar a seletividade ou tolerância de espécies arbóreas por

meio de respostas no comportamento ecofisiológico (MONQUERO et al., 2011; RONDON

NETO et al., 2011; FIORE et al., 2016; AGUIAR et al., 2016; OLIVEIRA, 2017;

HEEMANN et al., 2018; SANTOS et al.,2018).

Neste contexto objetivou-se neste trabalho avaliar a tolerância, modificações no

crescimento e fisiologia bem como sintomas de intoxicação ocasionados por herbicidas em

seis espécies florestais em ambientes com diferentes intensidades luminosas.

Para isso, foram produzidos dois capítulos, sendo o primeiro avaliada a tolerância de

aroeira e copaíba à resíduos de herbicidas lixiviáveis atrazine e hexazinone em três doses e a

influência de dois ambientes de sombreamento nas características dessas espécies. No

capítulo II, avaliou-se a tolerância de fedegoso, ingá, quaresmeira e ipê-roxo à resíduos de

diuron e sulfentrazone e a influência de seis ambientes de sombreamento nas características

dessas espécies.

31

1.1 REFERÊNCIAS

AGUIAR, L.M.; SANTOS, J.B.; COSTA, V.A.; BRITO, L.A.; FERREIRA, E.A.; PEREIRA, I.M.; ASPIAZU, I. Herbicide tolerance and water use efficiency in forest species used in degraded areas recovery programs. Revista Bosque. v.37. n.3. p. 493-500. 2016. CLEMENS, S.; MA, J.F. Toxic heavy metal and metalloidaccumulation in crop plants and foods. Annual review plant biology. v.29. v.67. 489-512. 2016. CUNNINGHAM, S. D.; ANDERSON, T. A.; SCHWAB, A. P. Phytoremediation of soils contaminated with organic pollutants. Advances in Agronomy. v.56, p. 55-114. 1996. FAO. FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION OF THE UNITED NATIONS. Faostat-pesticides use. 2019. FIORE, R.A.; SANTOS, J.B.; FERREIRA, E.A.; CABRAL, C.M.; PEREIRA, I.M. Growth and nutritional analysis of tree species in contaminated substrate by leachable herbicides. Revista Árvore. v.40. n.4. p. 585-594. 2016. GALENDE, M.A.; BECERRIL, J.M.; GÓMEZ-SAGASTI, M.T.; BARRUTIA, O.; EPELDE, L.; GARBISU, C.; HERNÁNDEZ, A. Chemical stabilization of metal-contaminated mine soil: Early short-term soil-amendment interactions and their effects on biological and chemical parameters. Water Air Soil Pollut. v.2014. p. 225-1863. 2014. HEEMANN, T. P.; ARANTES, S.; ANDRADE, E.; VIANA, D.; SELLA, H. Phytoremediation capacity of forest species to herbicides in two types of soils. Floresta e Ambiente. v.25. n.3. e20170465. 2018. KOPITTKE, P.M.; BLAMEY, F.P.C.; ASHER, C.J.; MENZIES, N.W. Trace metal phytotoxicity in solution culture: a review. Journal of experimental botany. v.61. n.4. p. 945-954. 2010. MAPA. MINISTÉRIO DA AGRICULTURA, PECUÁRIA E ABASTECIMENTO. Projeções do Agronegócio Brasil 2012/2013 a 2022/2023. / Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Assessoria de Gestão Estratégica. – Brasília: Mapa/ACS, 96 p. 2013. MARQUES, M.; AGUIAR, C.R.C.; SILVA, J.J.L.S. Desafios técnicos e barreiras sociais, econômicas e regulatórias na fitorremediação de solos contaminados. Revista Brasileira de Ciência do Solo. v.35. p.1-11. 2011. MONQUERO, P.A.; PENHA, A.S.; ORZARI, I.; HIRATA, A.C.S. Herbicides selectivity on seedlings of native species Acacia polyphylla, Enterolobium contortisiliquum (Fabaceae), Ceiba speciosa and Luehea divaricata (Malvaceae). Planta Daninha. v.29. n.1. p. 159-168, 2011. OLIVEIRA, L. Seletividade de herbicidas em espécies arbóreas nativas do Brasil. 2017. 94f. Tese (Doutorado em Produção Vegetal)- Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Jaboticabal, 2017.

http://www.fao.org/home/en/

http://www.fao.org/home/en/

32

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33

2 O SOMBREAMENTO INFLUENCIA NA TOLERÂNCIA DE AROEIRA (Schinus

terebinthifolius) E COPAÍBA (Copaifera langsdorffii) À RESÍDUOS DE HERBICIDAS?

RESUMO

Herbicidas são eficazes e viáveis no manejo de plantas daninhas. No entanto, esses compostos

podem contaminar áreas não alvo. Espécies arbóreas tolerantes aos contaminantes próximas

às áreas agrícolas tornam-se eficientes na descontaminação ambiental. O objetivo deste

trabalho foi verificar a tolerância de Schinus terebinthifolius e Copaifera langsdorffii aos

herbicidas atrazine e hexazinone em ambiente sombreado comparado ao não sombreado. O

trabalho foi realizado em casa de vegetação na UFVJM com delineamento experimental em

blocos ao acaso com arranjo fatorial 2 x 3 para cada espécie vegetal e para cada herbicida

(atrazine e hexazinone), constituindo-se em quatro experimentos. O primeiro fator

correspondeu a dois níveis de radiação fotossinteticamente ativa (1273 e 233µmol m-2s-1) e o

segundo por três doses dos herbicidas: 0 g ha-1, 2500 e 5000 g ha-¹ de atrazine (Primóleo®); 0

g ha-¹, 250 e 375 g ha-¹ de hexazinona (Nortox®). As variáveis analisadas foram:

fluorescência inicial (Fo), fluorescência máxima (Fm), eficiência quântica (Fv/Fm), taxa de

transporte de elétrons (ETR), temperatura foliar, taxa de transpiração, assimilação de carbono,

fotossíntese líquida, concentração de CO2 na câmara subestomática, condutância estomática

de vapores de água, eficiência do uso da água, intoxicação, altura, diâmetro do caule e massa

seca da parte aérea. A fisiologia e crescimento das espécies, à exceção da altura, não foram

afetados pelos herbicidas nos dois ambientes. O sombreamento proporcionou maior tolerância

das espécies aos herbicidas.

Palavras-chave: descontaminação, grupos ecológicos, inibidores fotossistema II, espécies

florestais

34

35

ABSTRACT

Herbicides are effective and viable in weed management. However, these compounds may

contaminate non-target areas. Contaminant-tolerant tree species near agricultural areas

become efficient in environmental decontamination. The objective of this work was to verify

the tolerance of Schinus terebinthifolius and Copaifera langsdorffii to the herbicides atrazine

and hexazinone in shaded environment compared to non shaded ones. The work was carried

out in a greenhouse at UFVJM with a randomized block design with a 2 x 3 factorial

arrangement for each plant species and herbicide (atrazine and hexazinone), consisting of four

experiments. The first factor corresponded to two photosynthetically active radiation levels

(1273 and 233µmol m-2s-1) and the second by three herbicide doses: 0 g ha-1, 2500 and 5000

g ha-¹ atrazine (Primóleo®); 0 g ha-¹, 250 and 375 g ha-¹ of hexazinone (Nortox®). The

variables analyzed were: initial fluorescence (Fo), maximum fluorescence (Fm), quantum

efficiency (Fv / Fm), electron transport rate (ETR), leaf temperature, transpiration rate, carbon

assimilation, net photosynthesis, concentration of CO2 in the substomatic chamber, stomatal

conductance of water vapors, water use efficiency, intoxication, height, stem diameter and

shoot dry mass. The physiology and growth of the species, except for height, were not

affected by herbicides in both environments. Shading provided greater tolerance of species to

herbicides.

Keywords: decontamination; ecological groups; photosystem II inhibitors; forest species

36

37

2.1 INTRODUÇÃO

Os herbicidas são produtos eficazes e amplamente utilizados no manejo de grandes

culturas (MONQUERO et al., 2011). Porém, mesmo que utilizados de forma correta, seus

resíduos podem chegar aos corpos hídricos por meio da lixiviação ou escorrimento superficial

do produto (REBELO, 2014). Este transporte de moléculas no meio ambiente depende da

interação entre os compostos e características físico-químicas do solo (GARCIA-

JARAMILLO et al., 2014). Resíduos de alguns herbicidas, como atrazine e hexazinone já

foram encontrados em amostras de água e sedimentos no Brasil (SANTOS et al., 2015;

MACHADO et al., 2016), Estados Unidos e em países Europeus (HERMOSIN et al., 2013;

DELWICHE et al., 2014).

Pesquisas com espécies florestais para fins de conhecimento do potencial para

proteção ambiental ganhou força nos últimos anos com evolução das técnicas de

fitorremediação para área de herbicidas. Schinus terebinthifolius Raddi tem sido utilizada em

vários estudos com restauração de mata ciliar, é considerada uma espécie pioneira de

crescimento rápido e ciclo de vida curto, sendo encontrada em áreas abertas próximas a cursos

d’água (DURIGAN et al., 2002; VIEGAS et al., 2018). É recomendada e utilizada em

reflorestamentos de proteção, como sombreadora de espécies secundárias tardias e clímax

.Copaifera langsdorffii Desf é uma espécie em estágio sucessional de transição do secundário

tardio ao clímax, sendo tolerante à sombra e encontrada em áreas de diferentes fitofisionomias

como florestas de galeria, florestas mesófitas secas e florestas de savana de dossel abertas e

fechadas, ou seja, áreas de transição do Cerrado para a floresta semidecídua (PEDRONI et al.,

2002). Devido à plasticidade fenológica destas espécies, elas possuem ampla distribuição no

Brasil, sendo encontradas próximas às grandes áreas de cultivo de soja, cana-de-açúcar,

milho, dentre outras culturas que demandam grande quantidade de herbicidas para o controle

de plantas daninhas, dentre os quais se destacam o atrazine e hexazinona.

A fitorremediação para recuperação de áreas contaminadas por herbicidas por espécies

arbóreas é uma alternativa eficaz na recuperação de áreas contaminadas (FIORE et al., 2016;

AGUIAR et al., 2016; CABRAL et al., 2017). Espécies arbóreas tolerantes em mata ciliar

próximas a áreas agrícolas podem evitar ou diminuir a contaminação de cursos hídricos por

herbicidas lixiviáveis (BICALHO et al., 2010; FIORE et al., 2016; CABRAL et al., 2017).

Portanto, para recomendá-las é importante conhecer o comportamento e adaptação das

mesmas em diferentes condições de cultivo (SABBI et al., 2010). Do ponto de vista

ecológico, espécies de diferentes estágios sucessionais (pioneiras, secundárias e clímax),

38

tolerantes a diferentes intensidades de luz quando na presença de herbicidas podem ser

recomendadas como fitorremediadoras em áreas agrícolas próximas a cursos d’agua (FIORE

et al., 2016; CABRAL et al., 2017).

A hipótese do trabalho é de que diferentes intensidades de radiação podem afetar o

nível de tolerância de espécies florestais potenciais para fitorremediar solos com resíduos de

herbicidas. Desta forma, o objetivo deste capítulo foi verificar o efeito de resíduos dos

herbicidas atrazine e hexazinona sobre o crescimento e fisiologia de Schinus terebinthifolius

Raddi (Anacardiaceae) e Copaifera langsdorffii Desf. em condição de sombreamento.

39

2.2 MATERIAL E MÉTODOS

2.2.1 LOCAL E DELINEAMENTO DE AMOSTRAGEM

O trabalho foi realizado em casa de vegetação do Departamento de Agronomia da

Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri (UFVJM). Mudas de S.

terebinthifolius e C. langsdorffii foram produzidas por sementes em viveiro e utilizadas em

experimentos distintos para cada espécie. Os tratamentos foram delineados em blocos ao

acaso em esquema fatorial 2 x 3, com quatro repetições. O primeiro foi composto por dois

níveis de intensidade luminosa: 233µmol m-2s-1 (sombreado) e 1273µmol m-2s-1 (não

sombreado) e o segundo fator por três doses dos herbicidas: 0 g ha-1, 2500 e 5000 g ha-¹ de

atrazine (Primóleo®); 0 g ha-¹, 250 e 375 g ha-¹ de hexazinona (Nortox®).

Para simular ambiente sombreado foi utilizado sombrite de malha preta, permitindo

uma interceptação de luz superior a 20%. A radiação solar incidente (umol/m²/s) foi medida

com radiômetro em três dias aleatórios sem nuvens, às 10h, 13h e 16h nos dois ambientes a

uma altura de um metro da bancada. Realizou-se uma média dos três dias a fim de quantificar

o valor final em umol/m²/s para cada ambiente (Tabela 1).

Tabela 1. Radiação solar incidente média dos ambientes não sombreado e sombreado às 10h, 13h e 16h e radiação solar incidente final em umol/m²/s.

Ambiente 10h 13h 16h

Radiação média incidente

final

(umol/m²/s)

Não sombreado 1320 1655 845 1273

Sombreado 280 243 177 233

As mudas de S. terebinthifolius e C. langsdorffii com seis pares de folhas foram

transplantadas para vasos de polietileno (5cm³). O substrato utilizado foi composto por

amostras de solo coletado na camada de 0-20 cm, em área sem histórico de aplicação de

herbicida (Tabela 2). Após análise, o solo foi corrigido e adubado como recomendado para as

espécies (RIBEIRO et al., 1999).

40

Tabela 2. Composição físico-química do solo utilizado no experimento.

Análise Granulométrica (dag kg -1)*

Areia Silte Argila

71,70 18,80 9,50

Análise Química**

pH P K Ca Mg Al H+Al SB CTC

(t) T M V M.O.

H2O mg/dm³ cmol c/ dm³ (%) dag/kg

5,50 0,40 18 1,0 0,10 0,10 2,64 1,15 1,25 3,79 8 30 2,18

* Análises realizadas no Laboratório de Fertilidade do Solo do Departamento de Agronomia da

Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri- UFVJM – Diamantina-MG.

** Análises realizadas no Laboratório de Análise de Solo Viçosa – Viçosa-MG.

2.2.2 APLICAÇÕES DOS HERBICIDAS E ANÁLISES

Foram feitas cinco aplicações fracionadas dos herbicidas com intervalo de 15 dias. No

tratamento controle não houve aplicação dos herbicidas. Os herbicidas foram aplicados com

uma micropipeta graduada nos pratos de contenção das plantas após dois meses do

transplantio das mudas, para simular a absorção de água pelas raízes de um lençol freático

contaminado. As plantas foram irrigadas diariamente, mantendo o solo a cerca de 70% da

capacidade de campo.

Medições da fluorescência da clorofila a das plantas foram realizadas sete dias após a

segunda aplicação, no período noturno, com emissão de pulsos de luz saturante de 0,3 s. A

fluorescência inicial da clorofila (F0), fluorescência máxima (Fm), a relação fluorescência

variável e fluorescência máxima da clorofila (Fv/Fm) e a taxa de transporte de elétrons (ETR),

foram avaliadas com o fluorômetro JUNIOR-PAM colocado na região mediana da folha.

A temperatura foliar (TF - oC), taxa de transpiração (E – mol H2O m-2s-1), assimilação

de carbono (^C), taxa fotossintética (A- µmol m-2 s-1), concentração de CO2 na câmara

subestomática (Ci- µmol mol-1), condutância estomática de vapores de água (Gs – mol m-1s-1)

e eficiência do uso da água (EUA= A/E - mol CO2 mol H2O-1), foram avaliadas aos sete dias

após a segunda aplicação de herbicidas com o analisador de gases no infravermelho (IRGA)

(Analytical Development Co., modelo LCA 4, Ltd, Hoddesdon, UK) com livre circulação do

ar. As avaliações foram realizadas entre 8 e 10 horas, na última folha adulta expandida em

41

plena maturidade fisiológica (4ª a 5ª folha contando da gema apical para a extremidade

inferior).

Altura e diâmetro foram mensurados 15 dias após a segunda aplicação, a altura das

plantas foi medida com o auxílio de uma fita métrica, desde o colo da planta até a inserção da

última folha. O diâmetro do caule medido com um paquímetro digital a dois centímetros do

nível do solo.

Aos 100 dias após a primeira aplicação, as folhas foram destacadas e colocadas

justapostas em fundo branco para fotografia em escala definida a 1 x 1cm. As imagens foram

processadas e analisadas para obtenção da área foliar. Além disso, o material vegetal foi

colhido, separado em caules e folhas e posteriormente desidratados em estufa de circulação

forçada de ar, a 65º C, até atingir massa constante para a determinação da massa seca. Para as

medidas de peso seco da parte aérea foi empregada uma balança de precisão.

Sintomas visuais de intoxicação das plantas pelos herbicidas foram monitorados a

cada sete dias após a primeira aplicação, durante 70 dias, com notas de toxicidade de 0 a

100%, em que 0 caracteriza ausência de sintomas e 100% a morte da planta (SBCPD, 1995).

Os dados foram submetidos à análise de variância, com as médias comparadas pelo

teste F e de Tukey a 5% de significância. Quando significativo para as doses, os dados foram

ajustados por regressão linear utilizando o software R.

2.3 RESULTADOS

2.3.1 Intoxicação das plantas

A intoxicação das plantas aumentou com o incremento das doses dos herbicidas. As

espécies C. langsdorffii e S. terebinthifolius tiveram maiores taxas de intoxicação pelos

herbicidas atrazine e hexazinone nos ambientes não sombreados. Schinus terebinthifolius foi

mais sensível aos herbicidas em ambos ambientes (Tabela 3).

Tabela 3. Regressão da variável intoxicação de espécies arbóreas em função de diferentes doses dos herbicidas atrazine e hexazinone a 5% de significância em ambientes sombreados e não sombreados

Equação ajustada

Não sombreado (1273 umol/m²/s)

Espécies Atrazine R2 Hexazinone R2

Copaifera langsdorffii 2,71 + 11,87*X 86 3,54 + 13,12*X 82

Schinus terebinthifolius 5,83 + 27,5*X 88 9,17 + 30,0*X 78

Sombreado (233 umol/m²/s)

Copaifera langsdorffii 2,08 + 7,50*X 81 1,87 + 10,62*X 91

Schinus terebinthifolius 6,67 + 22,5*X 79 5,0 + 20,0*X 84

42

2.3.2 EFEITO SOBRE A FISIOLOGIA DAS PLANTAS

As variáveis fluorescência inicial da clorofila, fluorescência variável, relação

fluorescência inicial/ fluorescência máxima e taxa de transporte de elétrons foram

semelhantes entre os tratamentos com ou sem herbicidas em ambientes sombreados ou não

para as espécies S. terebinthifolius e C. langsdorffii (Tabelas 4 e 5).

Tabela 4. Médias da fluorescência inicial da clorofila ‘a” (Fo), fluorescência máxima (Fm), eficiência quântica do fotossistema II (Fv/Fm) e taxa de transporte de elétrons (ETR) de Schinus terebinthifolius sob diferentes tratamentos

Fo

RFA incidente 1.273 µmol.m-2.s-1 RFA incidente 233 µmol.m-2.s-1

Doses Atrazize Hexazinona Atrazine Hexazinona

0 232,25±48,56 232,25±48,56 206,25±124,93 258,00±32,14

1 169,25±78,80 291,25±112,71 255,50±83,08 365,25±199,48

2 141,25±37,48 356,00±175,55 281,00±36,94 356,00±175,55

CV (%) 31,62 39,58 31,62 39,58

Fm

0 756,00±239,40 756,00±239,41 1319,50±67,18 1319,50±67,18

1 657,50±468,05 562,25±261,09 1388,00±71,42 1095,25±203,40

2 615,25±277,86 494,75±174,55 1253,50±161,93 1192,5±359,23

CV (%) 26,25 24,67 26,25 24,67

Fv/Fm

0 0,68±0,07 0,68±0,07 0,84±0,09 0,80±0,03

1 0,69±0,14 0,41±0,26 0,81±0,06 0,68±0,16

2 0,73±0,13 0,31±0,14 0,77±0,03 0,53±0,13

CV (%) 13,82 26,75 13,82 26,75

ETR

0 33,10±6,29 33,10±6,29 41,65±1,30 41,65±1,30

1 32,07±16,61 22,15±12,98 43,05±1,81 27,50±9,02

2 37,25±6,26 15,85±8,95 42,17±2,13 27,60±3,50

CV (%) 46,39 26,16 46,39 26,16 *Médias não significativas não significativas em nível p<0,05

43

Tabela 5. Médias da fluorescência inicial da clorofila (Fo), fluorescência máxima (Fm), eficiência quântica do fotossistema II (Fv/Fm) e taxa de transporte de elétrons (ETR) de Copaífera langsdorffii sob diferentes tratamentos

Fo



0 259,25±41,65 259,42±41,65 264,25±94,30 264,25±94,30

1 199,25±75,53 265,50±69,54 212,50±50,93 213,50±73,11

2 212,00±59,51 230,75±106,52 287,25±34,17 312,50±160,24

CV (%) 26,32 40,34 26,32 40,34

Fm

0 881,00±116,31 881,00±116,31 1017,75±120,08 1017,75±120,08

1 649, 25±116,36 630,00±133,12 916,25±304,39 923,75±250,53

2 747,50±253,94 814,75±237,00 1174,50±107,24 962,25±155,63

CV (%) 18,86 21,38 18,86 21,38

Fv/Fm

0 0,69±0,03 0,69±0,03 0,73±0,08 0,74±0,09

1 0,69±0,12 0,57±0,15 0,72±0,19 0,76±0,07

2 0,7±0,08 0,7±0,16 0,76±0,06 0,68±0,13

CV (%) 13,44 17,89 13,44 17,89

ETR

0 38,77±1,96 38,77±1,96 33,92±6,86 33,92±6,86

1 35,35±2,02 28,83±10,77 38,32±11,43 38,23±3,05

2 40,42±4,37 32,45±7,33 35,3±12,59 33,02±2,10

CV (%) 21,99 19,22 21,99 19,22

*Médias não significativas não significativas em nível p<0,05

As variáveis assimilação de carbono, fotossíntese líquida, concentração de CO2 na

câmara subestomática, condutância estomática de vapores de água e eficiência do uso da

água, foram semelhantes entre os tratamentos com ou sem herbicidas em ambientes

sombreados ou não para as espécies S. terebinthifolius e C. langsdorffii (Tabelas 6 e 7).

44

Tabela 6. Médias de assimilação de carbono (^C), concentração de CO2 na câmara subestomática (Ci- µmol mol-1), transpiração (mol H2O m-2s-1), condutância estomática de vapores de água (Gs – mol m-1s-1), fotossíntese líquida (A- µmol m-2 s-1) e eficiência do uso da água (EUA= A/E - mol CO2 mol H2O-1) de Schinus terebinthifolius sob diferentes tratamentos

^C


Doses Atrazine Hexazinona Atrazine Hexazinona

0 8,1675±3,61 8,1675±3,62 10,9150±2,57 8,1650±5,38

1 6,0000±0,81 3,9175±2,99 9,1650±4,00 4,2500±2,06

2 4,3325±1,41 5,5000±3,05 9,7500±4,27 5,0000 ±2,94

CV (%) 40,08 63,23 40,08 63,23

Ci (µmol mol-1)

0 294,0000±71,75 294,0000±71,75 278,0000±53,87 278,0000±53,87

1 325,3325±39,06 326,4167±14,80 289,9175±55,14 305,2500±32,89

2 323,7500±25,05 310,5850±18,97 274,2500±34,30 299, 8350±58,90

CV (%) 17,30 16,46 17,30 16,46

E (mol H2O m-2s-1)

0 0,7175±0,24 0,7175±0,24 0,8450±0,28 0,8450±0,29

1 0,8575±0,22 0,5875±0,22 1,1500±0,52 0,8125±0,31

2 0,8125±0,33 0,7900±0,45 1,0450±0,30 0,8250±0,09

CV (%) 38,08 37,74 38,08 37,74

GS (mol m-1s-1)

0 0,0400±0,01 0,0400±0,01 0,0350±0,01 0,0400±0,01

1 0,0475±0,01 0,0350±0,02 0,0450±0,02 0,0300±0 02

2 0,0450±0,02 0,0400±0 02 0,0475±0,01 0,0400±0,01

CV (%) 42,62 46,32 42,62 46,32

A (µmol m-2 s-1)

0 2,6125±1,08 2,6117±1,08 2,5750±1,71 2,5733±1,72

1 1,4600±0,94 1,2825±0,94 2,5250±1,85 1,4142±0,70

2 1,4050±0,43 1,7042±0,89 3,0600±1,34 1,5700±0,99

CV (%) 62,48 62,21 62,48 62,21

EUA (mol CO2 mol H2O-1)

0 3,7650±1,30 3,7650±1,31 2,6850±1,43 2,6856±1,43

1 1,7950±1,12 1,9649±0,97 2,1825±1,39 1,8451±0,80

2 1,8900 0,64 2,2310±0,41 2,9000±1,03 2,0103±1,45


45

Tabela 7, Médias de assimilação de carbono (^C), concentração de CO2 na câmara subestomática (Ci- µmol mol-1), transpiração (mol H2O m-2s-1), condutância estomática de vapores de água (Gs – mol m-1s-1), fotossíntese líquida (A- µmol m-2 s-1) e eficiência do uso da água (EUA= A/E - mol CO2 mol H2O-1) de Copaifera langsdorffii sob diferentes tratamentos

^C



0 8,5825±2,83 6,3333±4,45 6,9175±4,12 6,9167±4,12

1 7,6675±7,40 6,2500±3,57 7,3325±4,19 7,41675±5,95

2 5,7500±2,76 9,0000±4,17 5,8325±6,35 6,2500±4,57

CV (%) 63,94 67,67 63,94 67,67

Ci (µmol mol-1)

0 284,5825±54,91 284,5833±54,92 275,2500±25,68 275,2500±25,69

1 262,9175±62,54 273,3333±64,43 263,0825±163,87 277,0833±22,17

2 271,3325±52,24 259,0000±68,18 315,9175± 44,71 253,9167±74,62

CV (%) 29,59 21,37 29,59 21,37

E (mol H2O m-2s-1)

0 0,6950±0,35 0,6950±0,35 0,9175±0,59 0,9175±0,59

1 0,6000±0,52 0,5058±0,05 0,7200±0,36 0,8575±0,45

2 0,6600±0,32 0,8183±0,43 1,1800±0,54 0,7042±0,34

CV (%) 57,11 52,51 57,11 52,51

GS (mol m-1s-1)

0 0,0350±0,02 0,0350±0,02 0,0350±0,02 0,0350±0,02

1 0,0500±0,06 0,0308±0,01 0,0275±0 01 0,0400±0 02

2 0,0375±0 02 0,0550±0 04 0,0475±0,02 0,0283±0,01

CV (%) 89,51 61,46 89,51 61,46

A (µmol m-2 s-1)

0 2,0125±1,38 2,0125±1,38 2,2075±1,25 2,2075±1,25

1 2,4750±2,25 2,0067±1,14 2,4975±1,02 2,4142±1,85

2 1,8950±0,89 2,9158±1,33 1,8900±2,00 2,0533±1,53

CV (%) 62,99 66,35 62,99 66,35

EUA (mol CO2 mol H2O-1)

0 2,8775±1,56 2,8775±1,56 2,4625±0,54 2,4625±0,54

1 4,1175±1,51 3,7715±2,08 3,8350±2,34 2,7550±0,79

2 3,3875±1,22 4,1096±1,81 1,4350±0,85 3,3064±2,10


As temperaturas foliares de S. terebinthifolius e C. langsdorffii foram maiores em

ambiente sombreado em todos os tratamentos contendo os herbicidas atrazine e hexazinone

(Figura 1).

46

Figura 1. Gráfico da temperatura foliar média de Copaifera langsdorffii e Schinus terebinthifolius em diferentes ambientes na presença dos herbicidas atrazine e hexazinona

2.3.3 EFEITO SOBRE O CRESCIMENTO DAS PLANTAS

Houve interação significativa para os fatores sombreamento ou não da espécie Schinus

terebinthifolius e o fator doses dos herbicidas tanto para atrazine quanto hexazinone para a

variável altura (Figuras 2 e 3). Para as demais variáveis de crescimento não houve interação

significativa (Tabela 8).

47

Figura 2: Comportamentos (modelos lineares) do incremento médio em altura (cm) de Schinus terebinthifolius submetida a três doses do herbicida atrazine em dois ambientes

Figura 3: Comportamentos (modelos lineares) do incremento médio em altura (cm) de Schinus terebinthifolius submetida a três doses do herbicida hexazinone em dois ambientes,

48

Tabela 8. Médias de massa seca da parte aérea (g), diâmetro do caule (mm) e área foliar (cm2) Schinus terebinthifolius sob diferentes tratamentos com herbicidas em dois ambientes

Massa seca da parte aérea (g)



0 72,38±9,7109 72,38±9,7109 99,59±30,9655 99,59±30,9655

1 58,79±7,2365 61,66±2,9575 85,88±22,9146 72,88±20,1792

2 60,67±21,2773 55,97±6,6582 69,39±9,9707 93,24±13,9614

CV (%) 23,79 23,79

Diâmetro do caule (mm)

0 2,29±1,0827 2,29±1,0827 1,45±0,8756 1,45±0,8756

1 3,79±4,1625 2,11±1,3028 2,05±1,4382 1,67±0,8391

2 1,63±0,5016 2,12±1,7237 1,92±0,7946 3,44±3,0231

CV (%) 81,30 81,30

Área foliar (cm2)

0 465,37±156,9405 465,37±156,9405 1494,2±1095,5510 1494,2±1095,5510

1 385,52±88,0378 575,21±82,6744 1129,23±515,6749 1345,95±262,304

2 461,25±83,1991 472,19±83,7868 589,19±270,8161 1409,73±325,4404

CV (%) 52,37 52,37 *Médias não significativas não significativas em nível p<0,05

Não houve interação significativa para os fatores sombreamento ou não da espécie

Copaifera langsdorffii e o fator doses dos herbicidas atrazine e hexazinone das variáveis

altura, massa seca da parte aérea, diâmetro do caule e área foliar (Tabela 9).

Tabela 9. Médias de altura (cm), massa seca da parte aérea (g), diâmetro do caule (mm) e área foliar (cm2) Copaifera langsdorffii sob diferentes tratamentos com herbicidas

Altura (cm)



0 6,10±2,7361 6,10±2,7361 7,40±5,9368 7,40±5,9368

1 5,30±3,4717 3,40±1,0551 5,57±4,1282 3,75±2,7282

2 7,62±0,7588 3,50±1,8421 4,37±0,5049 3,85±2,8664

CV (%) 53,15 69,52 53,15 69,52

Massa seca da parte aérea (g)

0 25,20±6,2157 25,20±6,2157 31,18±6,3181 31,18±6,3181

1 28,47±11,0455 28,54±9,7004 31,8100±10,9644 28,85±5,9999

2 28,98±7,5515 31,06±9,2611 25,62±7,3528 27,76±10,0833

CV (%) 29,65 24,93 29,65 24,93

49

Diâmetro do caule (mm)

0 1,06±0,3798 1,06±0,3798 1,59±0,8425 1,59±0,8425

1 1,33±0,3388 0,78±0,2909 1,48±1,0664 1,32±0,3856

2 0,78±0,0921 1,49±0,8984 1,09±0,4129 1,66±1,0118

CV (%) 46,69 47,00 46,69 47,00

Área foliar (cm2)

0 356,19±146,4213 356,19±146,4213 651,47±346,6075 651,47±346,6075

1 379,32±251,4617 393,54±253,7556 840,12±564,6906 577,44±163,9496

2 357,2±91,0022 494,39±297,6822 504,93±36,4656 451,09±307,0333


2.4 DISCUSSÃO

Espécies arbóreas de diferentes estágios sucessionais podem ser tolerantes a

herbicidas, acelerando a degradação no ambiente e reduzindo problemas com resíduos e

lixiviação desses compostos (MADALÃO et al., 2017). Essas espécies podem transformar

xenobióticos em metabólitos menos tóxicos, conjugar moléculas tóxicas com substâncias

endógenas ou compartimentalizar a o herbicida em algum local inativo da planta (DE

KUMAR et al., 2017), sendo importante avaliar os níveis de tolerância em diferentes

ambientes.

A maior intoxicação das espécies em ambiente não sombreado pode ser explicada pelo

mecanismo de ação dos herbicidas, que inibem o transporte de elétrons do fotossistema II para

o fotossistema I no cloroplasto (CHEN et al., 2014). O acúmulo de elétrons no fotossistema II

gera um alto estado energético que promove a formação de oxigênios reativos e peroxidação

de lipídeos, resultando em clorose e posterior necrose do tecido foliar (FAYEZ et al., 2014;

ISLAM et al., 2016). A maior radiação recebida pelas plantas no ambiente não sombreado

causa maior acúmulo de elétrons no fotossistema II, gerando maior formação de oxigênios

reativos e, consequentemente, causando maiores danos ao aparato fotossintético observado

pelos sintomas de intoxicação.

Ausência de efeito dos herbicidas sobre fluorescência inicial da clorofila, fluorescência

variável, relação fluorescência inicial/ fluorescência máxima e taxa de transporte de elétrons,

pode estar relacionada à translocação dos herbicidas, pois, atrazine e hexazinona apresentam

translocação limitada em plantas (BAILEY et al., 2003; SHANER, 2014), principalmente

arbóreas. Desta maneira, os resíduos de herbicidas podem não terem chegado ao local de

ação, e, consequentemente, não afetando a fluorescência da clorofila, que se baseia no fato de

50

que a energia absorvida pela clorofila é usada para direcionar a fotossíntese, e o excesso dessa

energia é emitida como calor e fluorescência (ARALDI et al., 2015). Além disso, esses

produtos são recomendados para controle de plantas jovens e têm efeito limitado quando

presentes na solução do solo, devido aos fenômenos de sorção e degradação microbiana

(SENE et al., 2010; SHANER, 2014).

Valores semelhantes entre tratamentos para variáveis fisiológicas: assimilação de

carbono, concentração de CO2 na câmara subestomática, transpiração, condutância

estomática, fotossíntese e uso eficiente da água, evidenciam tolerância das espécies S.

terebinthifolius e C. langsdorffii aos herbicidas nos diferentes ambientes. A tolerância a

situações de estresse, como a presença de herbicidas, pode ser identificada pela manutenção

dos processos fisiológicos das plantas (GALON et al., 2010). Espécies tolerantes a herbicidas

apresentam mecanismos de destoxificação, como a conjugação com substâncias endógenas da

planta ou compartimentalização em local inativo, mecanismos que garantem a continuidade

dos processos fisiológicos (DE KUMAR et al., 2017). As espécies S. terebinthifolius e C.

langsdorffii, pioneira e secundária tardia, respectivamente, apesar de pertencerem a diferentes

grupos sucessionais apresentam características fisiológicas, como presença de antioxidantes,

que garantem sua adaptação em diferentes ambientes (CONTIN; MUNNÉ-BOSCH, 2016),

tornando-as tolerantes também a várias intensidades de luz.

A maior temperatura foliar de S. terebinthifolius e C. langsdorffii em ambiente

sombreado pode ser explicada devido à menor circulação de ar neste local, causando um

“efeito estufa”, como reportado para o cultivo de maçã em ambiente sombreado (IGLESIAS;

ALEGRE, 2006).

A variável altura das mudas de S. terebinthifolius foi afetada pelos herbicidas nos

diferentes ambientes. Efeitos diretos podem ser observados com o aumento das doses desses

herbicidas. Em ambos ambientes ocorreu uma redução no incremento em altura da espécie.

FIORE et al., (2016) e CABRAL et al., (2017) buscando-se selecionar espécies arbóreas

remediadoras de ambientes contaminados por atrazine para recomposição de mata ciliar,

avaliaram doze espécies florestais sob as mesmas condições do ambiente caracterizado

como não sombreado neste trabalho. Observou-se que a altura das espécies Ingá, Ipê

amarelo, Carobinha, Landin e Pau-ferro em solo com resíduos de atrazine apresentaram

incremento de 9% quando comparadas à suas respectivas testemunhas.

A variável diâmetro do caule das mudas de S. terebinthifolius e C. langsdorffii não

foram afetadas pelos herbicidas, pois o atrazine e hexazinone não interferem na divisão

celular de espécies vegetais. Diâmetro do caule de outras espécies florestais, como Inga

51

marginata, Caesalpinia ferrea, Calophyllum brasiliense, Eremanthus crotonoides, também

não foram afetadas por estes herbicidas (FIORE et al., 2016; SANTOS et al., 2019). O

mecanismo de ação desses herbicidas envolve apenas a inibição do transporte de elétrons do

fotossistema II para o fotossistema I (CHEN et al., 2014). Valores iguais de massa seca da

parte aérea e área foliar das espécies florestais com os herbicidas podem estar relacionados à

manutenção dos valores da fotossíntese líquida nos tratamentos com atrazine e hexazinona, já

que esta variável está diretamente relacionada à alocação de carbono e consequente acúmulo

de massa seca e expansão foliar.

2.5 CONCLUSÕES

Atrazine e hexazinona não afetaram negativamente o crescimento e fisiologia de

Schinus terebinthifolius Raddi e Copaifera langsdorffii nos ambientes sombreados e não

sombreados, demonstrando tolerância aos resíduos desses herbicidas.

As espécies tiveram poucos sintomas de intoxicação, que foram maiores em ambiente

não sombreado. Desta maneira, Schinus terebinthifolius Raddi e Copaifera langsdorffii

podem ser indicadas como espécies potenciais para fitorremediação de áreas contaminadas

por atrazine e hexazinona, compondo áreas com maior sombreamento por outras espécies

florestais.

52

2.6 REFERÊNCIAS

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55

3 TOLERÂNCIA DE ESPÉCIES ARBÓREAS A DIURON E SULFENTRAZONE EM

CONDIÇÕES DE SOMBREAMENTO

RESUMO

O crescimento da população mundial associada à crescente demanda por alimentos exerce uma

forte pressão sobre o meio ambiente, haja vista o grande volume de defensivos agrícolas

aplicados no controle químico de doenças, pragas e plantas daninhas. Resíduos de herbicidas

chegam aos cursos d’água por diferentes vias e podem levar a contaminação. Uma das

técnicas utilizadas para descontaminação é a fitorremediação utilizando espécies arbóreas

nativas que sejam tolerantes aos contaminantes. O objetivo do trabalho foi avaliar o efeito da

radiação fotossinteticamente ativa (RFA) incidente no crescimento e fisiologia de espécies

arbóreas de diferentes grupos ecológicos, considerando-se a variação de radiação incidente

como modulador da tolerância, nesse caso, em solos contaminados com herbicidas diuron e

sulfentrazone. O trabalho foi conduzido no Viveiro de Produção de Mudas do IFMG- São

João Evangelista- MG. As espécies utilizadas no experimento foram Senna macranthera,

Tibouchina granulosa, Inga edulis, e Handroanthus impetiginosus. O experimento foi

montado em delineamento em blocos ao acaso para cada espécie, em esquema fatorial 6 x 3,

sendo 6 ambientes com RFA incidente entre 173 e 1999 µmol,m-2,s-1 e resíduos de 3

herbicidas no substrato (diuron, sulfentrazone e o tratamento sem herbicida) e 5 repetições,

totalizando 360 unidades experimentais. Para os herbicidas diuron e sulfentrazone foi

utilizada a dose comercial recomendada por hectare (2,000 g/ha e 800 g/ha respectivamente)

fracionada em 3 subdoses aplicadas a cada 20 dias. Foram avaliadas variáveis fisiológicas e de

crescimento além da intoxicação visual. A radiação fotossinteticamente ativa afeta o

crescimento e fisiologia das plantas, sendo mais significativo do que o resíduo dos herbicidas

para a maioria das variáveis. Entre os herbicidas, sulfentrazone e diuron são mais tóxicos

para as espécies T. granulosa e I. edulis, sendo que T. granulosa foi a espécie mais sensível.

Entre as variáveis analisadas, altura, diâmetro e número de folhas bem como Fm e ETR são

mais sensíveis para evidenciar o efeito da radiação incidente sobre as plantas. Pode-se

afirmar que a radiação incidente interfere no processo. Para as espécies S. macranthera e H.

impetiginosus maiores taxas de RFA potencializam o processo de descontaminação.

Palavras-chave: ecofisiologia, escorrimento superficial, grupos sucessionais, herbicidas,

radiação fotossinteticamente ativa

56

57

ABSTRACT

The growth of the world population associated with the growing demand for food exerts a

strong pressure on the environment, given the large volume of pesticides applied to the

chemical control of diseases, pests and weeds. Herbicide residues reach the watercourses by

different routes and can lead to contamination. One of the techniques used for

decontamination is phytoremediation using native tree species that are tolerant to

contaminants. The objective of this work was to evaluate the effect of photosynthetically

active radiation (RFA) on growth and physiology of tree species from different ecological

groups, considering the variation of incident radiation as tolerance modulator, in this case in

soils contaminated with diuron herbicides, and sulfentrazone. The work was conducted at the

IFMG- São João Evangelista- MG Seedling Production Nursery. The species used in the

experiment were Senna macranthera, Tibouchina granulosa, Inga edulis, and Handroanthus

impetiginosus. The experiment was carried out in a randomized block design for each species,

in a 6 x 3 factorial scheme, with 6 environments with incident RFA between 173 and 1999

µmol,m-2,s-1 and residues of 3 herbicides in the substrate (diuron, sulfentrazone and

herbicide-free treatment) and 5 replicates, totaling 360 experimental units. For diuron and

sulfentrazone herbicides, the recommended commercial dose per hectare (2,000 g / ha and 800

g / ha respectively) was divided into 3 sub-doses applied every 20 days. Physiological and

growth variables were evaluated in addition to visual intoxication. Photosynthetically active

radiation affects plant growth and physiology, being more significant than herbicide residue

for most variables. Among the herbicides, sulfentrazone and diuron are more toxic to T.

granulosa and I. edulis species, and T. granulosa was the most sensitive species. Among the

variables analyzed, height, diameter and number of leaves as well as Fm and ETR are more

sensitive to evidence the effect of incident radiation on plants. It can be stated that the incident

radiation interferes with the process. For S. macranthera and H. impetiginosus species higher

RFA rates potentiate the decontamination process.

Keywords: ecophysiology; surface runoff; successional groups; herbicides;

photosynthetically active radiation

58

59

3.1 INTRODUÇÃO

Nos últimos 200 anos a população mundial cresceu mais de sete vezes, alcançando em

torno de 7 bilhões de pessoas (US CENSUS BUREAU, 2019). Este crescimento da

população associado à crescente demanda por alimentos e materia prima passou a exercer

uma forte pressão sobre o meio ambiente principalmente nas áreas agrícolas onde a

produção é direcionada para atender o mercado das commodities agrícolas.

Para a expressiva produção agrícola no país, algumas práticas são essenciais, uma vez

que, o sucesso da produtividade está intimamente correlacionado com o aperfeiçoamento

das técnicas de plantio, colheita e armazenamento. Um dos produtos que mais tem sido

comercializado dentre os defensivos agrícolas são os herbicidas, devido à eficiência do

controle químico, praticidade e baixo custo em relação a outros métodos (KUVA et al.,

2008; MONQUERO et al., 2011; BARBOSA, 2013).

No entanto, após o período de controle, os resíduos destes herbicidas tornam-se

indesejáveis no ambiente. Ao entrarem em contato com o solo, estão sujeitos a processos

físico químicos que regulam seu destino, podendo atingir a água por lixiviação ou por meio

do escorrimento superficial (MANCUSO et al., 2011; SANTOS et al., 2013) como por

exemplo o sulfentrazone (MONQUERO et al., 2010).

Diante desse aumento significativo e exponencial do uso desses herbicidas no país ao

longo dos anos, diversos pesquisadores têm levantado questionamentos preocupantes acerca

do efeito dos resíduos sobre o meio ambiente e corpos hídricos. O que necessita de ações

para conter ou reduzir a quantidade destes residos.

A técnica da fitorremediação, ainda incipiente no país, consiste na utilização de

organismos vegetais tolerantes aos herbicidas para a remoção ou transformação dos

contaminantes em uma forma menos tóxica, baseada na fisiologia vegetal e na química da

molécula (KARAMI, 2010). Para que haja sucesso no processo de fitorremediação, vários

aspectos devem ser considerados para selecionar espécies a serem utilizadas, como: sistema

radicular profundo e denso, altas taxas de crescimento e produção de biomassa e alta

capacidade de transpiração (FERRO et al.,1994; NEWMAN et al.,1998; VOSE et al., 2000;

PIRES et al., 2003; PULFORD; WATSON, 2003). Devido às características das espécies

arbóreas serem favoráveis para técnicas de fitorremediação, faz-se necessário mais estudos

sobre a tolerância das espécies aos contaminantes em diferentes níveis radiação

60

fotossinteticamente ativa (RFA) incidente. A partir desse pressuposto, a utilização de

espécies arbóreas torna-se interessante em programas de descontaminação.

No plantio de mudas a campo, uma preocupação é a adaptação aos níveis de radiação.

Haja vista a relevância da incidência de radiação solar sobre as plantas, tornando-se recurso

essencial e que influencia os demais como absorção de nutrientes e água. A radiação solar é

um dos principais fatores nos processos tanto de fotossíntese como evapotranspiração

(SARAIVA et al., 2014; TAIZ et al., 2017).

Algumas espécies consideradas pioneiras têm maior habilidade no uso da radiação

direta enquanto outras, secundárias, serão beneficiadas pelo sombreamento. Esse

comportamento em situação de remediação pode ser influenciado pela presença do

herbicida e diferentes intensidades de radiação direta.

Dessa forma, analisar as alterações ecofisiológicas de espécies em áreas contaminadas

com herbicidas se torna imprescindível em estudos de tolerância de plantas potenciais

fitorremediadoras, visando, pois, identificar injúrias que podem apresentar sintomas que

estejam visíveis ou não (GIROTTO et al., 2010).

A hipótese do trabalho é de que diferentes ambientes com níveis de radiação

fotossinteticamente ativa (RFA) podem afetar respostas de espécies florestais de grupos

ecológicos distintos bem como a tolerância dessas como potenciais para fitorremediar solos

com resíduos de herbicidas. Desta forma, o objetivo deste capítulo foi avaliar o efeito dos

ambientes com diferentes níveis de radiação fotossinteticamente ativa sobre o crescimento e

fisiologia das espécies e por conseguinte, verificar se os resíduos dos herbicidas diuron e

sulfentrazone interfere na resposta das plantas sob influência dessa RFA.

61

3. 2 MATERIAL E MÉTODOS

3.2.1 LOCAL E DELINEAMENTO DE AMOSTRAGEM

O trabalho foi conduzido no Viveiro de Produção de Mudas do Instituto Federal de

Educação, Ciência e Tecnologia de Minas Gerais, no Campus São João Evangelista- MG,

durante o primeiro e segundo semestre de 2018. O município de São João Evangelista está

localizado nas coordenadas UTM 23K 736207,29 m E e 7947253,00 m S e altitude média

de 728 metros (SCOLFORO; MELLO; SILVA, 2008).

As mudas utilizadas no experimento foram produzidas por semente no viveiro da

instituição e constituem-se em três espécies arbóreas pioneiras (Senna macranthera –

fabaceae; Inga edulis – fabaceae; Tibouchina granulosa - melastomataceae) e outra não

pioneira (Handroanthus impetiginosus – bignoniaceae), conhecidas popularmente como

fedegoso, ingá, quaresmeira-roxa e ipê-roxo, respectivamente.

O experimento foi implantado em delineamento em blocos ao acaso (DBC) para cada

espécie, em esquema fatorial 6 x 3, sendo 6 ambientes com radiação fotossinteticamente

ativa (RFA) incidente entre 173 e 1999 µmol,m-2,s-1 e 3 tipos de substratos (contaminado

com diuron, sulfentrazone e o tratamento sem herbicida) e 5 repetições, totalizando 360

unidades experimentais.

Foram utilizados vasos de polietileno (7 dcm³) preenchidos com Latossolo Vermelho

distrófico (EMBRAPA, 2006), coletado na camada de 0-20 cm em área não cultivada sem

histórico de aplicação de herbicida, cuja caracterização química encontra-se na Tabela 10.

62

Tabela 10. Composição físico-química de um Latossolo Vermelho distrófico na camada de 0-20 cm utilizado no experimento

Análise Granulométrica (dag kg -1)*

Areia Silte Argila

32 9 59

Análise Química**

pH P K Ca Mg Al H+A

l SB

CTC

(t) T m V M,O

H2O mg/d

m³

mg/d

m³

cmol

c/

dm³

cmol

c/ dm³

cmol

c/

dm³

cmol

c/

dm³

cmol

c/

dm³

cmol

c/

dm³

cmol

c/

dm³

(%) (%) dag/

kg

4,50 1,5 16 0,21 0,10 0,65 3,96 0,35 0,95 4,31 63,2

0 8,10 1,21

*Análises realizadas no Laboratório de Fertilidade do Solo do Departamento de Agronomia da Universidade

Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri- UFVJM – Diamantina-MG

** Análises realizadas no Laboratório de Análise de Solo Viçosa – Viçosa-MG

Os sombreamentos foram obtidos com sobreposição de sombrites de malha 50% nos

diferentes ambientes permitindo os seguintes valores finais de radiação fotossinteticamente

ativa (RFA) (máxima diária): 173; 194; 447; 863; 1016 e 1999 µmol,m-2,s-1 (8,6; 9,7; 22;

43; 50 e 100% da radiação plena incidente). Para mensuração, o ceptômetro Accupar LP-80

foi colocado á 1 metro de altura acima da bancada sobre as plantas, em posição a favor da

radiação incidente. As medidas foram realizadas em três horários diferentes, as 9:00 horas, as

12:00 e as 15:00 horas.

3.2.2 APLICAÇÕES DOS HERBICIDAS E ANÁLISES

Após dois meses de adaptação das mudas nos ambientes foram aplicados os

herbicidas nas seguintes doses: 2,000 g/ha e 800 g/ha, respectivamente de diuron e

sulfentrazone (MAPA, 2019). As doses foram fracionadas em 3 aplicações, portanto,

de 1/3 do total estabelecido a cada 20 dias. Os herbicidas foram diluídos em água e

63

aplicado um volume de solução correspondente à área superficial do vaso com

auxílio de pipeta graduada, diretamente no solo.

Aos 0, 20, 45 e 90 dias após a primeira aplicação foi avaliado o diâmetro das

mudas com auxílio de paquímetro digital, a altura com fita métrica e o número de

folhas.

A cada sete dias contados a partir de 15 dias após a primeira aplicação do

herbicida foi avaliada ainda a intoxicação visual das plantas utilizando-se uma

escala variando de 0 a 100%, sendo 0 para a toxicidade nula e 100 para a morte das

plantas (SBCPD, 1995).

Foram realizadas ainda as medições da fluorescência aos 7 dias após a 1ª

aplicação sendo as avaliações realizadas no período noturno com emissão de pulsos

de luz saturante de 0,3 s, sob frequência de 0,6 KHz permitindo a determinação da

fluorescência inicial da clorofila a (Fo – elétrons quantum-1), fluorescência máxima

(Fm – elétrons quantum-1), a razão entre a fluorescência variável e fluorescência

máxima da clorofila a (Fv/Fm) e a taxa de transporte de elétrons (ETR – μmols

elétrons m-2 s-1). As mensurações foram realizadas com o auxílio do aparelho

JUNIOR-PAM colocado na região mediana da folha na face adaxial dos folíolos

evitando a nervura central da planta.

Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância (ANOVA)

utilizando os softwares R e Sisvar, As médias quando significativas foram ajustadas

por regressão linear e os demais, submetidos à ANOVA e comparadas pelo teste F e

de Tukey a 5% de significância.

64

3.3 RESULTADOS

3.3.1 EFEITO SOBRE A FISIOLOGIA DAS PLANTAS

A variável fluorescência inicial da clorofila (Fo) foi semelhante entre os diferentes

ambientes com níveis de RFA para as espécies Senna macranthera, Inga edulis e Tibouchina

granulosa, exceto Handroanthus impetiginosus (Tabela 11). Quando expostas aos tratamentos

com ou sem herbicidas a fluorescência inicial manteve o mesmo comportamento para todas as

espécies, exceto Inga edulis que aumentou a sua Fo na presença do diuron (Tabela 12). Não

houve interação desses fatores para as espécies estudadas.

Tabela 11. Fluorescência inicial média da clorofila “a” (média ± erro padrão) das espécies S. macranthera, I. edulis, T. granulosa e H. impetiginosus submetida a diferentes níveis de luminosidade (µmol,m-2,s-1)

Níveis de luminosidade

S. macranthera I. edulis T. granulosa H.

impetiginosus

1999 600,67±128,73 a 606,47±45,44 a 471,27±39,49 a 503,73±24,45 b

1016 516,40± 48,77 a 575,73±54,52 a 512,13±44,01 a 664,87±53,91 a

863 553,13± 79,71 a 501,33±57,90 a 442,13±39,97 a 503,33±44,79 b

447 798,13±189,65 a 571,67±40,80 a 412,07±39,65 a 562,20±40,96 b

194 447,80± 69,20 a 745,87±139,27 a 479,80±39,73 a 594,27±82,61 b

173 429,07± 52,96 a 555,53±68,75 a 486,73±65,04 a 714,07±66,00 a p = 0,1946 p = 0,27958 p = 0,67968 p < 0,05

*Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem estatisticamente pelo teste F, a 5% de significância,

Tabela 12. Fluorescência inicial média da clorofila “a” (média ± erro padrão) das espécies S. macranthera, I. edulis, T. granulosa e H. impetiginosus expostas a aplicação dos herbicidas diuron e sulfentrazone e sem exposição a herbicida

Tipo de Herbicida

S. macranthera I. edulis T. granulosa H. impetiginosus

Sem Herbicida 539,23± 59,93 a 517,1±38,42 b 500,30±23,40 a 618,43±43,70 a Diuron 490,03± 36,58 a 727,5±74,22 a 433,53±32,23 a 592,73±45,30 a Sulfentrazone 643,33±113,23 a 533,7±30,15 b 468,23±38,15 a 560,07±32,34 a

p = 0,36045 p = p < 0,01 p = 0,3323 p = 0,56806

*Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem estatisticamente pelo teste F, a 5% de significância

65

A variável fluorescência máxima (Fm) apresentou diferenças em suas médias para as

espécies Inga edulis, Tibouchina granulosa e Handroanthus impetiginosus, em que os valores

médios reduziram à medida que se aumentou os níveis de RFA (Figura 4). Quando expostas

aos tratamentos com ou sem herbicidas e a interação dos fatores não houve diferença

significativa para todas as espécies estudadas (Tabela 13).

Figura 4. Comportamentos (modelos lineares) médios da fluorescência máxima (Fm) de três espécies vegetais: Inga edulis, Tibouchina granulosa e Handroanthus impetiginosus, submetidas a diferentes níveis de Radiação

Fotossinteticamente Ativa (RFA) incidente (µmol,m-2,s-1)

Tabela 13. Fluorescência máxima média da clorofila “a” (média ± erro padrão) das espécies S. macranthera, I. edulis, T. granulosa e H. impetiginosus expostas a aplicação dos herbicidas diuron e sulfentrazone e sem exposição a herbicida


A variável eficiência quântica do fotossistema II (Fv/Fm) foi semelhante entre os

diferentes ambientes com níveis de RFA para as espécies Senna macranthera e Inga edulis.

No entanto, Handroanthus impetiginosus apresentou diferença significativa (Tabela 14).

Quando expostas aos tratamentos com ou sem herbicidas manteve o mesmo comportamento

Tipo de Herbicida

S. macranthera I. edulis T. granulosa H. impetiginosus

Sem Herbicida 2607,9±186,63 a 2832,93±165,07 a 2832,93±165,07 a 3064,43±112,22 a Diuron 2865,13±210 a 3107,33±85,78 a 3107,33±85,78 a 3141,07±118,2 a Sulfentrazone 2909,73±261,46 a 2962,8±107,13 a 2962,8±107,13 a 2956,7±116,27 a

p = 0,3496 p = 0,26987 p = 0,54903 p = 0,47654

66

para as espécies (Tabela 15). Houve interação significativa entre os fatores para a espécie T.

granulosa frente aos resíduos de sulfentrazone (Figura 5).

Tabela 14. Eficiência quântica do fotossistema II (média ± erro padrão) das espécies S. macranthera, I. edulis e H. impetiginosus submetida a diferentes níveis de luminosidade (µmol,m-2,s-1)

*Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem estatisticamente pelo teste F, a 5% de significância, Tabela 15. Eficiência quântica do fotossistema II (média ± erro padrão) das espécies S. macranthera, I. edulis e H. impetiginosus expostas a aplicação dos herbicidas diuron e sulfentrazone e sem exposição a herbicida


Figura 5. Comportamento (modelo linear) médio da eficiência quântica (Fv/Fm) da espécie Tibouchina

granulosa, submetida a diferentes níveis de Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) incidente (µmol,m-2,s-

1) e exposta a aplicação do herbicida sulfentrazone

Níveis de luminosidade

S. macranthera I. edulis H.

impetiginosus

1999 0,81±0,03 a 0,76±0,03 a 0,82±0,01 a

1016 0,81±0,02 a 0,79±0,02 a 0,74±0,03 b

863 0,78±0,02 a 0,76±0,05 a 0,83±0,01 a

447 0,80±0,04 a 0,83±0,01 a 0,82±0,01 a

194 0,85±0,02 a 0,78±0,04 a 0,81±0,02 b

173 0,80±0,02 a 0,83±0,02 a 0,78±0,02 b

p = 0,59979 p = 0,46675 p < 0,01

Tipo de Herbicida

S. macranthera I. edulis H. impetiginosus

Sem Herbicida 0,79±0,02 a 0,79±0,03 a

0,79±0,02 a

Diuron 0,82±0,01 a 0,77±0,02 a 0,81±0,01 a Sulfentrazone 0,81±0,02 a 0,82±0,01 a 0,81±0,01 a

p = 0,5495 p = 0,31685 p = 0,52118

67

A variável taxa de transporte de elétrons (ETR) apresentou diferenças em suas médias

para as espécies Inga edulis, Tibouchina granulosa e Handroanthus impetiginosus, em que os

valores médios reduziram à medida que se aumentou os níveis de RFA (Figura 6). Quando

expostas aos tratamentos com ou sem herbicidas manteve o mesmo comportamento (Tabela

16). Houve interação significativa entre os fatores para a espécie Senna macranthera frente

aos resíduos de diuron (Figura 7).

Figura 6. Comportamentos (modelos lineares) médios da taxa de transporte de elétrons (ETR) de três espécies vegetais: Inga edulis, Tibouchina granulosa e Handroanthus impetiginosus, submetidas a diferentes níveis de

Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) incidente (µmol,m-2,s-1)

Tabela 16. Taxa de transporte de elétrons (ETR) (média ± erro padrão) das espécies I. edulis, T. granulosa e H. impetiginosus expostas a aplicação dos herbicidas diuron e sulfentrazone e sem exposição a herbicida

Tipo de Herbicida

I. edulis T. granulosa H. impetiginosus

Sem Herbicida 27,04±2,84 a

34,78±2,91 a

33,89±2,41 a

Diuron 31,27±2,69 a 34,05±2,45 a 28,55±3,01 a Sulfentrazone 29,30±2,76 a 29,27±2,82 a 28,17±2,81 a

p = 0,49685 p = 0,24391 p = 0,168785

68

Figura 7. Taxa de transporte de elétrons (ETR) de Senna macranthera, submetida a diferentes níveis de

Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) (µmol,m-2,s-1) e exposta a aplicação do herbicida diuron

69

3.3.2 EFEITOS SOBRE O CRESCIMENTO DAS PLANTAS

A variável de crescimento altura apresentou diferenças em suas médias entre os

diferentes ambientes com níveis de RFA para as espécies Senna macranthera, Inga edulis e

Handroanthus impetiginosus (Figura 8). Quando expostas aos tratamentos com ou sem

herbicidas houve diferença significativa para todas as espécies (Tabela 17).

Figura 8: Comportamentos (modelos lineares) do incremento médio em altura (cm) de 3 espécies vegetais: Senna macranthera, Inga edulis e Handroanthus impetiginosus submetidas a diferentes níveis

de Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) (µmol,m-2,s-1), Tabela 17. Incremento médio em altura (cm) (média ± erro padrão) de 4 espécies vegetais: Senna macranthera, Inga edulis, Tibouchina granulosa e Handroanthus impetiginosus expostas a aplicação dos herbicidas diuron e sulfentrazone e sem exposição a herbicida

Tipo de Herbicida

S, macranthera I, edulis T, granulosa

H,

impetiginosus Sem Herbicida 24,01±0,53 a 24,68±0,94 a 22,23±0,49 a 30,19±0,84 a Diuron 23,12±0,42 a 21,71±0,68 b 20,34±0,37 b 26,74±0,66 b Sulfentrazone 21,08±0,44 b 18,97±0,56 c 17,88±0,33 c 25,14±0,65 c

p < 0,01 p < 0,01 p < 0,01 p < 0,01

70

A variável de crescimento diâmetro apresentou diferenças em suas médias entre os

diferentes ambientes com níveis de RFA para as espécies S. macranthera, T. granulosa e H.

impetigionosus (Figura 9). Quando expostas aos tratamentos com ou sem herbicidas não

houve diferença significativa para todas as espécies (Tabela 18).

Figura 9. Comportamentos (modelos lineares) do incremento médio em diâmetro (mm) de 3 espécies vegetais: Senna macranthera, Tibouchina granulosa e Handroanthus impetiginosus, submetidas a diferentes níveis de

Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) (µmol,m-2,s-1),

Tabela 18. Incremento médio em diâmetro (mm) (média ± erro padrão) de 4 espécies vegetais: Senna macranthera, Inga edulis, Tibouchina granulosa e Handroanthus impetiginosus expostas a aplicação dos herbicidas diuron e sulfentrazone e sem exposição a herbicida

*Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem estatisticamente pelo teste de comparação de médias de Tukey, a 5% de significância,

A variável de crescimento incremento médio de número de folhas apresentou

diferenças em suas médias entre os diferentes ambientes com níveis de RFA para as espécies

Tipo de Herbicida

S. macranthera I. edulis T. granulosa

H.

impetiginosus Sem Herbicida

3,98±0,42 a 2,69±0,37 a 3,98±0,27 a

4,65±0,41 a

Diuron 3,23±0,39 a 2,44±0,31 a 3,69±0,33 a 4,35±0,40 a Sulfentrazone 3,27±0,26 a 2,83±0,25 a 3,95±0,41 a 4,55±0,35 a

p = 0,17826 p = 0,62445

p = 0,78319 p = 0,73380

71

Senna macranthera, Inga edulis e Handroanthus impetiginosus (Figura 10). Quando expostas

aos tratamentos com ou sem herbicidas houve diferença significativa para as mesmas espécies

(Tabela 19). Houve interação significativa entre os fatores para a espécie T, granulosa quando

exposta a diferentes níveis de RFA e substratos com resíduos dos herbicidas diuron e

sulfentrazone (Tabela 20).

Figura 10. Comportamentos (modelos lineares) do incremento médio de folhas de 3 espécies vegetais: Senna macranthera, Inga edulis e Handroanthus impetiginosus, submetidas a diferentes níveis de

Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) (µmol,m-2,s-1)

Tabela 19. Incremento médio em número de folhas (média ± erro padrão) de 3 espécies vegetais: Senna macranthera, Inga edulis e Handroanthus impetiginosus expostas a aplicação dos herbicidas diuron e sulfentrazone e sem exposição a herbicida

*Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem estatisticamente pelo teste de comparação de médias de Tukey, a 5% de significância,

Tipo de Herbicida

S. macranthera I. edulis

H. impetiginosus

Sem Herbicida 53.03 ± 4.38 a 9.93 ± 0.73 a

12.9 ± 0.46 a

Diuron 34.13 ± 3.01 b 7.57 ± 0.70 b 10.2 ± 0.55 b Sulfentrazone 38.30 ± 2.87 b 7.07 ± 0.60 b 9.97 ± 0.57 b

p < 0.01 p < 0.01 p < 0.01

72

Tabela 20. Incremento médio de número de folhas (média ± erro padrão) da espécie Tibouchina granulosa submetida a diferentes níveis de luminosidade (µmol,m-2,s-1) e exposta a aplicação dos herbicidas diuron e sulfentrazone e sem exposição a herbicida

RFA incidente (µmol,m-2,s-1)

Sem Herbicida Diuron Sulfentrazone Valor de “p*”

1999 52,2 ± 1,53 a 37,6 ± 3,54 b 27,4 ± 4,43 c < 0,01

1016 44 ± 2,66 a 33,6 ± 4,93 b 34,6 ± 2,46 b < 0,05

863 44,2 ± 2,76 a 37 ± 3,78 a 39,6 ± 2,16 a 0,1467

447 38,6 ± 1,57 a 31,8 ± 2,18 a 32,8 ± 2,97 a 0,1429

194 37 ± 1,76 a 30,8 ± 0,97 a 33 ± 1,64 a 0,2377

173 29,6 ± 1,47 a 23,8 ± 2,01 a 25,4 ± 1,36 a 0,2705 *Médias seguidas da mesma letra, na linha, não diferem estatisticamente pelo pelo teste de comparação de médias de Scott Knott, a 5% de significância,

73

3.3.3 INTOXICAÇÃO DAS PLANTAS

As espécies estudadas quando submetidas à herbicidas apresentaram porcentagens de

intoxicação variando entre 2 e 70%, sendo identificados maiores sintomas de

amarelecimento e clorose foliar em plantas condicionadas aos maiores níveis de intensidade

luminosa aos 28 dias após a primeira e 7 dias após a segunda aplicação (Figuras 11, 12, 13 e

14).

T. granulosa apresentou-se como a espécie mais sensível, principalmente para

resíduos de sulfentrazone. No entanto, a referida espécie apresentou resiliência após 63 dias

da primeira aplicação e 7 dias após a terceira com alguns indivíduos apresentando sintomas

variando entre 1 e 59% para sulfentrazone e 4 e 9% para diuron.

Já as espécies Senna macranthera e Handroanthus impetiginosus demonstraram- se

muito tolerantes aos herbicidas com porcentagens de sintomas inferior à 15% sob maior

radiação.

As espécies foram mais sensíveis ao herbicida sulfentrazone, apresentando sintomas

leves de intoxicação em todas as plantas independente da radiação incidente, notadamente

aos 28 dias após a primeira aplicação e 7 dias após a segunda.

74

Figura 11 A, B. Estimativas dos efeitos de intoxicação de diuron (A) (f = 5,1197+0,0029*x -0,1106*y R² = 0,60) e sulfentrazone (B) (f = 3,7580+0,0023*x- 0,0824*y R² = 0,57) em função dos níveis de Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) e períodos de avaliação na espécie Senna macranthera.

75

A B

Figura 12 A, B. Estimativas dos efeitos de intoxicação de diuron (A) (f = 11,8445+0,0054*x- 0,1822*y R² = 0,72) e sulfentrazone (B) (f = 8,3772+0,0041*x- 0,1283*y R² = 0,81) em função dos Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) e períodos de avaliação na espécie Inga edulis

76

A B

Figura 13 A, B. Estimativas dos efeitos de intoxicação de diuron (A) (f = 12,6889+0,0106*x- 0,2284*y R² = 0,80) e sulfentrazone (B) (f = 6,0465+0,0337*x- 0,1936*y R² = 0,97 ) em função dos níveis de Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) e períodos de avaliação na espécie Tibouchina granulosa

77

A B

Figura 14 A, B. Estimativas dos efeitos de intoxicação de diuron (A) (f = 2,8570+0,0040*x- 0,0565*y R² = 0,71) e sulfentrazone (B) (f = 3,5848+0,0053*x- 0,0729*y R² = 0,86) em função dos níveis de Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) e períodos de avaliação na espécie Handroanthus impetiginosus

78

3.4 DISCUSSÃO

Dentre os fatores de influência no crescimento e desenvolvimento das espécies

arbóreas, a radiação fotossinteticamente ativa (RFA) pode ser considerada mais significativa

do que o resíduo dos herbicidas para a maioria das variáveis e as respostas podem ser

associadas ao grupo ecológico o qual determinada espécie pertence.

A fluorescência máxima (Fm) mostrou-se sensível aos diferentes ambientes de RFA

para a maioria das espécies, à exceção de Senna macranthera que, apesar de ser considerada

uma espécie pioneira, dependente de luz, a mesma respondeu de forma efetiva aos

tratamentos de intensidade luminosa não afetando o seu crescimento e desenvolvimento em

ambientes com restrição de luz. Para as outras três espécies, os valores médios reduziram à

medida que se aumentou os níveis de radiação. H. impetiginosus demonstrou um

comportamento linear decrescente, de forma que a cada – 0,3043 de RFA diminui uma

unidade de fluorescência máxima. Por outro lado, I. edulis e T. granulosa evidenciaram um

comportamento quadrático decrescente, em que a primeira atinge o ponto de mínimo em

1,434 e a última em 1,438 µmol,m-2,s-1.

Admitindo-se que a fluorescência máxima se relaciona com o fechamento dos centros

de reação do FSII, ou seja, passagem de apenas uma porção dos elétrons excitados pela luz

(BRON et al,, 2004), sua redução indica proteção do aparato fotossintético contra o excesso

de energia de excitação (POSPISIL, 2003; CAMPBELL et al., 2003). Além disso,

decréscimos nos valores de Fm também podem evidenciar algum distúrbio provocado por

fatores estressantes, indicando maior sensibilidade das plantas. Nesse caso, o fator

estressante poderia ser a alta RFA para as espécies I. edulis e T. granulosa que, apesar de

serem consideradas pioneiras sentiram o estresse fisiológico.

A eficiência quântica (Fv/Fm) mostrou-se sensível aos diferentes ambientes de RFA

para Handroanthus impetiginosus, no entanto, os valores não saíram do limiar padrão. Esse

comportamento, assim como a fluorescência máxima, pode está relacionado à ecologia da

espécie, sendo considerada secundária tardia mantendo- se melhor em ambientes

sombreados. Quando exposta aos resíduos de herbicidas, a espécie T. granulosa apresentou

média reduzida para a eficiência quântica à medida que se aumentou os níveis de RFA

exposta ao sulfentazone, atingindo 0,50 no ambiente de maior luminosidade. Esse

decréscimo nos valores da relação Fv/Fm indicam que as plantas sofreram dano no aparato

79

fotossintético em razão da presença concomitante de maiores quantidades de radiação e

sulfentrazone.

A relação Fv/Fm pode ser usada como um indicador de danos no aparelho

fotossintético quando se considera que plantas em perfeito estado fisiológico, na ausência de

estresses, apresenta a relação Fv/Fm variando de 0,75 a 0,85 (BOLHÀR-NORDENKAMPF

et al., 1989). É o parâmetro mais utilizado porque fornece uma indicação integrada da

extensão do estresse devido a fatores como alta intensidade luminosa, baixa ou elevada

disponibilidade de água ou de nutrientes bem como exposição a herbicidas (KRAUSE;

WINTER, 1996; VALLADARES; PEARCY, 1997; GLYNN et al., 2003; ZANANDREA et

al., 2006). Herbicidas considerados dependentes de luz, como o sulfentrazone pertencente

ao grupo dos inibidores da protoporfirinogênio oxidase causam peroxidação da membrana

lipídica e efeitos na estabilidade do aparato fotossintético, interferindo indiretamente na

fluorescência da clorofila (HESS, 2000).

A taxa de transporte de elétrons mostrou-se sensível aos diferentes ambientes de

RFA para todas as espécies. No entanto, apenas para Senna macranthera houve interação

desse fator com o herbicida diuron. Para as outras três espécies, os valores médios

reduziram à medida que se aumentou os níveis de radiação evidenciando um

comportamento quadrático decrescente em que Tibouchina granulosa, Handroanthus

impetiginosus e Inga edulis, atingem o seu ponto de máximo para ETR, respectivamente em

1,005, 1,130 e 740 µmol,m-2,s-1 . Quando exposta aos resíduos de herbicidas, a espécie

Senna macranthera apresentou média reduzida (9,24±2,31) para ETR quando submetida ao

nível de maior luminosidade (1999 µmol,m-2,s-1) exposta ao diuron.

Por meio do monitoramento do transporte de elétrons nas plantas dessa espécie

verificou-se um efeito inicial maior de redução da ETR após aplicação do diuron que pode

ser confirmado pelos sintomas identificados. Isso se deve ao fato de o ingrediente ativo do

herbicida atuar na inibição do transporte de elétrons no PSII, justamente onde é detectada,

através das leituras do fluorômetro, a fluorescência emitida pelo aparato fotossintético após

aplicação. Portanto, essas análises se tornam informações importantes para herbicidas que

interferem diretamente no transporte de elétrons (inibidores do fotossistema II) (DAYAN;

ZACCARO, 2012).

O incremento em altura mostrou-se sensível aos diferentes ambientes de RFA para a

maioria das espécies, à exceção de T, granulosa que manteve suas médias. E quando

80

expostas aos tratamentos com ou sem herbicidas houve redução nas médias de incremento

para todas as espécies, inclusive T, granulosa que demonstrou diferença e reduziu suas

médias tanto para o diuron (20,34 ± 0,37) quanto sulfentrazone (17,88 ± 0,33) em

comparação com o tratamento sem herbicida (22,23 ± 0,49).

Senna macranthera evidenciou um comportamento polinomial quadrático crescente,

em que maiores médias foram encontradas à medida que se aumentou os níveis de RFA. A

maior média foi encontrada entre os níveis 1,016 e 1,999 µmol,m-2,s-1 até o máximo

observado para a equação de 1,183 um, m²,s¹ (ponto de máximo). A partir desse ponto houve

ligeira queda no incremento médio em altura da mesma. Essa resposta vai ao encontro da

ecologia dessa espécie, em que espécies pioneiras se caracterizam por apresentar crescimento

rápido e uma alta demanda por luz (SOUZA et al., 2010). Quando exposta aos resíduos de

herbicidas, a espécie demonstrou diferença apenas para o sulfentrazone em relação ao

tratamento sem herbicida, em que reduziu o seu incremento em altura de 24,01± 0,53 para

21,08 ± 0,44.

Por outro lado, Inga edulis que também é considerada pioneira, apresentou um

comportamento quadrático inverso àquele observado para Senna macranthera, pois a espécie

obteve maiores médias de incremento em altura no menor nível de RFA, entre 173 e 194

µmol,m-2,s-1, atingindo o ponto mínimo observado para a equação de 1,500 um, m²,s¹

(ponto de mínimo). Nesse ponto, ocorre uma estabilização da perda em altura. Quando

exposta aos resíduos de herbicidas, a espécie demonstrou diferença e reduziu suas médias

tanto para o diuron (21,71 ± 0,68) quanto sulfentrazone (18,97 ± 0,56) em comparação com o

tratamento sem herbicida (24,68 ± 0,94).

Destaque é dado às plantas de Handroanthus impetiginosus que apresentaram as

maiores médias de incremento em altura comparado às outras espécies, demonstrando um

comportamento linear com decréscimo à medida que se aumenta os níveis de RFA. Esse

comportamento linear de decréscimo no incremento em altura de Handroanthus

impetigionosus é uma resposta da espécie ao seu comportamento ecológico, trata-se de uma

espécie considerada secundária, sendo típica de ambientes sombreados que não demandam

alta radiação como ocorre com as espécies pioneiras. Quando exposta aos resíduos de

herbicidas, a espécie demonstrou diferença e reduziu suas médias tanto para o diuron (26,74

± 0,66) quanto sulfentrazone (25,14 ± 0,65) em comparação com o tratamento sem

herbicida (30,19 ± 0,84).

81

O trabalho de Takahashi et al., (2009) corrobora para tal fato, uma vez que o

sulfentrazone reduziu de 9% a 15% o crescimento em altura das plantas de eucalipto

comparadas à testemunha, acarretando distúrbios funcionais no crescimento e

desenvolvimento das plantas. Em outro estudo, de maneira similar, a altura de plantas de

cedro australiano (Toona ciliata var, australis) também foi afetada negativamente pela

presença de resíduos do sulfentrazone, apresentando redução significativa na altura do caule

(OLIVEIRA et al., 2008).

O incremento em diâmetro mostrou-se sensível aos diferentes ambientes de RFA

para todas as espécies, à exceção de I. edulis. Todas as espécies evidenciaram um

comportamento polinomial quadrático crescente, em que maiores médias foram encontradas

à medida que se aumentou os níveis de RFA. Os resultados de Senna macranthera

corroboram com o incremento em altura, o incremento em diâmetro atingiu o seu ponto de

máximo em 1,150 µmol,m-2,s-1. T. granulosa obteve maiores médias de incremento em

diâmetro quando submetidas aos menores níveis de Radiação Fotossinteticamente Ativa

(RFA) e à medida que se aumentou a radiação houve uma ligeira queda no incremento em

diâmetro após o ponto máximo de 1,050 µmol,m-2,s-1 ). H. impetiginosus apresentou

maiores médias à medida que aumentaram os níveis de RFA em que atinge o seu ponto de

máximo para a equação em 2.000 (µmol,m-2,s-1 ).

O incremento em número de folhas mostrou-se sensível aos diferentes ambientes de

RFA para todas as espécies, à exceção de T. granulosa. Todas as espécies apresentaram um

comportamento polinomial quadrático crescente à medida que aumentaram os níveis de

RFA. E quando expostas aos tratamentos com ou sem herbicidas houve redução nas médias

de incremento do número de folhas para as mesmas espécies e os dois herbicidas. Senna

macranthera obteve maiores médias atingindo o seu ponto de máximo em 1,123 µmol,m-

2,s-1, esse resultado condiz ao encontrado para incremento em altura e diâmetro, mantendo

o mesmo padrão à medida que se aumenta os níveis de RFA. Por outro lado, I. edulis

evidenciou as menores médias de todas as espécies, principalmente no ambiente mais

sombreado. Esse comportamento demonstra uma menor exportação de biomassa para outras

partes da planta com a redução da luminosidade. H. impetiginosus comportou-se de maneira

similar com I. edulis com menores médias. No entanto, destaca-se que nos ambientes mais

sombreados foram denotados as maiores médias de incremento do número de folhas para H.

impetiginosus, como uma estratégia da espécie para aumentar a absorção de luz em

82

ambientes com luz limitante. T. granulosa foi a única espécie que diferiu estatisticamente no

incremento médio de número de folhas quando exposta a diferentes níveis de RFA e

substratos com resíduos dos herbicidas diuron e sulfentrazone. A espécie em questão obteve

as maiores médias (37±3,78 e 39,6±2,16) em incremento em número de folhas, no

ambiente intermediário de luminosidade (863 µmol,m-2,s-1) sob efeito de ambos

herbicidas testados. Houve ainda, diferença significativa nas médias de incremento do

número de folhas nos maiores níveis de RFA (1999 e 1016 µmol,m-2,s-1) quando submetidos

aos dois herbicidas (37,6±3,54 e 27,4±4,43), denotando uma redução no incremento quando

comparadas com o tratamento sem herbicida. Tal fato pode estar relacionado ao mecanismo

de ação dos mesmos, uma vez que ambos são herbicidas fotodependentes e afetam o aparato

fotossintético das plantas em altas intensidades luminosas.

Diante dos resultados discutidos, pode-se perceber que a RFA foi determinante na

resposta das espécies descritas como pioneiras e que os herbicidas exerceram pouca

influência no crescimento e desenvolvimento das espécies. Pioneiras mostraram-se melhor

adaptadas aos ambientes considerados adversos a elas por serem espécies de ambientes

variáveis e imprevisíveis e possuírem mais flexibilidade fisiológica. Alguns autores sugerem

que a plasticidade ecofisiológica de aclimatação à diferentes ambientes está relacionada ao

grupo sucessional ao qual a espécie pertence (CHAZDON et al., 1996). Em trabalhos

realizados por PORTES et al., (2010), a espécie pioneira Guazuma ulmifolia apresentou

maior plasticidade do que a espécie secundária Hymenaea courbaril.

Quanto à intoxicação visual, os sintomas foram variáveis entre espécies, radiação e

herbicidas, sendo mais evidentes aos 28 dias após a primeira aplicação e em maiores

intensidades de RFA. O herbicida diuron é dependente de luz para sua ação e inibe o

transporte de elétrons do fotossistema II para o fotossistema I (CHEN et al., 2014). O

acúmulo de elétrons no fotossistema II gera um alto estado energético que promove a

formação de oxigênios reativos e peroxidação de lipídeos, resultando em clorose e posterior

necrose do tecido foliar (FAYEZ et al., 2014; ISLAM et al., 2016) e isso pode explicar a

intoxicação observada nas plantas.

É provável que a tolerância aos herbicidas diuron e sulfentrazone exista para as

espécies estudadas, mesmo sendo variável com a radiação fotossinteticamente ativa.

Algumas espécies de plantas têm a capacidade de fixar ou de desativar o produto absorvido

por uma metabolização rápida da molécula até formas não tóxicas e por isso resistem ao

tratamento (ROMAN et al., 2007). Às vezes aparecem sintomas de intoxicação, como

83

amarelecimento ou mesmo necrose localizada em folhas, mas completada a desativação do

produto, o desenvolvimento volta a ser normal sem efeito negativo sobre a planta.

É possível admitir que algumas espécies de plantas têm a capacidade de fixarem o

produto absorvido e por isso se tornam tolerantes, no entanto, pouco se sabe se tal fato pode

estar relacionado ao grupo ecológico ao qual a espécie pertence, haja vista que, nesse estudo

o grupo ecológico não influenciou na sintomatologia das espécies. Possivelmente, para

herbicidas fotodependentes, espécies pioneiras podem ser mais afetadas em ambientes com

alta luminosidade quando comparadas às secundárias.

3.5 CONCLUSÕES

Conclui-se que a radiação fotossinteticamente ativa (RFA) afeta o crescimento e

desenvolvimento das plantas, sendo mais significativo do que o resíduo dos herbicidas para

algumas variáveis. Os herbicidas são mais tóxicos para as espécies T. granulosa e I. edulis,

sendo que T. granulosa foi a espécie mais sensível para sulfentrazone. Entre as variáveis

analisadas, as de crescimento (altura, diâmetro e número de folhas) bem como FM e ETR são

mais sensíveis para evidenciar o efeito da radiação incidente sobre as plantas. Admitindo-se o

potencial já estudado das espécies florestais para a fitorremediação de sítios com resíduos de

diuron e sulfentrazone, pode-se afirmar que a radiação incidente interfere no processo. Para as

espécies Senna macranthera e H, impetiginosus maiores taxas de RFA potencializam o

processo de descontaminação.

Pode-se inferir ainda com esses estudos que a sensibilidade aos herbicidas diuron e

sulfentrazone é variável com a espécie florestal estudada e a radiação incidente sobre essas

plantas, sendo necessários mais estudos que relacionem a radiação fotossinteticamente ativa e

a avaliação da remediação de solos por essas espécies.

84

3. 6 REFERÊNCIAS

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87

4 CONSIDERAÇÕES FINAIS

A partir dos resultados do primeiro capítulo foi possível concluir que o

sombreamento proporcionou maior tolerância das espécies Schinus terebinthifolius e

Copaifera langsdorffii aos herbicidas atrazine e hexazinone. Portanto, tais espécies podem ser

indicadas como potenciais para fitorremediação em áreas com resíduos desses herbicidas, haja

vista que, essa tolerância também pode estar intrinsicamente relacionada aos variados

mecanismos de ação dos inúmeros herbicidas utilizados para o controle de plantas daninhas

em áreas de cultivo. Espécies arbóreas próximas a áreas agrícolas podem ser afetadas por

outros herbicidas.

Considerando as respostas evidenciadas no segundo capítulo pode-se inferir que a

quantidade de luz incidente é um fator determinante para o crescimento e desenvolvimento

das espécies de diferentes grupos ecológicos. Esse fator foi mais significativo do que os

resíduos dos herbicidas diuron e sulfentrazone. Ademais, S. macranthera e H. impetiginosus,

sob tais condições podem ser recomendadas como espécies potenciais para fitorremediação.

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