13SUCESIÓN EN MATORRALES DE CHILOÉ Revista Chilena de Historia Natural80: 13-26, 2007

Limitantes físicos y bióticos de la regeneración arbórea en matorralessucesionales de la Isla Grande de Chiloé, Chile

Physical and biotic constraints on tree regeneration in secondary shrublands of ChiloéIsland, Chile

MARÍA F. DÍAZ1, 2, * & JUAN J. ARMESTO2, 3

1 Laboratorio de Sistemática y Ecología Vegetal , Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Santiago, Chile2 Centro de Estudios Avanzados en Ecología y Biodiversidad, Pontificia Universidad Católica de Chile, Facultad de

Ciencias Biológicas, Departamento de Ecología, Casilla 114-D, Santiago, Chile3 Instituto de Ecología & Biodiversidad, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Santiago, Chile

* e-mail para correspondencia: fdiazi@bio.puc.cl

RESUMEN

Los matorrales sucesionales establecidos después de la corta y quema de bosques son frecuentes en Chiloé yterritorios continentales vecinos. Estos sitios son dominados por arbustos de Baccharis patagonica, musgosen cojín del género Sphagnum, plantas palustres y helechos. En estos sitios hemos registrado escasa o nulacolonización arbórea (< 0,3 plántulas m-2) comparado con 7,2 plántulas m-2 en bosques inmediatamenteadyacentes. La colonización de árboles pioneros sombra-intolerantes podría estar limitada, entre otrosfactores, por acceso a luz de las plántulas bajo la densa cobertura de Baccharis, o por la presencia del musgoSphagnum magellanicum, el cual genera sustratos orgánicos anegados, pobres en nutrientes, ácidos y aislantesdel calor. Para evaluar estas hipótesis se realizaron ensayos de germinación de semillas de tres especiesleñosas pioneras en gradientes experimentales de humedad del suelo, que simulaban las variaciones dehumedad postperturbación en sitios dominados por matorral. Aunque la germinación fue baja o nula paraNothofagus y Drimys, no hubo efectos de las diferencias en humedad del suelo sobre la germinación, pero sídel tipo de sustrato. Embothrium coccineum presentó mayor germinación y supervivencia sobre sustrato deSphagnum magellanicum. Se evaluó mediante trasplantes, la supervivencia de plántulas de dos especies deárboles pioneros (Embothrium coccineum y Drimys winteri) bajo y fuera de la cobertura de Baccharis y sobreel sustrato orgánico de Sphagnum magellanicum. Aunque la supervivencia de Embothrium y Drimys bajoBaccharis fue < 40 %, en uno de los sitios, no se observó diferencias entre tratamientos de cobertura nisustrato. Los suelos anegados de las zonas de matorral serían limitantes para la regeneración de especiesarbóreas pioneras debido a la falta de sustratos elevados. Sin embargo, la presencia de cojines de Sphagnumfavorecería el establecimiento de Embothrium, especie que podría facilitar la restauración de estos hábitat.

Palabras clave: regeneración arbórea, Sphagnum magellanicum, Baccharis patagonica, supervivencia,germinación.

ABSTRACT

Successional shrublands created by clearcutting and burning of forests are frequent in Chiloé Island andsurrounding mainland in southern Chile. These areas are characterized by seasonally waterlogged soils, andvegetation dominated by sedges, ferns and shrubs, such as Baccharis patagonica, with thick carpets ofSphagnum moss occupying the spaces between shrubs. Tree regeneration in these sites was shown to be sparseor completely lacking (< 0.3 seedlings m-2) compared with 7.2 seedlings m-2 in adjacent forests. Colonizationof shade-intolerant, pioneer trees may be reduced underneath Baccharis due to crown shading and on top ofSphagnum cushions, because of unfavorable conditions for tree establishment, including low pH and soilwater saturation. We evaluated differences in germination rates among pioneer tree species grown in anexperimental soil moisture gradient. Seed germination percentage was low for Drimys winteri and Nothofagusnitida unrelated to humidity conditions but differed between substrates (moss vs. soil). Embothrium hadhigher germination and survivorship when growing on Sphagnum cushions. We also monitored seedlingsurvival of two pioneer tree species (Embothrium coccineum and Drimys winteri) transplanted directly underBaccharis shrubs, in open areas, or on moss patches. Even though survivorship of Embothrium and Drimysunder Baccharis was < 40 %, in one of the study sites, there were no differences between treatments.Waterlogged soils would constraint tree regeneration on successional shrublands due to a lack of elevated

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substrates. However, the presence of Sphagnum cushions favors Embothrium establishment, and thus mayfacilitate restoration of these sites.

Key words: tree regeneration, Sphagnum magellanicum, Baccharis patagonica, seedling survival, seedgermination.

INTRODUCCIÓN

La teoría de sucesión explica el proceso dereemplazo de especies y el cambio en eldesempeño de los individuos a través deltiempo en un mismo espacio. La primera fasede la sucesión secundaria, luego de unaperturbación, es la invasión o regeneración deespecies pioneras y el establecimiento de lasplantas en el sitio perturbado (Pickett et al.1987). La colonización de plántulas de árbolesy arbustos en sitios perturbados es dependientede varios procesos: la existencia de bancos desemillas, dispersión y depredación de semillas,emergencia y depredación de plántulas, ycompetencia entre plántulas.

Los procesos sucesionales sonesencialmente demográficos y producencambios en la estructura de la comunidad yfunciones ecosistémicas (Pickett et al. 1987). Silas especies colonizadoras no permiten elestablecimiento de especies sucesionalestardías por inhibición, la sucesión quedarádetenida o retardada en sus etapas iniciales.Connell & Slatyer (1977) propusieron tresmodelos para explicar la influencia de plantaspioneras sobre la invasión y crecimiento deespecies más tardías en la sucesión. Estos son:facilitación, inhibición y tolerancia. Especiessucesionales tempranas podrían tener efectospositivos (facilitación), negativos (inhibición) ono tener efecto (tolerancia) sobre elestablecimiento de otras especies.

Diversos estudios en el hemisferio norte haninvestigado el proceso de colonización deárboles y arbustos en praderas abandonadas,donde las principales limitantes del proceso desucesión son la disponibilidad de propágulos, lamortalidad de semillas y plántulas por efecto deherbívoros (De Steven 1991a, 1991b, Gill &Marks 1991, Callaway 1992). En la Isla Grandede Chiloé, el cambio en el uso de suelo hatransformado el paisaje de bosquesoriginalmente continuos a fragmentos debosque rodeados de grandes extensiones depraderas y matorrales, que se observanestacionalmente anegados. El anegamiento se

debe principalmente al pobre drenaje de lossuelos orgánicos tipo ñadi sobre sustratos deorigen fluvio-glacial (Aravena 1991, Veit &Garleff 1996). En praderas abandonadas yestacionalmente húmedas, el arbusto Baccharispatagonica alcanza frecuencias superiores al 50%. Una vez que Baccharis se establece en elárea, no se observa colonización arbórea, o estaes muy escasa (Papic 2000). La colonización delos árboles pioneros sombra-intolerantes(Aravena et al. 2002) podría estar limitadaentre otros factores por la menor disponibilidadde luz que tienen las plántulas, debido a ladensa cobertura de B. patagonica.

Por lo general, sitios de matorral anegadodespués de la tala o quema del bosque enChiloé, también son invadidos por musgos delgénero Sphagnum , principalmente por S.magellanicum, que forma cojines entre losarbustos de B. patagonica. Las especies deSphagnum se caracterizan por sus propiedadesmorfológicas, anatómicas y fisiológicas quegeneran sustratos orgánicos poco permeables,pobres en nutrientes, ácidos y aislantes delcalor (Van Breemen 1995). Estas condicionesde hábitat, producidas por Sphagnum a travésde acumulación de materia orgánica, sonlimitantes del crecimiento de muchas plantasvasculares, manteniendo las condicioneslocales de alta disponibilidad de luz ysaturación de humedad que favorecen su propiaregeneración (Van Breemen 1995). Noobstante, algunos autores (Donoso 1993)indican que Sphagnum sería un buen sustratopara la regeneración en bosques costeroshúmedos del sur de Chile, donde Fitzroyacupressoides se asocia con Tepualia stipularisy Pilgerodendron uviferum. En Chiloé, Papic(2000) estudió la colonización de especiesarbóreas en sitios abiertos postperturbación porfuego. Sus resultados sugieren que el procesode colonización de especies arbóreas en estosmatorrales secundarios estaría fuertementerestringido a microhábitats elevados por sobreel nivel del suelo, formados por acumulacionesde material leñoso muerto. La colonización porarbustos, en cambio, no parece estar limitada a

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elevaciones del sustrato, por lo que especiesarbustivas dominantes de estas áreassucesionales, serían más tolerantes a lascondiciones de anegamiento estacional de lossuelos que las especies arbóreas colonizadoras(Papic 2000). La monopolización del sustratopor Baccharis patagonica podría inhibir lacontinuación del proceso sucesional. Ladominancia de especies arbustivas en grandesáreas sucesionales postincendios respondería auna mayor tolerancia de los arbustos alanegamiento estacional de los suelos encomparación con los árboles.

Con estos antecedentes nos planteamos lassiguientes hipótesis: la supervivencia deplántulas arbóreas pioneras sombra-intolerantessería menor bajo cobertura de Bacchariscomparado con sitios abiertos entre arbustos. Elmenor acceso a la luz tendría un efectonegativo en la supervivencia de las plántulas deárboles pioneros sombra-intolerantes.Postulamos, también, que las condiciones dehábitat producidas por los cojines de Sphagnumvivos serían desfavorables para la germinacióny supervivencia de plántulas arbóreas. Además,se evaluaron las diferencias en la respuesta degerminación de semillas de especies leñosaspioneras en gradientes de humedad del sueloproducidas en forma experimental pararepresentar las variaciones de humedad post-perturbación en sitios dominados por matorral.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El área de estudio está ubicada al noreste de laIsla Grande de Chiloé (41º50’ S, 73º40’ O), enlos terrenos de la Estación Biológica “SendaDarwin”, comuna de Ancud (Fig. 1). El climaes templado húmedo con fuerte influenciaoceánica. La temperatura media anual es 10 ºCy las precipitaciones oscilan entre 2.000 y2.500 mm al año (Fig. 2) con un período másseco (aproximadamente un 11 % de laprecipitación anual) durante enero y febrero (DiCastri & Hajek 1976). Se estudió el proceso deregeneración arbórea en planicies de matorralsucesional postincendio, donde la presencia detocones y troncos semienterrados con marcasde fuego indicaban la presencia de vegetaciónboscosa antes de la perturbación. Por las

condiciones del sitio y las edades de losbosques sucesionales cercanos estimadas pormétodos dendrocronológicos convencionales,se puede estimar que estos incendios tuvieronlugar 40-60 años atrás (Aravena et al. 2002).

Se escogieron dos sit ios de matorralsucesional, los cuales se caracterizaban porpresentar saturación periódica o prolongada deagua, alta frecuencia de especies palustres ycobertura de especies arbustivas bajas comoGaultheria mucronata, Baccharis patagonica,Myrteola nummularia, entre otros. Entre losmusgos, destacaba la presencia de cojines deSphagnum magellanicum, ocupando extensasáreas de suelo entre los arbustos. El sitio 1presentó una menor frecuencia de Baccharispatagonica (54 versus 60 %) y de Sphagnummagellanicum (33 versus 52 %) que el sitio 2.El suelo fue levemente más ácido en el sitio 2que en el sitio 1 (pH = 4,2 versus 4,3,respectivamente) y el contenido hídrico fuemayor en el sitio 2 (5,5 g agua por g suelo secoversus 4,1 g agua por g suelo seco). Ladensidad aparente del suelo (0,2 g cm-3) novarió entre sitios (M.F. Díaz resultados nopublicados). Para evaluar la regeneraciónnatural de especies leñosas en terreno semuestreó las áreas de matorral y el bosqueadyacente en cada sitio.

Especies arbóreas y semillas utilizadas en en-sayos de terreno e invernadero

En los experimentos se usaron semillas yplántulas de dos especies leñosas pionerascomunes en el bosque siempreverde de la IslaGrande de Chiloé (Aravena et al. 2002). Paralos experimentos de supervivencia de plántulasse usaron las especies Embothrium coccineum yDrimys winteri. Embothrium es una especiesombra-intolerante, característica de sitiosabiertos, bordes de bosque y camposabandonados (Donoso 1989). Esta especiepresenta un alto porcentaje de germinación(> 90 %) en ensayos de laboratorio y terreno(Figueroa et al. 1996), sus semillas presentanuna alta viabilidad y son dispersadas por viento(Figueroa & Hernández 2001). Debido a la bajacapacidad germinativa de muchas especiesarbóreas en ensayos previos (Figueroa et al.1996), se usó esta especie de rápidagerminación como modelo en todos los ensayosde terreno y laboratorio. Para los ensayos de

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germinación de semillas en invernadero seusaron también las especies pionerasNothofagus nitida y Tepualia stipularis.

Regeneración natural de especies leñosas enterreno

Para evaluar la densidad de plántulas (< 50 cmde alto) en terreno, se muestrearon trestransectos de 100 metros de longitud en cadauno de los dos sitios sucesionales (seistransectos en total). Estos transectos partían enel centro del área de matorral sucesional yterminaban al interior del bosque adyacente,

Fig. 1: Sitios de estudio en la Estación Biológica Senda Darwin, en la comuna de Ancud, al nortede la Isla Grande de Chiloé.Study sites in Senda Darwin Biological Station, Ancud, northern Chiloé Island.

pasando por la transición matorral-bosque. Lazona de transición corresponde a unos 30 metrosde extensión desde donde comienza el follaje delos árboles, hasta el interior del bosque. Cada 10metros en cada transecto, se contabilizaron todaslas plántulas leñosas presentes en una parcela de1 m2. En total se muestrearon 24 parcelas enmatorral, 18 en la transición matorral-bosque y18 en el interior del bosque. Los resultados seanalizaron estadísticamente mediante un análisisde varianza (ANDEVA) en bloques,considerando los dos sitios como bloques, y eltipo de vegetación (matorral vs. transición obosque) como los tratamientos.

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Efecto del anegamiento y sustrato en la germi-nación de semillas de especies pioneras

Para este experimento se confeccionaron trescajas de acrílico de 75 x 30 x 15 cm divididas enseis compartimentos cada una. Trescompartimentos se llenaron con suelo orgánicoextraído de los sitios de estudio y otros tres conSphagnum magellanicum. Las cajas se colocaronen el invernadero de la Estación Biológica SendaDarwin, y se inclinaron 10° para producir undesnivel que mantenía un suelo más húmedo enel extremo inferior y más seco en el superior. Seregó periódicamente para mantener el nivel delagua en todos los compartimentos. La capacidadde campo del suelo usado en los experimentos es1,34 g de agua por g de suelo seco. Esta se midióuna sola vez saturando el suelo colocado en unembudo y midiendo su contenido hídrico con elmétodo gravimétrico una vez que dejaba deescurrir el agua.

Este experimento se repitió en los años 2002y 2003. El primer año se evaluó la germinaciónde tres especies arbóreas pioneras (Embothriumcoccineum , Nothofagus nitida , Tepualiastipularis) y una especie de arbusto colonizadorde lugares abiertos postperturbación (Baccharispatagonica). Todas las semillas utilizadas eneste estudio provenían de bosques aledaños, enla Estación Biológica Senda Darwin. Seremojaron las semillas por 24 h y pasado estetiempo se eliminaron las semillas vanas (lasque flotaban).

Se examinó el efecto de los dos tipos desustrato sobre la geminación: suelo sinSphagnum magellanicum y suelo conSphagnum magellanicum. En el caso de E.coccineum se sembraron 110 semillas porcompartimento; 83 semillas de N. nitida; 100semillas de T. stipularis y 100 semillas de B.patagonica, a una profundidad de 1 cm. Laúnica especie que germinó en todos los

Fig. 2: Climograma Estación Biológica Senda Darwin, Chiloé (42º S). Promedios mensuales deprecipitación (barras) y temperatura (línea) para un registro de diez años.Climatic diagram for Senda Darwin Biological Station in Chiloé (42º S). Monthly averages of rainfall (bars) and tempera-ture (line) from 10-year records.

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tratamientos fue E. coccineum, por lo que losresultados se muestran solo para esta especie.Para el análisis estadístico se empleó unanálisis de varianza de dos vías, donde losfactores fueron el tipo de sustrato (Sphagnumversus suelo) y nivel de humedad (anegado,húmedo y relativamente más seco). La variabledependiente fue el porcentaje de semillasgerminadas. El tiempo de medición fue eltiempo de germinación promedio para cadaespecie (90-120 días) (Figueroa et al. 1996).

El año 2003 se repitió el experimento perosolo sobre el sustrato suelo y con las especiespioneras E. coccineum, N. nitida y D. winteri.Se sembraron 100 semillas de cada especie porcompartimento. Esta vez se aumentó a 15° lainclinación de las cajas para lograr unadiferencia estadísticamente significativa en losniveles de humedad del suelo entre loscompartimentos extremos. Se encontródiferencias significativas entre el nivel másseco y el más húmedo en el porcentaje dehumedad del suelo (F2,15 = 41,97; P < 0,001).El compartimento más bajo (que simulaba elnivel de napa freática más elevado; o sueloanegado) presentó un 113 % de la capacidad decampo; el del medio (estado intermedio ohúmedo) presentó un 107 % de la capacidad decampo; y el último compartimento(relativamente más seco), un 85 % de lacapacidad de campo del suelo. En esteexperimento no hubo germinación de D.winteri, solo de E. coccineum y N. nitida.

Efecto de la cobertura de Baccharis patagonicaen la supervivencia de plántulas leñosas

Para evaluar el efecto de la cobertura del follajede Baccharis patagonica en la supervivencia deplántulas pioneras del bosque, se manipuló lacobertura de Baccharis. Se removió la mitaddel dosel de 10 arbustos seleccionados al azaren el matorral, y se evaluó la supervivencia deplántulas trasplantadas bajo las dos condiciones(con y sin remoción de dosel) mediante unanálisis de curvas de supervivencia Log-rank(Fox 1993). Se usaron plántulas de edadconocida (originadas de semillas colectadas enbosques aledaños a los sitios de estudio) de lasespecies Drimys winteri (1 año, entre 3-5 cm dealtura) y Embothrium coccineum (2 años, entre15-30 cm de altura), las cuales fueronmantenidas en el vivero por ese tiempo y luego

aclimatadas. Se usaron 10 plántulas portratamiento (con y sin remoción de dosel), n =20 plántulas por especie y por sitio (40plántulas en cada sitio de las especies D.winteri y E. coccineum). Los trasplantes serealizaron en el mes de agosto de 2002, a unaprofundidad de 10 cm. El período deevaluación fue de 21 meses. El primer año seregistró la supervivencia cada mes y luego losperíodos de evaluación se fueron distanciando.

Efecto de la cobertura de Sphagnummagellanicum

Se trasplantaron plántulas leñosas sobrecojines de Sphagnum vivo y sobre sustratodonde se removió un volumen de ~1.000 cc demusgo, se secó al aire y se repuso en el mismolugar. Este experimento tuvo como objetoevaluar si la arquitectura natural del musgoformando cojines compactos daba cuenta delas propiedades adversas para elestablecimiento de plantas leñosas. Lasobrevivencia se evaluó con un análisis decurvas de supervivencia Log-rank (Fox 1993)por un período de 19 meses, comenzando enseptiembre de 2002. En los trasplantes seusaron 10 plántulas por t ratamiento(Sphagnum vivo y muerto) de edad conocida(originadas de semillas) de las especiespioneras Drimys winteri y Embothriumcoccineum. El número total de plántulas porespecie fue de 20, n = 40 plántulas por sitio.

Diferencias ambientales entre microhábitats

Se evaluó si los tratamientos con y sinremoción de dosel de Baccharis patagonicadiferían en intensidad lumínica al nivel delsuelo. Para esto se midió la intensidad de luzcon un luxímetro en cada punto donde sehicieron los ensayos de supervivencia. Tambiénse midió la temperatura del suelo (mediante untermómetro convencional, a 10 cm deprofundidad) y del sustrato Sphagnum en loscasos de ensayos de supervivencia sobremusgos. Estas mediciones se realizaron unmismo día en el lapso de una hora en los dossitios de estudio. Se utilizó la prueba noparamétrica de Scheirer-Ray-Hare, unaextensión a la prueba de Kruskal-Wallis (Sokal& Rohlf 1995) para evaluar si existíandiferencias entre microhábitat.

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RESULTADOS

Regeneración natural de especies leñosas enterreno

En condiciones naturales, la regeneración arbóreaen los dos sitios de matorral secundario fue muybaja (< 0,5 plántulas m-2). Se observó unincremento en la densidad de plántulas arbóreasal aproximarse al borde del bosque (Fig. 3). En elcentro del matorral sucesional, la densidadpromedio (± EE) de plántulas fue 0,3 ± 0,2plántulas m-2, y en la transición matorral-bosque,la densidad aumentó a 2,6 ± 1,1 plántulas m-2. Enel interior del bosque se encontró la mayordensidad de plántulas, 7,2 ± 1,1 plántulas m-2.Estas diferencias fueron estadísticamentesignificativas (F2,50 = 14,09; P < 0,001). En elsitio 1, todas las plántulas registradas en elmatorral sucesional fueron de la conífera sombra-intolerante Pilgerodendron uviferum (Tabla 1).Datos genéticos usando RAPDs indican que estosson individuos derivados de semillas (A. Gabrielresultados no publicados).

Fig. 3: Densidad de plántulas arbóreas en matorral sucesional, transición matorral-bosque y bosquesecundario. Promedio del número de plántulas m-2 en seis transectos con 18 parcelas por cada tipode vegetación (matorral, transición y bosque). Letras distintas indican diferencias estadísticamentesignificativas (P < 0,05).Seedling density in successional shrublands, in shrubland-forest transition, and within adjacent secondary forest. Averagenumber of seedlings m-2 in six transects with 18 plots for each vegetation zone (shrubland, transition and forest). Differentletters indicate statistically significant differences (P < 0.05).

Germinación en gradientes de humedad

En el ensayo del año 2002 no se estableció ungradiente experimental de humedad querepresentara diferencias significativas entre lostres compartimentos (bajo, medio y alto), demanera que el experimento solo evaluódiferencias entre sustrato suelo versusSphagnum. La única especie que germinó en losexperimentos fue E. coccineum. La germinaciónde E. coccineum fue significativamente mayorsobre el sustrato de musgo Sphagnum (61 %)que sobre suelo (41 %) (F1,12 = 28,92; P < 0,001)(Fig. 4).

En el año 2003 se logró establecer ungradiente de humedad estadísticamentesignificativo entre los tres compartimentos (F2,15

= 41,97; P < 0,001). Sin embargo, no hubodiferencias en el porcentaje de germinación entrelos tratamientos de humedad para ninguna de lasespecies que germinaron (E. coccineum y N.nitida). Las semillas de E. coccineum obtuvieronen promedio un 76 % de germinación, mientrasque las de N. nitida un 10 %.

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TABLA 1

Especies de plántulas observadas en matorral, transición matorral-bosque y bosque, en ambos sitiosde estudio combinados

Seedling species recorded in successional shrublands, in shrubland-forest transition, and within adjacent secondary forest,in both study sites combined

Especie Número de plántulasMatorral abierto Transición matorral-bosque Bosque secundario

Amomyrtus meli 0 5 44

Caldcluvia paniculata 0 4 21

Drimys winteri 0 11 18

Eucryphia cordifolia 0 4 1

Gevuina avellana 0 6 0

Myrceugenia parvifolia 0 2 1

Nothofagus nitida 0 6 1

Pilgerodendron uviferum 6 0 0

Podocarpus nubigena 0 1 10

Saxegothaea conspicua 0 0 3

Tepualia stipularis 0 7 23

Weinmannia trichosperma 0 0 4

Total 6 46 126

Fig. 4: Germinación de Embothrium coccineum sobre dos sustratos: suelo y Sphagnum magellanicum.Valores promedio ± EE. Las letras distintas indican diferencias estadísticamente significativas.Seed germination of Embothrium coccineum on two substrates: soil and cushions of Sphagnum magellanicum. Mean values± SE. Different letters indicate statistically significant differences.

Ger

min

ació

n (%

)

Sueloorgánico

Sphagnummagellanicum

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Supervivencia de plántulas de Drimys winterien matorral sucesional

La supervivencia de D. winteri no fue afectadapor la cobertura del dosel de Baccharis. Enambos sitios no hubo diferencias significativasen la supervivencia bajo Baccharis con o sindosel. La supervivencia fue mayor en el sitio 1(85 %, basado en el total de plántulas de D.winteri, sin distinción de tratamiento de luz)que en el sitio 2 (35 %). En el sitio 2 se observómayor mortalidad de plántulas en ausencia dedosel de Baccharis (L = 1,84; P = 0,07; n = 20,análisis de curvas de supervivencia Log-rank),la diferencia fue marginalmente significativa.En ambos sitios, contrariamente a lo esperado,la tendencia, aunque solo marginalmentesignificativa, fue de mayor supervivencia deplántulas de Drimys bajo la protección de lacobertura de Baccharis . La cobertura deBaccharis en ambos sitios fue 60 y 54 % (Díaz2004). La mayor mortalidad de plántulas seobservó durante el período estival y acomienzos del otoño austral (febrero-abril2002), cuando las precipitaciones son menoresque en otras estaciones del año (Fig. 2).

No hubo efectos significativos al compararla supervivencia de plántulas sobre Sphagnumvivo o muerto (L = 1,38; P = 0,17; n = 40,prueba realizada para los dos matorrales).Nuevamente, la sobrevivencia fue menor en elsitio 2 (35 %) que en el sitio 1 (65 %). Comoen el caso del tratamiento bajo Baccharis, lamayor mortalidad ocurrió durante el períodoestival y comienzos de otoño.

Supervivencia de plántulas de Embothriumcoccineum en matorral sucesional

No hubo efecto de los tratamientos deremoción de dosel sobre la supervivencia deplántulas de la especie pionera E. coccineum (L= 1,12; P = 0,26; n = 20 para el sitio 1, y L =1,07; P = 0,29; n = 20 para el sitio 2). Lamortalidad fue alta (50-90 % en algunostratamientos) en ambos sitios.

La supervivencia de plántulas deEmbothrium tampoco mostró diferenciassignificativas entre Sphagnum vivo y muerto (L= -0,11; P = 0,91; n = 20 para el sitio 1, y L = -1,45; P = 0,15; n = 20 para el sitio 2). En esteensayo la mortalidad sobre Sphagnum fuemenor que sobre suelo bajo Baccharis (10 % de

mortalidad sobre Sphagnum, versus 70 % sobreel suelo). Considerando solo el sustrato deestablecimiento de las plántulas (suelo vs.Sphagnum), y sumado los datos de ambosmatorrales, se encontraron diferenciassignificativas en la supervivencia de E.coccineum (L = 3,47; P < 0,001; n = 80) entrelos sustratos (Fig. 5B).

Condiciones de luz y temperatura de los trata-mientos

Existen diferencias significativas en la luz quereciben las plántulas en microhábitat sin dosel ybajo dosel de Baccharis, y también en sitiosabiertos sobre Sphagnum. La diferencia entretratamientos fue significativa (H = 13,79; gl = 2;P = 0,001, prueba no paramétrica de Scheirer-Ray-Hare). En promedio para los dos sitios, laintensidad lumínica bajo Baccharis conremoción de dosel fue: 5.013,5 ± 949 lux, bajoBaccharis intacto: 2.071,5 ± 308 lux, y sobrecojines de Sphagnum se registró: 6.147,5 ±1.082 lux. Las plántulas bajo Baccharis sin doselestán igualmente expuestas que las plantas quecrecen sobre cojines de Sphagnum situados enespacios abiertos entre arbustos. La temperaturadifirió entre los cojines de Sphagnum y el suelobajo Baccharis, con o sin cobertura de dosel (H= 8,046; gl = 2; P = 0,018, prueba noparamétrica de Scheirer-Ray-Hare). El sustratoSphagnum mostró mayores temperaturas que elsustrato suelo en 0, 5 a 1 ºC.

DISCUSIÓN

En el hemisferio norte, los estudios decolonización de plántulas de árboles y arbustosen praderas abandonadas después de laeliminación del bosque (De Steven 1991a,1991b, Gill & Marks 1991, Callaway 1992)apuntan, en su mayoría, a evaluar losmecanismos de sucesión propuestos porConnell & Slatyer (1977). Estos tres modelos(tolerancia, facilitación e inhibición) puedenactuar durante la sucesión como hipótesis noexcluyentes (Pickett et al. 1987). En el bosquetemplado del sur de Chile, la mayoría de losestudios de regeneración arbórea se hanrealizado en el interior de bosques primarios ysecundarios (Armesto & Figueroa 1987, Lusk1995, Christie & Armesto 2003). Muy pocos

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trabajos han evaluado la regeneración leñosa ensitios de matorral secundario (e.g., Papic 2000,Aravena et al. 2002). Tanto los estudios enbosques como en áreas sucesionales han notadola importancia de la regeneración arbórea sobredetritus leñoso.

También se ha evaluado la supervivencia deplántulas leñosas con distintos requerimientoslumínicos (Figueroa & Lusk 2001), comparando

la supervivencia bajo dosel y en claros debosque. Sin embargo, no se ha abordado el temade los mecanismos de regeneración arbórea ensitios de matorral secundario, donde lascondiciones de anegamiento estacional, laabundancia del arbusto Baccharis patagonica yla presencia del musgo Sphagnum podrían estarlimitando la germinación y supervivencia deplántulas leñosas. Este tipo de estudios son

Fig. 5: Curvas de supervivencia de plántulas de Drimys winteri (A) y Embothrium coccineum (B)plantadas sobre el suelo (círculos negros) y sobre cojines de Sphagnum magellanicum (círculosabiertos). La interrupción en los datos indica que durante esos meses no se obtuvieron registros desupervivencia. No hubo efectos de sustrato en Drimys (L = -0,86; P = 0,39), pero si en Embothrium(L = 3,47; P < 0,001).Survival curves of Drimys winteri (A) and Embothrium coccineum (B) seedlings planted on soil (closed circles) and oncushions of Sphagnum magellanicum (open circles). Interruptions of data indicate no records of survival for those months.There were no significant effects of substrate for Drimys (L = -0.86, P = 0.39), but there significant differences forEmbothrium (L = 3.47, P < 0.001).

Sup

ervi

venc

ia (

%)

Sup

ervi

venc

ia (

%)

(A)

(B)

23SUCESIÓN EN MATORRALES DE CHILOÉ

relevantes debido al significativo incremento delas áreas de bosques quemados, talados ycubiertos por matorrales en el sur de Chile. EnChiloé los matorrales han incrementado ensuperficie, de un 2,7 % de la superficie totalcomunal (Ancud) en 1985, a un 7,4 % en 1999(Díaz 2004). La baja regeneración natural enestos sitios los hace susceptibles a mayoresperturbaciones, por drenaje artificial, y a lareforestación con especies exóticas comoEucalyptus, que pueden alterar las condicioneshidrológicas del área.

La regeneración natural (Fig. 3), muestrauna mayor densidad de plántulas concentrada,en el suelo del interior del bosque y casi nularegeneración en los matorrales postfuego. Esteresultado documenta que el progreso de lasucesión hacia la condición representada por elbosque original se encuentra severamenteimpedida por las nuevas características del sitioperturbado, incluyendo la cobertura deBaccharis, el anegamiento y la invasión delmusgo Sphagnum. Estas condiciones post-fuego representan una vuelta a los ambientessin bosque, dominados por plantas de turbera,que caracterizaron los sitios postglaciaciónhace más de 10.000 años, como documentanestudios palinológicos de los sitios bajos deChiloé para fines del último Glacial ( Villagránet al. 1986, Villagrán 1990a, 1990b, Moreno &León 2003, Abarzúa et al. 2004, Moreno 2004).A través de los experimentos de germinación ytrasplante, esperábamos dilucidar las limitantesactuales de la recuperación del bosque en estossitios.

Los ensayos de germinación de semillas engradientes experimentales de humedad delsustrato no fueron conclusivos debido a laescasa germinación, pero en las especies quegerminaron no hubo efectos de la humedad delsustrato. Aparentemente, ni Embothriumcoccineum ni Nothofagus nitida tendríanproblemas de germinación en sustratos con altahumedad. Sin embargo, es posible que lascondiciones en el experimento difieran de lascondiciones de anegamiento en terreno, dondemuchas veces la napa alcanza la superficie,formando grandes posas. En nuestroexperimento, Embothrium coccineum tuvo 68 %de germinación en el compartimento anegado,Nothofagus nitida solo un 8 %, lo que indica unamayor capacidad de Embothrium de germinar ensuelos saturados de humedad.

Supervivencia de plántulas leñosas bajo cober-tura de Baccharis patagonica

En los ensayos de supervivencia, la sombra deB. patagonica no fue una limitante para lasupervivencia de plántulas de la especiepionera Drimys winteri. A pesar de ser unaespecie de tolerancia intermedia, segúnDonoso (1989), la supervivencia de lasplántulas fue mayor, aunque marginalmentesignificativa, bajo el dosel intacto del arbusto.Según Figueroa & Lusk (2001), losrequerimientos lumínicos de D. winteri son de8,8 % de apertura promedio del dosel ,porcentaje bastante bajo comparado con losrequerimientos lumínicos de Embothriumcoccineum y Baccharis patagonica (25,6 y76,5 % respectivamente). En el caso de D.winteri, las condiciones de cobertura rala delmatorral secundario representar ían unambiente desfavorable para el establecimientode esta especie, caracter izado por unporcentaje promedio de apertura de dosel de30 % (Díaz 2004). La mayor mortalidad deplántulas se observó en el verano austral,cuando las precipitaciones disminuyen, ya quesolo un 17 % de la precipitación anual cayódurante estos tres meses (Fig. 2). Febreroademás es el mes más seco (conaproximadamente un 3 % de la precipitaciónanual, datos de la estación meteorológica“Senda Darwin”). El desecamiento de lossustratos abiertos de matorral secundario enlos meses est ivales podría contr ibuirfuertemente a la mortalidad de estas plántulas,a pesar del anegamiento de los mesesinvernales más lluviosos.

Tampoco hubo efecto de sombra del doselde Baccharis en la supervivencia de plántulasde Embothrium coccineum. Nuestros resultadosindican que esta especie sería capaz deestablecerse en estos matorrales sucesionalestanto bajo como fuera de la cobertura de losarbustos. Aunque no podemos aceptar nirechazar la hipótesis de menor supervivenciabajo dosel de Baccharis, las tendencias indicanque el efecto de desecación estival tendríaconsecuencias más serias como limitante delreclutamiento que el efecto de sombreamiento.Es posible que la sombra de arbustos favorezcaen alguna medida la supervivencia, comoocurre en el caso de Drimys, al reducir ladesecación de verano.

24 DÍAZ & ARMESTO

Supervivencia de plántulas sobre cojines deSphagnum magellanicum

La supervivencia de Drimys winteri sobrecojines de Sphagnum vivo o muerto tampocopresentó diferencias estadísticamentesignificativas. El musgo seco y puesto sobre elsuelo volvió a hidratarse y, a pesar de perder sucompactación natural en forma de cojín, notuvo efecto sobre la supervivencia de lasplántulas. En el sitio 2, el 40 % de las plántulasde D. winteri sobre musgos desaparecieron bajoel crecimiento de Sphagnum o murieron, en elsitio 1, el porcentaje de mortalidad fue menor(25 %). El crecimiento de Sphagnum por sobrelas plántulas también se observó en eltratamiento bajo Baccharis, la mortalidad deDrimys fue menor (10 y 25 %, sitios 1 y 2respectivamente), por lo que el efecto delcrecimiento de Sphagnum podría ser relevanteen plazos más largos. En algunos puntosSphagnum invadió y cubrió completamente lasplántulas de Drimys que tenían un tamañoinicial de 3-5 cm.

La supervivencia de Embothrium coccineumfue significativamente mayor sobre cojines deSphagnum que en el suelo bajo los arbustos deBaccharis (Fig. 5). Este resultado, aunque no fuecentral al estudio planeado, junto con la mayorgerminación de E. coccineum sobre sustratos deSphagnum en invernadero (Fig. 4), nos sugiereque la invasión de este musgo en zonas dematorral secundario favorecería la regeneraciónde esta especie. Los cojines de Sphagnum secaracterizan por su capacidad de retener agua enel interior de sus tejidos, por lo que elcrecimiento de plántulas sobre este musgo nonecesariamente sería afectado por anegamientoen la medida que lo son en el suelo saturado. Enconsecuencia, Sphagnum podría actuar comoespecie facilitadora para el establecimiento deespecies como E. coccineum en el matorralsucesional, aunque en el mismo sitio podríainhibir el establecimiento de otras especies. Así,los mecanismos de facilitación e inhibiciónactuarían simultáneamente en una misma etapade la sucesión (Pickett et al. 1987).

No podemos concluir que los factoresevaluados en este trabajo sean responsables dela limitada regeneración arbórea en matorralessucesionales. Por el contrario, Sphagnum almenos, podría facilitar la regeneración de laespecie pionera E. coccineum. Otros factores

limitantes, alternativos o adicionales a los yacitados, que explicarían el estancamientosucesional podrían ser la limitada dispersión desemillas desde el bosque a los sitios abiertos yla baja disponibilidad de sustratos elevados porsobre el suelo anegado. Debido a que ladistancia de dispersión de semillas de losárboles dominantes del bosque de Chiloé eslimitada (Armesto et al. 2001), los cambios másrápidos en la composición de especiesocurrirían en los bordes. Adicionalmente,estudios de la avifauna han mostrado que elmatorral de Baccharis patagonica no esatractivo para aves dispersoras de semillas, nicomo alimento, ni como sitios percha (Armestoet al. 2004). Así la dispersión de semillas asitios abiertos es baja. Por otro lado, la bajadensidad de detritus leñoso en los sitios dematorral, luego de incendios (Carmona et al.2002), podría estar limitando el establecimientode plántulas arbóreas, debido a la ausencia demicrositios elevados. Especies sombraintolerantes de los bosques de Chiloé, talescomo Drimys winteri, Nothofagus nitida,Tepualia stipularis, Eucryphia cordifolia,Pseudopanax laetevirens y Weinmanniatrichosperma , se establecen con mayorfrecuencia sobre detritus leñoso (Christie &Armesto 2003) y la supervivencia de plántulassobre detritus leñoso en sitios sucesionales esmás alta que sobre suelo desnudo (Papic 2000).

Por el alto porcentaje de germinación quepresentó Embothrium coccineum tanto en elsuelo como sobre los cojines de Sphagnum, surápido crecimiento que evita que sea cubiertopor Sphagnum, y su respuesta favorable en losensayos de supervivencia, nos lleva a proponeresta especie para planes de restauración ensitios de matorral sucesional, donde elanegamiento y la falta de sustratos elevadospodría estar limitando fuertemente el procesode regeneración arbórea. La presencia de unadensidad creciente de árboles de Embothriumen sit ios de matorral sucesional podríacontribuir a mejorar el drenaje del sitio a travésde su evapotranspiración, favoreciendo elprogreso de la sucesión.

Por otro lado, en estos sitios sucesionales losbosques no solo han sido quemados ymadereados, sino que en la mayoría de los casossu recuperación ha estado fuertemente limitadapor la continua presión ganadera. El pisoteo,ramoneo, y compactación del suelo puede haber

25SUCESIÓN EN MATORRALES DE CHILOÉ

contribuido al estancamiento sucesional que seobserva. Se requieren seguimientos de lasplántulas que logran establecerse en el matorral,ya que no sabemos si estas plántulas en elmatorral sobrevivirán las repetidas condicionesde anegamiento invernal y sequía estival.También se sugiere evaluar el reclutamiento desemillas de mayor tamaño (como es el caso de E.coccineum) en ensayos de terreno directamenteen el suelo o sobre Sphagnum, ya que estassemillas grandes presentan un menor grado dedependencia de sustratos de detritus leñosogrueso para su reclutamiento (Lusk 1995,Christie & Armesto 2003).

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue posible gracias alfinanciamiento de CONICYT (beca dedoctorado y apoyo de tesis doctoral), a la becade la Universidad de Chile PG/17/02 y a laBeca de Doctorado del proyecto Milenio (P02-051-F). Agradecemos también el apoyo deFONDAP-FONDECYT 1501-0001 al Centro deEstudios Avanzados en Ecología yBiodiversidad durante la preparación delmanuscrito. A Felipe Hinojosa, Olga Barbosa,Rafael Guevara y Mariela Núñez por su ayudaen terreno. Al guardaparque de la EstaciónBiológica Senda Darwin, Emer Mancilla, y aJuan Vidal por su ayuda en la colecta desemillas y en las actividades del vivero. Esta esuna contribución al programa de investigaciónde la Estación Biológica Senda Darwin, Chiloé.

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Editor Asociado: Julio GutiérrezRecibido el 25 de abril de 2006; aceptado el 25 de septiembre de 2006