11

Ministrio da Sade

Fundao Oswaldo Cruz

Instituto Oswaldo Cruz

Curso de Ps-Graduao em Medicina Tropical

ESTUDO DE LABORATRIO E DE CAMPO SOBRE A DINMICA

POPULACIONAL DE BIOMPHALARIA SPP., HOSPEDEIROS

INTERMEDIRIOS DO SCHISTOSOMA MANSONI, NO BRASIL.

Carlos Eduardo Pires Grault Vianna de Lima

Tese apresentada ao Instituto Oswaldo

Cruz, Fundao Oswaldo Cruz, como

parte dos requisitos para obteno do

Titulo de Doutor em Cincias no

programa de Ps-Graduao em

Medicina Tropical, rea de concentrao:

Diagnostico, Epidemiologia e Controle

Orientador:

Prof. Dr. Filipe Anbal Carvalho Costa

Maio 2013

22

Grault, Carlos Eduardo

Estudo de laboratrio e de campo, sobre dinmica populacional de Biomphalaria spp.,

hospedeiros intermedirios do Schistosoma mansoni, no territrio Brasileiro. Carlos

Eduardo Grault Rio de Janeiro: 2013

Tese (Doutorado) Instituto Oswaldo Cruz, Medicina Tropical, 2013.

Palavras-chave: 1. esquistossomose; 2. dinmica populacional; 3. Biomphalaria

glabrata, Biomphalaria tenagophila, Biomphalaria straminea.

33

Estudo de laboratrio e de campo, sobre dinmica populacional de Biomphalaria spp.,

hospedeiros intermedirios do Schistosoma mansoni, no territrio Brasileiro.

Apresentada por

Carlos Eduardo Pires Grault Vianna de Lima

Sob a orientao do Prof. Dr. Filipe Anbal Carvalho Costa

Banca examinadora composta pelos seguintes membros:

Profa. Dra. Constana Clara Gayoso Simes Barbosa

Centro de Pesquisas Aggeu Magalhes CPqAM/FIOCRUZ

Prof. Dr. Luiz Fernando Rocha Ferreira da Silva

Escola Nacional de Sade Publica Sergio Arouca ENSP/FIOCRUZ

Prof. Dr. Mauro Clio de Almeida Marzochi

Instituto de Pesquisa Clinica Evandro Chagas IPEC/FIOCRUZ

Prof. Dr. Otvio Sarmento Pieri

Instituto Oswaldo Cruz IOC/FIOCRUZ

Prof. Dr. Paulo Marcos Zech Coelho

Centro de Pesquisa Ren Rachou CPqRR/FIOCRUZ

Suplente

Prof. Dr. Armando de Oliveira Schubach

Instituto de Pesquisa Clinica Evandro Chagas IPEC/FIOCRUZ

Prof.Dr. Jos Roberto Machado e Silva

Faculdade de Cincias Mdicas - UERJ

44

A La e Humberto, meus irmos

e a meus Pais

55

AGRADECIMENTOS

Ao Prof. Dr. Filipe Anbal Carvalho Costa, obrigado por ter assumido minha

orientao.

Ao Dr. Robert Falcon Sturrock, in memoriam, meu orientador na London

School of Hygiene and Tropical Medicine, Department of Medical

Parasitology, grande pesquisador e professor, com que tive oportunidade de

aprender e timo convvio.

Ao Prof. Dr. Gerald Webbe, in memoriam, meu coorientador na London

School of Hygiene and Tropical Medicine, pelas inestimveis criticas e

sugestes.

Ao Prof. Dr. Frederico Adolfo Simes Barbosa, in memoriam, professor,

chefe, mas acima de tudo um grande amigo e incentivador do crescimento

profissional meu e de centenas que ele formou ao longo de sua extraordinria

carreira cientfica.

Ao Dr. Antonio Ivo de Carvalho, Diretor da ENSP/FIOCRUZ, obrigado pelo

interesse e prestimosa ajuda para finalizao desta etapa de minha formao

acadmica.

Ao colega e amigo de longa data, Oswaldo Jos da Cruz, obrigado pelo

incentivo e o timo convvio dirio.

Aos colegas do Laboratrio de Esquistossomose da ENSP/FIOCRUZ, Cesar

Moreira, Fernando Amiel, Jorge Almeida da Costa, Jos Ferreira, Marcos

Quintela e Valdir Almeida Costa, obrigado a todos vocs pelo apoio e

companheirismo.

A Dra. Cllia Christina Corra de Mello Silva, minha amiga, obrigado pelo

incentivo e sugestes.

A Dra. Lia Laura Lewis Ximenez de Souza Rodrigues, minha amiga de muitos

anos, obrigado pelo constante incentivo e apoio na elaborao desta tese.

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnolgico, pelo

apoio financeiro, sem o qual no seria possvel a realizao deste estudo.

66

RESUMO

A dinmica de populaes centrada na observao da taxa de crescimento

populacional. Essa anlise, fundamentalmente, leva em conta a combinao de dois

princpios bsicos, taxa de reproduo e a taxa de mortalidade. Outros fatores

extrnsecos, tais como migrao, imigrao, variaes climticas, competio por

alimento ou nutrientes e doenas podem afetar a abundncia de uma determinada

espcie. Nessa tese, foram realizados quatro experimentos em laboratrio e um estudo

de campo de oito meses, no que se buscou analisar e comparar os parmetros

reprodutivos das trs espcies hospedeiras de Schistosoma mansoni no territrio

brasileiro, Biomphalaria glabrata, B. tenagophila e B. straminea. Os dois primeiros

experimentos tiveram como objetivo analisar os parmetros reprodutivos das trs

espcies, mais uma cepa de B. straminea refratria a infeco, quando expostas a

infeco antes e aps alcanarem a maturidade sexual, ou seja, quinze e quarenta e

cinco dias aps a ecloso dos moluscos. O terceiro experimento foi concebido para

comparar o impacto provocado na capacidade reprodutiva das coortes estudadas

frente exposio ao parasito, quando realizada individualmente em cada molusco ou

em massa. Nesse caso, a dependncia da densidade do parasito dentro do hospedeiro

poderia desempenhar papel crucial na dinmica populacional. No quarto experimento,

teve como escopo amplificar o efeito da infeco, tal como proposto no experimento

trs, porm aumentando em ate quatro vezes o numero de miracdios por moluscos e a

exposio foi realizada antes que os caramujos atingissem a maturidade sexual. O

trabalho de campo foi conduzido em reas onde ocorre a transmisso da

esquistossomose, nos municpios de Barra Mansa e Sumidouro, estado do Rio de

Janeiro. Os resultados obtidos em laboratrio demonstraram que a cepa resistente de

B. straminea apresentou sucesso reprodutivo significativamente superior em

comparao as outras coortes estudadas. O efeito da infeco no sucesso reprodutivo

foi menor em B. straminea do que nas outras duas espcies. A infeco imposta em

indivduos jovens de B. tenagophila e B. glabrata, ocasionou expressiva diminuio

dos parmetros reprodutivos em especial na ultima espcie. Quando a infeco foi

imposta a caramujos sexualmente maduros que os valores observados para B.

tenagophila foram significativamente superiores do que os verificados para B.

glabrata. As observaes obtidas no estudo de campo foram semelhantes s

77

alcanadas nos experimentos realizados em laboratrio. Os resultados deste estudo

podem contribuir para melhor compreenso da abundancia e ampla distribuio

geogrfica de B. straminea e sua importncia como hospedeiro intermedirio.

ABSTRACT

Population dynamics is mainly concerned in establishing factors that affect the

population growth rate, and is essentially based on two major elements, the

reproductive and mortality rates, for analysis. Other extrinsic factors, such as

migration, climatic variations, food and nutrient competition, and diseases may affect

the abundance of specific species. The aim of this study was to analyze and compare

reproductive parameters among three Brazilian host species for Schistosoma mansoni,

namely Biomphalaria glabrata, B. tenagophila and B. straminea, which were

explored through four laboratory experiments and one eight-month field work. The

first two experiments aimed in analyzing the reproductive parameters among these

three species along with a refractory species, B. Straminea, for infection, when

exposed before and after reaching sexual maturity, in other words, fifteen to forty five

days after the molluscs hatch. A third experiment was carried out to compare the

impact on the reproductive capacity by the studied cohorts when exposed to the

parasite individually for each mollusc or in bulk. In this case, the reliance of the

parasites density within the hosts could play a crucial role in the population dynamics.

The fourth experiment was focused on amplifying the effect of the infection, as was

proposed by the third experiment, however increasing to up to four times the number

of miracidia per snails and was performed prior to the molluscs sexual maturity. The

field work was conducted in areas where schistosomiasis transmission occurs, in the

counties of Barra Mansa and Sumidouro, in Rio de Janeiro state. The laboratory

results demonstrated successful reproduction in the resistant specie for B. straminea,

which was significantly higher among the other species studied. The effect of

infection on successful reproduction was lower in the B. straminea when compared to

the other two species. The imposed infection on young snails from the B. tenagophila

and B. glabrata caused an expressive decrease in the reproductive parameters,

especially the later specie. When infection occurred in sexually mature snails, the

values observed for where significantly higher than those observed for B. glabrata.

88

The findings in the field work where similar to those observed in the lab experiments.

These findings throw some light in the much wider geographical distribution of B.

straminea and its importance on the epidemiology and transmission control of

schistosomiasis, Especially in the north-eastern Brazil, where it is much more

important than the other two species as a host of schistosomiasis.

LISTA DE FIGURAS

Figura. 1.1 - Mapa da expanso da esquistossomose no Brasil

....................................................6

Figura. 1.2 Mapa mostrando a prevalncia da esquistossomose no Brasil

................................7

Figura. 1.3 Mapa da distribuio geogrfica dos hospedeiros intermedirios do

Schistosoma mansoni no

Brasil..........................................................................................................................10

Figura. 2.1 - Mapa do Brasil mostrando a localizao do estado do Rio de

Janeiro.....................30

Figura. 2.2 - Mapa do estado do Rio de Janeiro mostrando a localizao dos

municpios de Barra Mansa e

Sumidouro.......................................................................................................................

30

Figura. 2.3 - Mapa do municpio de Barra Mansa mostrando a localizao das reas de

estudo de

campo...............................................................................................................................

..............32

Figura. 2.4 - Mapa do municpio de Sumidouro mostrando a localizao das reas de

estudo de

campo...............................................................................................................................

..............33

Figura. 2.5 Foto da rea de estudo I, localizada no municpio de Barra

Mansa.........................34

99

Figura. 2.6 Foto da rea de estudo II, localizada no municpio de Barra

Mansa........................35

Figura. 2.7 Foto da rea de estudo III, localizada no municpio de Barra

Mansa......................36

Figura. 2.9 Foto da rea de estudo IV, localizada no municpio de Barra

Mansa......................37

Figura. 2.9 Foto da rea de estudo V, localizada no municpio de Barra

Mansa.......................38

Figura. 2.10 Foto da rea de estudo VI, localizada no municpio de

Sumidouro.......................39

Figura. 2.11 Foto da rea de estudo VII, localizada no municpio de

Sumidouro.......................40

Figura. 2.12 Foto da rea de estudo VIII, localizada no municpio de

Sumidouro....................41

Figura. 2.13 Instrumentos portteis para medio de temperatura do ar e da gua,

pH e condutividade da

gua...................................................................................................................42

Figura. 2.14 A concha usada no procedimento de captura de

caramujos...................................44

Figura. 2.15 Equipamento usado em medio de caramujos no

campo.....................................44

Figura. 3.1 Curvas de mdias de crescimento para todos os grupos etrios em

intervalos bissemanais aps a ecloso dos ovos (experimento

I)...................................................................49

Figura. 3.2 Taxa de mortalidade por faixa etria especfica (experimento

I).............................50

1100

Figura. 3.3 Representao grfica dos valores observados para lxmx por perodo

de duas semanas (experimento

I)................................................................................................................51

Figura. 3.4 - Curvas de crescimento mdio e intervalos de confiana de 95% para B.

straminea resistente, agrupadas de acordo com idade e tratamento (tempo de

infeco)..............................53

Figura. 3.5 - Curvas de crescimento mdio e intervalos de confiana de 95% para B.

straminea susceptvel, agrupadas de acordo com idade e tratamento (tempo de

infeco)...........................54

Figura. 3.6 - Curvas de crescimento mdio e intervalos de confiana de 95% para B.

tenagophila, agrupadas de acordo com idade e tratamento (tempo de

infeco)..............................................54

Figura. 3.7 - Curvas de crescimento mdio e intervalos de confiana de 95% para B.

glabrata, agrupadas de acordo com idade e tratamento (tempo de

infeco).............................................55

Figura. 3.8 Representao grfica dos valores de lxmx para B. straminea resistente

grupos de controle (experimento

II)..............................................................................................................58

Figura. 3.9 Representao grfica dos valores de lxmx para B. straminea resistente

grupos infectados 15 dias aps ecloso (experimento

II)..........................................................................58

Figura. 3.10 Representao grfica dos valores de lxmx para B. straminea

resistente grupos infectados 45 dias aps infeco (experimento

II)........................................................................58

Figura. 3.11 Representao grfica dos valores de lxmx para B. straminea

susceptvel grupos de controle (experimento

II)..........................................................................................................59

1111

Figura. 3.12 Representao grfica dos valores de lxmx para B. straminea

susceptvel grupos infectado 15 dias aps a ecloso (experimento

II).........................................................................59

Figura. 3.13 Representao grfica dos valores de lxmx para B. straminea

susceptvel grupos infectados 45 dias aps infeco (experimento

II)........................................................................59

Figura. 3.14 Representao grfica dos valores de lxmx para B. tenagophila

grupos de controle (experimento

II)...............................................................................................................60

Figura. 3.15 Representao grfica dos valores de lxmx para B. tenagophila

grupos infectado 15 dias aps a ecloso (experimento

II).........................................................................................60

Figura. 3.16 Representao grfica dos valores de lxmx para B. tenagophila

grupos infectados 45 dias aps infeco (experimento

II)..........................................................................................60

Figura. 3.17 Representao grfica dos valores de lxmx para B. glabrata grupos de

controle (experimento

II).............................................................................................................................61

Figura. 3.18 Representao grfica dos valores de lxmx para B. glabrata grupos

infectado 15 dias aps a ecloso (experimento

II).............................................................................................61

Figura. 3.19 Representao grfica dos valores de lxmx para B. glabrata grupos

infectados 45 dias aps infeco (experimento

II)...............................................................................................61

Figura. 3.20 Representao grfica dos valores de qx para B. straminea resistente

grupos de controle (experimento

II)...............................................................................................................65

1122

Figura. 3.21 Representao grfica dos valores de qx para B. straminea resistente

grupos infectados 15 dias aps ecloso (experimento

II)..........................................................................65

Figura. 3.22 Representao grfica dos valores de qx para B. straminea resistente

grupos infectados 45 dias aps infeco (experimento

II)........................................................................65

Figura. 3.23 Representao grfica dos valores de qx para B. straminea

susceptvel grupos de controle (experimento

II)..........................................................................................................66

Figura. 3.24 Representao grfica dos valores de qx para B. straminea

susceptvel grupos infectado 15 dias aps a ecloso (experimento

II).........................................................................66

Figura. 3.25 Representao grfica dos valores de qx para B. straminea

susceptvel grupos infectados 45 dias aps infeco (experimento

II)........................................................................66

Figura. 3.26 Representao grfica dos valores de qx para B. tenagophila grupos

de controle (experimento

II).............................................................................................................................67

Figura. 3.27 Representao grfica dos valores de qx para B. tenagophila grupos

infectado 15 dias aps a ecloso (experimento

II).........................................................................................67

Figura. 3.28 Representao grfica dos valores de qx para B. tenagophila grupos

infectados 45 dias aps infeco (experimento

II)..........................................................................................67

Figura. 3.29 Representao grfica dos valores de qx para B. glabrata grupos de

controle (experimento

II).............................................................................................................................68

1133

Figura. 3.30 Representao grfica dos valores de qx para B. glabrata grupos

infectado 15 dias aps a ecloso (experimento

II).............................................................................................68

Figura. 3.31 Representao grfica dos valores de qx para B. glabrata grupos

infectados 45 dias aps infeco (experimento

II)...............................................................................................68

Figura. 3.32 Representao grfica dos valores de qx para B. straminea resistente

grupos de controle (experimento

IV).............................................................................................................95

Figura. 3.33 Representao grfica dos valores de qx para B. straminea resistente

grupos infectados 15 dias aps ecloso (experimento

IV)........................................................................95

Figura. 3.34 Representao grfica dos valores de qx para B. straminea resistente

grupos infectados 45 dias aps infeco (experimento

IV).......................................................................95

Figura. 3.35 Representao grfica dos valores de qx para B. straminea

susceptvel grupos de controle (experimento

IV)........................................................................................................96

Figura. 3.36 Representao grfica dos valores de qx para B. straminea

susceptvel grupos infectado 15 dias aps a ecloso (experimento

IV).......................................................................96

Figura. 3.37 Representao grfica dos valores de qx para B. straminea

susceptvel grupos infectados 45 dias aps infeco (experimento

IV)......................................................................96

Figura. 3.38 Representao grfica dos valores de qx para B. tenagophila grupos

de controle (experimento

IV)............................................................................................................................97

1144

Figura. 3.39 Representao grfica dos valores de qx para B. tenagophila grupos

infectado 15 dias aps a ecloso (experimento

IV).......................................................................................97

Figura. 3.40 Representao grfica dos valores de qx para B. tenagophila grupos

infectados 45 dias aps infeco (experimento

IV)........................................................................................97

Figura. 3.41 Representao grfica dos valores de qx para B. glabrata grupos de

controle (experimento

IV)............................................................................................................................98

Figura. 3.42 Representao grfica dos valores de qx para B. glabrata grupos

infectado 15 dias aps a ecloso (experimento

IV)............................................................................................98

Figura. 343 Representao grfica dos valores de qx para B. glabrata grupos

infectados 45 dias aps infeco (experimento

IV).............................................................................................98

1155

LISTA DE TABELAS

Tabela 2.1 Dados hipotticos ilustrando como a produtividade observada em campo

(caramujos jovens) se relaciona com a faixa etria especfica de caramujos

sexualmente...........47

Tabela 3.1 - Resumo dos parmetros reprodutivos para cepas de caramujos no

experimento I...52

Tabela 3.2 - Resumo das estimativas de parmetros reprodutivos para cada

espcie/cepa de Biomphalaria estudada no experimento

II.....................................................................................56

Tabela 3.3 Comparao de todas as mdias de amostragem para os valores de

R0................62

Tabela 3.4 Comparao entre todos os valores mdios de r das

coortes.................................64

Tabela 3.5 A tabela mostra o nmero que sobreviventes e o nmero de caramujos

infectados por miracdios de S. mansoni ao 15o dia aps

ecloso...................................................................69

Tabela 3.6 A tabela mostra o nmero que sobreviventes e nmero de caramujos

infectados por miracdios de S. mansoni ao 45o dia aps

ecloso.........................................................................70

Tabela 3.7 Resumo das estimativas de parmetros reprodutivos for para cada

espcie/cepa de Biomphalaria estudada no experimento

III..................................................................................71

Tabela 3.8 Comparao entre os valores estimados para Ro de todas as

populaes, quando os caramujos so mantidos em grupos de uma mesma

espcie....................................................73

Tabela 3.9 Comparao de todas as mdias de valores R0 nas populaes em que

os caramujos so mantidos em combinao grupo de

controle......................................................74

1166

Tabela 3.10 - Comparao de todas as mdias de valores R0 nas populaes em que

os caramujos so mantidos em combinao e infectados ao 15o

dia..............................................75

Tabela 3.11 - Comparao de todas as mdias de valores R0 nas amostras em que os

caramujos so mantidos em combinao e infectados ao 45o

dia................................................................76

Tabela 3.12 - Comparao de todas as mdias de valores R0 nas amostras de

B. straminea

R3.....................................................................................................................................

..............77

Tabela 3.13 - Comparao de todas as mdias de valores R0 nas amostras de

B. straminea

susceptvel........................................................................................................................

............78

Tabela 3.14 - Comparao de todas as mdias de valores R0 nas populaes de

B. tenagophila..................................................................................................................

.............79

Tabela 3.15 - Comparao de todas as mdias de valores R0 nas populaes de

B. glabrata........................................................................................................................

.............80

Tabela 3.16 - Comparao entre os valores estimados para r de todas as populaes,

quando os caramujos so mantidos em grupos de uma mesma

espcie.........................................................82

Tabela 3.17 - Comparao de todas as mdias estimadas para os valores de r,

quando os caramujos so mantidos em combinao grupo de

controle......................................................83

Tabela 3.18 - Comparao de todas as mdias estimadas para os valores de r,

quando os caramujos so expostos infeco no 15o dia aps

ecloso..........................................................84

1177

Tabela 3.19 - comparao de todas as mdias estimadas para os valores de r,

quando os caramujos so expostos infeco no 45o dia aps

ecloso..........................................................85

Tabela 3.20 - comparao de todas as mdias estimadas para valores de r de

B. straminea

resistente...........................................................................................................................

.............86

Tabela 3.21 - Comparao de todas as mdias estimadas para de valores de r de

B. straminea

susceptvel........................................................................................................................

..............87

Tabela 3.22 - comparao de todas as mdias estimadas para os valores de r de

B. tenagophila..................................................................................................................

..............88

Tabela 3.23 - Comparao de todas as mdias estimadas para os valores de r de

B. glabrata........................................................................................................................

.............89

Tabela 3.24 Resumo das estimativas dos parmetros reprodutivos para cada

espcie/cepa de Biomphalaria estudadas no experimento

IV..................................................................................91

Tabela 3.25 - Comparao de todas as mdias para os valores de

R0........................................93

Tabela 3.26 - Comparao das estimativas dos valores de

r......................................................94

Tabela 4.1 Distribuio da produo de descendentes de acordo com o grupo etrio

de caramujos sexualmente maduros da populao de B. tenagophila na rea

II..............................99

1188

Tabela 4.2 Distribuio da produo de descendente de acordo com o grupo etrio

de caramujos sexualmente maduros da populao de B. straminea na rea

IV..............................100

Tabela 4.3 Distribuio de produo de descendentes de acordo com o grupo etrio

de caramujos sexualmente maduros da populao de B. glabrata na rea

VIII..............................100

Tabela 4.4 Resumo dos valores mdios estimados dos parmetros reprodutivos para

cada rea de estudo de

campo......................................................................................................................101

Tabela 4.5 - Comparao entre as mdias de valores R0 das populaes de moluscos

(observaes de

campo)...............................................................................................................103

Tabela 4.6 - Comparao entre as mdias de valores r das populaes de moluscos

(observaes de

campo)...............................................................................................................103

1199

SUMRIO

INTRODUO................................................................................................................

.............1

11..11 IInnttrroodduuoo

GGeerraall..............................................................................................................................................................................................................................................11

11..22 DDiissttrriibbuuiioo ggeeooggrrffiiccaa ddee eessqquuiissttoossssoommoossee iinntteessttiinnaall nnoo NNoovvoo

MMuunnddoo..................................................................33

11..33 IIddeennttiiffiiccaaoo ddee EEssqquuiissttoossssoommoossee nnoo

BBrraassiill..........................................................................................................................................................33

11..44 DDiissttrriibbuuiioo ddaa DDooeennaa nnoo

BBrraassiill..........................................................................................................................................................................................55

11..55 HHoossppeeddeeiirroo IInntteerrmmeeddiirriioo:: ddiissttrriibbuuiioo

ggeeooggrrffiiccaa....................................................................................................................................88

11..66 PPeerrssppeeccttiivvaass ddee ccoonnttrroollee ddoo hhoossppeeddeeiirroo iinntteerrmmddiioo ee iinntteerraaoo ccoommppeettiittiivvaa eennttrree

ggaassttrrppooddeess..................................................................................................................................................................................................................................

........................1111

11..77 DDiinnmmiiccaa ppooppuullaacciioonnaall ddee BBiioommpphhaallaarriiaa

sspppp..................................................................................................................................................1166

11..88 JJuussttiiffiiccaattiivvaa,, hhiipptteessee ee

oobbjjeettiivvooss........................................................................................................................................................................................1188

MMAATTEERRIIAAIISS EE

MMTTOODDOOSS..................................................................................................................................................................................................................2200

22..11 AAnnlliisseess eemm

LLaabboorraattrriioo..............................................................................................................................................................................................................2200

22..11..11 -- CCoollnniiaass ddee

ccaarraammuujjooss................................................................................................................................................................................................................2211

22..11..22 OObbtteennddoo ppooppuullaaeess ddee ccaarraammuujjooss ppaarraa ccoonnssttrruuoo ddaass TTaabbeellaass ddee

VViiddaa..................................................2211

22..11..33 ---- gguuaa ee aalliimmeennttaaoo ddooss

ccaarraammuujjooss......................................................................................................................................................................2222

22..11..44 EExxppoossiioo iinnffeeccoo ee eelliimmiinnaaoo ddee

cceerrccrriiaass................................................................................................................................2222

2200

22..11..55 -- CCrreesscciimmeennttoo ee ffeeccuunnddiiddaaddee eessppeeccffiiccooss ppoorr ffaaiixxaa

eettrriiaa........................................................................................................2244

22..11..66 -- EExxppeerriimmeennttoo

II..........................................................................................................................................................................................................................................2244

22..11..77 -- EExxppeerriimmeennttoo

IIII........................................................................................................................................................................................................................................2255

22..11..88 -- EExxppeerriimmeennttoo

IIIIII....................................................................................................................................................................................................................................2255

22..11..99 -- EExxppeerriimmeennttoo

IIVV....................................................................................................................................................................................................................................2266

22..11..1100 -- TTaabbeellaass ddee

vviiddaa..................................................................................................................................................................................................................................2277

22..22 TTrraabbaallhhoo ddee

ccaammppoo................................................................................................................................................................................................................................2299

22..22..11 -- AAss rreeaass ddee

eessttuuddoo............................................................................................................................................................................................................................3311

22..22..11..11 -- rreeaa

II..............................................................................................................................................................................................................................................................3344

22..22..11..22 -- rreeaa

IIII............................................................................................................................................................................................................................................................3355

22..22..11..33 -- rreeaa

IIIIII........................................................................................................................................................................................................................................................3366

2211

22..22..11..44 -- rreeaa

IIVV........................................................................................................................................................................................................................................................3377

22..22..11..55 -- rreeaa

VV............................................................................................................................................................................................................................................................3388

22..22..11..66 -- rreeaa

VVII........................................................................................................................................................................................................................................................3399

22..22..11..77 -- rreeaa

VVIIII......................................................................................................................................................................................................................................................4400

22..22..11..88 -- rreeaa

VVIIIIII....................................................................................................................................................................................................................................................4411

22..22..22 MMeeddiieess

aammbbiieennttaaiiss....................................................................................................................................................................................................................4422

22..22..33 CCaappttuurraa ddee

mmoolluussccooss....................................................................................................................................................................................................................4433

22..22..44 MMeeddiioo ddee ccaarraammuujjooss ee iiddeennttiiffiiccaaoo ddee eelliimmiinnaaoo ddee

cceerrccrriiaass........................................................................4433

22..22..55 TTaabbeellaass ddee vviiddaa ddee

ccaammppoo....................................................................................................................................................................................................4455

22..22..77 AAnnlliissee

eessttaattssttiiccaa..............................................................................................................................................................................................................................4477

RESULTADOS DE

LABORATRIO........................................................................................49

3.1- Experimento

I.........................................................................................................................49

3.2 - Experimento

II.......................................................................................................................53

3.3 Experimento

III.....................................................................................................................69

3.4 Experimento

IV.....................................................................................................................90

RESULTADOS DOS ESTUDOS DE

CAMPO...........................................................................99

2222

DISCUSSO....................................................................................................................

...........104

REFERNCIAS

BIBLIOGRAFICAS.......................................................................................112

11 -- IINNTTRROODDUUOO

11..11 IInnttrroodduuoo GGeerraall

AA eessqquuiissttoossssoommoossee mmaannssnniiccaa uummaa ddaass mmaaiiss iimmppoorrttaanntteess iinnffeecceess ccaauussaaddaass

ppoorr ttrreemmaattddeeooss ddoo ggnneerroo SScchhiissttoossoommaa,, ee ttaammbbmm ccoonnhheecciiddaa ppoorr oouuttrrooss nnoommeess ttaaiiss

ccoommoo bbiillhhaarrzziioossee,, bbaarrrriiggaa--dd''gguuaa oouu xxiissttoossee.. EEsstteess ttrreemmaattddeeooss,, qquuee aapprreesseennttaamm

sseexxooss ddiissttiinnttooss,, ssoo ppaarraassiittaass ddaa ccoorrrreennttee ssaanngguunneeaa ee hhaabbiittaamm oo ssiisstteemmaa hheeppttiiccoo--

ppoorrttaall ee vvnnuullaass mmeesseennttrriiccooss ee vveessiiccuullaarreess ddee mmaammffeerrooss.. PPoorr sseerreemm ttrreemmaattddeeooss

ddiiggeennttiiccooss,, eelleess aapprreesseennttaamm vvrriiooss eessttggiiooss eemm sseeuu cciicclloo ddee vviiddaa:: vveerrmmee aadduullttoo

((mmaacchhooss ee ffmmeeaass));; oovvoo;; mmiirraaccddiioo;; eessppoorroocciissttoo;; cceerrccrriiaa ee eessqquuiissttoossssoommaa.. AAppss aa

ffuussoo ddooss ggaammeettaass mmaassccuulliinnoo ee ffeemmiinniinnoo,, aa ffmmeeaa ppee oovvooss nnoo ooppeerrccuullaaddooss nnooss

vvaassooss ssaanngguunneeooss ddoo ssiisstteemmaa cciirrccuullaattrriioo hheeppttiiccoo--ppoorrttaall,, sseennddoo qquuee aa llooccaalliizzaaoo

2233

eessppeeccffiiccaa ddooss oovvooss vvaarriiaa ccoomm aa eessppcciiee ddee SScchhiissttoossoommaa.. DDaallii,, ooss oovvooss aattrraavveessssaamm aass

ppaarreeddeess ddooss vvaassooss ssaanngguunneeooss ppoorr mmeeiioo ddee uumm pprroocceessssoo qquuee aaiinnddaa nnoo

ccoommpprreeeennddiiddoo eemm ddeettaallhheess,, mmaass qquuee pprroovvaavveellmmeennttee ccoommbbiinnaa pprreessssoo eexxeerrcciiddaa ppoorr

ccoonnttrraaeess mmuussccuullaarreess ddoo hhoossppeeddeeiirroo ccoomm eennzziimmaass hhiissttoollttiiccaass lliibbeerraaddaass ppeelloo oovvoo..

AAllgguunnss ddooss oovvooss ppeenneettrraamm oo llmmeenn ddoo iinntteessttiinnoo oouu ddaa bbeexxiiggaa ddoo hhoossppeeddeeiirroo.. OOss oovvooss

qquuee llooggrraamm ssaaiirr ddoo hhoossppeeddeeiirroo jjuunnttoo ccoomm aass ffeezzeess oouu uurriinnaa ee aallccaannaarr ccoorrppooss ddee gguuaa

ddooccee eevveennttuuaallmmeennttee eeccllooddeemm.. DDee ccaaddaa oovvoo ffrrttiill eemmeerrggee uumm mmiirraaccddiioo nnaattaattrriioo,,

ccoonnttuuddoo,, hh rreeggiissttrroo ddee qquuee jj ffooii oobbsseerrvvaaddoo oovvooss ccoomm ddooiiss mmiirraaccddiiooss ((DDiiaass &&

RRiibbeeiirroo,, 11998800)).. QQuuaannddoo oo hhoossppeeddeeiirroo iinntteerrmmeeddiirriioo aapprroopprriiaaddoo ((mmoolluussccoo)) eesstt

pprreesseennttee,, oo mmiirraaccddiioo ppeenneettrraa oo tteegguummeennttoo ee ssee ddeesseennvvoollvvee eemm uumm eessppoorroocciissttoo

pprriimmrriioo ((eessppoorroocciissttoo--mmee)),, qquuee ggeerraa ggrraannddee qquuaannttiiddaaddee ddee eessppoorroocciissttooss sseeccuunnddrriiooss,,

qquuee ppoorr ssuuaa vveezz mmiiggrraamm ppeelloo ssiisstteemmaa cciirrccuullaattrriioo ee tteecciiddoo eemm ddiirreeoo ggllnndduullaa

ddiiggeessttiivvaa,, oonnddee,, aattrraavvss ddee rreepprroodduuoo aasssseexxuuaaddaa,, ddoo oorriiggeemm aa mmiillhhaarreess ddee

cceerrccrriiaass,, oouuttrraa ffoorrmmaa llaarrvvaall nnaattaattrriiaa ddoo ppaarraassiittaa,, qquuee aa ffoorrmmaa qquuee iinnffeeccttaa

mmaammffeerrooss.. AAss cceerrccrriiaass ppeenneettrraamm aattiivvaammeennttee nnaa ppeellee ddoo hhoossppeeddeeiirroo ffiinnaall,, ssee

ttrraannssffoorrmmaamm eemm eessqquuiissttoossssmmuullooss,, qquuee ssoo ttrraannssppoorrttaaddooss ppaassssiivvaammeennttee ppeelloo ssiisstteemmaa

cciirrccuullaattrriioo vveennoossoo,, ccoommpplleettaannddoo oo cciicclloo ddee vviiddaa ddoo ppaarraassiittoo..

DDee aaccoorrddoo ccoomm aa OOrrggaanniizzaaoo MMuunnddiiaall ddee SSaaddee ((22001133)),, aass eessttiimmaattiivvaass ppaarraa oo

nnmmeerroo ttoottaall ddee iinnddiivvdduuooss iinnffeeccttaaddooss ppeellaa eessqquuiissttoossssoommoossee gglloobbaallmmeennttee ddee qquuaassee

224400 mmiillhheess,, ccoomm uumm uunniivveerrssoo ddee mmaaiiss ddee 660000 mmiillhheess ddee ppeessssooaass ssoobb rriissccoo,, nnaass rreeaass

eennddmmiiccaass.. AA ddiissttrriibbuuiioo ddeessttaa ddooeennaa hheellmmnnttiiccaa ppeelloo mmuunnddoo rreellaattaaddaa ccoommoo

eennddmmiiccaa eemm 7788 ppaasseess ee tteerrrriittrriiooss.. SScchhiissttoossoommaa hhaaeemmaattoobbiiuumm,, qquuee ccaauussaa aa

bbiillhhaarrzziioossee uurriinnrriiaa,, eennddmmiiccoo eemm 5544 ppaasseess,, pprriinncciippaallmmeennttee nnaa ffrriiccaa ee nnoo

MMeeddiitteerrrrnneeoo OOrriieennttaall;; SS.. mmaannssoonnii ccaauussaa ffoorrmmaass iinntteessttiinnaaiiss ddee eessqquuiissttoossssoommoossee ee

eennddmmiiccoo aa 5522 ppaasseess ee tteerrrriittrriiooss nnoo NNoovvoo MMuunnddoo ((vveerr sseeoo 11..22)),, ddaa ffrriiccaa ee ddoo

MMeeddiitteerrrrnneeoo OOrriieennttaall.. HH 4411 ppaasseess nnaa ffrriiccaa ee nnoo MMeeddiitteerrrrnneeoo OOrriieennttaall qquuee ttmm

eennddeemmiiaass ddee aammbbooss ooss ppaarraassiittooss.. SS.. iinntteerrccaallaattuumm,, qquuee ttaammbbmm ccaauussaa bbiillhhaarrzziioossee

iinntteessttiinnaall,, ffooii rreellaattaaddoo eemm 1100 ppaasseess nnaa rreeggiioo ddaa ffrriiccaa.. DDee aaccoorrddoo ccoomm SStteeiinnmmaannnn eett

aall.. ((22000066)) ee UUttzziinnggeerr eett aall.. ((22000099)) aass eessttiimmaattiivvaass ssuuggeerreemm qquuee,, ssoommeennttee nnaa ffrriiccaa

220011,,55 mmiillhheess ddee ppeessssooaass eessttaarriiaamm iinnffeeccttaaddaass ppeellaa eessqquuiissttoossssoommoossee ee qquuee mmaaiiss ddee

9900%% ddooss ccaassooss ooccoorrrreemm nnaa ffrriiccaa ssuubb--ssaaaarriiaannaa.. SS.. jjaappoonniiccuumm ee SS.. mmeekkoonnggii,, aammbbooss

ccaauussaaddoorreess ddee eessqquuiissttoossssoommoossee iinntteessttiinnaall,, ffoorraamm rreellaattaaddooss ccoommoo ooccoorrrreennddoo eemm 77

ppaasseess ddoo SSuuddeessttee AAssiittiiccoo ee ddoo PPaaccffiiccoo OOcciiddeennttaall..

2244

EEssttuuddooss ssoobbrree aa ssiittuuaaoo eeppiiddeemmiioollggiiccaa ddaa eessqquuiissttoossssoommoossee ((EEnnggeellss eett aall..,,

22000022;; VViittoorriinnoo eett aall..,, 22001122)),, ddeessttaaccaamm aa mmaaggnniittuuddee ddoo pprroobblleemmaa,, aaiinnddaa qquuee ssee

rreeccoonnhheeaa qquuee hhoouuvvee aallgguumm pprrooggrreessssoo nnoo ccoonnttrroollee ddaa eessqquuiissttoossssoommoossee eemm ppaasseess eemm

qquuee aa ddooeennaa eennddmmiiccaa,, ttaaiiss ccoommoo BBrraassiill,, CChhiinnaa,, FFiilliippiinnaass ee EEggiittoo,, qquuee llooggrraarraamm

rreedduuzziirr eemm mmuuiittoo oo nnmmeerroo ddee ppeessssooaass aaccoommeettiiddaass ppeellaa eessqquuiissttoossssoommoossee.. OOuuttrrooss

ppaasseess ee tteerrrriittrriiooss ttaaiiss ccoommoo ppeeqquueennaass iillhhaass ddoo CCaarriibbee ((AAnnttgguuaa,, GGuuaaddaalluuppee,,

MMaarrttiinniiccaa ee SSttaa.. LLuucciiaa)),, IIrr,, IIllhhaass MMaauurrcciioo,, MMaarrrrooccooss,, PPoorrttoo RRiiccoo,, TTuunnssiiaa ee

VVeenneezzuueellaa,, ssee aapprrooxxiimmaamm ddaa eerrrraaddiiccaaoo ccoommpplleettaa oouu aatt jj aattiinnggiirraamm ttaall mmeettaa..

SScchhiissttoossoommaa mmaannssoonnii aa nniiccaa eessppcciiee ddee SScchhiissttoossoommaa,, ccaappaazz ddee iinnffeeccttaarr oo

hhoommeemm qquuee ffooii rreellaattaaddaa ccoommoo ooccoorrrreennddoo ddee ffoorrmmaa eennddmmiiccaa nnoo ccoonnttiinneennttee aammeerriiccaannoo..

OOss rreellaattooss rreeffeerreenntteess ddiissttrriibbuuiioo ddaa ddooeennaa ffoorraamm ffeeiittooss ppoorr DDoouummeennggee eett aall..

((11998877)),, PPaarraaeennssee ((22000011)) ee ppeellaa OOMMSS ((22001111))..

11..22 DDiissttrriibbuuiioo ggeeooggrrffiiccaa ddee eessqquuiissttoossssoommoossee mmaannssoonnii nnoo NNoovvoo MMuunnddoo

AA ddiissttrriibbuuiioo ggeeooggrrffiiccaa ddee eessqquuiissttoossssoommoossee iinntteessttiinnaall nnoo NNoovvoo MMuunnddoo aa

sseegguuiinnttee::

aa NNoo ccoonnttiinneennttee:: VVeenneezzuueellaa,, oonnddee aa rreeaa eennddmmiiccaa ccoonnffiinnaaddaa ppaarrttee NNoorrttee

ddoo ppaass;; SSuurriinnaammee,, nnaass rreeggiieess ccoosstteeiirraass;; BBrraassiill..

bb EEmm cceerrttaass iillhhaass ccaarriibbeennhhaass:: PPoorrttoo RRiiccoo,, ddiissttrriibbuuddaa ppoorr ttooddoo oo tteerrrriittrriioo,,

aaiinnddaa qquuee rreellaattaaddaa aattuuaallmmeennttee ccoommoo ddee bbaaiixxaa iinntteennssiiddaaddee;; RReeppbblliiccaa DDoommiinniiccaannaa,,

eessppeecciiaallmmeennttee nnaass rreeggiieess LLeessttee,, NNoorrttee ee NNoorrddeessttee;; GGuuaaddaalluuppee,, eemm ttooddaass aass rreeggiieess

ccoosstteeiirraass;; MMaarrttiinniiccaa,, eemm ttooddaass aass rreeggiieess ccoosstteeiirraass ee SSaannttaa LLuucciiaa,, eessppeecciiaallmmeennttee nnaa

ppaarrttee nnoorrttee ddaa iillhhaa,, mmaass ccoomm aallgguunnss ffooccooss nnaass rreeggiieess lleessttee ee ooeessttee.. NNoo ppaassssaaddoo,, aa

eessqquuiissttoossssoommoossee ttaammbbmm ffooii rreellaattaaddaa eemm AAnnttgguuaa,, VViieeqquueess ee nnoo llaaddoo ffrraannccss ddee SSaann

MMaarrttiinn..

BBiioommpphhaallaarriiaa ggllaabbrraattaa oo hhoossppeeddeeiirroo iinntteerrmmeeddiirriioo pprriinncciippaall ddoo ttrreemmaattddeeoo

nnooss ppaasseess ddoo NNoovvoo MMuunnddoo.. PPoorr oouuttrroo llaaddoo,, nnaass ssuubb--rreeggiieess aaggrreessttee ee zzoonnaa ddaa mmaattaa ddoo

NNoorrddeessttee ddoo BBrraassiill BB.. ssttrraammiinneeaa rreeccoonnhheecciiddaa ccoommoo,, uumm iimmppoorrttaannttee hhoossppeeddeeiirroo

iinntteerrmmeeddiirriioo ddoo SS.. mmaannssoonnii aassssiimm ccoommoo BB.. tteennaaggoopphhiillaa eemm aallgguunnss ffooccooss nnaass rreeggiieess

SSuull ee SSuuddeessttee bbrraassiilleeiirraass..

2255

11..33 IIddeennttiiffiiccaaoo ddee EEssqquuiissttoossssoommoossee nnoo BBrraassiill

AA ooccoorrrrnncciiaa ddee SS.. mmaannssoonnii nnoo BBrraassiill ffooii ddeessccrriittaa ppeellaa pprriimmeeiirraa vveezz ppoorr PPiirraajj

ddaa SSiillvvaa eemm 11990066.. PPoosstteerriioorrmmeennttee,, eessttuuddooss ssoobbrree aa eessqquuiissttoossssoommoossee ddeemmoonnssttrraarraamm ee

eennffaattiizzaarraamm oo ffaattoo ddee oo pprroobblleemmaa sseerr ddee ggrraannddee eessccaallaa eemm ttooddoo tteerrrriittrriioo nnaacciioonnaall..

JJ nnaass pprriimmeeiirraass ddccaaddaass ddoo ssccuulloo XXXX hhoouuvvee aavvaannooss nnoo eenntteennddiimmeennttoo ddaa

ddooeennaa,, vveerriiffiiccaaddooss ee ccoonnffiirrmmaaddooss ppoorr RReeyy ((11995566)),, qquuee lliissttaa ooss pprriinncciippaaiiss eessttuuddooss

aanntteerriioorreess ssoobbrree aa eessqquuiissttoossssoommoossee,, iinncclluuiinnddoo aallgguunnss ssoobbrree aa ddiissttrriibbuuiioo ggeeooggrrffiiccaa ee

pprreevvaallnncciiaa,, eeffeettuuaaddooss ppoorr LLuuttzz ee PPeennnnaa ((11991188)),, MMaacciieell ((11992255)) ee DDaavviieess ((11993344)),, aassssiimm

ccoommoo ooss vvaalliioossssssiimmooss lleevvaannttaammeennttooss ssoobbrree aa ddiissttrriibbuuiioo ggeeooggrrffiiccaa ddaa

eessqquuiissttoossssoommoossee eeffeettuuaaddaa ppoorr PPeelllloonn ee TTeeiixxeeiirraa ((11995500,, 11995533)),, qquuee iinncclluurraamm eexxaammeess

ppaarraassiittoollggiiccooss eemm 444400..778866 eessttuuddaanntteess eemm 1166 eessttaaddooss bbrraassiilleeiirrooss.. AA ppaarrttiirr ddeesstteess

rreessuullttaaddooss ee ddee lleevvaannttaammeennttooss ppoosstteerriioorreess,, eessttiimmoouu--ssee hhaavveerr eennttrree 88 ee 1122 mmiillhheess ddee

ppeessssooaass iinnffeeccttaaddaass nnoo BBrraassiill,, nnoo ffiinnaall ddaa ddccaaddaa ddee 11997700 ((MMaacchhaaddoo,, 11998822))..

AAppeessaarr ddee ttaaiiss eevviiddnncciiaass,, eessttaa iinnffeeccoo hheellmmnnttiiccaa ffooii ccoonnssiiddeerraaddaa ccoommoo

sseennddoo uummaa ddooeennaa eennddmmiiccaa ddee iimmppoorrttnncciiaa sseeccuunnddrriiaa,, sseemm qquuee hhoouuvveessssee tteennttaattiivvaass,,

ppoorr ppaarrttee ddaass aauuttoorriiddaaddeess ssaanniittrriiaass bbrraassiilleeiirraass,, ddee ccoonnttrrooll--llaa aatt oo aannoo ddee 11997766,, aannoo

eemm qquuee ffooii eessttaabbeelleecciiddoo oo pprriimmeeiirroo pprrooggrraammaa ddee ccoonnttrroollee ddee mmbbiittoo nnaacciioonnaall,, oo

PPrrooggrraammaa EEssppeecciiaall ppaarraa CCoonnttrroollee ddaa EEssqquuiissttoossssoommoossee ((PPEECCEE 11997766--11997799)).. OO PPEECCEE

iinniicciioouu eemm ooiittoo eessttaaddooss nnoo NNoorrddeessttee ee ssuuaa mmeettaa eerraa aa ddee eelliimmiinnaarr aa ttrraannssmmiissssoo ee

rreedduuzziirr aa pprreevvaallnncciiaa ppaarraa mmeennooss qquuee 44%%.. AAss mmeeddiiddaass ddee ccoonnttrroollee ffoorraamm bbaasseeaaddaass eemm

qquuiimmiiootteerraappiiaa,, ccoonnttrroollee ddee mmoolluussccooss,, eedduuccaaoo ssaanniittrriiaa ee mmeellhhoorriiaa nnoo ssaanneeaammeennttoo ee

ffoorrnneecciimmeennttoo ddee gguuaa.. AAiinnddaa qquuee,, aaoo sseeuu ffiinnaall,, nnoo tteennhhaa aallccaannaaddoo ooss oobbjjeettiivvooss

pprrooggrraammaaddooss,, eemm eessppeecciiaall nnoo qquuee ddiizz rreessppeeiittoo aaoo ssaanneeaammeennttoo ee ffoorrnneecciimmeennttoo ddee gguuaa,,

oo PPEECCEE ccuummpprriiuu ppaappeell iimmppoorrttaannttee ccoommoo mmooddeelloo ppaarraa aass aaeess qquuee ffoorraamm rreeaalliizzaaddaass

nnooss aannooss sseegguuiinntteess ppeelloo PPrrooggrraammaa ddee CCoonnttrroollee ddaa EEssqquuiissttoossssoommoossee ((PPCCEE)).. AA ppaarrttiirr ddee

11998800,, oo ttrraattaammeennttoo ppaassssoouu aa sseerr rreeaalliizzaaddoo ddee aaccoorrddoo ccoomm aa pprreevvaallnncciiaa oobbsseerrvvaaddaa ee aa

ccllaassssiiffiiccaaoo eennddmmiiccaa ddaa rreeaa.. NNoo iinniicciioo ddaa ddccaaddaa ddee 9900,, nnoo aannoo ddee 11999933,, oo ccoonnttrroollee

ddaa eessqquuiissttoossssoommoossee ffooii rreeoorrggaanniizzaaddoo ssoobb aa llggiiccaa ddoo nnoovvoo oorrddeennaammeennttoo ddoo SSiisstteemmaa

nniiccoo ddee SSaaddee ddoo BBrraassiill ((SSUUSS)),, pprroommoovveennddoo iimmppoorrttaanntteess mmuuddaannaass nnoo qquuee ttaannggee

aaooss sseeuuss oobbjjeettiivvooss,, iinntteerrvveenneess ee ggeerreenncciiaammeennttoo.. SSee,, ppoorr uumm llaaddoo,, eessssaa rreeoorrggaanniizzaaoo

ddaass aaeess ddee ccoonnttrroollee ppooddeerriiaa aallccaannaarr rreessuullttaaddooss mmaaiiss eeffiicciieenntteess,, uummaa vveezz qquuee sseerriiaamm

2266

ccoonndduuzziiddaass ppeellooss sseerrvviiooss ddee ssaaddee llooccaaiiss,, nnooss mmuunniiccppiiooss,, oo qquuee ssee oobbsseerrvvoouu ffoorraamm

aaeess,, nnaa ggrraannddee mmaaiioorriiaa ddaass rreeaass eennddmmiiccaass,, vvoollttaaddaass eexxcclluussiivvaammeennttee ppaarraa oo

ccoonnttrroollee ddaa mmoorrbbiiddaaddee,, ffiiccaannddoo oo ccoonnttrroollee ddaa ttrraannssmmiissssoo ffoorraa ddaass iinntteerrvveenneess qquuee

eessttoo sseennddoo rreeaalliizzaaddaass,, nnaa mmaaiioorriiaa ddaass rreeaass qquuee ssoo ccoonnssiiddeerraaddaass eennddmmiiccaass oouu qquuee

aapprreesseenntteemm ffooccooss ddee ttrraannssmmiissssoo ddaa eessqquuiissttoossssoommoossee ((KKaattzz && AAllmmeeiiddaa,, 22000033))..

EEssttiimmaa--ssee qquuee,, eemm 11999988,, 22,,55 mmiillhheess ddee ppeessssooaass eessttaavvaamm iinnffeeccttaaddaass ee qquuee 3300

mmiillhheess ddee ppeessssooaass eessttaavvaamm ssoobb rriissccoo ddee ccoonnttrraaiirr aa eessqquuiissttoossssoommoossee ((PPaassssooss &&

AAmmaarraall,, 11999988)).. RReecceenntteemmeennttee,, eennttrreettaannttoo,, aavvaalliiaaeess ttmm mmoossttrraaddoo uumm ddeeccllnniioo aannuuaall

nnaa pprreevvaallnncciiaa ddaa eessqquuiissttoossssoommoossee ee uummaa rreedduuoo nnaa mmoorrttaalliiddaaddee ppaarraa oo ppaass ccoommoo

uumm ttooddoo ((AAmmaarraall eett aall..,, 22000066))..

11..44 DDiissttrriibbuuiioo ddaa DDooeennaa nnoo BBrraassiill

AA iinnttrroodduuoo ddaa eessqquuiissttoossssoommoossee nnoo BBrraassiill aattrriibbuuddaa hhiissttoorriiccaammeennttee

cchheeggaaddaa ddooss pprriimmeeiirrooss eessccrraavvooss aaffrriiccaannooss,, qquuee ffoorraamm ddeesseemmbbaarrccaaddooss nnaa BBaahhiiaa.. NNoo ssee

ssaabbee aaoo cceerrttoo qquuaannddoo oo ccoommrrcciioo nneeggrreeiirroo ssee iinniicciioouu.. HHiissttoorriiaaddoorreess aaccrreeddiittaamm qquuee eessttee

tteevvee iinniicciioo eemm mmeeaaddooss ddoo ssccuulloo 1166 ee qquuee tteennhhaa ccoonnttiinnuuaaddoo aatt mmeeaaddooss ddoo ssccuulloo 1199..

NNeessttee ppeerrooddoo,, aaccrreeddiittaa--ssee qquuee oo nnmmeerroo ddee eessccrraavvooss ttrraazziiddooss aaoo BBrraassiill sseejjaa eennttrree 33,,55 ee

1188 mmiillhheess.. DDooss pprriinncciippaaiiss ppoorrttooss ddee cchheeggaaddaa,, BBaahhiiaa,, RRiioo ddee JJaanneeiirroo ee PPeerrnnaammbbuuccoo,,

ooss eessccrraavvooss eerraamm lleevvaaddooss ppaarraa ffaazzeennddaass ddee ccuullttiivvoo ddee ccaannaa--ddee--aaccaarr nnaass rreeaass

ccoosstteeiirraass nnoo NNoorrddeessttee ddoo ppaass,, oonnddee aass ccoonnddiieess eeccoollggiiccaass eerraamm ffaavvoorrvveeiiss aaoo

eessttaabbeelleecciimmeennttoo ddaa eessqquuiissttoossssoommoossee.. AA ppaarrttiirr ddaa,, aa rreeaa ddee eennddeemmiiaa eexxppaannddiiuu--ssee

ggrraadduuaallmmeennttee ppaarraa oo nnoorrttee ee ppaarraa oo ssuull,, sseegguuiinnddoo oouuttrrooss ccuullttiivvaarreess aaggrrccoollaass,, ttaaiiss ccoommoo

aallggooddoo ee ccaaff.. NNoo SSuuddeessttee,, uumm cciicclloo sseemmeellhhaannttee ddee mmoovviimmeennttoo ppooppuullaacciioonnaall ddeevviiddoo

eexxppaannssoo aaggrrccoollaa eexxppaannddiiuu aa rreeaa ddee eennddeemmiiaa eemm ddiirreeoo aaoo OOeessttee,, eessppeecciiaallmmeennttee

eemm MMiinnaass GGeerraaiiss.. HHoouuvvee mmaaiiss ddiisssseemmiinnaaoo aaiinnddaa ddeevviiddoo pprroossppeeccoo ddee oouurroo ee

ppeeddrraass pprreecciioossaass nnaa rreeggiioo.. NNooss ddiiaass aattuuaaiiss aa ddooeennaa aaiinnddaa ssee eessppaallhhaa,, eemm rraazzoo ddaa

mmaaiioorr mmoobbiilliiddaaddee ddaa ppooppuullaaoo eemm bbuussccaa ddee nnoovvaass ooppoorrttuunniiddaaddeess ddee ttrraabbaallhhoo ((FFiigguurraa

11..11))..

2277

FFiigg.. 11..11 -- Mapa mostrando a expanso da esquistossomose no Brasil at 1997 (recriado a partir de PCE, 1996).

2288

AA ddiissttrriibbuuiioo aattuuaall ddooss llooccaaiiss ddee ttrraannssmmiissssoo ((FFiigguurraa 11..22)) iinncclluuii aa rreeaa ddee

eennddeemmiiaa nnoo NNoorrddeessttee,, mmaaiiss aass rreeggiieess nnoorrttee ee nnoorrddeessttee ddoo eessttaaddoo ddee MMiinnaass GGeerraaiiss,,

rreeaa ddee ttrraannssmmiissssoo ffooccaall nnoo SSuuddeessttee ee ffooccooss iissoollaaddooss nnaass rreeggiieess NNoorrttee,, CCeennttrroo--OOeessttee

ee SSuull,, ccoorrrreessppoonnddeennddoo aa 1111%% ddoo tteerrrriittrriioo nnaacciioonnaall ((SSVVSS//MMSS,, 22001100)).. RReessssaallvvaarr qquuee oo

PPEECCEE ss eesstteevvee aattiivvoo ppoorr qquuaattrroo aannooss,, mmaass qquuiimmiiootteerraappiiaa sseelleettiivvaa nnaa ppooppuullaaoo ssee

mmaannttmm.. AAttuuaallmmeennttee,, aass aaeess ssoo rreeaalliizzaaddaass ccoonnssiiddeerraannddoo ooss iinnddiiccaaddoorreess

eeppiiddeemmiioollggiiccooss ddee ccaaddaa llooccaalliiddaaddee,, qquuee aa ppaarrttiirr ddee 22001100 ppaassssaarraamm aa sseerr::

PPrreevvaalleenncciiaa

2299

Fig. 1.2 Mapa mostrando a prevalncia da esquistossomose no Brasil (recriado a partir de PCE, 1996).

AAppeessaarr ddiissssoo,, aa ttrraannssmmiissssoo ccoonnttiinnuuaa eemm mmuuiittaass rreeggiieess ee aa ddooeennaa ppaarreeccee

eessttaarr eemm eexxppaannssoo eemm aallgguummaass ppaarrtteess ddoo tteerrrriittrriioo bbrraassiilleeiirroo,, aaiinnddaa qquuee ssee aaffiirrmmee qquuee,,

ccoommoo ccoonnsseeqquunncciiaa ddoo PPrrooggrraammaa ddee CCoonnttrroollee ddaa EEssqquuiissttoossssoommoossee ((PPCCEE)),, tteennhhaa

hhaavviiddoo rreedduuoo nnaa pprreevvaallnncciiaa ee eemm ccaassooss ddee iinnffeeccoo ggrraavvee eemm rreeaass hhiippeerreennddmmiiccaass

oonnddee ffooii aapplliiccaaddoo ttrraattaammeennttoo eemm mmaassssaa ((SSiillvveeiirraa,, 11998899)).. KKllooeettzzeell ((11998899)),, eennttrreettaannttoo,,

ccoommeennttaannddoo ssoobbrree aa cciiddaaddee ddee VViioossaa,, nnoo eessttaaddoo ddee AAllaaggooaass,, nnoo NNoorrddeessttee ddoo ppaass,,

ccoonnssiiddeerraaddaa uumm eexxeemmpplloo ddee eeffiicccciiaa ddoo PPEECCEE,, aassssoocciioouu ttaall mmuuddaannaa mmeellhhoorriiaa nnaass

ccoonnddiieess ssoocciiooeeccoonnmmiiccaass,, ddiissccoorrddaannddoo ddooss pprrooggrraammaass ddee qquuiimmiiootteerraappiiaa eemm llaarrggaa

eessccaallaa nnaa rreedduuoo ddaa ttrraannssmmiissssoo ddaa ddooeennaa.. DDoommiinngguueess eett aall.. ((22001111)) rreeaalliizzaarraamm

eessttuuddoo eemmpprreeggaannddoo uullttrraassssoonnooggrraaffiiaa ppaarraa iiddeennttiiffiiccaarr ffiibbrroossee hheeppttiiccaa eemm ppaacciieenntteess

aammbbuullaattoorriiaaiiss iinnffeeccttaaddooss ccoomm SS.. mmaannssoonnii nnoo NNoorrddeessttee ddoo BBrraassiill,, ee ccoonncclluurraamm qquuee

ppaacciieenntteess ccoomm iinnffeeccoo iinntteennssaa ee ccoomm aa ddooeennaa eemm eessttggiioo cclliinniiccaammeennttee aavvaannaaddoo

aaiinnddaa eexxiissttiiaamm nnaa ddccaaddaa ddee 9900..

KKaattzz ee PPeeiixxoottoo ((22000000)) cchhaammaarraamm aa aatteennoo ppaarraa qquuee,, nnaa aauussnncciiaa ddee ddaaddooss

eeppiiddeemmiioollggiiccooss pprreecciissooss,, oo nnmmeerroo ddee ppoorrttaaddoorreess ddee SScchhiissttoossoommaa mmaannssoonnii ee aa

ppooppuullaaoo ssoobb rriissccoo eessttoo ssuubbeessttiimmaaddooss,, ddaaddoo qquuee,, aa aammoossttrraa ddee ppooppuullaaoo uussaaddaa nnoo

hhaavviiaa ssiiddoo sseelleecciioonnaaddaa oorriiggiinnaallmmeennttee ppaarraa ttaall ffiinnaalliiddaaddee.. EElleess ttaammbbmm rreessssaallttaarraamm aa

nneecceessssiiddaaddee ddee uumm lleevvaannttaammeennttoo nnaacciioonnaall aaddeeqquuaaddoo ssoobbrree aa pprreevvaallnncciiaa ddaa

eessqquuiissttoossssoommoossee,, lleevvaannttaammeennttoo eessssee qquuee eesstt aattuuaallmmeennttee sseennddoo rreeaalliizzaaddoo ppeelloo

MMiinniissttrriioo ddaa SSaaddee,, aa ppaarrttiirr ddee oorriieennttaaeess ffeeiittaass ppeelloo ccoommiitt aasssseessssoorr ddoo PPCCEE ee ddaa

GGeerrnncciiaa ttccnniiccaa ddoo PPrrooggrraammaa ddee CCoonnttrroollee ddee EEssqquuiissttoossssoommoossee ddaa SSeeccrreettaarriiaa ddee

VViiggiillnncciiaa eemm SSaaddee ddoo MMiinniissttrriioo ddaa SSaaddee..

11..55 HHoossppeeddeeiirroo IInntteerrmmeeddiirriioo:: ddiissttrriibbuuiioo ggeeooggrrffiiccaa

3300

OO pprriimmeeiirroo rreeggiissttrroo ddaa pprreesseennaa ddee ggaassttrrppooddeess ddaa ffaammlliiaa ddooss PPllaannoorrbbddeeooss,,

iinncclluuiinnddoo oo hhoossppeeddeeiirroo iinntteerrmmeeddiirriioo ddoo SS.. mmaannssoonnii,, nnoo BBrraassiill ffooii ffeeiittoo ppoorr PPiirraajj ddaa

SSiillvvaa ((11991122)).. PPoorrmm,, ssoommeennttee aappss oo ttrraabbaallhhoo mmeemmoorrvveell ppuubblliiccaaddoo ppoorr LLuuttzz ((11991188))

ffooii ppeerrcceebbiiddoo qquuee eesstteess mmoolluussccooss eessttaavvaamm eennvvoollvviiddooss nnaa ttrraannssmmiissssoo ddaa

eessqquuiissttoossssoommoossee nnoo BBrraassiill..

AAtt oo mmoommeennttoo,, ttrrss eessppcciieess ffoorraamm iiddeennttiiffiiccaaddaass ccoommoo sseennddoo hhoossppeeddeeiirrooss

iinntteerrmmeeddiirriiooss ddoo SS.. mmaannssoonnii:: BB.. ggllaabbrraattaa ((SSaayy,, 11881188));; BB.. tteennaaggoopphhiillaa ((OOrrbbiiggnnyy,,

11883355)) ee BB.. ssttrraammiinneeaa ((DDuunnkkeerr,, 11884488)).. AA ddiissttrriibbuuiioo ggeeooggrrffiiccaa ddeessttaass ttrrss eessppcciieess,,

qquuee ffooii ddeessccrriittaa ppoorr PPaarraaeennssee ((11997700,, 22000011)) ee ppoosstteerriioorrmmeennttee rreevviissaaddaa ppoorr CCaarrvvaallhhoo eett

aall..,, ((22000044)),, eesstt iilluussttrraaddaa ddee ffoorrmmaa ssiimmpplliiffiiccaaddaa nnaa FFiigguurraa 11..33..

VVrriiooss aauuttoorreess ddeessccrreevveemm BB.. ggllaabbrraattaa ccoommoo oo mmaaiiss eeffiicciieennttee vveettoorr ppaarraa

SS.. mmaannssoonnii,, ttaannttoo eemm ccoonnddiieess ddee ccaammppoo qquuaannttoo ddee llaabboorraattrriioo.. JJ BB.. ssttrraammiinneeaa,,

aappeessaarr ddee sseerr ccoonnssiiddeerraaddoo ccoommoo mmeennooss ssuusscceettvveell iinnffeeccoo ppeelloo mmiirraaccddiioo ddeessttee

ppaarraassiittoo,, ccoomm ttaaxxaass ddee iinnffeeccoo nnaattuurraall ddee 11%%,, ee nnaa mmaaiioorriiaa ddooss ccaassooss aabbaaiixxoo ddee 00,,11%%,,

ddee aaccoorrddoo ccoomm PPaarraaeennssee ee CCoorrrreeaa ((11998899)),, oo mmaaiiss iimmppoorrttaannttee vveettoorr ddee

eessqquuiissttoossssoommoossee nnaa rreeggiioo sseemmiirriiddaa ddoo NNoorrddeessttee ddoo BBrraassiill.. JJ BB.. tteennaaggoopphhiillaa ffooii

ddeessccrriittoo ccoommoo sseennddoo bbeemm--aaddaappttaaddoo ttrraannssmmiissssoo eemm ppaarrtteess ddaass rreeggiieess SSuull ee SSuuddeessttee

ddoo BBrraassiill,, ccoommoo rreessuullttaaddoo ddee aaddaappttaaeess ffiissiioollggiiccaass eennttrree hhoossppeeddeeiirroo ee ppaarraassiittoo

((PPaarraaeennssee ee CCoorrrreeaa,, 11996633))..

HH oouuttrraass eessppcciieess ddee BBiioommpphhaallaarriiaa nnoo BBrraassiill.. AAllgguummaass ssee mmoossttrraamm

ssuusscceettvveeiiss iinnffeeccoo eemm llaabboorraattrriioo,, ccoomm mmeennoorr iimmppoorrttnncciiaa eeppiiddeemmiioollggiiccaa,, jj qquuee

nnoo ffoorraamm,, aatt oo mmoommeennttoo,, rreellaattaaddaass nnaattuurraallmmeennttee iinnffeeccttaaddaass,, eennttrree eellaass:: BB.. ppeerreeggrriinnaa

((PPaarraaeennssee && CCoorrrraa,, 11997733)) ee BB.. aammaazzoonniiccaa ((CCoorrrraa && PPaarraaeennssee,, 11997711;; PPaarraaeennssee &&

CCoorrrraa,, 11998855))..

OO ttiippoo ddee hhbbiittaatt ddaass ttrrss eessppcciieess ccoomm iimmppoorrttnncciiaa eeppiiddeemmiioollggiiccaa ffooii

iinnvveessttiiggaaddoo ccoomm pprrooffuunnddiiddaaddee ee,, aappeessaarr ddaa ggrraannddee ssuuppeerrppoossiioo ddee ooccoorrrrnncciiaa ddaass

eessppcciieess eemm eessttuuddoo,, mmuuiittoo rraarraammeennttee ssoo eennccoonnttrraaddaass eemm uumm mmeessmmoo bbiittooppoo..

PPaarraaeennssee ee DDeessllaannddeess ((11995555)) cciittaamm aa ccooeexxiissttnncciiaa ddee BB.. ggllaabbrraattaa ee BB.. ssttrraammiinneeaa nnoo

eessttaaddoo ddee MMiinnaass GGeerraaiiss,, mmaass,, mmeessmmoo aassssiimm,, ooss aauuttoorreess rreessssaallttaarraamm aa rraarriiddaaddee ddee ttaall

ooccoorrrrnncciiaa.. EEmm ttooddooss ooss ccaassooss rreellaattaaddooss ddee ssuuppeerrppoossiioo,, ffooii vveerriiffiiccaaddoo qquuee aa eessppcciiee

oorriiggiinnaall ffooii ppoosstteerriioorrmmeennttee ssuubbssttiittuuddaa ppeellaa eessppcciiee iinnvvaassoorraa,, qquuee eevveennttuuaallmmeennttee ssee

ttoorrnnoouu ddoommiinnaannttee.. ((PPaarraaeennssee,, 11997700,, 11998877;; BBaarrbboossaa,, 11997733,, 11998811,, 11998877;; GGuuyyaarrdd ee

PPooiinnttiieerr,, 11997799;; GGuuyyaarrdd eett aall..,,11998822;; KKaawwaazzooee eett aall..,, 11998800;; FFrreeiittaass eett aall..,, 11998877;;

FFiigguueeiirreeddoo--BBaarrbboossaa,, 11998899 ee BBaarrbboossaa eett aall..,,11999933))..

3311

OO hhbbiittaatt ccoommuumm ddee BB.. ggllaabbrraattaa ssoo gguuaass ddoocceess ppaarraaddaass oouu ccoomm ccoorrrreenntteezzaa

ffrraaccaa:: ppooaass,, ppnnttaannooss,, llaaggooss tteemmppoorrrriiooss oouu ppeerrmmaanneenntteess,, ee aallgguunnss rriiaacchhooss ((BBaarrbboossaa ee

OOlliivviieerr,, 11995588 ee SSttuurrrroocckk,, 11997744)).. BB.. ssttrraammiinneeaa aa eessppcciiee mmaaiiss bbeemm--ssuucceeddiiddaa,,

hhaabbiittaannddoo uummaa ggrraannddee vvaarriieeddaaddee ddee bbiittooppooss ee rreeggiieess cclliimmttiiccaass,, aappeessaarr ddee nnoo sseerr

eennccoonnttrraaddoo nnaa zzoonnaa tteemmppeerraaddaa ddoo ssuull ddoo BBrraassiill.. TTaall ffaattoo ccuurriioossoo,, ee nnoo ssee ddeevvee

mmeerraammeennttee iinnfflluunncciiaa cclliimmttiiccaa,, jj qquuee eennccoonnttrraaddoo nnaass rreeggiieess tteemmppeerraaddaass

vviizziinnhhaass,, pprrxxiimmaass aa BBuueennooss AAiirreess,, nnaa AArrggeennttiinnaa ((PPaarraaeennssee,, 11997722)).. OO hhaabbiittaatt ttppiiccoo ddee

BB.. tteennaaggoopphhiillaa mmuuiittoo sseemmeellhhaannttee aaoo ddaass oouuttrraass dduuaass eessppcciieess,, mmaass eessttee ppaarreeccee

pprreeffeerriirr rreeggiieess ddee cclliimmaa tteemmppeerraaddoo ((PPaarraaeennssee,, 11997722))..

3322

Fig. 1.3 Distribuio geogrfica dos hospedeiros intermedirios do Schistosoma mansoni no Brasil (recriado a partir de

Paraense, 1986 e atualizado por Carvalho et al., 2004).

11..66 PPeerrssppeeccttiivvaass ddee ccoonnttrroollee ddoo hhoossppeeddeeiirroo iinntteerrmmeeddiirriioo ee iinntteerraaoo ccoommppeettiittiivvaa eennttrree

ggaassttrrppooddeess

AA nneecceessssiiddaaddee,, eessppeecciiaallmmeennttee nnoo ssccuulloo ppaassssaaddoo,, ddee ssee aauummeennttaarr aa pprroodduuoo

ddee aalliimmeennttooss,, lleevvoouu aaoo ddeesseennvvoollvviimmeennttoo,, ppeellaa iinnddssttrriiaa qquummiiccaa,, ddee uummaa vvaassttaa ggaammaa

ddee ppeessttiicciiddaass ssiinnttttiiccooss.. DDee ffaattoo,, oo uussoo pprreeccppuuoo ddeessttaass aarrmmaass ppooddeerroossaass aa ppoollttiiccaa ddee

ccoonnttrroollee ddee pprraaggaass uussaannddoo--ssee oo DDDDTT nnaa aaggrriiccuullttuurraa ee,, ddeeppooiiss,, eemm ssaaddee ppbblliiccaa..

AAppeessaarr ddoo ssuucceessssoo ddee pprrooggrraammaass ddee aapplliiccaaoo ddee iinnsseettiicciiddaass eemm aallgguummaass rreeaass,,

oo ccoonnttrroollee qquummiiccoo ffaallhhoouu eemm oouuttrraass rreeggiieess,, nnaass qquuaaiiss ssee iiddeennttiiffiiccoouu ooss pprriimmeeiirrooss

eessppcciimmeess ddee iinnsseettooss rreessiisstteenntteess aa ppeessttiicciiddaass.. AA iissttoo ssee sseegguuiiuu uumm eessffoorroo rreeddoobbrraaddoo,,

ppeellaa iinnddssttrriiaa qquummiiccaa,, ppaarraa ddeesseennvvoollvveerr ssuubbssttiittuuttooss mmaaiiss ppootteenntteess aa eesstteess ppeessttiicciiddaass..

AA rreessiissttnncciiaa ccrruuzzaaddaa ssuurrggiiuu,, eennttrreettaannttoo,, ee aattuuaallmmeennttee nnoottrriioo ee ddooccuummeennttaaddoo qquuee aa

rreessiissttnncciiaa,, eemm vvrriiaass eessppcciieess ddee iinnsseettoo,, ooccoorrrree nnoo mmuunnddoo ttooddoo..

PPaarraa oo ccoonnttrroollee qquummiiccoo ddee ggaassttrrppooddeess,, vvrriiooss ccoommppoossttooss ffoorraamm tteessttaaddooss

ccoommoo mmoolluusscciicciiddaass eennttrree eesstteess oo ssuullffaattoo ddee ccoobbrree,, oo ppeennttaacclloorrooffeennaattoo ddee ssddiioo ((NNaa--

PPCCPP)) ee oo YYuurriimmiinn ((33,, 55--ddiibbrroommoo--44--hhiiddrrxxii--44--nniittrrooaazzoobbeennzzeennoo)) qquuee,, aappeessaarr ddee

aapprreesseennttaarr eeffeeiittooss,, ffoorraamm aabbaannddoonnaaddooss.. IIssttoo ssee ddeeuu ppeellaass sseegguuiinntteess rraazzeess:: ddiiffiiccuullddaaddee

ddee aapplliiccaaoo,, hhaavveennddoo uummaa ccaarrnncciiaa ddee ttrraabbaallhhaaddoorreess qquuaalliiffiiccaaddooss ee ddee ssuuppeerrvviissoorreess

ppaarraa eeffeettuuaarr ssuuaa aapplliiccaaoo;; nneecceessssiiddaaddee ddee eeqquuiippaammeennttoo eessppeecciiaalliizzaaddoo ppaarraa aa

iimmppllaannttaaoo ddee mmeeddiiddaass aaddeeqquuaaddaass ddee ccoonnttrroollee ee nneecceessssiiddaaddee ddee pprreeccaauueess eessppeecciiaaiiss

ppaarraa ssuuaa aarrmmaazzeennaaggeemm ee ddiissttrriibbuuiioo.. PPoosstteerriioorrmmeennttee,, ddooiiss pprroodduuttooss ffoorraamm

ddeesseennvvoollvviiddooss.. UUmm ddeelleess,, NN--ttrriittiillmmoorrffoolliinnaa,, oorriiggiinnaallmmeennttee ccoonnhheecciiddoo ccoommoo FFrreessccoonn,,

ffooii ddeesseennvvoollvviiddoo ppeellaa ccoommppaannhhiiaa SShheellll ddaa IInnggllaatteerrrraa,, ee,, aappeessaarr ddee rreessuullttaaddooss

ssaattiissffaattrriiooss ssoobbrree ggaassttrrppooddeess eemm bbaaiixxaass ccoonncceennttrraaeess,, nnoo ffooii ccaappaazz ddee eelliimmiinnaarr

mmaassssaass ddee oovvooss,, ee eerraa rraappiiddaammeennttee hhiiddrroolliissaaddoo eemm gguuaass ddee aacciiddeezz nneeuuttrraa aa aallttaa,, sseennddoo

ttrraannssffoorrmmaaddoo eemm uummaa ffoorrmmaa iinnaattiivvaa ddoo ccoommppoossttoo.. PPoorr eesstteess mmoottiivvooss,, nnoo mmaaiiss

pprroodduuzziiddoo.. OO sseegguunnddoo pprroodduuttoo,, uumm ssaall ddee eettaannoollaammiinnaa ((55,, 22--ddiicclloorroo--44--

nniittrroossaalliicciillaammiinnaa)),, ccoommeerrcciiaalliizzaaddoo oorriiggiinnaallmmeennttee ssoobb oo nnoommee ddee BBaayylluusscciiddee,,

pprroodduuzziiddoo ppeellaa ccoommppaannhhiiaa BBaayyeerr,, ddaa AAlleemmaannhhaa,, ccoonnssiiddeerraaddoo aattuuaallmmeennttee ccoommoo oo

3333

mmoolluusscciicciiddaa ppaaddrroo,, ee oo nniiccoo ddiissppoonnvveell ccoommeerrcciiaallmmeennttee.. EEssttuuddoo rreeaalliizzaaddoo ppoorr

WWeebbbbee ((11998877)) ddeessccrreevvee oo uussoo ddooss mmoolluusscciicciiddaass qquummiiccooss ssiinnttttiiccooss.. WWeebbbbee ((11999933))

ttaammbbmm mmeenncciioonnaa oouuttrroo ssaall ddee nniicclloossaammiiddaa pprroodduuzziiddoo ppeellaa BBaayyeerr ee ddiissppoonnvveell nnoo

EEggiittoo,, aaiinnddaa qquuee nnoo ddee ffoorrmmaa ccoonnssiisstteennttee,, ssoobb aa mmaarrccaa MMoolllluuttooxx,, ee qquuee ttaammbbmm

pprroodduuzziiddoo nnaa CCoorriiaa ssoobb aa aapprreesseennttaaoo ddee pp mmiissccvveell eemm gguuaa aa 6600%% ee qquuee,, ddee

aaccoorrddoo ccoomm AAnnddrreewwss eett aall.. ((11998877)),, bbiiooddeeggrraaddvveell nnoo mmeeiioo aammbbiieennttee.. NNaa CChhiinnaa,, aass

aaeess ddee ccoonnttrroollee ffrreeqquueenntteemmeennttee aaddoottaamm uuttiilliizzaaoo ddee mmoolluusscciicciiddaass ppaarraa oo ccoonnttrroollee

ddoo hhoossppeeddeeiirroo iinntteerrmmeeddiirriioo ddoo SScchhiissttoossoommaa jjaappoonniiccuumm,, OOnnccoommeellaanniiaa hhuuppeennssiiss,, ddee

aaccoorrddoo ccoomm DDaa eett aall..,, ((22000088)),, uummaa nnoovvaa ffoorrmmuullaaoo ddoo ssaall ddee nniicclloossaammiiddaa,, uumm

ccoonncceennttrraaddoo eemm ssuussppeennssoo,, ssee mmoossttrroouu mmaaiiss eeffiicciieennttee,, mmeennooss ttooxxiiccaa ee mmaaiiss eessttvveell ddoo

qquuee aa ffoorrmmuullaaoo ccoonnvveenncciioonnaall..

OO uussoo ddee mmoolluusscciicciiddaass ddee oorriiggeemm vveeggeettaall ppaarraa oo ccoonnttrroollee ddooss ggaassttrrppooddeess

hhoossppeeddeeiirrooss ddaa eessqquuiissttoossssoommoossee vveemm sseennddoo ddeeffeennddiiddoo hh aannooss.. SSeemm ddvviiddaa,, ooss

mmoolluusscciicciiddaass ddee oorriiggeemm vveeggeettaall mmaaiiss pprroommiissssoorreess ssoo::

aa -- PPhhyyttoollaaccccaa ddooddeeccaannddrraa,, ppllaannttaa ccoonnhheecciiddaa ccoommoo eennddoodd nnaa EEttiippiiaa,, qquuee lleettaall ppaarraa

vveettoorreess ggaassttrrppooddeess ddeennttrroo ddee 2244 hhoorraass,, eemm ccoonncceennttrraaeess eennttrree 33 ee 3322 ppppmm ((MMaarrssttoonn

ee HHoosstteettttmmaannnn,, 11998855));;

bb -- AAmmbbrroossiiaa mmaarriittiimmaa,, ccoonnhheecciiddaa ccoommoo ddaammssiissssaa nnoo EEggiittoo,, nnoo ttxxiiccaa ppaarraa vvrriiaass

eessppcciieess ddee mmaammffeerrooss ee aappaarreenntteemmeennttee ttaammbbmm nnoo ttxxiiccaa ppaarraa hhuummaannooss,, oouu ppaarraa

ppeeiixxeess.. EEnnssaaiiooss ddee ccaammppoo ffoorraamm rreellaattaaddooss,, aapprreesseennttaannddoo rreedduuoo ssiiggnniiffiiccaattiivvaa ddee

ppooppuullaaeess ddee ggaassttrrppooddeess ((EEll--SSaawwyy eett aall..,, 11998811));;

cc -- EEuupphhoorrbbiiaa ttiirruuccaallllii,, ccoonnhheecciiddaa ppeelloo nnoommee mmaaiiss ppooppuullaarr ddee aavveellss nnoo BBrraassiill,, ffooii

ddeessccrriittaa ccoommoo sseennddoo eeffiiccaazz ccoonnttrraa BB.. ggllaabbrraattaa,, eemm ccoonncceennttrraaeess bbaassttaannttee bbaaiixxaass

((JJuubbeerrgg eett aall..,, 11998855)).. TTeesstteess mmaaiiss aabbrraannggeenntteess eessttoo sseennddoo eeffeettuuaaddooss ccoomm oo lltteexx ddee

EEuupphhoorrbbiiaa sspppp.. nnoo BBrraassiill,, ppaarraa vveerriiffiiccaarr ssuuaa ttooxxiicciiddaaddee..

dd EEuupphhoorrbbiiaa sspplleennddeennss,, ccoonnhheecciiddaa ppeelloo nnoommee ppooppuullaarr ddee ccoorrooaa--ddee--ccrriissttoo oouu ccoorrooaa--

ddee--eessppiinnhhoo,, ttaammbbmm ffooii tteessttaaddaa ee aapprreesseennttoouu rreessuullttaaddooss ffaavvoorrvveeiiss eemm bbaaiixxaa

ccoonncceennttrraaoo ((SScchhaallll eett aall..,, 22000011;; MMeelllloo--SSiillvvaa eett aall..,, 22000066))..

dd OOuuttrraass ppllaannttaass bbrraassiilleeiirraass ffoorraamm eexxaammiinnaaddaass ppoorr BBaarrbboossaa ee MMeelllloo ((11996699)),, SSiillvvaa eett

aall.. ((11997711)) ee RRoouuqquuaayyrrooll eett aall.. ((11998800)),, aallgguummaass ddeellaass ppoossssuueemm aaoo mmoolluusscciicciiddaa mmuuiittoo

ssaattiissffaattrriiaa eemm bbaaiixxaass ccoonncceennttrraaeess,, ssoo eellaass SSaappiinndduuss ssaappoonnaarriiaa ((BBaarrbboossaa eett aall..,,

11995522)) ee PPiitthheecceelloobbiiuumm mmuullttiifflloorruumm ((RRoouuqquuaayyrrooll eett aall..,, 11997733)).. RReecceenntteemmeennttee,,

CCaannttaannhheeddee eett aall.. ((22001100)),, rreeaalliizzaarraamm eessttuuddoo rreellaacciioonnaannddoo aass pprriinncciippaaiiss ppllaannttaass qquuee

aapprreesseennttaarraamm ppootteenncciiaaiiss ccoommoo mmoolluusscciicciiddaass..

3344

AAiinnddaa qquuee nnoo hhaajjaa eevviiddnncciiaass ccoonnccrreettaass,, eemm ccaammppoo,, ddee qquuee ggaassttrrppooddeess

ppoossssaamm ddeesseennvvoollvveerr rreessiissttnncciiaa aa mmoolluusscciicciiddaass eemm nniivveell qquuee ppoossssaa aaffeettaarr ooppeerraaeess ddee

ccoonnttrroollee ddee ccaarraammuujjooss ((OOMMSS,, 11998855)),, eesstteess ccoommppoossttooss ttmm oouuttrraass lliimmiittaaeess,, ddee aaccoorrddoo

ccoomm aa nnaattuurreezzaa ddoo hhbbiittaatt ee ccoomm oouuttrrooss aassppeeccttooss bbiioollggiiccooss ddaa ppooppuullaaoo--aallvvoo ddee

mmoolluussccooss.. OOuuttrroo ffaattoorr rreelleevvaannttee nnoo uussoo ddee mmoolluusscciicciiddaass aa pprreeooccuuppaaoo qquuaannttoo ssuuaa

ttooxxiicciiddaaddee,, oo qquuee lleevvoouu aa ppoossiieess rreessttrriittiivvaass ee aatt mmeessmmoo eexxttrreemmiissttaass ccoonnttrraa oo uussoo ddoo

ccoonnttrroollee qquummiiccoo..

nneessttee ccoonntteexxttoo qquuee aa iiddeeiiaa ddee ccoonnttrroollee bbiioollggiiccoo ssuurrggiiuu,, pprriimmeeiirraammeennttee ccoommoo

aa aanntttteessee aaoo ccoonnttrroollee qquummiiccoo ddee pprraaggaass,, ee ppoosstteerriioorrmmeennttee ccoommoo ppaarrttee ddee pprrooggrraammaass

iinntteeggrraaddooss ddee ccoonnttrroollee,, nnooss qquuaaiiss oo uussoo rreessttrriittoo ddee ssuubbssttnncciiaass qquummiiccaass,, ccoommbbiinnaaddoo aa

oouuttrrooss mmttooddooss ccuullttuurraaiiss ee eeccoollggiiccooss,, ffooii uuttiilliizzaaddoo..

CCoonnttrroollee bbiioollggiiccoo ppooddee sseerr ddeeffiinniiddoo ccoommoo uumm pprroocceeddiimmeennttoo eemm qquuee

oorrggaanniissmmooss aannttaaggnniiccooss oouu sseeuuss pprroodduuttooss sseejjaamm uussaaddooss ppaarraa iinntteerrffeerriirr eemm qquuaallqquueerr

ffaassee ddoo cciicclloo ddee vviiddaa ddaa ppooppuullaaoo ddaa eessppcciiee aa sseerr ccoonnttrroollaaddaa.. OO pprriinnccppiioo ddee

eexxppuullssoo ppoorr ccoonnccoorrrrnncciiaa ssee bbaasseeiiaa nnoo ccoonncceeiittoo ddee nniicchhoo eeccoollggiiccoo ee ggeerraallmmeennttee

ddeeffiinniiddoo ddaa sseegguuiinnttee ffoorrmmaa:: eessppcciieess ddiiffeerreenntteess ccoomm eexxiiggnncciiaass sseemmeellhhaanntteess ddee nniicchhoo

eeccoollggiiccoo nnoo ppooddeemm ccooeexxiissttiirr nnoo mmeessmmoo hhbbiittaatt ppoorr tteemmppoo iinnddeetteerrmmiinnaaddoo..

AA ccoonnccoorrrrnncciiaa eennttrree ccaarraammuujjooss ttrraannssmmiissssoorreess ddaa eessqquuiissttoossssoommoossee ee oouuttrrooss

mmoolluussccooss ccoomm vviissttaass aa eelliimmiinn--llooss,, iinniicciioouu--ssee eeffeettiivvaammeennttee ccoomm aass oobbsseerrvvaaeess ddee

OOlliivveerr--GGoonnzzaalleezz eett aall..,, ((11995566)) ee CChheerrnniinn eett aall..,, ((11995566)),, ssoobbrree uumm aammppuullaarrddeeoo,, MMaarriissaa

ccoorrnnuuaarriieettiiss,, qquuee hhaavviiaa ssiiddoo iinnttrroodduuzziiddoo aacciiddeennttaallmmeennttee eemm PPoorrttoo RRiiccoo,, ccoonnttrroollaannddoo

ppooppuullaaeess ddee BB.. ggllaabbrraattaa ttaannttoo nnoo ccaammppoo qquuaannttoo eemm llaabboorraattrriioo.. OObbsseerrvvaaeess ffoorraamm

eeffeettuuaaddaass ddeessddee eennttoo ssoobbrree ccaarraammuujjooss ppootteenncciiaallmmeennttee ccoonnccoorrrreenntteess,, sseennddoo qquuee

MM.. ccoorrnnuuaarriieettiiss,, TThhiiaarraa ggrraanniiffeerraa,, TT.. ttuubbeerrccuullaattaa ee HHeelliissoommaa dduurryyii ffoorraamm ooss mmaaiiss

aammppllaammeennttee eessttuuddaaddooss..

MM.. ccoorrnnuuaarriieettiiss ffooii rreellaattaaddoo ccoommoo sseennddoo eeffeettiivvoo nnaa ccoommppeettiioo ccoomm

BB.. ggllaabbrraattaa eemm vvrriiooss hhaabbiittaattss eemm PPoorrttoo RRiiccoo ((FFeerrgguussoonn eett aall..,, 11997700;; JJoobbiinn ee BBeerrrriiooss--

DDuurraann,, 11997700;; JJoobbiinn eett aall..,, 11997700,, 11997777)).. JJoobbiinn eett aall.. ((11998844)) rreellaattaarraamm,, uumm eennssaaiioo nnoo

qquuaall aa ttrraannssmmiissssoo ddaa eessqquuiissttoossssoommoossee ffooii ccoonnttrroollaaddaa eemm ppooppuullaaeess ddee BB.. ggllaabbrraattaa,,

nnaattuurraallmmeennttee iinnffeeccttaaddaass,, eemm uumm ccrrrreeggoo ddee PPoorrttoo RRiiccoo ppoorr iinntteerrmmddiioo ddaa iinnttrroodduuoo

ddee MM.. ccoorrnnuuaarriieettiiss.. EEssttee eexxppeerriimmeennttoo ddeemmoonnssttrroouu qquuee oo ggaassttrrppooddee aammppuullaarrddeeoo

ffuunncciioonnaa ccoommoo uummaa iissccaa ppaarraa aass mmiirraaccddeeooss,, aallmm ddee rreedduuzziirr aa ppooppuullaaoo ddee

BBiioommpphhaallaarriiaa aa nnvveeiiss mmuuiittoo bbaaiixxooss ddeevviiddoo ccoommppeettiioo ppoorr rreeccuurrssooss aalliimmeennttaarreess ee

ppeellaa pprreeddaaoo aacciiddeennttaall qquuee ssooffrreerraamm ooss oovvooss ee iinnddiivvdduuooss jjoovveennss ddee BB.. ggllaabbrraattaa..

3355

EEnnttrreettaannttoo,, ttaall aammppuullaarrddeeoo nnoo ppooddee sseerr iinnttrroodduuzziiddoo eemm llaavvoouurraass ccuullttiivvaaddaass eemm

aallaaggaammeennttoo sseemm aa ppoossssiibbiilliiddaaddee ddee ddaannooss aaggrriiccuullttuurraa ((PPaarraaeennssee,, 11998877))..

TThhiiaarraa ggrraanniiffeerraa ffooii uussaaddoo ccoommoo uumm ppoossssvveell aaggeennttee ddee ccoonnttrroollee ddee

ppooppuullaaeess ddee BB.. ggllaabbrraattaa eemm cceerrttooss hhaabbiittaatt nnoo CCaarriibbee ((PPooiinnttiieerr ee MMccCCuulllloouugghh,, 11998899))..

EEssttaa eessppcciiee ttaammbbmm ffooii uussaaddaa nnaa RReeppbblliiccaa DDoommiinniiccaannaa ((GGmmeezz PPrreezz,, 11999911)).. EEmm

SSaannttaa LLuucciiaa,, TT.. ttuubbeerrccuullaattaa ffooii rreellaattaaddoo ccoommoo tteennddoo eelliimmiinnaaddoo BB.. ggllaabbrraattaa ddee aallgguunnss

ppnnttaannooss ee ccrrrreeggooss ((PPrreennttiiccee,, 11998833)).. TT.. ttuubbeerrccuullaattaa ttaammbbmm mmoossttrroouu ssuuaa ccaappaacciiddaaddee

ddee ccoonnccoorrrrnncciiaa ee eelliimmiinnoouu BB.. ggllaabbrraattaa eemm eennssaaiiooss ddee ccaammppoo eeffeettuuaaddooss eemm GGuuaaddaalluuppee

((PPooiinnttiieerr,, 11998899)),, aallmm ddee eelliimmiinnaarr BB.. ggllaabbrraattaa ee BB.. ssttrraammiinneeaa ddee uumm llooccaall ddee

ttrraannssmmiissssoo nnaa MMaarrttiinniiccaa ((PPooiinnttiieerr eett aall..,, 11998899)).. NNaa VVeenneezzuueellaa,, eennttrreettaannttoo,,

TT.. ttuubbeerrccuullaattaa ffooii iinnttrroodduuzziiddoo eemm 2200 llooccaaiiss nnaa rreeggiioo ddoo LLaaggoo VVaalleenncciiaa,, ee ooss

rreessuullttaaddooss mmoossttrraarraamm qquuee eessttaa eessppcciiee nnoo llooggrroouu eexxppuullssaarr aass eessppcciieess rreessiiddeenntteess ddee

BBiioommpphhaallaarriiaa ((PPooiinnttiieerr