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Morfofisiologia e Microbiologia do Rúmen e demais pré-estômagos

Antônio Último de Carvalho1

Elias Jorge Facury Filho1

Paulo Marcos Ferreira1

1. Introdução

2. Morfologia dos pré estomagos dos ruminantes2.1Anatomia

2.1.1.Rúmen2.1.2.Reticulo2.1.3.Omaso2.1.4.Abomaso

2.2. Desenvolvimento dos pré-estomagos

3. Fisiologia dos pré-estomagos dos ruminantes3.1Função motora

3.1.1.Movimentos de rúmen3.1.1.1.Ciclo primário3.1.1.2.Ciclo secundário3.1.1.3.Reflexo de fechamento de goteira esofágica

3.2. Microbiologia de rúmen e reticulo3.2.1.Bactérias3.2.2.Fungos3.2.3.Protozoários

3.3. Digestão microbiana no rúmen e reticulo3.3.1. Carboidratos3.3.2. Proteínas

3.4. Fatores determinantes do pH rumenal3.4.1. Produção de ácidos (AGVs)3.4.2. Capacidade de tamponamento do ambiente rumenal3.4.3. Eliminação de prótons por absorção ou fluxo

1 Professores da Disciplina Clinica de Ruminantes da Escola de Veterinária da UFMG.

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MORFOFISIOLOGIA E MICROBIOLOGIA DO RÚMEN E DEMAIS PRÉ-ESTÔMAGOS

Antônio Último de Carvalho2

Elias Jorge Facury Filho1

Paulo Marcos Ferreira1

1. Introdução

O trato digestivo dos ruminantes compreende a boca, faringe, esôfago, pré-

estômagos (rúmen, retículo, omaso), abomaso (estômago verdadeiro - glandular),

intestino delgado, intestino grosso, reto e ânus. Os órgãos acessórios são dentes,

língua, glândula salivares fígado e pâncreas. Pela presença dos pré-estomagos os

bovinos, assim como a cabra, a ovelha, o búfalo são classificados como poli

gástricos ou ruminantes. Esses animais têm capacidade de ruminar, que consiste

na regurgitação dos alimentos ingeridos na remastigação e em nova deglutição.

Os ruminantes têm a capacidade de utilizar carboidratos complexos como a

celulose e fontes de nitrogênio não protéico, sendo, portanto, hábeis em aproveitar

alimentos de baixo valor nutricional para monogástricos. É um sistema de real

interesse, pois funciona como uma máquina transformadora e é desta forma que o

homem utiliza mais o bovino na transformação de forragem em alimentos como

carne e leite.

Por outro lado com o melhoramento genético estamos obtendo animais mais

exigentes em relação à densidade de nutrientes nas dietas fornecidas para

aténder as demandas metabólicas crescentes.

Nos bovinos de corte principalmente no sistema de confinamento são utilizadas

dietas de alta fermentabilidade no rúmen constituindo um desafio no entendimento

dos processos fisiológicos do rúmen para adaptar melhor essas condições.

2 Professores da Disciplina Clinica de Ruminantes da Escola de Veterinária da UFMG.



2. Morfologia dos pré-estômagos dos ruminantes.

A localização topográfica dos órgãos que compõem o trato gastro-intestinal do

bovino pode ser melhor acompanhada pelas Figuras 1, 2 e 3.

Figura 1: Vista lateral esquerda do aparelho digestivo do bovinoFonte: Dirksen et al., 1993.

Figura 2: Vista lateral direita do aparelho digestivo do bovinoFonte: Dirksen et al., 1993.



O estômago dos ruminantes destaca-se pelo seu tamanho e complexidade

morfológica e funcional, constituindo-se de quatro compartimentos rúmen, reticulo,

omaso (pro ventrículos) e abomaso. Nos pro ventrículos ocorre a fermentação dos

nutrientes pelos microrganismos, absorção dos ácidos graxos voláteis (AGVs),

absorção de água e compactação do bolo alimentar. Já o abomaso possui uma

mucosa glandular homóloga aos estômagos dos monogástricos, que secreta o

suco gástrico, onde ocorre a digestão química dos alimentos.

2.1. Anatomia e histologia.

Figura 3: Vista lateral direita do aparelho digestivo do bovinoFonte: Dirksen et al., 1993.



2.1.1. Rúmen

Os pro ventrículos do bovino adulto (rúmen, reticulo e omaso) possuem uma

capacidade máxima de 150 L e o saco dorsal e ventral do rúmen ocupam quase

toda metade esquerda da cavidade abdominal (Dirksen et al., 1993).

O rúmen estende-se do diafragma até a entrada da cavidade pelviana, possui

forma ovóide, e apresenta duas faces, a face parietal e outra visceral, duas

curvaturas dorsal e ventral e duas extremidades cranial e caudal. Externamente

apresenta-se subdivididos por sulcos dispostos horizontalmente (cranial e caudal),

dois sulcos na face latéral dispostos mais ou menos longitudinalmente (sulco

longitudinal esquerdo e sulco longitudinal direito), estes sulcos dividem

parcialmente o rúmen em compartimentos como o saco dorsal, saco ventral, saco

cranial, saco cego dorsal e saco cego ventral (Fig. 1).

Na superfície interna do rúmen salientam-se cristas musculares potentes

revestidos de mucosa, denominadas pilares e que correspondem aos sulcos vistos

externamente. Estes pilares dividem parcialmente a cavidade do rúmen no saco

cranial, dorsal e ventral e nos sacos cegos caudo-dorsal e caudo-ventral (Dirksen

et al., 1993; Godinho et al., 2006).

A mucosa do rúmen apresenta-se de coloração marrom escura e caracteriza-se

por palilas corneificadas de tamanhos variados, sendo estas mais abundantes e

maiores no saco ventral tornando-se menores e mais espaçadas no saco dorsal e

ausentes nos pilares.

O status morfológico da mucosa ruminal é caracterizado por mudanças

continuas de proliferação a regressão, dependendo principalmente da

concentração de ácido butírico e propiônico no conteúdo ruminal pela unidade de

tempo . Altas concentrações destes ácidos ocorrem após a ingestão de dietas com

altas concentrações de carboidratos facilmente fermentáveis (amido e açucares),

enquanto comparativamente níveis mais baixos são observados em dietas ricas

em celulose.



2.1.2. Retículo

O reticulo é o segundo e o mais cranial dos compartimentos que compõe o

estômago dos ruminantes. Encontra-se em intima relação tanto morfológica como

funcional com o rúmen. Apresenta para descrição uma face parietal ou

diafragmática, uma visceral e um fundo. A face diafragmática é convexa e

relaciona-se obviamente com o diafragma e com uma pequena extensão do fígado

onde deixa uma impressão. Estas relações anatômicas são de grande importância

na clinica de ruminantes, já que corpos estranhos pontiagudos deglutidos pelo

animal podem alojar-se no reticulo e, devido às contrações do órgão perfurar sua

parede e atingir o fígado ou diafragma podendo alcançar o pericárdio e mesmo o

pulmão. As lesões provocadas podem ter conseqüências graves (Godinho et al.,

2006).

Internamente a mucosa do reticulo é caracteristicamente pregueada a como os

favos de uma colméia. Na parede do reticulo situa-se uma depressão na mucosa

em forma de calha denominada sulco do reticulo, conhecida como goteira

esofágica. Essa estrutura constitui uma via pela qual os líquidos deglutidos, a

exemplo do leite, possam passar diretamente do esôfago ao suco do omaso e daí

ao abomaso. Nos animais lactentes este processo é desencadeado por um

mecanismo reflexo pela entrada de líquido no esôfago de modo a formar uma

espécie de tubo que facilita a passagem do líquido

2.1.3. Omaso

O omaso é o terceiro compartimento do estomago dos ruminantes sendo este

de tamanho superior ao reticulo nos bovinos. Situa-se a direita do plano mediano.

A porção estreita que se une ao reticulo chama-se colo do omaso enquanto a

porção que se une ao abomaso é denominada base do omaso. A mucosa forma

inúmeras pregas denominadas lâminas do omaso, de altura variada com espaços



entre elas nomeados como recessos interlaminares, onde o bolo alimentar é

desidratado e compactado (Getty et al., 1975).

2.1.4. Abomaso

O abomaso tem a forma de um saco alongado e repousa sobre o assoalho da

cavidade abdominal à direita do plano. Sua porção cranial dilatada situa-se na

região xifóidea e é denominada fundo do abomaso. Sua porção média dirigida

caudalmente, denomina-se corpo do abomaso, e sua porção terminal, curvada

dorsalmente constitui a parte pilórica do abomaso, terminando em um

estreitamento, o piloro se continua com o duodeno.

Possui uma mucosa glandular homologa à do estomago dos mamíferos

domésticos. A mucosa apresenta-se lisa, aveludada e forma pregas bem

desenvolvidas dispostas mais ou menos longitudinalmente denominadas pregas

do abomaso (Getty et al., 1975; Godinho et al., 2006).

2.2 Desenvolvimento dos pré-estômagos

Ao nascimento o rúmen não é um órgão funcional e o sistema digestivo e

metabólico do ruminante não se diferenciam de qualquer outro mamífero recém

nascido. O desenvolvimento ruminal se divide em três partes: fase do lactante ou

não ruminante (0-3 semanas) fase de transição (3-8 semanas) onde o animal se

alimenta de leite e produtos vegetais e fase de ruminante a parti de 8 semanas de

idade (Wardrop, 1961). A duração destas fases é variada e podem ser

modificadas com o manejo alimentar.

2.2.1 Fase de lactante



Nesta fase o bezerro obtém toda sua energia por suas próprias enzimas, o

ponto critico desta fase é o nascimento onde o animal passa de uma alimentação

placentária para digestiva e grande parte do êxito na sobrevivência nos primeiros

dias de vida dependerá da composição e fornecimento de colostro para o aporte

de nutrientes e imunidade passiva contribuindo ainda, para a manutenção da

temperatura corporal (Orskov e Ryle, 1998).

Embora os bezerros recém nascidos se comportem como monogástricos e os

pré-estômagos sejam muito rudimentares seu padrão de contração já está

estabelecidos (Orskov, 1992), e em duas semanas de idade os mecanismos

nervosos que estimulam a ruminação já estão bem definidos (Roy, 1980).

2.2.2. Fase de transição

Esta fase é mais critica pois o pré-ruminante passa a depender de enzimas

gástricas próprias e da simbiose com os microrganismos ruminais. O reticulo-

rúmen deve deixar de ser de um órgão não funcional para se tornar uma câmara

de fermentação que forneça os produtos necessários para o crescimento e

desenvolvimento do animal.

Durante esta fase ocorre uma serie de mudanças até que ocorra o

desenvolvimento completo do rúmen permitindo que o animal se mantenha a base

de forragem e/ou concentrados. Assim o rúmen deve aumentar de tamanho e

adquirir proporções relativas ao animal adulto, estabelecer uma população

microbiana estável e a diferenciação papilar e metabólica para absorção e

utilização dos produtos da fermentação.

Essas mudanças ocorrem paulatinamente ao iniciar o consumo de alimentos

sólidos, estando estas mudanças inter-relacionadas para garantir o êxito da

desmama sem prejudicar a saúde e/ou desenvolvimento do animal (Klein et al.,

1997).



2.2.3 Fase de ruminante

Ainda que rúmen tenha a capacidade inata de desenvolver-se, o consumo de

alimentos sólidos desencadeia o desenvolvimento ruminal em todos os aspectos .

Um consumo insuficiente de nutrientes a partir do leite estimula o consumo de

alimentos sólidos e o desenvolvimento dos pré-estômagos (Roy, 1980).

3. Fisiologia dos pré-estômagos dos ruminantes

3.1 Função motora

A motilidade do reticulo e rúmen é importante para garantir acesso permanente

dos microrganismos ao substrato alimentar e promover a drenagem dos

compostos resultantes. Alem disso mover a digesta para o orifício reticulo omasal,

favorecer a absorção dos produtos da fermentação (AGVs e amônia) pelo contato

com o epitélio ruminal, sendo necessária para que ocorra a ruminação e

eructação, isto é conseguido pela mistura constante deste compartimento. Quatro

diferentes padrões de contrações especializadas podem ser identificados nos pré-

estômagos: (1) ciclo primário, (2) ciclo secundário ou da eructação, (3) ruminação,

que é essencialmente um ciclo primário modificado e (4) fechamento da goteira

esofágica, associado com a sucção do leite (Constable et al., 1990 a e b).

3.1.1. Movimentos de rúmen

3.1.1.1. Ciclo primário ou onda A:

Resulta na mistura e circulação da digesta de maneira organizada (Figura 4).

Inicia-se com contração bifásica do retículo. A primeira contração é menos intensa

do que a segunda e ambas forçam a digesta no sentido dorsal e caudal para o

interior do rúmen. Em seqüência, contrai-se o saco dorsal, enquanto o saco



ventral encontra-se relaxado movendo a digesta no sentido ventral. Contrações

em seqüência do saco cego dorsal, saco cego ventral e saco ventral, dirigem a

digesta no sentido dorsal e cranial de volta para o retículo. O ciclo primário

promove a estratificação da digesta separando o que deve passar pelo orifício

reticulomasal.

O tamanho dos fragmentos de plantas digeridas nas fezes pode ser considerado

uma medida indireta da função dos pré-estômagos.

3.1.1.2. A contração secundária ou onda B

Esta não é precedida pela contração do retículo, e envolve sucessivamente

o fundo de saco posterior dorsal, corpo principal do saco dorsal e finalmente,

corpo principal do saco ventral do rúmen. A contração secundária não ocorre

Figura 4: Representação esquemática, vista do lado esquerdo, dos cinco estágios dascontrações do ciclo primárioFonte: Constable et al., 1990 a; Dirksen, 1981 (modificada).



sistematicamente, e está associada à eructação, já que ela move o conteúdo

em direção anterior (Figura 5).

A eructação ocorre durante ambos os ciclos (primário e secundário),

entretanto, a maioria dos gases é removida durante o ciclo secundário.

Clinicamente é possível determinar a ocorrência dos ciclos primários e

secundários. (Figura 6):

Ciclo primário: segura-se o estetoscópio com a mão esquerda colocando-o entre

a 7º e a 8º costela no lado esquerdo do animal ao nível da junção costocondral.

Com isso é possível auscultar o movimento reticular. Isto, marca o início do ciclo

primário que é seguido rapidamente pela contração do saco dorsal do rúmen,

sendo detectada à palpação (o movimento “empurra” a mão) com a mão direita na

Figura 5: Representação esquemática, vista do lado esquerdo, dascontrações do ciclo secundárioFonte: Constable et al., 1990 b (modificada).



fossa paralombar esquerda. Portanto o ciclo primário é caracterizado pela

auscultação do movimento reticular e simultaneamente o movimento ruminal.

Ciclo secundário: este (movimento ruminal), não é precedido do movimento

reticular. Sente-se o movimento ruminal à palpação do flanco esquerdo, sem que

haja movimento reticular simultâneo.

3.1.1.2. Goteira esofágica

O reflexo da goteira esofágica responsável pelo seu fechamento é

desencadeado por alguns componentes do leite que têm receptores específicos

no trato gastro-intestinal superior (cavidade oral, laringe e porção superior do

esôfago). Uma vez estabelecidos o reflexo nos neonatos estímulos sensoriais

(visuais, auditivos e olfatórios) podem causar o fechamento da goteira esofágica

sem que haja o prévio contato do leite com os quimioreceptores.

Figura 6 Representação esquemática da técnica de diferenciação entre os ciclos primáriose secundáriosFonte: Williams (1955).Fonte: Constable et al., 1990 b (modificada).



3.2. Estímulos nervosos

As contrações primárias do reticulo e do rúmen são um complexo de contrações

organizadas, monitoradas e controladas pelo centro gástrico na medula oblonga,

estas seqüências de contrações cíclicas são mediadas pelo nervo vago.

O centro gástrico está localizado no núcleo vagal da medula atua como

processador e integrador de vários estímulos excitatórios e inibitórios que são

somados para determinar a taxa e a freqüência das contrações (Fig.7).



O estimulo natural mais potente da motilidade dos ciclos primários e

secundários é a ingestão de alimentos.

Dentre os estimuladores da motilidade reticulo ruminal podemos citar os

estímulos táteis da mucosa bucal, os mecânico da faringe e os táteis por

estiramento do esôfago. No reticulo estes estímulos são de mecanoreceptores

localizados próximos à porção ventral da goteira esofágica (estiramento) e

estímulos táteis da mucosa tanto no retículo quanto na prega rumino - reticular e

rúmen. No omaso estímulos táteis ocorrem pelo estiramento do orifício retículo-

omasal e do canal omasal. No abomaso tanto a queda do pH (0,3 a 1,0) como

estímulos táteis da mucosa estimulam o movimento reticulo-ruminal.

Dentre os fatores inibitórios da motilidade reticulo-ruminal destacam-se a

distensão exagerada do rúmen, do orifício reticulo omasal e do abomaso bem

como a alteração do pH. Alem destes, a hiperglicemia, toxemias, estímulo

simpático, adrenalina, anestesia geral, estado febril, acidose ruminal, hipocalcemia

dentre outros podem inibir a motilidade reticulo ruminal.

Vale destacar, que a endotoxemia é uma condição freqüente nos ruminantes e

está geralmente associada à anorexia, pirexia e atonia do rúmen.

4. Microbiologia do rúmen

Figura 7: Representação esquemática dos estímulos excitatórios e inibitórios damotilidade ruminal.Fonte: Constable et al., 1990 b (modificada).



A população microbiana no rúmen consiste de bactérias, protozoários e fungos.

A maioria dos microrganismos no rúmen funcional são anaeróbios restritos, e o

número relativo das diferentes espécies dependerá da estrutura e composição da

dieta (Orskov, 1992).

Uma vez estabelecida a flora e a fauna do rúmen esta se estabiliza e altera-se

apenas quando os nutrientes da dieta são muito modificados. Estabelece-se um

consórcio complexo entre as espécies que se desenvolvem no fluido ruminal, nas

partículas do alimento e na superfície dos tecidos (Cheng e Costerton, 1980).

4.1. Bactérias

No rúmen se encontram entre 1010 a 1011 bactérias/ por grama de conteúdo

ruminal que podem se agrupar em 32 gêneros e 63 espécies dos quais 16

gêneros e 28 espécies são considerados funcionalmente importantes em termos

de número e metabolismo (Yokohama e Johonson, 1988). Representam

aproximadamente a metade da biomassa ruminal e a maior proporção da

atividade metabólica ruminal, que é inversamente proporcional ao tamanho do

microrganismo (Orskov, 1992).

As bactérias podem ser classificadas conforme o substrato que utilizam, dos

produtos formados ou de seus requerimentos nutricionais. Em função do principal

substrato fermentado pode-se classificar em microrganismos que degradam

celulose, hemicelulose, amido, açucares, ácidos intermediários, amina, pectina e

proteína (Yokohama e Johonson, 1988).

Outra classificação bacteriana é a que se faz em função da fase física que o

microrganismo se encontra associado no rúmen. Aproximadamente 75% das

bactérias se associam as partículas de alimento e são responsáveis em maior

parte pela degradação deste (Orskov, 1992); um segundo grupo mais inespecífico,

está associado a fase líquida e são bactérias que se soltaram das partículas e

populações com alto rítmo de divisão que subsistem através de nutrientes solúveis

no líquido ruminal finalmente, um terceiro grupo de bactérias anaeróbicas



facultativas aderidas ao epitélio ruminal. Estas consomem rapidamente o oxigênio

que entra com o alimento e a água e degradam as células epiteliais sem intervir

ativamente na degradação do substrato. Tem grande atividade protease e uréase,

intervindo na reciclagem da uréia proveniente da corrente sangüínea (Cheng e

Costerton, 1980).

4.2. Protozoários

Os protozoários se encontram na quantidade de 105 a 106 no líquido ruminal

sendo a maioria espécies ciliadas, podem ser classificadas em duas sub classes,

Entodiniomorfas e Holotrica (Hungaté, 1966) (Tab. 1).

Tabela 1: Classificação dos principais protozoários ruminais e preferência de

substratos

Subclasse Gênero Substrato fermentadoHolotrica Isotrica Amido e açucares

Dasytrica Amido e açucares

Endodiniomorfa Entodinium AmidoEpidinium Amido e hemiceluloseOphryoscolex AmidoDiplodinium CeluloseEudiplodinium CelulosePolyplastron Celulose

Embora os protozoários possam representar até 50% da biomassa do rúmen

eles contribuem com 20% ou menos da proteína que chega no duodeno (Hoover e

Miler, 1991). Os protozoários podem estar ausentes ou chegar a representar 2%

do peso do conteúdo ruminal, 40% do nitrogênio microbiano total e proporcionar

até 60% dos produtos de fermentação microbiana, embora sua contribuição ao

fluxo duodenal seja mínima devido ao alto tempo de retenção ruminal mediante a



sua aderência nas partículas de alimento, e no caso dos Holotricos à parede

reticular durante os intervalos entre as refeições (Abe et al., 1981).

Alguns estudos tem demonstrado que os protozoários aumentam a

digestibilidade ruminal e o rendimento dos animais, enquanto outros não tem

observado diferença entre animais faunados e desfaunados. Alem disto outros

autores tem atribuído aos protozoários uma função de estabilização da

fermentação, controlando o nível de nutrientes e assegurando uma fermentação

mais uniforme nos períodos entre as refeições, evitando assim grandes flutuações

de pH (Orskov, 1992).

4.3. Fungos

A presença de fungos no rúmen foi descrita pela primeira vez na década de 70

(Orskov, 1992). Os gêneros mais freqüentes no rúmen são Neocallimastix,

Caecomyces, Pyramyces e Orpinomyces. Em dietas com forragem os fungos

podem representar até 8% da biomassa microbiana no rúmen; mas seu número se

reduz em dietas ricas em concentradas ou em forragem de alta qualidade com

tempo de retenção mais curto. Os fungos possuem atividade celulase e

hemicelulase mas não podem degradar a pectina e o ácido poligalacturônico.

5. Digestão microbiana no rúmen e reticulo

5.1 Carboidratos

Os carboidratos são a principal fonte de energia para os microrganismos

ruminais (Hungaté, 1966) e quantitativamente o componente mais importante na

dieta dos ruminantes.

Estruturalmente os carboidratos se subdividem em carboidratos estruturais, que

são constituinte da parede celular (celulose, hemicelulose e pectina) e os não

estruturais, que são os açucares simples, hidratos de carbono de reserva (amido,

sacarose e frutosanas) e ácidos orgânicos. Do ponto de vista nutricional estes são



subdivididos em carboidratos fibrosos (fibra detergente neutra (FDN)) e não

fibrosos (Van Soest, 1982). (Tab.2).

Tabela 2: Classificação dos carboidratos

Carboidratos ComposiçãoNão fibrosos

Açucares solúveis Mono e dissacarídeosCarboidrato de

reservaAmido Polímeros de glicose unidas por ligações á1-4, á1-6Frutosanos Polímero de frutoseLevano Ligação frutose â 2-6 (forragem verdes e cereais)Inulina Ligação â 1-2 (tubérculos)Pectinas Ácido galacturônico, arabnose, galactoseÁcidos orgânicos Produtos de fermantacao de outros carboidratos

(ensilagens)Fibrosos

Celulose Polímero de glicose com ligação â 1-4Hemicelulose Xilanos, glicose, arabnose, manose, galactose, acido

gacturônicoLignina Polímeros fenólicos unido por ligações muito complexas

Os carboidratos não fibrosos são fermentados rapidamente oferecendo energia

para os microrganismos e para o animal, enquanto os fibrosos são mais

resistentes a degradação, estimulando a ruminação e consequentemente a

produção de saliva que atua como tampão ruminal (Orskov e Ryle, 1998).



73,3

60,449,6

18,323,2

4,8

24,7 20,210,4

0

20

40

60

80

Celulose Amido Açucares

AceticoPropriônicoButírico

Os polissacarídeos complexos são hidrolisados inicialmente até

oligossacarídeos de cadeia curta (xilobiose, maltose) e açucares pela ação de

celulases e hemicelulases. Em uma segunda etapa os oligossacarídeos são

mobilizados até piruvato e finalmente até AGVs (Fig. 6). O acetato é o principal

produto final de degradação dos carboidratos fibrosos, enquanto o acido

propiônico é o principal produto da fermentação do amido e das frutosanas e

finalmente a fermentação de carboidratos solúveis resultam relativamente em uma

grande formação de acido butírico (Fig. 7).

Fig. 8: Hidrolise e fermentação de carboidratos complexos pormicrorganismo do rúmen.Fonte: Hoover e Miler, 1991 (modificada)



5.2. Proteína

Os compostos nitrogenados que chegam ao rúmen podem ser de fontes

endógenas (muco- proteínas salivares e células de descamação) ou fontes

exógenas (procedentes do alimento) e se dividem em proteína verdadeira e

nitrogênio não protéico (NNP) (Orskov, 1992).

A proteína verdadeira tanto endógena como exógena classifica-se como

degradável e não degradável. A proteína degradável fornecerá peptídeos,

aminoácidos e amônia aos microrganismos ruminais enquanto a não degradada

será utilizado pelo animal após a digestão enzimática.

Nos ruminantes o objetivo da nutrição protéica é aténder as necessidades de

nitrogênio da microflora ruminal e suprir as necessidades de aminoácidos do

animal. As necessidades protéicas dos microrganismos podem ser supridas com

fonte de nitrogênio protéico e não protéico, enquanto as necessidades do animal

só podem ser aténdidas com aminoácidos de origem dietética ou microbiana.

Fig.9: Influencia do tipo de carboidrato sobre o padrão de fermentaçãono rúmen.Fonte Enemark et al., 2002





6. Fatores que determinam o pH ruminal.

O controle do pH é importante para a manutenção da uma fermentação ruminal

equilibrada. A manutenção do pH normal do rúmen depende do equilíbrio de

produção de ácidos, da capacidade tampão do meio ruminal e da eliminação de

prótons por absorção ou fluxo.

6.1. Produção de AGVs

A fermentação produz uma serie de compostos orgânicos entre eles os AGVs

que são os mais importantes. A constante de dissociação (pka) é baixa (Tabela 3).

Logo, em condições de pH ruminal normal todos eles se encontram

majoritariamente dissociados, cedendo um próton ao meio e provocando uma

redução do pH. Em conseqüência disto, em condições fisiológicas normais os

AGVs contribuem de forma semelhante para o pH ruminal. A relação inversa entre

a concentração de AGVs e pH ruminal foi demonstrada por Salvanti et al., 1999.

Ainda que a relação seja significativa, a variação explicada pela equação é baixa

(r2=0,32) demonstrando que o pH ruminal não é apenas resultante da quantidade

de acido produzidos, mas outros fatores estão envolvidos.

Fig. 10:Degradação e fermentação dos compostos nitrogenados no rúmen e síntese deproteína microbiana. (kd taxa de degradação; kp taxa de passagem)Fonte: Cerda, 2005.



Tabela 3: Constantes de dissociação (pka) dos principais ácidos presentes no rúmen e

taxa de absorção ruminal em função do pH.

Taxa de absorção ruminalPka pH=7,0 pH=4,7

Ácido acético 4,76 0,31 0,31Acido propiônico 4,87 0,35 0,68

Acido butírico 4,81 0,28 0,85Acido lático 3,87 - -

A produção de ácidos graxos no rúmen depende da quantidade de dieta

fermentada que por sua vez é dependente da quantidade de dieta ingerida e de

sua velocidade de degradação. Salvanti et al., (1999) demonstraram a associação

negativa entre a quantidade de matéria seca (MS) ingerida e o pH ruminal e

estimaram uma redução de 0,14±0,04 unidades de pH por cada 10g de MS

ingerida por quilograma de peso vivo (kg/PV).

O risco de acidose é tanto maior quanto for a quantidade e a velocidade de

degradação dos carboidratos não fibrosos. O potencial acidogênicos dos

diferentes componentes da dieta depende da velocidade de degradação do amido

que varia entre as espécies vegetais e pode ser modificado de forma física

(moído, gelatinizado pelo calor) ou quimicamente (hidrólise enzimática ou ácida).

6.2. Capacidade de tamponamento do ambiente ruminal

A baixa correlação entre a concentração de AGVs e o pH ruminal, indica que

outro fatores são importantes na determinação do pH ruminal entre ele, a

capacidade tampão do meio ruminal, a qual depende de três fatores principais: a

capacidade de secreção da saliva, capacidade intrínseca dos alimentos ingeridos,

capacidade tamponantes dos produtos da fermentação (fundamentalmente o

amoníaco).



A saliva contem íons fosfatos e carbonatos como tamponantes principais e o

potencial tamponante do fosfato e bicarbonato da saliva é de 15-25 e 5-60meq/L

respectivamente. Erdman (1988) afirma que este valor é relativamente constante e

independente do tipo de dieta. Apesar de que, quando o pH reduz-se abaixo de

5,5 a capacidade tamponante do sistema bicarbonato-fosfato do rúmen torna-se

saturada.

A produção total de saliva é muito variada e depende da quantidade,

composição e tipo de dieta (entre 5-20L de saliva por quilo de MS ingerida). O

fator determinante parece ser o tempo de mastigação e ruminação, já que a

quantidade média de saliva secretada por minuto de mastigação é relativamente

constante e independente do tipo de alimento, a fibra efetiva ou FDN efetiva é

definida como a capacidade real da fibra para estimular a ruminação e a salivação

e depende do tipo, da forma e do tamanho.

Estudos desenvolvidos por Alley (1997) indicam que o tamanho da partícula, a

ingestão de MS e o FDN são o s fatores que influenciam na determinação do

tempo de mastigação (r2=169).

6.3. Eliminação de prótons por absorção ou fluxo

Os AGVs ionizados bem como os não ionizados são absorvidos através da

mucosa ruminal, consequentemente uma capacidade ótima de absorção da

mucosa é crítica no mecanismo de regulação do pH. Dirksen et al. (1993) mostrou

que um período de adaptação mínimo da dieta de quatro semanas é necessário

para se obter uma ótima proliferação da mucosa do rúmen. Neste sentido, o acido

propiônico tem um papel fundamental no estímulo ao desenvolvimento da papila

ruminal, cuja superfície de absorção pode aumentar em até 50% em um rúmen

adaptado (Casamiglia e Ferret, 2002). Finalmente a taxa de passagem da porção

líquida influi diretamente sobre a regulação do pH de tal forma que o aumento de

fluxo através do rúmen elimina prótons, aumenta o pH ruminal e previne a

incidência de acidose. Essas condições ocorrem quando a ingestão é elevada ou



quando se ingere fibra que estimula a secreção salivar e fluxo da fração líquida

(Casamiglia e Ferret, 2002).

O transporte da fração de ácidos graxos ionizados é um processo que consome

energia envolvendo a secreção de bicarbonato para o interior do fluido ruminal,

enquanto a parte de ácidos graxos não ionizados são transportados por difusão

passiva.

Quando o pH é maior que 6,0 a maioria dos AGVs estão na forma ionizada

(pka=4,8) predominando o transporte ativo. Em condições de pH normal (acima de

6,0) a velocidade de absorção dos AGVs é semelhante, no entanto, a medida que

o pH diminui a velocidade de absorção se mantêm constante para o acetato e

aumenta para o propionato. (Tab. 3). Logo em pH inferior a 6,0 o acetato e o AGV

é que tem maior impacto na redução do pH ruminal, já que sua absorção é muito

inferior ao dos outros ácidos (Casamiglia e Ferret, 2002). O aumento da produção

de AGVs resulta na diminuição do pH ruminal favorecendo a difusão passiva a

qual é mais rápida que o transporte ativa. Assim o aumento da concentração de

AGVs no fluido ruminal é contrabalançado pelo aumento da absorção (Dirksen et

al, 1993).



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