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Natural em Fitopatologia Eugenia Gouveia Insuww Po/ilecnico de Brogonc;oIE SAB. Centro de InvesugaC;Qo de Momonho. Campus de San ta Apolonia - Apar-tado I 172. 530 1-854 BRAGAN C;:A egouve ia@i pb.pt Res umo Os fadores natura is que l imitam 0 desenvolvimento das doen t;a s das plantas estao relac io na· dos com 0 antagonismo microb iano e a in du«;ao, no hospedeiro. de mecanismos de res istencia. o antagon is mo microbiano implic a intel"ae<;: ao dil'e cta entre as microrganismos que pal'tilham 0 me sma nicho ecol ogico estando bern cara cterizados em fltopatologia os mecanismos baseado s no hiperp aras itlsmo, antiblose e comp eti<; ao por nutrientes. O s mecanismos de r es istencia. regulados petc sistema gene a gen e e peles sistemas, actua lr ne nte muito estud ado $, induzidos depois do at aque dos parasita s (Res i sten cia Sis temica Adquirida - SAR) propol -c ionam um estad o de "imuniza<;ao" da s 43 plant as que as protege do ataque dos pc. r asitas. 0 con hecimento dos mec anismos do antagonismo microbian o proporci on ou 0 desenvolvi mento de estrategi as de luta ba seadas na introduc;ao de a gen t es micmb io l6gi cos e na impleme ntac;a o de ;J rat icas cultu rai s qu e promovem esse me smo antagonismo natural. Por outro lado, 0 con hec imen to dos mec anismos de res istencia das plantas per mit iu obter vanedades resistentes enquanto a compreensao dos mecani smos SAR possibi li tou a ind ucao da resiste ncia pela directa de s ubstancias naturais produz i das au extrafdas de microrganism os plantas au algas.A luta b1ol6g1ca com a uti li zac;ao de antagon istas tem tide uma utiliz ac;ao lim it ada e com re su ltados praticos com al guma incons istencia. No entanto, as potencia l ida des e os ptindplos da li mitac;a o natural 56 poderao ser co ncretizados atraves do con heci mento aprofundado das condic;:6es ecologi ca s de a plicat;:ao para garantir que a luta biol6gica em fitopato lo gia possa ser uma altern ativa viavel a utili zac;: ao dos fu ngicidas de s{ntese qufm ica. Palavras -ch ave: Lut3 biol6gi ca, hiperpal-aslti smo, antibiose, Resiste nci a Sistemica Adquirida (SAR) , fungici das bioqu{mi co s. Ab scr"acc Trtle: Natur"al biocontrol in the phytophatological context

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Limita~ao Natural em Fitopatologia

Eugenia Gouveia Insuww Po/ilecnico de Brogonc;oIESAB. Centro de InvesugaC;Qo de Momonho. Campus de Santa Apolonia

- Apar-tado I 172. 530 1-854 BRAGANC;:A [email protected]

Resumo

Os fadores naturais que limitam 0 desenvolvimento das doent;as das plantas estao relaciona·

dos com 0 antagonismo microbiano e a indu«;ao, no hospedeiro. de mecanismos de res istencia.

o antagonismo microbiano implica intel"ae<;:ao dil'ecta entre as microrganismos que pal'tilham 0

me sma nicho ecologico estando bern caracterizados em fltopatologia os mecanismos baseados no

hiperparasitlsmo, antiblose e competi<;ao por nutrientes. O s mecanismos de resistencia. regulados

petc sistema gene a gene e peles sistemas, actualrnente muito estudado$, induzidos depois do ataque

dos parasitas (Resistencia Sistemica Adquirida - SAR) propol-cionam um estado de "imuniza<;ao" das 43

plantas que as protege do ataque dos pc.rasitas. 0 conhecimento dos mecanismos do antagonismo

microbiano proporcionou 0 desenvolvimento de estrategias de luta baseadas na introduc;ao de agentes

micmbiol6gicos e na implementac;ao de ;Jraticas culturais que promovem esse mesmo antagonismo

natural. Por outro lado, 0 conhecimento dos mecanismos de resistencia das plantas permit iu obter

vanedades resistentes enquanto a compreensao dos mecanismos SAR possibi litou a inducao da

resistencia pela ap l i ca~a.o directa de substancias naturais produzidas au extrafdas de microrganismos

plantas au algas. A luta b1ol6g1ca com a utilizac;ao de antagonistas tem tide uma utilizac;ao limitada e

com resultados praticos com alguma inconsistencia. No entanto, as potencialidades e os ptindplos da

limitac;ao natural 56 poderao ser concretizados atraves do conhecimento aprofundado das condic;:6es

ecologicas de aplicat;:ao para garantir que a luta biol6gica em fitopatologia possa ser uma alternativa

viavel a utilizac;:ao dos fungicidas de s{ntese qufmica.

Palavras-chave: Lut3 biol6gica, hiperpal-aslti smo, antibiose, Resistencia Sistemica Adquirida (SAR),

fungicidas bioqu{micos.

Abscr"acc

Trtle: Natur"al biocontrol in the phytophatological context

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Natural biocontro l of plant diseases Involves pathoge.ns-;mtagonists relationships as well as host­

mediated resistance responses. Microbial ant agonism implies direct interaction between microorga­

nisms sharing the same ecological niche. Three main interactions t ypes are well characterized in the

phytophatological context: parasitism, antibiosis and competition. Host -mediated res istance. by the

gene-for-gene concept or by the recently stud ied phenomenon of Systemic Acquired Resistance (SARl,

also provides plant protection against pathogens. Better understanding of natural biocontrol. have

developed contro l stl-ategies based on m icrobial antagonists and environmental management which

can stimulate natural occurrence of microorganism s. Knowledge of plant resistance mechanisms is the

sc ientific stand to obtain resistant (ultival-s that has been a gene I-ally successful approach against plant

pathogens. Actually, the SAR concept can be Induced by app lication o f natUl-al substances produced

by o r extracted from microorganisms, plants or algae. Even though biocontrol is promising often

fails to control disease in the fiel d. Howe'lel~ biocontml can be a powerful alternative to chemical

fungicides if more knowledge on limiting er vironmental parameters and methodologies of applicat ion

could improve its efficacy.

Key words: Biocontrol, hlperparasitism, antibiosis, systemic acquired resistance (SAR), biochemical

44 fungicides

Intmdu~ao

Nos agroecossistemas, ecossistemas simplificados onde se realiza agricultura, os inim igos das

cultu l-as podem OCOITer pOI' um conjunto de faeto res nao relacionados entre si (Gurr et aI., 1998).

As estrav3gias de luta baseiam-se essencialmente na utiliza~ao de produtos qUlmicos que actuam pOI

ao;;]o toxlCa nos organismos parasitas,As consequencias desta estrategia de luta sao bern conhecidas,

sendo necessaria encontral- metodos inovadores e sustentave is para as problemas I-elacionados com

a resistencia dos inimigos das eulturas as substancias qufmlcas 0 ambiente e a seguran~a alimental'

dos produtos agrfcolas .

A limita<;.3.o natural, na sua deflni<;ao classica em protec<;ao vegetal. "Limita<;ao do desenvolvimento

dos inimigos das eulturas em con sequencia de factores naturais presentes no ecossistema" , apresenta

em fitopatologia um sentido mais global incluinda as interao;6es patogenlo - plan ta - microrgan ismos

e nao apenas os faetores que afectam 0 pa: ogenio. Em fltopatologia as estrategias para combater as

patogenios (organismos causadores da doen<;a) sao muito diferentes dos util izados para combater as

doen<;as (pmcesso). As doen~as resultam de interacc;6es complexas entre a planta e 0 patogenio mas

tambem com os microrganismos de um determinado microcosmos do ecossistema como a supel1icie

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I·adicul<lr~ as folhas Oll os fruto5. A rlp.tlniciio de Wi lson ( 1998) "Limita<;ao natural das doen<;as das

plantas pOl' processos biol6gicos au pOl' produtos de processos biologicos" que inclui para alem das

Interao;5es das populac;5es microbianas 0 processo de patogenese e os mecanismos de resis:encia

das plan tas e a denni<;ao de limlta<;ao natUl-al mais consensual em ntopatologia (Wilson, 1998: Elad

et al., 1999: Zehnder- et aI., 200 I: Alabouvette el aI., 2006: Kim et aI., 2008).

A limitac;ao natural, no contexto da limitac;ao dos agentes patogenicos. baseia-se nos principies do

antagonismo microbiano envolvendo 0 hiperparasitismo a antib iose e a compet ic;ao por nutrientes.

Resultando da ao;::3o directa entre microrganrsmos as intera«;6es apresentam elevada especificidade

como acontece no hiperpal-asit ismo em que a a((;:3.o directa no patogenio conduz a redu~ao do

inocula como no fungo Ampelomyees quisquolis par-asita de &ysipholes (Angeli et aI., 2007) e sitcacoes

em que ocorre hlpoviruit§ncia com reduc;:ao na progressao da doenc;:a, como esta bem caracterizado

em Cryphonetno pa(Qsrtrco (Anagnostakrs & Day. 1979: Bissenger- et al., 1997: Mrlgroom & Cortesi,

2004).

Em geraL os antagonistas que actuam pOl' antibiose, nao possuem um unico modo de a«;ao

e a multiplicidade dos mecanismos de acc;:ao e considel"ado um factor da maior importancia pOI'

garant ir urn antagonismo cont inuado no tempo com garantias acrescidas de eficaCia. A competic;:ao

I 45 pOI' nutrientes e considerada um mecanisme geral de I"egulac;:ao de popu ac;:6es em microbiologia

e considerado frequente no solo. Sendo um mecanismo dif(cil de demonstrar no contexte geral

dos amblentes onde Deorrem as infeec;:6es nas plantas, esta bem caracterizada a eompetic;:ao pOl'

elementos m(nimos em pseudomonas fluoreseentes baseada na produc;:ao de sidel"o foros Uaul-dan

et aI. , 2007) sendo ainda considerado um mecanismo da maior utilidade em aplicac;:6es pos-colheita

com a uti lizacao das leveduras Candida aleoph;lo e Metschnikowro {I'ul/colo (Wilson et aI., 1999)

As estrat egias para com bater as doenc;:as (processo) baseiam-se em fitopatologia na obten<;:ao

de plantas resistentes as doen<;as. 0 concerto gene a gene de Flor" (1956) colocou em evrdencra a

interao;ao planta-palogenlo quando postulou que a expl"essao da I-eslsteneia POI" parte do hospedeiro

depende do genotipo do parasita e a vlruleneia do parasita depende do genotipo do hospedeiro. A

aplieac;:ao dos princfpios da interacc;:ao genica constitui a base dos programas de melhoramento para

a resisteneia, pel"mitinda identificar as fantes de res isteneia (genes) e abtel" as variedades resistentes

por gera<;6es segregantes.

A s plantas possuem ainda outros meeanismos soflsticados de defesa que Ihes permlte responder

ao ataque dos parasitas e a condi<;6es de stress ambiental sendo deslgnada por Resistencia Sistemica

Adquirida (SAR). 0 mecanisme e elicitado apenas depois do ataque do patogenio. Envolve a sintese

de fltoalexinas que at ingem concentrac;:6es elevadas junto do local de infecc;:ao, reacc;:6es de hiper­

sensibi lidade (HR), processo que conduz a rapida necrose da eelula que impede a pmgressao do

patogenio (Kombrink & Shmelzer. 200 I ) e actlvac;:ao de genes que codificam prote(nas relae ionadas

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Il iA BI I I( l 81 ,[ I[ \Dt

com a patogenese (PR) (Van Loon. 1999). SAR e innlJ7inCl pm resposta a genes de avirulencia do

patogenio sendo efectiva para infeo;6es subsequentes de um alargado grupo de patogenios incluindo

virus, bacterias e fungo s e mantem-se par muitas semanas all mesmo meses (Shirasu et aI., 1996:

Komb,-ink & Shmelzer, 200 I : Oostedrop et ai , 200 I )

A aplicac;:ao raeional e dirigida dos prine'pios da limitac;:ao natural e uma abordagem de protecc;:ao

com soluc;:6es inovadoras que podera proporcionar altetT\ativas a utilizac;:ao dos fungicidas de sfn:ese

qufmica e tera gl-ande impacto em termos da qualidade dos produtos agricolas e na protecc;:ao do

ambiente.

A limitac;:ao natural em fitopatologia, sendo um tema tao vasto e Interdisciplinar. ser-a aqui abordada

apenas no contexto dos fungos fitopatogenicos. Na primei l-a parte analisam-se os factores de limitac;:ao

natural por ac~ao do antagonismo microbiano. A secc;:ao seguinte abordara os mecanismos que

desencadeiam a resistencia sistemica adquinda assim como a sua aplicac;:ao na protecc;:ao das doem;as

das plantas. POI" flm, apresentam-se algumas considerac;:6es I-elacionadas com as potencialidades e

diflculdades de aplicac;:ao das principias da limitac;:ao natural em protecc;:ao vegetal.

46 Antagonismo microbian o e limita,ao natural dos agentes patogen icos das plantas

o antagonismo microbiano resulta da interacc;:ao directa entre microrganismos que partilham a

mesmo nicho ecol6gico. A s interao;oes microbianas, com efeita nefasto nas patogen ios, incluem a

hiperparasitismo, antibiose e competi~ao.

o hiperparasitismo e um mecanismo de antagonismo microbiano frequente tanto no ambiente

solo como na superfl'c ie das falhas e dos frutos, Sao interacc;:6es muit o especiflcas que canduzem

em muitas situac;:6es it morte do patogenio com a consequente reduc;:ao de inoculo. AmpeJom'y'ces

qwsquo/is e hiperparasita em muitas especies dos generos Erysiphe, Leveillu/o, Mlcrosphoero, PhylloGJnlo,

Podosphoero e UnCinu/o, que pmvocam nas plantas as doenc;:as vulgal-mente designadas POI- oldios.

Muito estudado e bem caracterizado este hiperparasita infecta as oldios, produzindo picnidios no

interior das hifas, conidi6foros e cleistotecas. Para que 0 hiperparasita se instale e necessario elevada

humldade e temperaturas na ordem das 20-30 °C. Desenvolvido como fungicida mlCrobiologico,

nome comercial AQ I 0, a sua eflcacia e muito variavel sendo necessar ia fazer aplicat;6es repet idas. Em

videira (Angeli et aI., 2007) veri ficaram que as aplica~6es no inicio da estac;:ao vegetat iva foram pouco

efkientes e mesmo quando aplicado no fi nal da esta<;ao nao aumentava 0 parasitismo das cleistotecas.

o paras it ismo natural fa i tambem muito reduzida naa ultrapassando 1% das cleistotecas

Coniothyrium minitans e outro fungic ida m icrobiol6gico comerc ializado na Europa, com elevada

especificidade em Sclerotinio sp. e SclerotIum ceplvorum. Sendo um hiperparasita dos esclerotos a sua

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aplicoc;ao ao solo mesmo com elevadas quantidades (500-3000 kg ha" ) nao e eflcaz para I'eduzlr

as inrec~6es pr-imarias e apenas as aplica~3o imediatamente a seguir ao aparecimento dos pnmeims

sintomas conseguiam impedir a sobrevivencia dos esclerotos (Gedagh et al.. 2003).

Qutros fungos, nomeadamente estirpes de Trichoderma sp. e Rhizoctonio sol an i estao bern

caracterizados quanta a sua capacidade de parasitismo (Suarez et aI., 2005). Geralmente envolve

reconhecimento espedflco entre 0 antagonista e 0 patogenio com degrada~ao da parede celular

POI" um conjunto de enzimas que perm item ao micoparasita invadir as hifas do patogenio.

Outro mecanisme de hiperparasitismo, bern caracterizado em Cryphonectria parasitJca, envolve

a reduc;ao da vlrulenc ia do paras ita e consequente reduc;ao da doenc;a fen6meno designad:J pOl'

hipovirulencia,A hipoviru lencia em C. PQrasitico esta associada a presenc;a de segmentos de RNA de

cadeia dupla (dsRNA) no citoplasma do fungo (Anagnostakis & Day. 1979).

A hipovirulencia no sistema "Castaneo sativa - C. parasitlca" e considerada 0 modelo biol6glco na

intel'acc;ao virus-fungo e constitui um meio natural de luta biol6gica com capacidade para alterar as

caracteristicas de virulencia ao n(vel da populac;ao de C. parositico e diminuir a incidencia do cancro

do castanheiro. A hipovirulencia dsRNA e transmilida horizontalmente atraves da anastomose das

hifas em estirpes vegetativamente compatfvels e nao se transmite vertical mente pelos asc6sporos - os

esporos de origem sexuada e com uma taxa muito val'iavel atl'aves dos conidios.

A facilidade em reproduzir a hipovirulencia em labor-atalio possibilitou a sua utiliza<;:ao em p~ogra­

mas de luta biol6gica. A eficacia deste meio de luta biol6gico, em castanheiro, depende da capaeidade

de transm issao dos hypovi l'us e dos mecanismos biologicos que a determinam nomeadamente os

relacionados com a capacidade de replica<;:ao e agressividade do Virus, 0 seu efeito no hospedeiro

e a sua capacldade de conversao e transmissao, asslm com a estrutul-a genetica da populac;ao de C.

parasitica, das condic;6es ambientais em cada I'egiao conCl'eta e ainda as caractelisticas da populac;:ao de

C. sativa que em pat"te determina a epidemiologia do fungo paraslta (Allemann et aI., 1999; Bissenger

et al.. 1997: Milgroom & Cortesi. 2004).

Resistencia sistemica adquirida (SAR) e l imita~ao natural das doen~as das plantas

As plantas reagem a fadores de stress bi6ticos e abi6ticos elicitando reacc;6es de defesa. Aspecto

referenciado nas plantas desde os anos sQ, s6 recentemente, foi extensivamente estudado com a

utilizac;ao da tecnologia de transforma,ao das plantas. como e referido por Kuc (200 I ). um dos

investigadores ploneiros no estudo deste mecan isme de resistencia das plantas, O s microrgan ismos

patogenicos induzem nas plantas mecanismos de resistencia que podem tel' uma expressao loca­

lizadas o u manifestarem-se de forma slstemica. A resisler IUd sistemica designada inlclalmente pOl'

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A_LJ BK I II ,R

SIR e actual mente Inciu(da nos mecanismos que integram 0 fenomeno geral da resistencia SistemirCl

Adquirida SAR. Este mecanisme tem side extensivamente estudado ao nlvel ( elulal' e molecular e

esta assoc iada com a activac;:ao de genes que codificam protefnas relacionadas com a patogenese

(PR) .A resposta da planta ocorre em poucos minutos e os genes envolvidos sao activados. 0 meca­

nismo inclui um rapido fluxo de ioes inorganicos atraves da membrana plasmica (Blee et aI., 2004).

acumula<;ao de especies reactivas de oxigeoio (ROS) (Metrauxs, 200 I ) e altera<;ao na fosfol'ila<;ao das

pmte(nas (Dietrich et aI., 1990). A el icitac;:ao das l'eacc;:6es envolve 0 reconhecimento inic ial do tipo

de agressor par parte da planta. Este reconhecimento molecular imediatamente inicia uma ca:;cata

de sinais moleculares e a transcric;:ao de genes, muitas vezes, designados par SAR genes. Mcitrauxs

(200 I) e Lopez et al. (2008) referem, citando outros auto res, que alguns genes codifoeam proleinas

como fen ilamina am6nia liase (PAL) e peroxidases que actuam no metabolismo dos fen6is. O utros

genes codificam hidmxiprolinas e gl icopmte inas re laclonadas com 0 espessamento da parede celulal'

e outros genes codificam ainda para proteinas relacionadas com a patogenese (PR) nomeadamente

quit inases e 0 1-3 glucanases relacionados com respostas de resistencia sistemica. A induc;:ao de

PRs e mediada quim icamente pela via do acido sal icl1ico (molecu la sinal) e a sua expressao assim

como 0 fen6tipo resistente SAR pode ser induzido pe la aplicaC;ao exogena de acido saliCilico ou seus

analogos sinteticos como 0 ,feido 2,6- dic lo isonicot inico (INA) ou benzotiazole (BTH) . O utras vias

metab61icas e outras moleculas sinal como 0 acido jasmonico e 0 etileno roram identificados como

vias metab61icas actlvadas em sistemas nao relacionados com organismos frtopatogenicos como

acontece mas I' izobacte rias pmmotol'as do cresc imento (PGPR) (Kuc, 200 I : Ko mbrink & Schmelzer.

200 I ; Lopez, et aI., 2008).

Muitos microrganismos. patogenicos ou nao e , substincias naturais au inorganicas tern evidenciado

a capacidade de induzir SAR nas plantas . Muitos microrgan ismos como os incluidos no grupo das

nzobaderias e algumas especles ou estirpes de Trichoderma promovem 0 crescimento das plantas.

Os mecanismos associ ados a este efeito fo ram anteriormente relacionados com 0 efeito antagon ista

directo atraves da produc;:ao de antibloticos e competic;:ao par nutrientes, mediado pelo sistema

sider-afora. sao actualmente explicados. (a m base em evidencias expetimentais pela activac;:ao dos

sistemas de defesa da planta (Mercado-Blanco et aI., 2004; Suarez et aI., 2005; Heather & Benson,

2007; Jourdan et aI., 2007).

As substancias e os microrganismos que induzem a resistencia nao activam a sfntese do mesrno

tipo de proteinas PRs e a identlfoca<;ao da substanCia N 'aiquilato benzylamina (NADB), suporta em

termos experimentais, que existirao diferentes dete rminantes e moleculas sinal de e licitac;:ao de

I"esisteneia Gourdan et aI., 2007). Os lipopeptidos, sunactina e fengleina, I'efendos pelo mesmo autor

caracteristicos em Bacillus sp. sao tambem uma nova classe de produtos relacionadas com bacterias

nao patogenicas que sao reconhecidas jJelas plantas como sinais de induc;:ao de resistenCia.

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Muitas 5ubstanCIaS naturais como extrados de plantas eu compostos inorganicos de fe.To. cobalto

au cobre induzem nas plantas mecanismos de defesa (Kuc. 200 I) e tern side util izados e testados

em Sltua,6es de aplica,ao pratiea (Gottstein & Kue, 1989; Kue, 200 I)

A compreensao dos mecanismos SAR tern proporcionado 0 desenvolvimento de substancias

actlvas que induzem os mecanismos de defesa das plantas. Silverman et aI., (2005) refere 0 acibenzolar­

s-metil 0 prindpio activo do Act igard SO WG e 0 Oryzemate cuja substancia activa e 0 probenazole

que induz 0 mesmo mecanismo de defesa em arroz.

Alem destas 5ubstancias, que em lermos de protec~ao vegetal sao consider-ados produtos qUI­

micas. alguns produtos que actuam pOl' estfmulo das defesas das plantas sao considerados nos EUA

pesticidas bioqulmicos par serem substancias natura ls que actuam nos inimigos das culturas par

mecanismos nao re lacionados com a tox icidade d il-ecta (http/IWVV\IV.epa.esa.gov/pesticides/b iopestici­

des). Na Europa. este t ipo de substanci:ts sao frequentemente comercializadas como bioestimulantes

das plantas e nao como produtos para a protecc;ao das plantas nao sendo assim regulados pela

directiva 9 1/4 14/CEE

Potencialidades e limita<;oes na aplica<;ao dos principios da limita<;ao natural no con­

tex to da fitopatologia

A limita<;:ao natural e , em termos gerais, efectiva e as doent;as das plantas oeorrem qLando as

mecanismos de equilibria se alteram em favo r do patogenio. Q uando os antagonistas naturais nao

actuam ou nao estao presentes e necessaria fazer a sua introduc;ao utilizando os mecanlsm05 naturais

que seriam efieazes no contro lo da doent;a. Esta estrategia de luta tem em eonsidel'at;ao 0 respe ito

pe los pmeessos naturais 0 que al iado a uma elevada especiflcidade de act;ao constituit-ia uma base

segura de apli ca<;ao tanto em termos praticos com amblentais.

Os resultados da aplicac;ao pt-atiea em termos de efleacia apresentam, no entanto, alguma inconsis­

tencia (Alabouvette et al.. 200 I). Muitos faelores, como refere 0 mesmo autor; podem estar associados

a essa incons istencia de resultados e muitos deles estao relacionados com a passagem ao campo

dos resultados do laboratario. O s microrganismos e os mecanismos de antagonismo, apesar de bern

caracterizados em termos cienHfkos, em apl ica<;ao prat iea torna-se diffcil estabeleeer as rronteiras

entre antibiose e lise ou entre competi<;ao e parasitismo. Os antagonistas. sendo microrga'lismos e

nao produtos quimicos com aq:ao taxiea em todos os ambientes onde sao apl icados, e necessario tel"

em eonside l-a<;:ao as cond it;6es e exigeneias biol6gicas e de interact;ao com os outros miemrganismos

do microcosmos onde sao apli cados.

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o tipo de formulac;ao e de inoculo a aplicar ass im como a dose e epoca de aplicac;ao sao

determinantes para garantir 0 contacto e 0 estabelecimento das rela~6es com elevada especiflcidade.

Nas situa<;:6es em que 0 modo de aq:ao domrnante e a antibiose. os metabolitos activos nao sao

produzidos em grande quantidade e nao atingem gran des distanclas, sendo necessario colocar 0

Inoculo nos locais que garantam 0 contacto com 0 patogenio. Por exemplo, Pseudomonas chlorophls

(comel-c ializado na EUI-opa) e eficaz quando apl icado a semente pela coincidencia espa<;:o-temporal

com 0 patogenio, uma vez que 0 antagonista produz 2,J-desepoxl-2,3-didesidrorrizoxina, mas nao

coloniza a rizosfera. Quando a competi<;:ao e 0 modo de ac<;:ao dominante a popula<;:ao do antagonista

tem que estar em concentra<;:ao muito mals elevada para aumental- as hipateses de cantacto com

o patogenio (Gerlagh et aI., 2003). A especificidade de ac<;:ao. aspecto conslderado da maior importancia em estrategias de luta

qu(mica, nem sempre resulta em termos prMicos com a aplica<;:ao dos antagonistas apesar da especi­

ftc idade ser um atributo do modo de ac<;:ao de muitos deles. Na pratica, a popula<;:ao de organismos

patogenicos apl-esenta variab il idade e um unico antagonista pode nao te l' a mesma eficacia para

todos os pat6tlpos presentes na popula,ao p2.togenlca (Benson & Oslon 2007; Kim et aI., 2008). POI'

outro lado, as condi<;:6es ambientais que favorecem 0 patogenio podem nao set- as que favol-ecem

o estabelecimento do antagonista.

As estrategias para aumentar a eficacia dos produtos com base nos antagonistas passa pelo

conhecimento aprofundado das condi<;:oes de aplicat;ao, aspecto muito menos estudado e conhecido.

pela assoc ia<;:ao de dife l'enles modos de ao;ao com expl-essao simultanea ou sucessivJ, associa<;:ao de

diferentes antagonistas com diferentes mod os de ac<;:ao, OLi associando diferentes antagonistas com

exigencias ambientais difel'enles (Alabouvette et aI., 2006, Szczech & Dyk;, 2007) Embora se conhe<;am muitos antagonistas e respectivos modos de a(<;ao, poucos antagontstas

tlveram um desenvolvlmento em aplica<;oes pratlcas e menos atnda sao uttl izados a escala comerCial.

Na Europa. os produtos microbiol6gicos que podem ser ut ilizados no combate as doen<;as das

plantas e incluidos na Lista Posit ;va Comunitana (LPC - Anexo I da Direct;va 9 1/4141 CEE) sao em

numero muito reduzido. lnelu i apenas Ampelomyces quisquolis estil-pe AQ I 0, ConioLhyrium millitons

estirpe COM/M/9 I . Pseudomonas chlororophls embora outros estejam ainda em processo de auto­

riza<;:ao de venda (WVI/'N. dgadr:pt). 0 numem de fungicidas mlcroblolaglcos em comercializat;ao na

Europa e mUlto reduzido e alguns autores assoclam a esse facto a falta de efld.cia e Inconslstencla

dos resultados assim como a dificuldades de aplica<;ao dos produtos mas tam bern as exigencias das

entidades reguladoras, uma vez que os produtos mlcrobiolagicos sao regulados pela me sma directiva

que autoriza a comercial iza<;:ao dos produtos qu(m icos com efeito taxi co.

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p

A limitac;ao natw'al mediada pel os mccanismo5 de resi stenciiJ. induzido5 depois do processo de

Infecc;:ao (SAR) permitiu a aplicac;:ao de sol u~6es inovadoras e de facil utilizac;ao na proleo;ao das

plantas contra os patogenios.

A constatac;ao de que mUltos mlCrorganismos, patogenlcos e naG patogenlcos e urn grande

conjunto de produtos naturais e inorganic os, induzem nas plant as mecanlsmos de defesa determinou

a sua utilizac;ao em situac;6es prciticas. Produtos como as extractos de plantas, nomeadarre nte as

extrados de AzoC/irochto indica, extractos de algas (Iaminarinas), pmdutos do metabolismo secundario

de microrganismos como harpin e oleos essenciais como 0 mentol ou 0 genariol e Qutros produtos

como 0 chitosan e a quitina tem side expenmentados em utiliza<;oes prat icas na protec<;ao das

plantas (Alabouvette et aI., 2006; Ku(, 200 I). A lguns destes produtos tem uma utiliza,ao tradiCional

em determlnadas regioes do globo, como as extractos das plantas, mas outros, como as laminarinas.

sao produtos I'ela tivame nte I-ecentes no m~rr(lcio .

Os mecanismos basicos de in dU(;ao da res istencia quando induzidos por estas substarcias sao

semelhantes aos estudados nos microl-ganismos fltopatogenicos e sendo produtos naturais e fj-e­

quentes na natureza e com uma utiliza<;ao vantajosa em termos economlcos tern a vantE-gem de

poderem ser utilizados nos modos de produ<;ao biologica onde a uti liza<;ao dos produtos de slntese

qUlmlCa nao e permitlda.

Muitas destas substancias sao legalmente autorizadas nos EUA para proteo:;:ao das plantas e

classi flcado s como fungicidas bioqu(micos por nao actuarem pOl' ac<;ao tox ica directa nos parasitas.

Na Europa. esta classi ncac;ao naG e adoptada e estas substancias sao muitas vezes comercial izadas

como bioestimulantes. Nesta circunstancia 0 processo de autorizac;ao de venda nao e regulado pel a

directiva 9 1/414 CEE e, apesar de nao serem comercializadas como produtos para a protecc;ao das

plantas. constituem uma alternativa economica a uti liza<;:ao de fungicidas de slntese qUlmica

A reslstencia SAR conslderada um fenomeno frequente nas plantas e Induzido por mUltos mlCror­

ganlsmos e produtos naturais ou inorganlcos pode se l- desenvolvlda no sentldo de complemental'

outros meios de pmteq:ao e constituir ass im um novo conceito de proteo;:ao contra as doenps

das plantas, t anto em termos de modos de aet;:ao dos produtos como de estrategias de pmtec~ao

contra as organismos fllopatogenicos.

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