Nutricao Mineral de Plantas

,CURSO DE PS-GRADUAO LATO SENSU (ESPECIALIZAO) A DISTNCIA

SOLOS E MEIO AMBIENTE

NUTRIO MINERAL DE PLANTAS

Valdemar Faquin

Universidade Federal de Lavras - UFLA Fundao de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extenso - FAEPE

Lavras MG

PARCERIA

Universidade Federal de Lavras - UFLA

Fundao de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extenso - FAEPE

REITOR

Antnio Nazareno G. Mendes

VICE-REITOR

Ricardo Pereira Reis

DIRETOR DA EDITORA

Marco Antnio Rezende Alvarenga

PR-REITOR DE PS-GRADUAO

Marcelo Silva de Oliveira

PR REITOR ADJUNTO DE PS-GRADUAO LATO SENSU

Joel Augusto Muniz

COORDENADOR DO CURSO

Jos Maria de Lima

PRESIDENTE DO CONSELHO DELIBERATIVO DA FAEPE

Edson Amplio Pozza

EDITORAO

Centro de Editorao/FAEPE

IMPRESSO

Grfica Universitria/UFLA

Ficha Catalogrfica preparada pela Diviso de Processos Tcnicos da

da Biblioteca Central da UFLA

Nenhuma parte desta publicao pode ser reproduzida,

por qualquer meio, sem a prvia autorizao.

Faquin, Valdemar Nutrio Mineral de Plantas / Valdemar Faquin. -- Lavras: UFLA / FAEPE, 2005.

p.: il. - Curso de Ps-Graduao Lato Sensu (Especializao) a Distncia: Solos e Meio Ambiente.

Bibliografia.

1. Planta. 2. Nutrio Mineral. 3. Exigncia nutricional. 4. Solo. 5. Fertilidade. 6.

Produo Agrcola. 7. Qualidade. I. Faquin V. II. Universidade Federal de Lavras. III. Fundao de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extenso. IV. Ttulo.

CDD 581.1335

631.81

SUMRIO

1 INTRODUO .......................................................................................................... 5

1.1 COMPOSIO ELEMENTAR DA PLANTA ........................................................... 5

1.2 SISTEMA SOLO-PLANTA ..................................................................................... 6

1.3 OS ELEMENTOS ESSENCIAIS ............................................................................. 7

1.4 REAES ENTRE NUTRIO MINERAL, FERTILIDADE DO SOLO E

ADUBAO ........................................................................................................... 9

2 ABSORO, TRANSPORTE E REDISTRIBUIO .............................................. 13

2.1 ABSORO INICA RADICULAR ...................................................................... 13

2.1.1 Introduo ......................................................................................................... 13

2.1.2 O Contato do on com a raiz.............................................................................. 15

2.1.3 Mecanismos de absoro.................................................................................. 16

2.1.4 Cintica da absoro inica .............................................................................. 24

2.1.5 Papel do clcio .................................................................................................. 36

2.1.6 Fatores que afetam a absoro inica radicular................................................ 37

2.2 ABSORO INICA FOLIAR .............................................................................. 49

2.2.4 Velocidade de absoro e mobilidade dos nutrientes na floema...................... . 55

2.2.5 Fatores que afetam a absoro foliar ................................................................ 56

2.3 TRANSPORTE E REDISTRIBUIO .................................................................. 69

3 EXIGNCIAS NUTRICIONAIS E FUNES DOS NUTRIENTES ......................... 73

3.1 EXIGNCIAS NUTRICIONAIS ............................................................................. 73

3.2 FUNES DOS NUTRIENTES ........................................................................... 80

4 ELEMENTOS TEIS E ELEMENTOS TXICOS ................................................. 140

4.1 INTRODUO ................................................................................................... 140

4.2 ELEMENTOS TEIS .......................................................................................... 140

4.2.1 Sdio ............................................................................................................... 140

4.2.2 Silcio ............................................................................................................... 142

4.3 ELEMENTOS TXICOS .................................................................................... 143

4.3.1 Alumnio .......................................................................................................... 146

4.3.2 Cdmio ............................................................................................................ 148

4.3.3 Chumbo ........................................................................................................... 148

4.3.4 Bromo .............................................................................................................. 150

4.3.5 Iodo ................................................................................................................. 150

4.3.6 Flor ................................................................................................................ 151

4.3.7 Selnio ............................................................................................................ 151

4.3.8 Cromo ............................................................................................................. 152

5 NUTRIO MINERAL E QUALIDADE DOS PRODUTOS AGRCOLAS ............ 153

5.1 INTRODUO ................................................................................................... 153

5.2 EFEITO DOS NUTRIENTES NA QUALIDADE DOS PRODUTOS

AGRCOLAS ...................................................................................................... 157

5.2.1 Efeito sobre tubrculos, razes e produtoras de acar .................................. 157

5.2.2 Efeito sobre produtoras de gros (cereais e oleaginosas) .............................. 159

5.2.3 Efeito sobre as hortalias e frutas ................................................................... 165

5.3 CONSIDERAES FINAIS ............................................................................... 173

LITERATURA CITADA .............................................................................................. 175

1 INTRODUO

1.1 COMPOSIO ELEMENTAR DA PLANTA

A anlise elementar da matria seca da planta mostra que cerca de 90% do total

de elementos corresponde ao C, O e H; o restante, aos minerais. Este fato bem

ilustrado na Tabela 1.1, para a cultura da soja.

TABELA 1.1 Composio elementar de uma cultura de soja (31 de gros e 51 de restos, matria seca)

Elemento Kg/h Elemento g/ha

Carbono (C) 3.500 Boro (B) 100

Hidrognio 450 Cloro (Cl) 10.000

Oxignio (O) 3.300 Cobre (Cu) 100

Nitrognio (N) 320 Ferro (Fe) 1.700

Fsforo (P) 30 Mangans (Mn) 600

Potssio (K) 110 Molibdnio (Mo) 10

Clcio (Ca) 80 Zinco (Zn) 200

Magnsio (Mg) 35 Cobalto (Co) 5

Enxofre (S) 2 - -

Outros (*) 138 - -

(*) Alumnio (Al), Silcio (Sl), Sdio (Na), etc.

Fonte: MALAVOLTA (1980).

So trs os meios que contribuem com elementos qumicos para a composio

das plantas:

ar C (como CO2)

gua H e O

solo os demais = elementos minerais, aqui simbolizados como M.

EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas

6

Do ponto de vista quantitativo, o solo o meio menos importante no fornecimento

de elementos s plantas; entretanto, o mais facilmente modificvel (torn-lo produtivo)

pelo homem, tanto no aspecto fsico (arao, gradagem, drenagem) quanto no qumico

(calagem e adubao). E a calagem e a adubao so a maneira mais rpida, mais

barata e maior de que se dispe para aumentar a produo de alimentos, fibras e

energia. Como o homem come planta ou planta transformada e a planta tem que se

alimentar, somente alimentando a planta adequadamente possvel alimentar o homem

e ainda fornecer-lhe energia alternativa e a vestimenta que necessita. E isto justifica por

que estudar Nutrio Mineral de Plantas.

Portanto, o estudo da Nutrio Mineral de Plantas tem muita relao com o da

Fertilidade do Solo e com o da Fertilidade do Solo com o de Adubos e Adubao.

1.2 SISTEMA SOLO-PLANTA

Como visto, o solo o meio que atua como reservatrio de minerais necessrios

s plantas. O esquema abaixo uma viso geral de compartimentos e vias de

comunicao ou de transferncia de um elemento (M), geralmente um nutriente de

planta. O sistema aberto em que os M so constantemente removidos de um lado, a

uma fase slida (reservatrio) e acumulados no outro, a planta:

M (adubo)

M (fase slida) M (soluo) M (raiz) M (parte area)

FASE SLIDA = RESERVATRIO

= matria orgnica + frao mineral Soluo = compartimento para a absoro radicular

Reaes de transferncia:

fase slida soluo = disponibilidade dessoro mineralizao da matria orgnica

soluo fase slida = adsoro fixao imobilizao

soluo raiz = absoro

raiz soluo = troca, excreo, vazamento

raiz parte area = transporte a longa distncia

parte area raiz = redistribuio

Introduo

7

A soluo do solo o compartimento de onde a raiz retira ou absorve os

elementos essenciais. Quando a fase slida (matria orgnica + minerais) no

consegue transferir para a soluo do solo quantidades adequadas de um nutriente

qualquer (M), necessria sua aplicao mediante o emprego do fertilizante, M

(adubo), que contm o elemento em falta. Isto significa que a prtica da adubao,

consiste em cobrir a diferena entre a quantidade do nutriente exigida pela planta e o

fornecimento pelo solo, multiplicado por um fator K, cujo valor numrico sempre maior

que 1, para compensar as perdas do adubo.

1.3 OS ELEMENTOS ESSENCIAIS

Somente a anlise qumica da planta no suficiente para o estabelecimento da

essencialidade de um elemento. As plantas absorvem do solo, sem muita

discriminao, os elementos essenciais, os benficos e os txicos, podendo estes

ltimos, inclusive, lev-las morte. Todos os elementos essenciais devem estar

presentes nos tecidos das plantas, mas nem todos os elementos presentes so

essenciais. Segundo MALAVOLTA, 1980 (citando Arnon e Stout, 1939 e Ingen-Housz,

sculo XIX), um elemento considerado essencial quando satisfaz dois critrios de

essencialidade:

Direto - o elemento participa de algum composto ou de alguma reao, sem

o qual ou sem a qual a planta no vive;

Indireto - trata-se basicamente de um guia metodolgico:

na ausncia do elemento a planta no completa seu ciclo de vida;

o elemento no pode ser substitudo por nenhum outro;

o elemento deve ter um efeito direto na vida da planta e no exercer

apenas o papel de, com sua presena no meio, neutralizar efeitos

fsicos, qumicos ou biolgicos desfavorveis para a planta.

A Tabela 1.2, apresenta cronologicamente um breve histrico da descoberta e

demonstrao da essencialidade dos elementos. Alm do C, O e H (orgnicos), treze

elementos (minerais) so considerados essenciais para o desenvolvimento das plantas,

sendo estes divididos por aspectos puramente quantitativos em dois grupos:

Macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg e S

Micronutrientes: B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo e Zn

Alguns elementos podem afetar o crescimento e desenvolvimento das plantas,

embora no se tenha determinado condies para caracteriz-los como essenciais.


8

MARSCHNER (1986) inclui nesta categoria o sdio, silcio, cobalto, nquel, selnio e

alumnio. O Co essencial para a fixao biolgica do N2 em sistemas livres e

simbiticos (MARSCHNER,1986) e a essencialidade do Si (TAKAHASHI &

MIYAKE,1977) e do Ni (BROWN et al.,1987) tem sido proposta.

TABELA 1.2 Descoberta e demonstrao da essencialidade dos elementos

Elemento Descobridor Ano Demonstrao da

Essencialidade Ano

C Xx Xx De Saussure 1804

H Cavendish 1766 De Saussure 1804

O Priestley 1774 De Saussure 1804

N Rutherford 1772 De Sassure 1804

P Brand 1772 Ville 1860

S Xx Xx Von Sachs, knop 1865

K Davy 1807 Von Sachs, knop 1860

Ca Dany 1807 Von Sachs, knop 1860

Mg Dany 1808 Von Sachs, knop 1860

Fe Xx Xx Von Sachs,knop 1860

Mn Scheele 1744 McHargue 1922

Cu Xx Xx Sommer 1931

Lipman & Mac Kinnon 1931

Zn Xx Xx Sommer & Lipman 1926

Mo Hzelm 1782 Arnon & Stout 1939

B Gay Lussac & Thenard 1808 Sommer & Lipman 1926

Cl Schell 1774 Broyer et al 1954

FONTE: GLASS (1989), EM BATAGLIA ET AL.,(1992).

Os macronutrientes tm, em geral, seus teores expressos em percentagem (%) e

os micronutrientes em partes por milho (ppm), todos na forma elementar. A nica

distino na classificao entre macro e micronutrientes a concentrao exigida pelas

plantas. Os macronutrientes ocorrem em concentraes de 10 a 5.000 vezes superior

dos micronutrientes. EPSTEIN (1975) apresentou as concentraes mdias dos

nutrientes minerais na matria seca, suficientes para um adequado desenvolvimento

das plantas (tabela 1.3); embora deve-se ter presente, porm, que muita variao existe

dependendo da planta e do rgo analisado.

Introduo

9

TABELA 1.3 Concentrao mdia dos nutrientes minerais na matria seca suficientes para um adequado desenvolvimento das plantas

Elementos Concentrao na matria seca Nmero relativo de tomos

moles/g Ppm

Mo 0,001 0,1 1

Cu 0,10 6 100

Zn 0,30 20 300

Mn 1,0 50 1000

F 2,0 100 2000

B 2,0 20 2000

Cl 3,0 100 3000

%

S 30 0,1 30000

P 60 0,2 60000

Mg 80 0,2 80000

Ca 126 0,5 125000

K 250 1,0 250000

N 1000 1,5 1000000

Fonte:EPSTEIN (1975).

Segundo MALAVOLTA (1980), s vezes os micronutrientes so referidos como

oligoelementos, elementos traos, elementos menores, ou microelementos; tais

expresses no devem ser utilizadas pelos seguintes motivos: oligo quer dizer raro e

os micronutrientes so comuns a todas as planta superiores: embora ocorram em

pequena proporo, o resultado pode ser quantificado os teores esto acima do que

se considere como traos; no so menores nas suas funes pois o crescimento e a

produo podero ser limitados (diminudos ou impedidos) tanto pela falta de Mo como

pela de N; microelemento qualquer elemento, nutriente ou no, que aparea em

proporo considerada como muito pequena. Do mesmo modo macroelemento no

sinnimo de macronutriente: o arroz e a cana-de-acar contm altas propores de Si

que no essencial.

1.4 REAES ENTRE NUTRIO MINERAL, FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAO

A adubao pode ser definida como a adio de elementos (nutrientes) de que a

planta necessita para viver, com a finalidade de obter colheitas compensadoras de

produtos de boa qualidade nutritiva ou industrial, provocando-se o mnimo de

perturbao no ambiente. Em resumo, sempre que o fornecimento dos nutrientes pelo

solo (reservatrio) for menor que a exigncia da cultura, torna-se necessrio recorrer ao

uso de adubos.


10

Segundo MALAVOLTA (1987), qualquer que seja a cultura, quaisquer que sejam

as condies de solo e de clima, na prtica da adubao procura-se responder a sete

perguntas:

1) qu? qual nutriente est deficiente; 2) quanto? quantidade necessria; 3) quando? poca em que deve ser fornecido; 4) como? maneira como tem que ser aplicado; 5) pagar? aspecto econmico; 6) efeito na qualidade do produto? 7) efeito na qualidade do ambiente?

A resposta a cada pergunta demanda experimentao e pesquisa nas reas de

nutrio mineral, fertilidade do solo e adubao. Os conhecimentos adquiridos sero

difundidos e aplicados pelo agricultor; novas indagaes estabelecero um mecanismo

de realimentao. A Figura 1.1 ilustra as relaes entre as reas, com o objetivo de

responder s questes formuladas, a saber:

FIGURA 1.1 As relaes entre nutrio de plantas, fertilidade do solo e adubao (MALAVOLTA, 1976).

Introduo

11

1) Determinao dos elementos limitantes

- sintomas de carncia: anormalidades visveis e especficas do elemento em

falta no solo;

- anlise do solo: avaliao quantitativa do elemento em falta;

- diagnose foliar: a composio da folha indica o elemento que falta no solo;

- ensaios de adubao: identificao do elemento em falta atravs da resposta

diferencial da planta aplicao de adubos.

2) Estabelecimento das quantidades necessrias

- exigncias quantitativas: a anlise mineral da planta d as quantidades dos

elementos exigidos;

- anlise do solo: calibradas com ensaios de adubao pode dar as quantidades

a aplicar;

- ensaios de adubao: determinao das doses necessrias por interpolao ou

extrapolao dos resultados obtidos em experimentos, nos quais se verificou a resposta

da planta adio de quantidades diferentes de fertilizante ou corretivo.

3) poca de aplicao

- anlise peridica da planta: determinao dos perodos de maior exigncia;

- ensaios de adubao: fornecimento dos elementos em pocas diversas,

seguido de observao do seu efeito na produo e na composio da planta.

4) Localizao

- distribuio do sistema radicular: determinao da distribuio das razes

absorventes por observao direta ou por medida da absoro do elemento colocado

em diferentes posies no solo;

- comportamento do elemento no solo: mecanismos que determinam o contacto

entre o elemento e a raiz, como preliminar obrigatria para sua absoro;

- ensaios de adubao: absoro do elemento colocado em posies diferentes

relativamente semente ou planta, medida pela colheita ou pela anlise da cultura.

5) Rentabilidade

- anlises da relao entre preo de adubo e lucro obtido: dados de ensaios

de adubao com doses crescentes do elemento.


12

6) Efeito na qualidade do produto colhido

- anlises qumicas ou sensoriais: alteraes provocadas pelo adubo na

composio do produto ou na sua aceitao pelo consumidor.

7) Efeito na qualidade do ambiente

- observaes e anlises de solo, gua e ar: alteraes nos teores de

constituintes normais, aparecimento de produtos estranhos; seu efeito no homem e no

animal.

Considerando-se a adubao como um fim, verifica-se, pelo exposto, que para

ating-lo h necessidade de um esforo interdisciplinar e harmonioso entre nutrio de

plantas e fertilidade do solo.

2 ABSORO, TRANSPORTE E

REDISTRIBUIO

2.1 ABSORO INICA RADICULAR

2.1.1 Introduo

Algumas definies so necessrias:

Absoro processo pelo qual o elemento M passa do substrato (solo, soluo

nutritiva) para uma parte qualquer da clula (parede, citoplasma, vacolo).

Transporte ou translocao a transferncia do elemento, em forma igual ou

diferente da absorvida, de um rgo ou regio de absoro para outro qualquer (p. ex. da

raz para a parte area).

Redistribuio a transferncia do elemento de um rgo ou regio de acmulo

para outro ou outra em forma igual ou diferente da absorvida (p. ex, de uma folha para um

fruto; de uma folha velha para uma nova).

Pensou-se durante muito tempo que os elementos contidos na soluo do solo

fossem absorvidos por simples difuso, caminhando a favor de um gradiente de

concentrao, indo de um local de maior (a soluo externa) para outra de menor (o suco

celular) concentrao. Quando, entretanto, comparam-se as anlises do suco celular com

a do meio em que viviam diferentes espcies, verificou-se que, de modo geral, a

concentrao interna dos elementos era muito maior daquela do meio externo e que havia

uma certa seletividade na absoro dos elementos. Isto o que mostra a Tabela 2.1.


14

TABELA 2.1 Relao entre a concentrao de ons no suco celular e no meio

Nitella clavata Valonia macrophysa

on A. B. Relao A. B. Relao

gua doce Suco celular B/A gua do mar

Suco celular B/A

-------------- Mm -------------- -------------- Mm --------------

Potssio 0,05 54 1.080 12 500 42

Sdio 0,22 10 45 498 90 0,18

Clcio 0,78 10 13 12 2 0,17

Cloro 0,93 91 98 580 597 1

Fonte: Hoagland (1948), em MARSCHNER (1986).

Em plantas superiores, embora em menor intensidade, a seletividade tambm uma

caracterstica do processo de absoro inica (Tabela 2.2.). A concentrao de potssio,

fosfato e nitrato reduz marcantemente com o tempo, em relao ao sdio e sulfato. A taxa

de absoro, especialmente do K e do Ca, difere entre as espcies e a concentrao

inica interna geralmente maior que a do meio; isto mais evidente no caso do

potssio, fosfato e nitrato.

TABELA 2.2 Mudanas na concentrao de ons na soluo e a concentrao no suco celular das razes de milho e feijo

Concentrao externa Concentrao no

on Aps 4 dias Suco celular

Inicial Milho Feijo Milho Feijo

----------------------------------- mM -----------------------------------

Potssio 2,00 0,14 0,67 160 84

Clcio 1,00 0,94 0,59 3 10

Sdio 0,32 0,51 0,58 0,6 6

Fosfato 0,25 0,06 0,09 6 12

Nitrato 2,00 0,13 0,07 38 35

Sulfato 0,67 0,61 0,81 14 6

Fonte: MARSCHNER (1986).

Os resultados apresentados nas tabelas demonstram que a absoro inica

caracterizada por:

Seletividade certos elementos minerais so absorvidos preferencialmente;

Acumulao a concentrao dos elementos, de modo geral, muito maior no suco

celular do que na soluo externa;

Absoro, Transporte e Redistribuio

15

Gentipo existem diferenas entre espcies de plantas nas caractersticas de

absoro.

Assim, algumas questes podem ser formuladas: como a clula ou a planta regula a

absoro inica? Como os ons ultrapassam as membranas plasmticas (plasmalema e

tonoplasto) e contra um gradiente de concentrao? Estes aspectos sero discutidos

ainda neste captulo.

2.1.2. O Contato do on com a raiz

Para que o on seja absorvido necessrio que ocorra o estabelecimento do contato

on-raiz, que se faz atravs dos seguintes processos:

Intercepo radicular medida que a raiz se desenvolve, entra em contato com

ons da fase lquida e slida do solo. A contribuio deste processo muito pequena e a

quantidade proporcional relao existente entre a superfcie das razes e a superfcie

das partculas do solo.

Fluxo de massa o movimento do on em uma fase aquosa mvel (= soluo do

solo), devido a um gradiente de tenso da gua adjacente (mais mida). Os elementos

dissolvidos so assim carregados pela gua para a superfcie radicular por de massa; a

quantidade de M que pode entrar em contato com a raiz por este processo :

Qfm = [M] x V

Onde:

[M] = concentrao do elemento na soluo do solo

V = volume de gua absorvido pela planta

Neste processo, os nutrientes so transportados no solo a maiores distncias.

Difuso o movimento do on em um fase aquosa estacionria a curtas distncias

e obedece a lei de Fick:

dx

dcDF

onde:

F = velocidade de difuso (quantidade difundida, em moles, por unidade de seco

na unidade de tempo)

dc/dx = gradiente de concentrao

c = concentrao (moles/l)

x = distncia (cm)


16

D = coeficiente de difuso

Maiores detalhes do transporte de nutrientes no solo por estes processos so dados

no Mdulo 3 deste curso (Fertilidade do Solo: Dinmica e Disponibilidade de

Nutrientes).

A contribuio relativa dos trs processos no suprimento de nutrientes para o milho

dada na Tabela 2.3. O fluxo de massa importante para o N, Ca, Mg, S e

micronutrientes, e a difuso o principal processo de contato do P e K do solo com as

razes. Estes processos so alguns dos fatores que determinam a localizao do adubo

em relao semente ou planta. Os adubos contendo os elementos que se movem por

difuso, por exemplo, devem ser localizados de modo a garantir o maior contato com a

raiz, pois caso contrrio, devido ao pequeno movimento, as necessidades da planta

podero no ser satisfeitas.

TABELA 2.3 Contribuio relativa da intercepo radicular, do fluxo de massa e da difuso no fornecimento de nutrientes para as razes do milho num solo barro limoso

Quantidades fornecidas por

on Absoro Intercepo Fluxo de massa Difuso

---(Kg/ha)--- -------------------- (Kg/ha) --------------------

N(NO- 3 170 2 168 0

P(H2PO4) 35 0,9 1,8 36.3

K(K ) 175 3,8 35 136

Ca(Ca+ ) 35 66 175 0

Mg(Mg+ ) 40 16 105 0

S(SO4- ) 20 1 19 0

Na(Na+ ) 16 1,6 18 0

B(H3BO3) 0,20 0,2 0,70 0

Cu(Cu+ ) 0,16 0,01 0,35 0

Fe(Fe+ ) 1,90 0,22 0,53 0,17

Mn(Mn+ ) 0,23 0,11 0,05 0,08

Mo(HMO4) 0,01 0,001 0,02 0

Zn(Zn+ ) 0,30 0,11 0,53 0

Colheita total Parte area- 15.680 Kg/ha Gros-9.470 Kg/ha Fonte: Barber (1966), MALAVOLTA (1980).

2.1.3 Mecanismos de absoro

Quando se colocam razes destacadas para absorver ons de uma soluo em


17

funo do tempo, encontra-se freqentemente os resultados representados na Figura 2.1,

onde se estudou a absoro de fsforo e clcio pelo arroz e feijoeiro (de 30 minutos at 4

horas).

FIGURA 2.1 Curva de absoro de clcio e fsforo radioativos por razes destacadas de arroz e de feijoeiro

(MALAVOLTA et al, 1989).

No caso dos dois elementos, particularmente no do clcio, verifica-se que as curvas

desdobram-se em dois segmentos: o primeiro deles corresponde a um perodo mais

rpido de absoro que vai at 30-60 minutos; o segundo, que dura at o fim do perodo

experimental, mais lento.

Os dois segmentos definem dois tipos de mecanismo de absoro:

Passivo corresponde ocupao do apoplasto radicular; o elemento entra sem

que a clula necessite gastar energia, deslocando-se de uma regio de maior

concentrao, a soluo externa, para outra de menor concentrao, a qual corresponde

parede celular, espaos intercelulares e superfcie externa do plasmalema; essas

regies delimitam o Espao Livre Aparente (ELA) e a quantidade de M nele contida

corresponde a uns 15% do total absorvido; essa entrada processa-se por fluxo de massa,


18

difuso, troca inica, equilbrio de Donnan; os mecanismos passivos rpidos e reversveis,

isto , o elemento M contido no ELA pode sair dele.

O ELA compreende o Espao Livre da gua, no qual os ons so livremente

acessveis e o Espao Livre de Donnan onde, devido presena de cargas negativas

originadas de radicais carboxlicos (R-COO-) dos componentes da parede celular, os

ctions podem acumular por troca inica e os nions so repelidos. A distribuio de ons

no Espao Livre de Donnan a mesma que ocorre na superfcie carregada

negativamente das partculas de argila no solo. Os ctions divalentes apresentam uma

troca preferencial nestes stios. As plantas diferem consideravelmente na capacidade de

troca de ctions (CTC) nas suas razes: 10-30 meg/100 g de raiz seca no caso das

monocotiledneas e 20-90 no caso das dicotiledneas.

Embora a CTC no seja um passo essencial na passagem dos ons atravs da

membrana plasmtica para o citoplasma, a mesma apresenta um efeito indireto que o

aumento da concentrao de ctions no apoplasto. Como resultado, uma correlao

positiva tem sido observada entre a CTC de razes e a absoro de Ca2+ e K+ em

diferentes espcies de plantas.

Ativo trata-se da ocupao do simplasto radicular e corresponde ao segundo

segmento na figura. Faz com que M atravesse a barreira lipdica (gordurosa) da

plasmalema, atingindo o citoplasma. Deste, o elemento pode chegar ao vacolo depois de

vencer a outra barreira representada pelo tonoplasto. Para isso, a clula tem que gastar

energia (ATP) fornecida pela respirao, uma vez que M caminha de uma regio de

menor concentrao (ELA) para outra de maior concentrao. O mecanismo ativo lento

e irreversvel; M s deixa o citoplasma ou o vacolo se as membranas forem danificadas.

Portanto, as membranas plasmticas so as responsveis pela seletividade na

absoro de ctions e nions e constituem-se numa efetiva barreira para a difuso de

ons para o citoplasma (influxo) ou no sentido contrrio, do citoplasma para o ELA

(efluxo). A figura 2.2, mostra esquematicamente uma clula vegetal o que facilita o

entendimento.


19

FIGURA 2.2 Representaco esquemtica dos componentes da clula vegetal

As membranas plasmticas so estruturas complexas intricadas de protenas,

lpdeos e, em menor proporo, de carboidratos, cujas molculas apresentam grupos

hidroflicos (grupos OH, NH2, fosfato, carboxlico) e regies hidrofbicas (cadeias de

hidrocarbonetos). Os componentes ligam-se por pontes de hidrognio, ligaes

eletrostticas e hidrofbicas. Em mdia a composio das membranas de

aproximadamente 55% de protenas (estrutural e enzimas de transporte), 40% de lipdeos

e 5% de carboidratos (MENGEL & KIRKBY, 1987).

As protenas no tm somente uma funo estrutural, mas freqentemente so

enzimas e, assim, responsveis por reaes bioqumicas. Aquelas que se estendem

atravs das membranas formam canais entre as duas faces (interna e externa), o que

pode ser importante para a passagem de partculas hidroflicas, como molculas de gua

e ons inorgnicos.

Os lipdeos tm a funo de impedir a difuso de solutos hidroflicos, p.ex., ons

inorgnicos, aminocidos e acares, atravs das membranas. Os lipdeos mais

importantes das membranas so os fosfolipdeos, glicolipdeos e esteris. O grupo fosfato

dos fosfolipdeos podem ligar-se eletrostaticamente ao grupo NH3+ das protenas, entre si

ou com grupos carboxlicos das protenas atravs das pontes de clcio. Assim, o CA

assume particular importncia na manuteno da estrutura e funcionamento das

membranas, como ser discutido no tem 2.1.5 deste captulo.

Resumindo, no processo ativo de absoro o on deve vencer as barreiras da

plasmalema e do tonoplasmo e d-se contra gradiente de concentrao; lento,


20

irreversvel e necessita da introduo de energia. Recorda-se na Tabela 2.2, por exemplo,

que a concentrao de K no suco celular de razes de milho 80 vezes maior do que no

meio externo. Em contraste, a concentrao de sdio apresenta pouca diferena entre os

dois meios.

O mecanismo (ou mecanismos) para a absoro ativa, metablica, ainda no est

totalmente esclarecido. aceito que um on ou uma molcula para serem absorvidos

requerem uma ligao especfica com um carregador, e existe uma exigncia direta ou

indireta de energia para que o transporte seja realizado.

Atualmente aceito que a membrana biolgica contm molculas chamadas

ionforos, as quais tm um importante papel no transporte de ons atravs da membrana.

Os ionforos so molculas orgnicas com alto peso molecular, que so capazes de

formar complexos solveis com lipdeos e ctions. Nestes complexos o ction

aprisionado no interior da molcula orgnica por ligaes dipolares com tomos de

oxignio de grupos carbonil, carboxil, lcool e ter.

Na Figura 2.3. est apresentada a estrutura do ionforo valinomicina, produzido pela

espcie Streptomyces (MENGEL & KIRKBY,1987). A molcula consiste de trs

seqncias de lactato-valina-isohidroxivaleriato-valina.

FIGURA 2.3 Estrutura do complexo valinomicina-K+ (MENGEL & KIRKBY, 1987).


21

A ligao carregador-on, transporte e consumo de energia na forma de ATP, que

regenerado do ADP + Pi via respirao, esto apresentados na Figura 2.4, conforme

MARSCHNER (1986).

FIGURA 2.4 Modelo de um carregador de membrana transportador de ons

(A),associado ao gasto de energia (fosforilao oxidativa) e ao transporte inico (B) (MARSCHNER,1986).

Bomba Inica e ATPase

A bomba inica, um mecanismo associado atividade de ATPases de membranas,

tem sido proposto para avaliar a energia gasta e o transporte inico ativo atravs de

membranas (MENGEL & KIRKBY,1987).

As ATPases, localizadas nas membranas, e ativadas por ctions com diferentes

especificidades (uns mais, outros menos), so capazes de desdobrar o ATP em ADP

mais P-inorgnico, quando h liberao de energia para ser utilizada no transporte inico.

Pode-se indicar o desdobramento da seguinte maneira:

HPiADPATP ATPase

Um esquema hipottico mostrando os possveis mecanismos de ao de uma

ATPase est apresentado na Figura 2.5.


22

FIGURA 2.5 Esquema hipottico de uma bomba de H+ (ATPase), bombeando 2 H+ por 1 ATP para fora da clula

As reaes admitidas podem ser apresentadas assim:

X- + JO- + 2H+ HX + JOH (1)

HX + JOH + ATP X-J + ADP + Pi (2)

X-J + H2O HX + JOH (3)

HX + JOH X- + JO- + 2H+ (4)

A enzima induz a um gradiente de pH atravs da membrana pelo bombeamento do

H+ para fora da clula. Por este processo, o lado interno (citoplasma) torna-se

relativamente mais negativo ou alcalino (-) que o externo (+). O potencial resultante

consiste de componentes eletroqumicos que podem ser descritos pela equao:

Pmf = pH +

onde: Pmf = fora motriz protmica ou gradiente eletroqumica do H+ Atravs da membrana.

pH = diferena na concentrao de H+ nos dois lados da membrana

= diferena no potencial eltrico atravs da membrana


23

A fora motiva protnica (Pmf) a fora pela qual os prtons so transportados

contra um gradiente eletroqumico atravs da membrana. O processo de transporte tem

todas as caractersticas de transporte ativo. A energia necessria derivada do ATP e

tem-se mostrado que o potencial da bomba de H+ diretamente dependente do

suprimento de ATP. Supe-se que a expulso de 2 H+ consome uma molcula de ATP.

Basicamente, a bomba de prtons induz a um gradiente de pH atravs da membrana e o

mecanismo reverso produz ATP nos tilacides das membranas dos cloroplastos ou nas

membranas internas da mitocndria. O princpio da bomba de prtons, como mostrado no

esquema hipottico da Figura 2.5, est estreitamente relacionado com o processo de

fosforilao de MITCHELL (1966). No primeiro passo, carregadores X- e JO- da

membrana reagem com H+ do citoplasma (reao 1). Os produtos resultantes HX e JOH

induzem hidrlise do ATP (reao 2) para a formao do complexo X-J. Este complexo

hidrolisado (reao 3) em dois compostos HX e JOH, os quais so desprotonados do

outro lado da membrana (reao 4). Ocorre ento a formao novamente de X- e JO- e

inicia-se um novo ciclo. O resultado final desta sequncia de reaes a transferncia de

2 H+ atravs da membrana associada hidrlise de uma molcula de ATP. Por este

processo, um potencial eletroqumico construdo atravs da membrana, com o lado de

dentro da membrana tornando-se mais negativo em relao ao lado de fora. Ctions que

esto do lado de fora da membrana so, ento, trocados por H+, o que a despolariza. Este

tipo de absoro de ctions depende da permeabilidade da membrana, a qual difere

consideravelmente para os vrios tipos de ctions.

A absoro de nions no pode ser explicada como um processo a favor do

potencial eltrico, pois neste caso a carga negativa move-se em direo clula

carregada negativamente. Supe-se que nions do meio externo podem ser absorvidos e

trocados por OH- ou HCO3-. HODGES (1973) props um modelo hipottico levando em

considerao a absoro de ctions e de nions por clulas de plantas. O modelo

mostrado na Figura 2.6, representa uma ATPase e um carregador de nions. A ATPase

torna o citoplasma mais alcalino e o OH- citoplasmtico aciona o carregador de nions.

Hidroxilas so expulsas e nions so absorvidos pelas clulas. Se ATPases esto

diretamente envolvidas na absoro ativa de nions, no est ainda completamente

esclarecido.


24

FIGURA 2.6 Modelo de uma ATPase como carregadora de ctions associada a um

carregador de nions (HODGES, 1973).

2.1.4 Cintica da absoro inica

A absoro de ons pelas plantas dependente de suas concentraes no meio.

Esta relao no linear, mas segue uma curva assinttica. A Figura 2.7 mostra uma

curva experimental de como varia a absoro de fsforo por razes de arroz e de feijoeiro

,quando aumenta a concentrao do mesmo na soluo externa: a absoro cresce

rapidamente a princpio (baixas concentraes) e depois tende a ficar mais ou menos

constante, em concentraes mais altas, tendendo assim para um valor mximo

assinttico. A curva muito semelhante que se obtm quando a velocidade de uma

reao enzimtica colocada em funo da concentrao do substrato. Esta analogia foi

vista claramente pela primeira vez por EPSTEIN & HAGEN (1952), que relacionaram o

processo de um carregador de ons atravs de membranas com a atividade enzimtica

em um substrato. A equao matemtica que define a relao entre as duas variveis

(velocidade e concentrao) e que preenche os requisitos de uma curva hiperblica

(Figura 2.7) a equao de Michaells-Menten. Aplicando-a absoro inica tem-se:

VVmax M

Km M

. [ ]

[ ]


25

Onde: V = velocidade de absoro = quantidade de M absorvido na unidade de tempo por unidade de peso de raiz Vmax = velocidade mxima de absoro = quantidade absorvida quanto todas as

molculas do carregador estiverem ocupadas transportando ons [M] = concentrao externa do elemento M Km = constante de Michaelis-Meten = concentrao do elemento no meio que garante

da Vmax = medida da afinidade do elemento pelo carregador.

FIGURA 2.7 Efeito da concentrao externa de fosfato na absoro por razes de

arroz (Km = 0,167 mols/l) e feijoeiro (Km = 0,229). (MALAVOLTA et al., 1989)

O valor do km calculado fazendo-se:

VVmax

2

Substituindo-se na equao, tem-se:

Vmax Vmax M

Km M

M

Km M2

1

2

. [ ]

[ ]

[ ]

[ ]

Km M M Km M [ ] [ ] [ ]2


26

Assim, Km corresponde concentrao externa do elemento que garante metade da

velocidade mxima de absoro. Quanto menor o Km, maior a afinidade do M pelo seu

carregador. Neste sentido, os dados da Figura 2.7 sugerem que o carregador de fsforo

de raiz de arroz tenha maior afinidade, isto , seja mais eficiente que o do feijoeiro.

O Vmax e o Km so, portanto, os parmetros cinticos de absoro e caractersticas

da prpria planta que conferem mesma uma maior ou menor capacidade de absoro

do elemento a uma dada concentrao no meio.

Como as razes das plantas no esgotam complemente o nutriente M da soluo,

mas reduzem-no a uma concentrao mnima onde o influxo = efluxo (V=0), da a

introduo de um novo parmetro, tambm caracterstica da prpria planta, na equao

de Michaelis-Menten, a concentrao mnima (Cmin = [M]min):

VVmax M M min

Km M M min

. ([ ] [ ] )

([ ] [ ] )

A representao grfica da cintica de absoro de M levando em considerao a

Cmin encontra-se na Figura 2.8. Do ponto de vista prtico, interessam espcies e

variedades que apresentam Km e Cmin baixos, pois isto significa, pelo menos em

princpio, que as mesmas sero capazes de aproveitar-se de baixos nveis do elemento

no solo. A Tabela 2.4, mostra como podem variar os valores dos parmetros cinticos de

absoro em funo de elementos, espcies e mesmo entre variedades da mesma

espcie.

A determinao da eficincia de absoro de dada forma inica, por exemplo P

como H2PO4, feita essencialmente com base em Km e/ou Cmin, a seleo de espcies,

cultivares e gentipos de plantas quanto tolerncia a alumnio (Al) e a baixos nveis de P

no meio de crescimento; os estudos envolvendo a verificao e a avaliao dos efeitos de

condies de estresse hdrico sobre a absoro de ons, alm dos trabalhos relativos

interferncia de dado nutriente (on) sobre a absoro de outro antagonismos,

sinergismos, o efeito de micorrizas no processo de absoro de P, etc so alguns

exemplos nos quais a cintica de absoro inica constitui valioso instrumento

metodolgico, quando no essencial.

A determinao experimental (grfica ou matemtica) dos valores dos parmetros

cinticos da absoro inica, Vmax, Km e Cmin, pode ser vista no tem Determinao

dos parmetros cinticos de absoro (Vmax, Km e Cmin) inica radicular, pelo

mtodo da exausto, detalhada mais adiante.


27

FIGURA 2.8 Cintica da absoro levando-se em considerao o Cmin (= influxo lquido)

TABELA 2.4 Parmetros cinticos de absoro de nutrientes de algumas espcies e cultivares

Parmetros Cinticos

Espcies Elemento Vmax Km Cmin

N mot/m2.s ------- mol/l -------

Arroz (sequeiro) K 13 25 2

Arroz (BR-IRGA-409) K 16 19 2,5

Arroz (EEA 406) K 13 5,5 1,8

Arroz (Bluebelle) K 11 - -

Coiza P 0,4 2 0,4

Milho NO3- 10 10 4

P 4 3 0,2

K 40 16 1

Soja P 0,8 2 0,1

Trigo P 5,1 6 3

Fonte: VOLKWEISS (1986).


28

Se a faixa de variao na concentrao de M for suficientemente ampla (de baixas

para muito altas), quando se faz o grfico de Michaelis verifica-se o aparecimento de duas

isotermas, conforme se v na Figura 2.9, a qual define o chamado mecanismo duplo de

absoro:

O primeiro mecanismo (ou carregador) apresenta alta afinidade pelo K

(Km=0,021mM) e funciona na faixas concentraes;

O segundo mecanismo (ou carregador) mostra afinidade baixa pelo on (Km = 20

mM) e opera na faixa de altas concentraes.

possvel que o mecanismo 2 atue quando se faz adubaes potssicas pesadas

no sulco de plantio em solos com baixa capacidade de troca catinica, j que isso

aumenta muito a concentrao do elemento na soluo do solo.

FIGURA 2.9 Operao do mecanismo duplo para absoro de potssio por razes cevada (EPSTEIN, 1975).


29

Determinao dos parmetros cinticos de absoro (Vmax, Km e Cmin) inica radicular, pelo mtodo da exausto

Introduo

Esquematicamente, pode-se representar um ensaio de absoro inica radicular

como se segue:

Razes*

[ ] . ( ) [ ] .M sol inicialfuncaotempo

fatoresM Tecido M sol final

*Razes destacadas ou planta inteira

A quantidade absorvida:

M absorvido = [M] soluo inicial [M] soluo final, ou

M absorvido = (M -Tecido) anlise do material

Mtodos

Tradicional

Coloca-se plantas (razes) para absorver M em solues com concentraes

crescentes e em cada concentrao mede-se a velocidade (v) de absoro (= quantidade

de M abs/unidade de raiz x unidade tempo), obtendo-se a curva que relaciona: [M]

soluo = x, com a v = y. Esta curva, normalmente, uma hiprbole equiltera,

representada pela equao de Michaelis e Menten, como visto:

V = Vmax . [M]

KM + [M]

No clculo dos parmetros cinticos, ajustam-se os dados experimentais de [M] x v,

forma linear da equao de Michaelis e Menten, segundo as transformaes propostas

por LINEWEAVER & BURK (1934), HOFSTEE (1952) ou outra.

Mtodo de exausto do M da soluo (CLAASSEN & BARBER, 1974)

Consiste em colocar-se a planta absorver M em soluo de concentrao conhecida,

e medir a sua depleo em funo do tempo.


30

Este mtodo, proposto por CLAASSEN & BARBER (1974, usado para

determinao dos parmetros cinticos de absoro inica em baixas concentraes de

M na soluo e para plantas inteiras.

Tem a vantagem de exigir um menor nmero de plantas (vasos), para a obteno da

curva de absoro, em relao ao mtodo tradicional, pois a prpria planta estabelece a

concentrao de M na soluo em funo do tempo de absoro. Este mtodo permite

ainda a determinao da concentrao mnima ([M]min = Cmin), concentrao esta onde

V = 0, pois, de acordo com esta metolodogia, as razes das plantas no esgotam

completamente o nutriente da soluo, mas reduzem-no a uma concentrao mnima

onde o influxo = efluxo (influxo lquido = 0).

Assim, para a determinao do influxo lquido de M, um novo termo deve ser

includo na equao de Michaelis e Menten, como visto:

V = Vmax . ([M] [M] min )

Km + ([M] [M] min)

As flutuaes dos valores de influxo de M, nos diferentes intervalos de amostragens,

indicam a necessidade de grande rigor quando se trabalha com este mtodo, porquanto

podem ocorrer variaes que so conseqncias prprias do manuseio da metodologia

analtica e do material gentico em estudo. Assim sendo, sugere-se trabalhar com o maior

nmero de repeties possveis e com duplicatas das alquotas em cada perodo de

amostragem.

O uso experimental deste mtodo exige a realizao de experimentos prvios, a fim

de se determinar a concentrao inicial de M na soluo, para se obter a curva

caracterstica de exausto de M, num perodo de 5-9 horas de absoro. Neste perodo,

fazendo-se amostragens da soluo em intervalos de 0,5 a 1,0 h, o nmero e pontos

experimentais sero suficientes para a determinao dos parmetros cinticos de

absoro (Vmax, Km e Cmin). O uso de perodos de absoro muito prolongados

desaconselhvel, devido ao crescimento do sistema radicular da planta neste perodo, o

que ir mascarar os resultados. Mesmo assim, alguns pesquisadores (p. ex.: CANAL &

MIELNICZUK, 1983; VILELA & ANGHINONI, 1984) deixam as plantas na soluo de

absoro por perodos maiores do que aquele necessrio para a obteno da curva de

exausto (5-9h), com finalidade de obter a Cmin aps 24 h de absoro.

A Tabela 2.5., mostra um exemplo do manuseio deste mtodo num experimento

(uma repetio) de absoro de P pela soja IAC-2 (CASTELLS, (1984).


31

TABELA 2.5 Concentrao de fsforo na soluo determinada nos diferentes perodos de amostragens e valores calculados do influxo de fsforo para o Gentipo IAC-2

P P - 1 - - 2 -

Tempo Conc. Volume Quant. Q Q/t Influxo P Influxo P

H M Ml moles moles moles.h-1

moles.g-1

.h-1

moles.g-1

.h-1

0,0 21,15 1499,00 31,704 - - - -

0,5 19,192 1492,45 28,643 3,061 6,122 0,452 -

1,0 17,601 1484,90 26,136 2,507 5,104 0,370 0,411

1,5 15,581 1477,35 23,019 3,117 6,234 0,460 0,460

2,0 14,603 1469,60 21,462 1,557 3,114 0,230 -

2,5 12,216 1462,25 17,863 3,599 7,198 0,531 0,381

3,0 10,235 1454,70 14,889 2,974 5,948 0,439 0,439

4,0 6,410 1441,60 9,241 5,648 5,648 0,417 0,417

5,0 4,085 1428,50 5,835 3,406 3,406 0,251 0,251

6,0 2,027 1415,40 2,869 2,966 2,966 0,219 0,219

6,5 1,193 1407,85 1,679 1,190 2,380 0,176 0,176

7,0 0,834 1400,30 1,168 0,510 1,022 0,075 0,075

7,5 0,520 1392,75 0,724 0,440 0,888 0,066 0,066

8,0 0,551 1385,20 0,763 - - - -

8,5 0,344 1377,65 0,473 0,290 0,580 0,043 0,043

9,0 0,260 1370,10 0,356 0,117 0,234 0,017 0,017

Fonte: CASTELLS, 1984.

Observa-se:

A concentrao inicial de P na soluo foi de 21,15M determinada previamente

para obteno da curva de depleo do P no intervalo de 0,0 a 9,0 h (Figura 2.10);

As amostragens foram feitas de 0,5 em 0,5 h at a 3 h e aps a 6; e de hora em

hora da 3 a 6 h;

O volume inicial do vaso foi de 1,50 l;

O volume de soluo em cada tempo de amostragem foi estimado, deduzindo-se do

volume do tempo anterior a alquota amostrada + volume transpirado (este foi estimado

pesando-se o conjunto vaso + planta, no comeo e no final do ensaio);

Sucessivamente, foram determinados: quantidade de P = Q; Q; Q/t = Influxo P-

1e Influxo P-2;

O influxo-1 mostra as flutuaes de valores nos diferentes intervalos de

amostragem, o que normalmente ocorre; o influxo-2 trata-se de uma tentativa visando

amenizar estas variaes;


32

Ressalta-se que com apenas uma repetio (1 vaso) obteve-se 16 valores de [P] e

seus respectivos influxos (=V); comparativamente ao mtodo tradicional este exigiria 15

vasos;

Relacionando-se os valores de [P] e de v (influxo), os parmetros cinticos so

determinados. Para isso, diferentes mtodos podem ser utilizados, citando-se:

Mtodo do duplo recproco (LINEWEAVER & BURK,1934)

Mtodo de HOFSTEE (1952)

Mtodo grfico (CANAL & MIELNICZUK, 1983)

Mtodo grfico-matemtico (RUIZ,1985)

Mtodo estatstico (WILKINSON,1961)

FIGURA 2.10 Exausto do P da soluo (dados da Tabela 2.5.)

Como exemplo de clculo dos parmetros cinticos (Vmax e Km), usando a

transformao linear da equao de Michaelis-Menten segundo LINEWEAVER & BURK

(1934), tem-se:

vVmax M

Km M

. [ ]

[ ] = equao de Michaelis-Menten


33

Tomando-se a recproca dos 2 termos:

][.max

][1

MV

KmM

v

1 1 1

v Vmax

Km

Vmax M .

[ ]

onde:

1

vy

1

Vmax a

Km

Vmaxb

1

[ ]Mx

Portanto:

1

Vmax ponto de interseco na ordenada;

Km

Vmax coeficiente angular da reta

No exemplo (Tabela 2.5.) tomando-se os valores dos inversos do influxo-2 (1/v = y) e

da concentrao de P (1/[P] =x) referentes aos tempos de 1,0 a 7,5 h, atravs da

regresso linear entre as duas variveis, obtm-se a seguinte equao:

11 62 7 402

1

v P , , .

[ ]

Como:

a 1

Vmaxe b

Km

Vmaxtemos; :


34

Vmax moles P g raiz fresca h

Km MP

0 617

4 569

1 1, . .

,

Figura 2.11. mostra a representao grfica deste mtodo.

FIGURA 2.11 Transformao de LINEWEAVER & BURK (dados da Tabela 2.5 de 1,0 a 7,5h; onde 1/v = 1/influxo-2 e 1/[P]= 1/concentrao P)

A representao da cintica de absoro de P absoluta, utilizando a equao de

Michaelis-Menten mostrada na Figura 2.12, e a taxa de absoro lquida, considerando

na equao a Cmin que aparece na Figura 2.13, a qual ilustra bem os parmetros

cinticos discutidos (Vmax, Km e Cmin).

Baseado no mtodo grfico-matemtico (RUIZ, 1985) de determinao dos

parmetros cinticos de absoro inica RUIZ & FERNANDES F (1992) elaboraram um

Software para estimar as constantes Vmax e Km, o que facilita o pocesso e o torna mais

preciso.


35

FIGURA 2.12 Representao da taxa de absoro de P absoluta.

FIGURA 2.13 Representao da taxa de absoro de P lquida


36

2.1.5 Papel do Clcio

Admite-se que o clcio seja indispensvel para a manuteno da estrutura e o

funcionamento normal das membrana celulares. A permeabilidade das membranas a

compostos hidroflicos depende consideravelmente da concentrao de Ca2+ e de H+ no

meio. Trabalhos tm mostrado que sob condies de pH menores que 4,5, as membranas

tornam-se mais permeveis favorecendo o efluxo (vazamento) de ctions o K+ por

exemplo. Este efeito desfavorvel da acidez sobre a absoro de ons que

contrabalanceado pela presena de concentraes de Ca2+ tem sido considerado

suficiente para a manuteno da permeabilidade normal das membranas.

Este efeito do Ca2+ atribudo s pontes que o mesmo forma entre os radicais

aninicos dos componentes da membrana fosfato dos fosfolipdeos e carboxlicos das

protenas. Em meio cido o Ca2+ destas ligaes substitudo por H+, o que aumenta

drasticamente a permeabilidade das membranas pelo uso de agentes quelantes e

promove o mesmo efeito e o efluxo (vazamento) de ons e compostos orgnicos de baixo

peso molecular observado.

Este efeito do clcio sobre a absoro inica chamado de efeito Viets (VIETS,

1944), que observou que a absoro de outros ctions (K+, p. ex.) era estimulado pela

presena do Ca2+ em baixas concentraes no meio.

A Figura 2.1.4. ilustra bem o efeito do pH e do clcio na absoro de K+ por razes

de cevada. Em pH abaixo de 4.0, na ausncia de Ca2+ no meio, a membrana perde suas

caractersticas de transporte e de reteno de ons e o efluxo (vazamento) de K+

observado. Na sua presena, o efeito depressivo do H+ foi reduzido, observando-se uma

absoro lquida positiva (influxo) mesmo em valores de pH extremamente baixos.

Portanto, a manuteno de um nvel adequado de clcio no solo necessrio para

garantir, entre outras coisas, a absoro adequada de nutrientes.


37

FIGURA 2.14 Absoro lquida de K+ nfluenciada pelo pH e presena/ausncia de Ca2+ na soluo externa. (Adaptado de MARSCHNER, 1986)

2.1.6 Fatores que afetam a absoro inica radicular

Uma srie de fatores externos (do meio) e internos (da planta) tm sido enumerados

como influentes no processo de absoro. CLARKSON (1985) enumera diversos

parmetros que so utilizados nos modelos matemticos para explicar a absoro de

nutrientes do solo, que so distribudos em vrios grupos (Figura 2.15). Um grupo de

fatores do solo, acrescido da taxa de transpirao da planta, define a taxa qual um dado

nutriente chegar superfcie da raiz, condio necessria, como visto, para que um

nutriente seja absorvido. Neste grupo tambm esto includos parmetros de distribuio

de razes. Um segundo grupo de parmetros define a taxa de crescimento da superfcie

de absoro, chamados de fatores morfolgicos, os quais condicionaro a rea ou

superfcie absorvida do sistema radicular. A grande influncia de fungos micorrzicos VA

na absoro de P devido ao aumento da rea de absoro. Um terceiro grupo (Vmax,

Km e Cmin). Portanto, fatores relacionados com a disponibilidade dos nutrientes no solo,

com as caractersticas morfolgicas do sistema radicular e com a capacidade de absoro

(parmetros cinticos) pelas razes, conferem planta o influxo de ons, capaz ou no

de atender suas exigncias nutricionais.


38

FIGURA 2.15 Esquema dos parmetros que tm sido usados para elaborar modelos matemticos para explicar a absoro de nutrientes pelas razes no solo (CLARKSON, 1985).

Os principais fatores (externos e internos) e seus efeitos na absoro inica

radicular so apresentados a seguir:

FATORES EXTERNOS

a. Disponibilidade

A primeira condio para que o on M seja absorvido que o mesmo esteja na forma

disponvel e em contato com a superfcie da raiz. Portanto, todos os fatores que afetam a

disponibilidade, tambm afetam a absoro, citando-se como exemplos: o teor total do

elemento no solo; pH; aerao; umidade; matria orgnica; temperatura; presena de

outros ons. O aumento da disponibilidade aumenta a concentrao de ons na soluo e,

dentro de limites, a velocidade de absoro, como visto na Figura 2.7.

b. pH

O pH apresenta um efeito direto na absoro pela competio entre o H+ e os

outros ctions e do OH- com os outros nions. Como os valores de pH abaixo de 7,0

(cido) so mais comuns em solos, o efeito do H+ tem tomado maior importncia. Um

padro tpico da influncia do pH externo sobre a taxa de absoro de ctions foi

mostrado na Figura 2.14, para o K+. Com o aumento da concentrao de H+ (abaixamento


39

do pH), a absoro de K+ declina drasticamente, principalmente na ausncia de Ca2+,

onde em pH menor que 4,0 ocorre inclusive o efluxo (vazamento) do K+ interno (efeito j

discutido no item 2.1.5.).

Entre os valores de pH 4,0 a 7,0 ocorreria a competio entre o H+ e o K+ pelos

stios dos carregadores na membrana. Entretanto, bastante provvel que com o

abaixamento do pH, ou seja, aumento da concentrao de H+ no meio externo, a

eficincia da bomba inica ligada a ATPases de membrana (discutida no tem 2.1.3.)

decresce e a absoro passiva de H+ aumentada (MARSCHNER, 1986). Evidncias

para essa afirmao est na observao do decrscimo do eletropotencial de clulas

radiculares de 150 mV a pH 6,0 para 100 mV a pH 4,0; com isso a absoro de ctions

a pH baixo inibida.

Um outro efeito do pH na absoro denominado de efeito indireto; acredita-se

que nas condies de solo este seja o principal e est relacionado com a disponibilidade

dos elementos, nutrientes ou no. Pode-se dizer que maior disponibilidade maior

concentrao de M na soluo do solo e, portanto, maior absoro. A Figura 2.16 ilustra

como o pH influencia a disponibilidade dos elementos no solo. Explicao detalhada deste

comportamento apresentada no Mdulo 3 deste curso (Fertilidade do solo: Dinmica e

Disponibilidade de Nutrientes). A Figura mostra que, tal como acontece com o efeito direto

do pH, para o efeito indireto a faixa de pH 6,0-6,5 a mais favorvel para o crescimento

das plantas, visto que nesta faixa a disponibilidade de alguns nutrientes mxima (caso

dos macronutrientes) e no limitante para outros (micronutrientes). Aqui est uma das

razes para a importncia da calagem adequada de solos cidos.

FIGURA 2.16 Relao entre pH e disponibilidade de elementos no solo


40

c. Aerao

Como visto no tem 2.1.3. a absoro ativa depende de energia metablica (ATP)

originada na respirao. A Figura 2.17 mostra a relao entre a tenso de O2 e a taxa de

absoro de P por razes de cevada. Conseqentemente, a deficincia nutricional um

dos fatores que limita o crescimento de plantas em solo (ou substrato) pobre em aerao.

As prticas que aumentam a aerao do solo como arao, gradagem, subsolagem

tendem a aumentar, pois, a absoro dos elementos do solo.

A aerao afeta tambm a disponibilidade dos nutrientes no solo como, por

exemplo, a atividade de microorganismos que transformam a matria orgnica, que

oxidam NH4+ a NO3

- e S2- a SO42-, formas absorvidas pelas plantas, necessitam de O2. A

aerao, por outro lado, pode diminuir a disponibilidade do ferro, que oxidado da forma

ferrosa para a frrica, menos disponvel; o contrrio acontece nas condies de menor

aerao onde o Fe2+ e Mn2+ podem ser acumulados a nveis txicos em solos inundados.

FIGURA 2.17 Efeito da tenso de O2 sobre a taxa de absoro de P por razes destacadas de cevada (Hopkins, 1956, em MENGEL & KIRKBY, 1987).

d. Temperatura

Na faixa de 0 a 30 C a absoro cresce de modo praticamente linear com a

elevao da temperatura. Isto se explica pelo fato de que dentro de limites h um

aumento da atividade metablica da planta, principalmente a intensidade respiratria; o

que bem ilustrado na Figura 2.18.


41

FIGURA 2.18 Efeito da temperatura sobre as taxas de respirao (), absoo de P

() e K () por segmentos de raiz de milho (Bravo e Uribe, 1981, em MARCHNER, 1986).

e. Umidade

No se pode falar em disponibilidade de qualquer elemento em condies de solo

seco. Para a mineralizao do N, S, P, B etc. da matria orgnica pela atividade

microbiana, a gua particularmente necessria. A gua tambm constitui-se no veculo

natural para o movimento dos ons no solo (fluxo de massa, difuso). Como exemplo,

considera-se o baixo teor de umidade no solo, como um fator preponderante para maiores

incidncias de podrido apical em frutos de tomate um sintoma tpico de deficincia de

clcio na cultura mesmo em solos considerados frteis neste nutriente. Nestas

condies, quantidades insuficientes de clcio atingem as razes por fluxo de massa,

induzindo anormalidade.

f. O prprio elemento

Os elementos so absorvidos com velocidades diferentes, em geral obedecendo

seguinte ordem decrescente:

nions NO3- > Cl- > SO4

2- > H2PO4-

ctions NH4+ > k+ > Na+ > Mg2+ > Ca2+

O on acompanhante, como conseqncia disso, tambm influencia a absoro do

seu par: assim, por exemplo, a absoro mxima do NH4+ ocorrer quando ele estiver


42

acompanhado de No3-; a velocidade ser mnima se estiver junto com o H2PO4

-.

g. Interao entre ons

Como a soluo do solo apresenta uma gama altamente heterognea de ons

(Tabela 2.6), a presena de um pode modificar a velocidade de absoro de outro de

duas maneiras: inibio e sinergismo.

TABELA 2.6 Concentrao dos elementos na soluo do solo em micromoles/l

on Deficiente Crtica Mdia

NO3- 10 700 200 500 9.000

NH4+ 0,5 400 2 1.800 -

K+ 1 100 3 120 800

Ca2+

0,5 600 6 1.000 1.900

Mg2+

2 300 9 400 3.100

H2PO4- 0,1 12 0,2 90 < 1

SO42- - 4 1.200

Cu2+ (1)

0,001 0,002 0,01 0,6

Mn2+(1)

0,001 1 0,001 42 0,002 70

Zn2+(1)

0,001 0,005 0,005 0,2 0,003 3

(1) 28-99,8% da concentrao dada como complexos orgnicos.

Fonte: Asher & Edwards (1978) em MALAVOLTA et al., (1989).

Inibio consiste na diminuio da absoro de M devido presena de outro;

competitiva quando os dois elementos M e I (inibidor) se combinam com o mesmo stio

do carregador na membrana; no competitiva quando a ligao se faz com stios

diferentes. No primeiro caso, o efeito do I pode ser anulado aumentando-se a

concentrao do M; o que no acontece no segundo caso. Um exemplo tradicional de

inibio competitiva observado entre o Ca, Mg e K (Tabela 2.7). Portanto, a manuteno

de teores equilibrados destes ctions no solo atravs de calagem e de adubao

adequadas, um princpio bsico para se evitar a induo de deficincia de alguns deles

nas culturas por este processo.

TABELA 2.7. Efeito do K+ e do Ca2+ sobre a absoro do 28Mg2+ por plntulas de cevada (concentrao de cada ction = 0,25 meq/l)

Mg2+

absorvido (meq/10 g raiz fresca . 8 h)

Parte planta Mg Cl2 MgCl2 + CaSO4 MgCl2 + CaSO4 + KCl

Raiz 165 115 15

Parte area 88 25 6,5

Fonte: Schimansky (1981), em MARSCHNER (1986).


43

Ocorrendo inibio h mudanas na transformao de Lineweaver & Burk, que

passa a ser:

Competitiva:

1 1 11

v Vmax

Km

Vmax M

I

KI

[ ]

[ ]

onde:

[ I ] = concentrao do inibidor

Ki = constante para dissociao do complexo carregador inibidor

No competitiva:

1 11

v Vmax

Km

Vmax M

I

KI

. [ ]

[ ]

A representao grfica dada na Figura 2.19. Como se v, havendo inibio

competitiva o ponto de interseco da ordenada permanece o mesmo, mudando apenas

o coeficiente angular da reta. Neste caso, no h mudana no Vmax, pois aumentando a

concentrao do M o efeito do I anulado; mas h mudana no Km. Se houver inibio

no competitiva mudam tanto o ponto de interseco na ordenada quanto o coeficiente

angular da reta. Neste caso, h mudana no Vmax, pois aumentando a concentrao do

M o efeito do I anulado; mas no h mudana no Km.


44

FIGURA 2.19 Transformaes de Lineweaver & Burk para inibio competitiva (A) e no competitiva (B)

Sinergismo a presena de um dado elemento aumenta a absoro de outro; o

Ca2+ em concentraes baixas aumenta a absoro de ctions e nions (Efeito Viets) por

seu papel na manuteno da integridade funcional das membranas, o que tem

conseqncia na prtica da adubao; o Mg2+ aumenta a absoro do fsforo.

Na Tabela 2.8. aparecem os casos mais comuns de efeitos de um on sobre a

absoro de outro.


45

TABELA 2.8 Exemplos de efeitos interinicos

on Segundo on Presente Efeito do segundo sobre o primeiro

Mg2+

, Ca2+

K+

Inibio competitiva

H2PO4- Al

3+ Inibio no competitiva

K+, Ca

2 Al

3+ Inibio competitiva

H2BO3- NO3

-,NH4

+ Inibio no competitiva

K+ Ca

2+ (alta concentrao) Inibio competitiva

SO42- SeO4

2- Inibio competitiva

SO42- Cl

- Inibio competitiva

MoO42- SO4

2- Inibio competitiva

Zn2+

Mg2+

Inibio competitiva

Zn2+

Ca2+

Inibio competitiva

Zn2+

H2BO3- Inibio no competitiva

Fe2+

Mn2+

Inibio competitiva

Zn2+

H2PO4- Inibio competitiva

K+ Ca

2+ (baixa concentrao) Sinergismo

MoO4- H2PO4

2- Sinergismo

Cu2+

MoO42- Inibio no competitiva

Fonte: MALAVOLTA et al., (1989).

h. Micorrizas

Micorriza o termo que define a associao entre fungos do solo e razes de plantas

formando uma simbiose. Maiores detalhes sobre essa simbiose so apresentados no

Mdulo 4 deste curso Biologia do Solo (SIQUEIRA, 1993).

Os principais benefcios das micorrizas sobre o crescimento das plantas so devido

ao aumento da superfcie de absoro e maior explorao do volume do solo pelo sistema

radicular das plantas. Isto se reflete em maior absoro de nutrientes, principalmente

aqueles que se movem no solo por difuso, notadamente o P. Este efeito geralmente

ocorre em condies sub-timas de P no solo (teores baixos e mdios); em teores muito

baixos e altos pouco efeito observado.

Os resultados da Figura 2.20 mostram que para a mesma produo de gros (90%

da produo mxima), a micorrizao da soja reduziu em 43% e 23% a dose e o nvel

crtico de P no solo, respectivamente.

Poucos trabalhos tm estudado o efeito da micorriza nos parmetros cinticos de

absoro (CRESS et al., 1979; KARUNARATNE et al., 1986; FAQUIN et al. 1990 e

SLVEIRA, 1990) e embora os resultados sejam ainda discordantes, parece que devido ao

aumento da superfcie de absoro o Vmax maior e o Cmin menor nas plantas

micorrizadas, conferindo mesma maior capacidade de absoro a uma dada

concentrao de P na soluo. A Figura 2.21. mostra que tanto por unidade de peso


46

fresco de raiz (A) quanto por planta (B) as plantas micorrizadas, a uma mesma

concentrao de P na soluo, apresentaram um influxo lquido mdio, respectivamente,

de 22 a 50% maior que as no micorrizadas.

FIGURA 2.20 Doses de fsforo necessrias para produo de 90% da produo mxima de gros pela soja micorrizada (M) e no micorrizada (NM) - *P disponvel pela resina. (FAQUIN, 1988)


47

FIGURA 2.21 Influxo lquido de P: (A) por unidade de raiz fresca (gramas); (B) por planta, influenciado pela micorrizao (M-micorrizada; NM-no micorrizada), em plantas de soja cultivadas em condies sub-timas de P. (FAQUIN, 1990)

FATORES INTERNOS

Potencialidade gentica

Embora as razes das plantas absorvam todos os elementos (nutriente ou no) que

estiverem em forma disponvel na soluo do solo, o processo de absoro inica, como

quase tudo na vida da planta, est sob controle gentico. Como visto na introduo deste

captulo (Tabela 2.2), a absoro inica apresenta uma certa seletividade e existem

diferenas entre gentipos nas caractersticas de absoro. H diferenas na capacidade

ou na velocidade de absoro entre espcies e variedades. As diferenas manisfestam-se

de diversas maneiras, a saber:

nos valores dos parmetros cinticos Vmax, Km e Cmin (Tabela 2.4.);


48

na capacidade de solubilizar elementos na rizosfera;

mediante excrees radiculares;

na mudana de valncia do ferro (Fe3+ para Fe2+), o que aumenta sua

solubilidade e absoro.

Estado inico interno

A relao entre a concentrao externa e a taxa de absoro de um dado on no

caracterizada por valores de Km ou Vmax. A relao varivel, dependendo em particular

da concentrao interna do elemento, isto , do estado nutricional da planta. Em geral,

quando a concentrao interna de um on aumenta, a taxa de absoro declina e vice-

versa. De acordo com MALAVOLTA et al. (1989) a capacidade que a raiz possui para

absorver M limitada: a clula no um saco sem fundo. Assim, justifica-se a tcnica

experimental de se omitir da soluo o elemento em estudo, por um perodo de 40 h antes

do ensaio de absoro, para a obteno do modelo cintico (ver FAQUIN et al., 1990).

Mas, em se tratando de ensaios com N-NO3- no , a princpio, recomendvel tal fome,

pois o N-NO3- tido por muitos como ativador (indutor) da redutase do nitrato, enzima que

tida por vrios autores embora haja grande polmica sobre o assunto como

carregador de N-NO3-. Tambm a excluso ou fome de clcio questionvel, dado o

papel do Ca sobre a integridade da membrana.

A Tabela 2.9 ilustra bem o efeito do estado inico interno sobre a taxa inicial de

absoro de SO42-. Os menores valores na taxa de absoro foram verificados, quando a

soluo de pr-tratamento das razes de trigo apresentavam maiores concentraes de

sulfato, visto o aumento na concentrao interna do nutriente.

TABELA 2.9 Absoro inicial de sulfato por razes de trigo pr-tratadas com solues de diferentes concentraes

Pr-tratamento (mM de SO42-

) Absoro subsequente (nmol SO42-

/g raiz . h)

0,50 32

0,25 40

0,05 92

0,0005 197

Fonte: Person (1969), em MARSCHNER (1986).

a. Nvel de carboidrato

Os carboidratos so os principais substratos respirveis como fonte de energia para

o processo de absoro. Dentro de limites, a velocidade de absoro ser tanto maior

quanto mais alto o nvel de carboidratos na raiz; o que ilustra a Tabela 2.10.


49

TABELA 2.10 Contedo de carboidratos na raiz e a taxa de absoro de K por razes destacadas de cevada

Carboidrato (1)

Absoro de K

(mg glicose / g raiz fresca) (nmol / g raiz fresca . h)

3.0 49

1.9 36

1,5 18

1,3 9

(1) Carboidratos totais expressos em unidades de glicose.

Fonte: Mengel (1962), em MARSCHNER (1986).

b. Intensidade transpiratria

O efeito da transpirao indireto: a corrente transpiratria, que no xilema conduz M

para a parte area, pode aumentar a tenso puxador o elemento contido nos espaos

intercelulares e na parede celular da raiz. Alm disso, havendo maior transpirao

favorecido o gradientes de umidade no solos, o que aumenta o fluxo de massa para a

raiz.

c. Morfologia das razes

Como mostrado na Figura 2.15, os fatores morfolgicos taxa de crescimento da

raiz; raio mdio das razes; freqncia de plos absorventes; comprimento de plos

absorventes e (freqncia de micorrizas) so parmetros considerados no

estabelecimento de modelos matemticos para explicar a absoro de nutrientes no solo.

Portanto, as plantas que apresentam um sistema radicular mais desenvolvido, razes mais

finas, bem distribudas, com maior proporo de plos absorventes, apresentam uma

maior rea absortiva e melhor explorao do volume do solo e maior capacidade de

absoro. Especialmente elementos cujo contato com a raiz se faz por difuso.

2.2 ABSORO INICA FOLIAR

Introduo

As plantas de interesse agrcola, na sua maioria, apresentam-se divididas em trs

partes distintas, com adaptaes especficas que possibilitam as suas funes

caractersticas. As folhas, de aspecto laminar, tm por funo as trocas gasosas e

recepo de luz solar para a fotossntese e transpirao. O caule, de aspecto colunar e de

resistncia varivel tem por funo, na maioria das vezes, a sustentao da parte area,

bem como de ligao e transporte. As razes, alm da fixao do vegetal ao substrato,

tm como funo bsica a absoro de gua e dos nutrientes no solo.


50

Esta diviso de funes entre as partes da planta deu-se com a sua adaptao ao

habitat terrestre. Embora as folhas tenham se especializado como rgo de sntese, elas

no perderam a habilidade de absorver gua e nutrientes, que era uma funo comum no

seu habitat original o oceano. E esta capacidade das folhas em absorver gua e

nutrientes constitui-se a base para a aplicao foliar de nutrientes pela prtica da

adubao foliar, bem como de outros produtos como herbicidas, hormnios etc.

A adubao foliar um processo em que a nutrio das plantas feita atravs das

partes areas, principalmente das folhas. Contudo, no deve ser encarada como

substitutiva da adubao radicular, principalmente para os macronutrientes, o que exigiria

um grande nmero de aplicaes para atender s exigncias das plantas.

Em seu breve resumo histrico, MALAVOLTA (1980) relata que as primeiras

informaes sobre a adubao foliar datam do sculo XIX e que, no Brasil, ao que parece,

os primeiros trabalhos sobre absoro foliar de nutrientes, tanto em condies

controladas como em condies de campo, surgiram no final da dcada de 1950 e incio

de 1960, realizados com o cafeeiro na ESALQ-USP, Piracicaba-SP e no IAC-Campinas.

O principal objetivo de se estudar a absoro foliar est no uso eficiente da

adubao foliar. Hoje, a adubao foliar utilizada no mundo inteiro em diferentes

culturas e tem como interesse prtico, dentre outros:

Corrigir deficincias eventuais dentro do ciclo da planta;

Fornecimento de micronutrientes, principalmente em culturas perenes, onde no solo

apresenta menor eficincia;

Aumentar a eficincia de aproveitamento dos adubos;

Fornecimento de nutrientes em cobertura, quando h impossibilidade de aplicao

mecnica no solo (Ex.: N em cana de acar com 4-6 meses por avio);

Fornecimento de clcio diretamente aos frutos, evitando desordens nutricionais (Ex.:

ma e tomate);

Distribuio mais uniforme dos adultos.

Aspectos Anatmicos

A Figura 2.22. ilustra a anatomia foliar: (A) corte transversal da lmina e (B) detalhe

da cutcula no revestimento externo da folha. Observa-se (A) que, tanto a superfcie

superior quanto a inferior, so revestidas externamente por uma camada cerosa,

hidrorrepelente, a cutcula que apresenta na sua composio a cutina, pectina,

hemicelulose, cidos graxos e ceras. A cutcula, em geral, mais espessa na face adaxial

que na abaxial. Nesta face, predominantemente, aparecem os estmatos, tambm

revestidos internamente pela cutcula. Os estmatos aumentam sobremaneira a superfcie

para o contato com a soluo.

Assim, a cutcula constitui-se na primeira barreira penetrao de solues

provenientes de aplicaes foliares, devendo estas solues atravessar a cutcula,


51

penetrando no apoplasto e, posteriormente, atravessar a plasmalema, que a segunda

barreira, para ento atingir o simplasto e serem utilizadas ou transportadas para outras

clulas ou rgos. As clulas so interligadas formando o simplasto, atravs dos

plasmodesmas (B). Os ectodesmas so importantes vias de acesso dos nutrientes

absorvidos atravs da cutcula. Os tricomas (plos) interferem na molhabilidade da

superfcie foliar.

Ao contrrio do que se pensava, a cutcula no uma camada contnua; ela

apresenta microcanais e rupturas que permitem a passagem de solues.

FIGURA 2.22 Aspectos da anatomia foliar: (A) corte transversal da lmina; (B) detalhe da cutcula revestindo a epiderme


52

Vias e Mecanismos da Absoro Foliar

Com a introduo dos radioistopos nos estudos da nutrio mineral das plantas foi

possvel esclarecer vrios aspectos da absoro foliar dos nutrientes.

A absoro foliar obrigatoriamente cutcular, devido ao revestimento da superfcie

foliar, inclusive a cmara sub-estomtica, pela cutcula. Estudos efetuados com a cutcula

foliar isolada enzimaticamente mostraram que a mesma permevel difuso de ctions

e nions, mais no sentido de fora para dentro (influxo) do que o contrrio (efluxo).

Observou-se tambm, que a passagem da uria atravs da cutcula algumas vezes

mais rpida que a dos outros elementos (Rb+, Ca2, Cl-, SO42) e que aumentou com a

concentrao, mas no proporcionalmente; o que sugere que a passagem da uria pela

cutcula no seja por difuso simples, mas por difuso facilitada. MALAVOLTA (1980)

explica admitindo-se que a uria possa romper ligaes qumicas entre os componentes

da cutcula, tornando-a mais permevel. Parece que a uria tambm aumenta a

permeabilidade da prpria membrana celular (plasmalema e tonoplasto).

Assim, esta caracterstica torna a uria muito importante na prtica da adubao

foliar, pois alm de aumentar a sua prpria absoro, aumenta tambm a dos outros ons

presentes na soluo, como mostra a Figura 2.23.; nas concentraes de uria utilizadas,

h um efeito linear na absoro do fsforo das duas fontes.

Em geral, se aceita que a absoro foliar de nutrientes, tal como acontece com a

radicular, se processa em duas etapas:

Passiva consiste num processo no metablico, onde o nutriente aplicado na

superfcie foliar atravessa a cutcula ocupando o ELA (Espao Livre Aparente), formado

pela parede celular, espaos intercelulares e superfcie externa do plasmalema (ver

Figura 2.22.B). Seria a ocupao do apoplasto foliar.

Ativa constitui-se num processo metablico lento; d-se contra um gradiente de

concentrao e exige o fornecimento de energia (ATP) para vencer as membranas

plasmticas. Seria a ocupao do simplasto foliar.


53

FIGURA 2.23 Efeito da uria na absoro foliar de fosfatos de amnio pelo feijoeiro. (MALAVOLTA, 1980)

Est bem demonstrado que duas so as fontes possveis de energia (ATP) para a

absoro ativa a fosforilao oxidativa (respirao) das mitocndrias e a fotofosforilao

ou fosforilao fotossinttica (ciclca e no cclica), que ocorre nos cloroplastos

iluminados. A participao da primeira foi demonstrada com a utilizao de inibidores

respiratrios e da segunda sugerida pela diminuio na absoro quando as folhas

permanecem no escuro.

Tal como ocorre na absoro radicular (item 2.1.3), a participao de carregadores

no processo ativo da absoro foliar sugerida. Resultados experimentais de aplicao

da cintica enzimtica conduziram a grficos como o da Figura 2.24, com a obteno dos

mesmos valores de Km e Vmax para a absoro de K+ tanto para razes de cevada

quanto para folha de milho.


54

FIGURA 2.24 Velocidade de absoro de K por razes de cevada e folha do milho. A curva um grfico da equao de Michaelis-Menten (Km = 0,022 mM; Vmax = 12 moles/g tecido fresco . h) (EPSTEIN, 1975).

Contrariamente ao que ocorre nas razes, o elemento absorvido pelas folhas pode

atingir o floema tanto pelo apoplasto por difuso pelas paredes e espaos intercelulares

quanto pelo simplasto, atravs das comunicaes citoplasmticas, os plasmodesmas. O

transporte a longa distncia para outros rgos, quando ocorre, tem lugar principalmente

pelo floema, o processo exigindo energia. A Figura 2.25 resume bem os possveis

caminhos que os solutos percorrem no processo de absoro foliar at o transporte a

longa distncia, quando ocorre.


55

FIGURA 2.25 Possveis caminhos dos solutos atravs da folha. (Modificado de HANES & GOH, 1977, Sci. Hort., Z(4):291-302).

2.2.4 Velocidade de absoro e mobilidade dos nutrientes na floema

A velocidade de absoro foliar varia de nutriente para nutriente e de planta para

planta, considerando todos os outros fatores em igualdade de condies. A Tabela 2.11

mostra as velocidades de absoro foliar de nutrientes, baseadas no tempo necessrio

para a absoro de 50% do total aplicado s folhas, dados reunidos por Wittwer (1964).


56

TABELA 2.11 Velocidade de absoro de nutrientes aplicados s folhas

Nutriente Tempo para 50% de absoro (*)

Nitrognio (uria) - 36 horas

Fsforo 01 15 dias

Potssio 01 04 dias

Clcio 10 96 horas

Magnsio 10 - 24 horas

Enxofre 05 10 dias

Cloro 01 04 dias

Ferro 10 20 dias

Mangans 01 02 dias

Molibdnio 10 20 dias

Zinco 01 02 dias

(*) em funo da planta considerada.

A mobilidade, ou seja, o transporte dos nutrientes das folhas para outros rgos pelo

floema, tambm varia de elemento para elemento, sendo os mesmos classificados desde

altamente mveis at imveis, como o Ca e B (Tabela 2.12.); nestes casos a aplicao

foliar do elemento no d resultados to satisfatrios quanto a aplicao no solo. De

acordo com MALAVOLTA (1980), da velocidade de absoro e da mobilidade depende,

em grande parte, a possibilidade do fornecimento foliar de nutrientes planta na prtica

da adubao foliar.

TABELA 2.12 Mobilidade comparada dos nutrientes aplicados nas folhas. Em cada grupo os elementos aparecem em ordem decrescente

Altamente Mveis Parcialmente Imveis

Mveis Imveis

Nitrognio Fsforo Zinco Boro

Potssio Cloro Cobre Clcio

Sdio Enxofre Ferro

Molibdnio

Fonte: MALAVOLTA (1980).

2.2.5 Fatores que afetam a absoro foliar

A absoro foliar influenciada por uma srie de fatores, alguns externos, ligados

ao meio, e outros internos, ligados prpria planta, que afetam, portanto, a eficincia da

adubao foliar.


57

FATORES EXTERNOS

a. Molhabilidade da superfcie foliar

Para que a penetrao do nutriente acontea necessrio que a superfcie foliar

seja molhada. A capacidade da soluo molhar a superfcie funo do ngulo de

contato entre ambas, o que depende da tenso superficial da gota e da natureza da

superfcie, a qual, devido prpria composio da cutcula, apresenta caractersticas

hidrorrepelentes. O advento dos agentes molhantes ou adesivos (surfactantes) foi um

grande avano na prtica da aplicao de produtos via foliar. Estes produtos tm como

objetivo principal, romper a tenso superficial da gotcula e da cutcula, promovendo o

molhamento da superfcie foliar; reduzem a evaporao da gua da soluo e apresentam

um grande poder de penetrao, principalmente na cmara sub-estomtica, favorecendo

sobremaneira a absoro de nutrientes e reguladores vegetais pelo uso destes produtos.

b. Temperatura e umidade relativa do ar

A gua da soluo o veculo para a penetrao dos nutrientes na folha. A

temperatura e a umidade relativa do ar afetam a velocidade de secamento da soluo

aplicada e, portanto, a possibilidade de estabelecimento de uma pelcula lquida na

superfcie da folha. A combinao destas duas variveis, contribuindo para a diminuio

do gradiente entre as presses de vapor na folha e no ar ambiente favorece a absoro.

Portanto, umidade relativa alta e temperaturas amenas favorecem a absoro foliar,

devido a uma menor evaporao da gua da soluo, mantendo a cutcula sempre

hidratada; deve-se ter presente, porm, que a prpria transpirao favorece a

manuteno da umidade de cutcula, aspecto to importante quanto a gua da prpria

soluo. Na prtica, portanto, as condies mais favorveis para a aplicao foliar de

elementos seria pela manh e no final da tarde. Nas horas mais quentes, a absoro seria

menor, no s pelo secamento da soluo, mas tambm pelo murchamento das folhas, o

que leva ao fechamento dos estmatos, importante via de acesso dos nutrientes no

processo.

c. Composio da soluo

Como se viu na Tabela 2.11., os diferentes nutrientes apresentam velocidade

tambm diferentes de absoro. Por outro lado, a absoro de um dado elemento pode

ser afetada (aumentada ou diminuda) por outros fatores da prpria soluo: a velocidade

de absoro de N varia em funo da sua forma o N-amdico (uria) > N-NO3- > N-NH4

+.

A alta velocidade de absoro da uria pode provocar toxidez planta, devido liberao

de altas concentraes de amnia (NH3) pela atividade da urease da folha.

3222 2( NHCOOHNHCOurease


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A tolerncia das culturas uria varia muito, como se v na Tabela 2.13. Verificou-

se que o dano causado pela uria em folhas de tomateiro foi reduzido pela presena de

MgSO4 na soluo, provavelmente, devido a

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