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Padrões e processos

evolutivos

Professor Fabrício R Santos fsantos@icb.ufmg.br

Departamento de Biologia Geral, UFMG 2012

A linhagem evolutiva reversa do homem ao LUCA

13 Origem do H. sapiens na África 12 Aparecimento do bipedalismo na linhagem humana 11 Símios sem cauda (Apes) 10 Diversificação dos primatas: visão binocular, arborealidade 9 Mamíferos: mandíbula única, ossos do ouvido médio, leite 8 Amniotas: âmnio, independência da água 7 Tetrápodes: membros 6 Vertebrados: esqueleto ósseo 5 Cordados: notocorda, cordão nervoso dorsal 4 Deuterostômios: blastóforo embrionário desenvolve em ânus 3 Metazoários: cavidade digestiva intestinal, músculos 2 Multicelularidade: diferenciação celular e de tecidos 1 Eucariotos: núcleo

Mas Evolução é uma história contingencial ao longo do tempo!

O registro fóssil é limitado, mas suficiente para contar em detalhe a história de muitos táxons

Evolução é frequentemente gradual Evolução é frequentemente gradual

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Estase e evolução rápida são comuns

O modelo de evolução gradual do “Equilíbrio Pontuado” apresenta várias evidências de estase (evolução lenta de espécies) seguida de momentos de especiação muito rápida no registro fóssil, principalmente em fósseis de espécies marinhas (exemplos em Briozoários).

Muitos clados apresentam radiação evolutiva

Outros Carduelinos

Abelheiros do Hawai

A evolução dos caráteres homólogos também pode ser analisada de forma independente da evolução dos táxons

A evolução em mosaico é observada nos caráteres mudam em taxas diferentes na linhagem de um organismo e entre táxons:

isto reflete frequentemente diferenças de regime seletivo

Mudança na forma do caráter está geralmente associada a uma mudança na função

Diversidade de formas das mandíbulas de ciclídeos dos grande lagos africanos

Cada espécie ocupa nichos tróficos diferentes com adaptações relacionadas à maneira de capturar ou extrair alimentos específicos

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A mudança do caráter pode se dar em diferentes sentidos: dentes de mamíferos exemplificam a perda e aquisição de individualização A contingência histórica ajuda a explicar vários

fenômenos evolutivos

1. Diferentes adaptações para mesmas condições seletivas

2. Muitas homoplasias e evolução convergente

3. Características e órgãos vestigiais

Cada linhagem ou grupo de táxons tem seu próprio conjunto de variantes e estruturas pré-existentes que são passíveis de mudança por influência da seleção natural.

Cérebro fresco – o ar inalado pelo camelo resfria o sangue (A) que flui para o cérebro, evitando o seu superaquecimento.

Adaptações ao Deserto

Cérebro fresco – a grande área de superfície das orelhas das lebres permite o calor escapar através dos capilares sanguíneos, “refrescando” o cérebro e o corpo.

Adaptações ao Deserto

Adaptações ao Deserto

Economia de água – os camelos acumulam gordura nas corcovas que pode ser quebrada em água, e eles têm um intestino longo que absorve água rapidamente quando bebem.

Adaptações ao Deserto

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Economia de água – os ratos cangurus não bebem água, apenas comem, têm urina concentrada e hibernam durante o dia.

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Homoplasia é comum em evolução

• Pode se dar em diferentes níveis: molecular, morfológico, comportamental, ecológico e funcional.

• Pode se fixar por processos estocásticos (mutação recorrente, simples acaso etc) ou por seleção natural, que neste caso é também chamada de evolução convergente.

• Pode haver homoplasia em um ou mais caráteres entre táxons.

Estruturas modificadas em “gavinhas” em diferentes grupos de plantas

Todas estas estruturas possuem funções análogas, mas são derivadas da modificação de diferentes caráteres

Convergência evolutiva é muito comum Quatro grupos de aves com uma forma de bico similar que evoluiu independentemente por se alimentarem de néctar

Convergência evolutiva é muito comum Plantas de diferentes famílias com adaptações parecidas

Convergência evolutiva é muito comum Formas análogas de olhos são observadas em

Vertebrados e Cefalópodes

No entanto, os tecidos que formam retina, cristalino, íris e pupila possuem diferentes origens embrionárias, pois apareceram em linhagens com contigências históricas distintas

Convergência evolutiva é muito comum Padrões diferentes de coloração baseados em mutações

no mesmo gene Mc1r

O gene do receptor da Melanocortina 1 (Mc1r) expressa uma proteína de membrana dos melanócitos e está associada à pigmentação em tetrápodes

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Evolução convergente entre ciclídeos

Nos diferentes lagos de crateras e fendas da África podem ser encontradas milhares de espécies de ciclídeos. Algumas espécies com formas, cores e adaptações convergentes são encontradas entre lagos diferentes.

Algumas limitações físicas, seletivas, genéticas e do desenvolvimento podem restringir a

evolução morfológica

Isto explica vários limites na evolução de vários táxons: 1. Plantas, fungos e animais possuem desenvolvimento, estrutura

anatômica e fisiologia muito diferentes que resultam em grande disparidade morfológica entre estes grupos;

2. Os insetos possuem um sistema respiratório traqueal que restringe o tamanho corporal nestes organismos devido à capacidade limitada de difusão do O2 até os tecidos;

3. Por causa do acoplamento funcional de vários músculos relacionados à respiração e locomoção em anfíbios e répteis, há muitas restrições ao aparecimento de sistemas de locomoção mais eficientes;

4. A viviparidade apareceu em várias espécies de lagartos e cobras, mas nenhuma tartaruga é vivípara.

5. Etc....

A libélula gigante Meganeura monyi do Carbonífero (300 m.a.a.) tinha 75 cm de envergadura. Seu tamanho (o maior inseto voador registrado) tem sido atribuído ao maior nível de O2 na época, já que o sistema respiratório traqueal impõe restrições funcionais ao aumento do tamanho corporal.

Estruturas e funções vestigiais na espécie humana

Várias características humanas não têm função atual, mas permanecem na forma de remanescentes vestigiais que eram funcionais em nossos ancestrais.

Estruturas vestigiais em cetáceos Interações de organismos podem resultar em coevolução e novidades evolutivas

Isto explica vários processos coadaptativos e aparecimento de novidades evolutivas importantes: 1. As células eucarióticas e suas organelas replicantes (mitocôndrias e

cloroplastos) parecem ser derivadas de processos de fusões e simbiose entre diferentes organismos;

2. Vários organismos são dependentes de outros, necessitam obrigatoriamente de um simbionte para sua existência: corais com algas eucarióticas ou cianofíceas, alguns vertebrados com seus microrganismos do sistema digestivo;

3. Outros são na verdade organismos compostos por diferentes táxons, com evolução relativamente interdependente: líquens (fungos e algas);

4. A diversificação de vários grupos de insetos polinizadores está diretamente correlacionada com a diversificação das angiospermas;

5. Etc..

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Origem endossimbiótica das organelas eucarióticas

Mitocôndrias são relacionadas com

proteobactérias do grupo das Ricketsias

Cloroplastos são relacionados com

cianobactérias

Interações entre espécies estão relacionadas ao aparecimento de várias novidades evolutivas

Tendências evolutivas

Acaso Tendência

Tendências evolutivas estão geralmente relacionadas com processos determinísticos, isto é, são influenciadas pela Seleção Natural favorecendo as mesmas características em longo prazo. Para identificar uma tendência é preciso eliminar o efeito do acaso. As tendências evolutivas podem ser passivas ou ativas.

caráter

Tempo Tempo

Simulações da diversificação de um táxon Passiva Ativa (direcional)

Tendências evolutivas (1)

• No registro fóssil aparecem algumas tendências (em direção ao tamanho maior, especialização, complexidade etc.);

• Uma tendência não significa que a evolução seja orientada a uma meta;

• Nenhum direcionamento intrínseco a um estado específico de caráter é indicado por uma tendência evolutiva.

• A Seleção Natural contínua está associada com a maior parte das tendências observadas.

Evolução da cabeça de machos de Zygothrica (Drosophilidae). Relacionada à seleção sexual.

Tendências evolutivas são evidentes

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Tendências Evolutivas

• Baleias

– Origem terrestre

• ~50 M anos atrás

• Pequenos mamíferos (2 m) com patas.

– Adaptação marinha

• 40 M anos atrás

• Perderam os membros posteriores

• Sem ossos pélvicos

• Até 20 m Uma tendência à especialização ao ambiente aquático é observada em várias linhagens de cetáceos.

Regra de Cope

Tendência ao aumento do tamanho corporal ao longo da evolução

Grande parte destas tendências são passivas, já que normalmente os ancestrais são de tamanho pequeno, como no caso da maioria das ordens de mamíferos

Uma tendência passiva: regra de Cope na megafauna norte-americana

A maioria das linhagens de mamíferos apresentou um aumento de tamanho Mas algumas tiveram redução do tamanho

Uma tendência ativa: regra de Cope entre os equídeos

Poucas linhagens apresentaram uma diminuição do tamanho corporal

Evolução dos equinos Tendências evolutivas na evolução dos equinos

Uma tendência ativa é observada em direção ao aumento de tamanho, diminuição do número de dedos, e dentes maiores e adaptados ao pastoreio. Equus é atualmente o único gênero existente de uma árvore evolutiva muito mais diversa.

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Estas reconstruções estendem espécies de 55 m.a.a. (A) a 35 m.a.a. (D). A causa da tendência de aumento dos cornos não é óbvia. Pode ser um subproduto da seleção relacionada ao aumento do tamanho corporal, e/ou talvez seja resultada da seleção direta relacionadas aos cornos: indivíduos com grandes cornos poderiam ter uma vantagem na disputa pelas fêmeas (seleção sexual).

Tinanotherios Tendências evolutivas (2)

• Seleção de Espécies (equilíbrio pontuado)

– Espécies ou grupos que persistem por mais tempo e que geram o maior número de novas espécies determinam (relativamente) a direção das principais tendências evolutivas;

– Especiação diferencial pode exercer um papel na macroevolução similar ao papel da reprodução diferencial (seleção natural) na microevolução.

Um tendência ativa (direcional) gerada pela seleção no nível de espécies

Caramujos volutídeos com larvas não-planctotróficas tendem a uma maior especiação, provavelmente relacionada à sua baixa taxa de dispersão

Tendências evolutivas (3)

• Uma tendência pode cessar ou ser revertida sob condições ambientais oscilantes.

–Durante o Mesozoico, os grandes répteis eram aparentemente favorecidos, mas no fim desta era, espécies menores prevaleceram.

Filogenia de salamandras Plethodontinae

Estas espécies têm fase larval

aquática: uma reversão

ao estado ancestral

Plethodotinae são geralmente

terrestres, sem estágio larval aquático, uma

plesiomorfia nestas salamandras

Existem tendências globais?

– Versatilidade evolutiva?

– Adaptatividade?

– Complexidade?

Ao que tudo indica, algumas tendências são registradas, mas não podem ser consideradas globais ou observadas ao longo de toda a evolução ou em todos os táxons.

Por exemplo: não parece ter havido um aumento em complexidade da vida na Terra nos últimos 300 milhões de anos. . . e atualmente, há inúmeras espécies unicelulares e multicelulares com planos corporais simples.

Entretanto, a grande biomassa terrestre é ainda unicelular.

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Tendência à encefalização

• Algumas tendências evolutivas sugeridas não são tão consistentes entre diferentes linhagens. Por exemplo, muitas linhagens animais independentes (marcadas acima) sofreram a encefalização, que envolve a concentração de neurônios no cérebro em uma extremidade do animal, onde também se concentram órgãos sensoriais. Artrópodes, nematódeos, platelmintos e cordados sofreram uma crescente encefalização, mas muitos outros grupos não apresentaram esta mesma tendência.

Figure 3.26 Genome size variation

Tamanhos de genomas em diferentes táxons

Parece que há limites para um genoma mínimo e funcional em organismos celulares, mas não há uma tendência universal para o aumento do tamanho do genoma.

A expansão de algumas famílias de genes está correlacionada com complexidade funcional

Esta filogenia de genes das a e b globinas em Vertebrados revela a formação de várias proteínas com funções novas após duplicação e divergência dos genes.

A expansão de algumas famílias de genes está correlacionada com complexidade funcional

Nesta filogenia de Cordados está representado de forma esquemática o número de agrupamentos de genes da família do Homeobox (Hox). Estes genes controlam parte do desenvolvimento embrionário e segmentação. Em Vertebrados há evidências de quadruplicação e divergência funcional dos genes Hox.

Não há tendência ao maior número de genes proteicos com o aumento da “complexidade”