Palinotaxonomia em Wissadula Medik e gêneros afins ...livros01.livrosgratis.com.br/cp084691.pdf · A família Malvaceae possui cerca de 100 gêneros e aproximadamente 1700 espécies

Palinotaxonomia em Wissadula Medik. e gêneros afins (Malvaceae:

Malveae) no Brasil

GIOVANI ROMÁN MORALES MILLA

Dissertação de Mestrado apresentada ao

Programa de Pós-Graduação em Ciências

Biológicas (Botânica), Museu Nacional, da

Universidade Federal do Rio de Janeiro,

como parte dos requisitos necessários à

obtenção do título de Mestre em Ciências

Biológicas (Botânica).

Orientadores:

Profa. Dra. Vania Gonçalves L. Esteves

Rio de Janeiro

Fevereiro 2007

Livros Grátis

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ii

"As pessoas que vencem neste mundo são as que procuram as circunstâncias

de que precisam e, quando não as encontram, as criam."

Bernard Shaw - Filósofo

iii


Malveae) no Brasil

Giovani Roman Morales Milla

Orientadora

Vania Gonçalves Lourenço Esteves Dissertação de mestrado submetida ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Botânica), Museu Nacional, da Universidade Federal do Rio de Janeiro - UFRJ, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas (Botânica). Aprovada por:

____________________________________________________________

Presidente, Prof. Presidente, Lygia Dolores Ribeiro de Santiago Fernandes

_______________________________ Prof. Andréa Pereira Luizi Ponzo _______________________________ Prof. Cláudia Barbieri Ferreira Mendonça

Rio de Janeiro Fevereiro 2007

iv

AGRADECIMENTOS

Ao meu guia: o Senhor Jesus, por tudo que tens feito em minha vida e por tudo que

conquistei neste maravilhoso país.

À minha orientadora , Drª Vânia Gonçalves Lourenço Esteves, que esteve ao meu

lado mesmo nos momentos difíceis, brindando-me todo o apoio, carinho e força de vontade

que precisava. Muito Obrigado!

Ao meu amigo Massimo Bovini, pela sugestão do tema da presente dissertação e

por todo o apoio e paciência que teve para me auxiliar em tudo aquilo que precisava.

Ao professor Roberto Esteves, pelo ânimo e incentivo que sempre me deu.

Ao CNPq pelo apoio financeiro ao Programa de Pós-graduação em Botânica da

UFRJ/MN que possibilitou que minha pesquisa fosse realizada.

À Coordenação do Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Botânica).

Aos professores e funcionários do departamento de Botânica do Museu Nacional,

pela amizade e incentivo.

Às secretárias Rita e Sônia, do Departamento de Botânica do Museu Nacional,

pelas palavras de ânimo e pelos gestos de carinho.

Ao Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, pelo apoio na

utilização das suas instalações e equipamentos para realizar as medidas e fotografias

expostas na presente dissertação, à técnica Mônica e as doutoras Karen, Neuza e Claudia

do laboratório de Anatomia Vegetal do referido instituto, por todo o auxílio brindado a

minha pessoa.

Aos amigos do laboratório de Palinologia: Mariana (Obrigado pela amizade e pela

ajuda!), Claudia Barbieri (Obrigado pelo apoio, ânimo e grande amizade!), Pedro César,

Carla Patrícia, Danielle, Fabiana, Anna Carolina, Ana Carolina, Diego, Marcello, Lucas,

Ana Cláudia, Fabio de França pela amizade e companheirismo mostrado em várias

situações.

Aos curadores dos Herbários, pela ajuda quando das visitas às instituições, sem as

quais não teria sido possível realizar esta pesquisa.

À técnica do Laboratório de Ultraestructura Celular, do Instituto de Biofísica da

Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ), na pessoa da técnica da microscopia

eletrônica de varredura, Noêmia Rodrigues Gonçalves.

A Segundo Morales e Dolores Alfaro, meus avós amados, que foram meus

segundos pais.

v

Aos meus pais, Oscar Raúl Morales Alfaro e Maria Magdalena Milla Pajuelo, a

quem lhes devo tudo por causa do seu esforço e sacrifício na minha formação e pela

coragem que sempre me deram.

Ao meu irmão Christian Alexander Morales Milla, por sempre acreditar em mim.

Aos familiares que sempre me apoiaram e me incentivaram a continuar em frente

mesmo sendo grande o desafio de sair da terra natal.

A Dona Alda, minha sogrinha, pelo apoio e carinho dado todos os dias.

À minha esposa, Tânia Cristina Moreira Albuquerque, por ser a pessoa amada que

me incentiva e me anima todos os dias da minha vida.

Enfim, a todos que neste período da dissertação souberam me compreender e que

desejaram a minha vitória..................Muito obrigado a todos.

vi

FICHA CATALOGRÁFICA

Morales-Milla, Giovani Román

Palinotaxonomia em Wissadula Medik. e gêneros afins

(Malvaceae: Malveae) no Brasil /Giovani Román Morales Milla-

Rio de Janeiro: UFRJ/ Museu Nacional, 2007.

50f.: 101; 31 cm.

Orientadora: Vania Gonçalves Lourenço Esteves

Dissertação (Mestrado) – UFRJ/ Museu Nacional/ Programa de

Pós-graduação em Ciências Biológicas (Botânica), 2007.

Referências Bibliográficas: f. 37-39.

1. Malvaceae 2.Wissadula. 3. Palinotaxonomia. 4. Brasil

I. Gonçalves Esteves, Vania. II. Universidade Federal do Rio de

Janeiro, Museu Nacional, Programa de Pós-Graduação em Ciências

Biológicas (Botânica). III. Palinotaxonomia em Wissadula Medik. e

gêneros afins (Malvaceae: Malveae) no Brasil

vii

RESUMO


Malveae) no Brasil

Foi realizado o estudo palinológico dos grãos de pólen de cinco espécies brasileiras

de Wissadula Medik. e de nove espécies brasileiras de alguns gêneros afins (Abutilon Mill.,

Briquetia Hochr., Gaya Kunth. e Pseudabutilon R.E.Fr.). Allowissadula D.M.Bates, apesar

de não ocorrer no Brasil foi objeto, também, deste estudo porque foi uma espécie que

surgiu diretamente de Wissadula e, entendeu-se como relevante a comparação polínica de

ambos. O objetivo principal deste estudo foi o de caracterizar os grãos de pólen destas

espécies e, assim, oferecer maiores subsídios para um melhor entendimento da

circunscrição taxonômica do grupo. Os grãos de pólen foram acetolisados, medidos,

descritos e ilustrados sob microscopia de luz. Para observar detalhes da superfície e

abertura, grãos de pólen foram analisados em microscópio eletrônico de varredura (MEV)

e, posteriormente, electromicrografados. Foram caracterizados os grãos de pólen quanto à

forma, ao tamanho, ao tipo de abertura, à polaridade e à constituição da exina. As espécies

analisadas possuem grãos de pólen grandes, isopolares ou apolares, suboblatos ou prolato-

esferoidais, área polar pequena ou grande, 3, 4, 5 ou pericolporados, sexina espinhosa.

Identificou-se, também, a existência de ornamentação diferente associada à espinhosa

como o retículo e o microrretículo. Em gêneros apolares, como Gaya, as aberturas não

estão distribuídas aleatoriamente e, sim, seguindo um padrão helicoidal. Foi confeccionada

uma chave para identificação das espécies estudadas com base em dados polínicos.

Corrobora-se, neste estudo, a existência de gêneros isopolares, com forma diferente da

esferoidal e colporados como já havia sido mencionado por autores anteriores.


viii

ABSTRACT

Palinotaxonomy in Wissadula Medik. and allied genera (Malvaceae: Malveae) in Brazil

A palynological study of pollen grains from five Brazilian species of Wissadula Medik. and nine Brazilian species from some allied genera was made (Abutilon Mill., Briquetia Hochr., Gaya Kunth. e Pseudabutilon R.E.Fr.). Allowissadula holosericeae, although it does not occur in Brazil, it was also an object of this study because it was a genus that emerged from Wissadula. The principal purpose of this study was to make the pollinic characterization of this species and, as a result, to offer more subsidies for better understanding the taxonomic circumscription of the group. The pollen grains were acetolysed, measured, described and illustrated under light microscope (LM). To observe details of aperture and surface, acetolysed pollen grains were analysed and photographed under Scanning Electronic Microscopy (SEM). Characteristics like shape, size, exine and aperture constitution were studied. The analysed species have big, isopolar or apolar, suboblate or espheroidal-prolate pollen grains with small or big polar area and 3,4,5 pericolporate apertures with spinous sexine. The existence of different ornamentation associated with spinous such as reticulum or microreticulum was identified. In apolar genera such as Gaya, the apertures are not distributed at random, they follow a spiral pattern. In order to indentify the studied species an identification key was made based on pollinic data. In this study, the existence of isopolar genera, with the shape that is different from the spheroidal one and colporate apertures, as has already been mentioned by previous authors, was corroborate.


ix

SUMÁRIO

Agradecimentos..............................................................................................................

iv

Ficha Catalográfica.........................................................................................................

vi

Resumo............................................................................................................................ vii

Abstract........................................................................................................................... viii

1. INTRODUÇÃO.......................................................................................................... 1

2. MATERIAL E MÉTODOS........................................................................................ 5

2.1. MATERIAL.......................................................................................................... 5

2.2. MÉTODOS........................................................................................................... 8

2.2.1. Preparação do material para observação sob microscopia de luz................ 8

2.2.2. Análise dos dados morfométricos e tratamento estatístico.......................... 8

2.2.3. Preparação do material para observação sob microscopia eletrônica de

varredura (MEV).........................................................................................

9

3. RESULTADOS........................................................................................................... 11

3.1. DESCRIÇÃO POLÍNICA DAS ESPÉCIES...................................................... 11

4. DISCUSSÃO.............................................................................................................. 29

5. CONCLUSÕES.......................................................................................................... 36

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS........................................................................ 37

1. INTRODUÇÃO

A família Malvaceae possui cerca de 100 gêneros e aproximadamente 1700

espécies (Fuertes 1995) amplamente distribuídas em todo o mundo ocorrendo,

predominantemente, nas regiões tropicais (Cronquist 1981). Estudos atuais que envolvem

pesquisas com marcadores macromoleculares (DNA), características morfológicas e

bioquímicas reconhecem que as Bombacaceae, Tiliaceae, Sterculiaceae e Malvaceae

formam um “core” em que suas delimitações são frágeis e inconsistentes (Judd &

Manchester 1997). Posteriormente, o APG (1998) considera Malvaceae como um grande

grupo em que Bombacaceae, Sterculiaceae e Tiliaceae estão subordinadas como

subfamílias. Na atual concepção de Malvaceae, a família, em termos mundiais, possui mais

de 204 gêneros e cerca de 2330 espécies (Judd et al. 1999). Para o Brasil, o número total

de espécies ainda é impreciso, embora Barroso et al. (1978), considerando Malvaceae,

Bombacaceae, Sterculiaceae e Tiliaceae como famílias autônomas mencionam a ocorrência

de 52 gêneros e ca. 300 espécies. Indicando, ainda, que estas são encontradas em todas as

formações vegetacionais, em especial nas áreas heliófilas.

As Malvaceae s.l. vão de ervas até árvores, com folhas simples ou compostas,

alternas, estipuladas ou não, sépalas geralmente unidas, com prefloração valvar e androceu

com numerosos estames monadelfos formando um tubo estaminal, anteras biesporangiadas

(monotecas) com 2 sacos polínicos e grãos de pólen geralmente grandes, colporados a

pantoporados, com exina espinhosa. Os frutos são cápsulas loculicidas ou septifragas ou

esquizocárpicos (Barroso et al. 1978).

As Malvaceae s.l. constituem um grupo economicamente importante podendo-se

citar Gossypium L. (algodão), cujas sementes fornecem fio para tecido, além de serem

fonte de óleo comestível e de alimento para o gado; Abelmoschus esculentus (L.) Moench.,

com frutos comestíveis (quiabo), Theobroma cacao L. (cacaueiro) e outros gêneros de

importância medicinal (Malva L. e Hibiscus L.), ornamental (Abutilon Mill., Pavonia Cav.,

Malvaviscus Fabr., Ceiba Mill., Pachira Aubl.) e industrial (Sida L., Malvastrum A. Gray,

Urena L.), cujas fibras são utilizadas para diversos fins (Pio Corrêa 1926-1931; Lawrence

1950; Heywood 1978). Espécies, principalmente, do gênero Sida, um dos maiores da

família em número de espécies, são consideradas “daninhas” e/ou “invasoras” e o

reconhecimento dessas plantas é importante para evitar infestação em culturas e,

conseqüentemente, prejuízos à economia agrícola (Ferreira et al. 1984).

1

Atualmente, segundo o Angiosperm Phylogeny Website (2006), a família

Malvaceae está constituída por nove subfamílias. A subfamília Malvoideae, aqui tratada, é

composta por quatro tribos e, dentre elas, a tribo Malveae que se caracteriza por apresentar,

segundo Fryxell (1997), fruto esquizocárpico, algumas vezes, cápsula, mericarpos de 3 a

muitos e igual número de estiletes livres, tubo estaminal tendo anteras no ápice e ausência

de cavidades lisígenas "glândulas de gossypol", ressaltando que os limites genéricos na

tribo Malveae tem sido considerados um dos maiores problemas a serem resolvidos dentro

da sistemática das Malvoideae (Baracho 1998). Wissadula Medik. e os gêneros afins a ele

estão incluídos nesta tribo. Fryxell (1997) afirma que a atual circunscrição de Wissadula,

sob o ponto de vista morfológico, mostra-se aparentemente consistente e que, basicamente,

a morfologia e dimensões do cálice e dos mericarpos como número e ausência de

endoglossa (membrana hialina localizada no interior do mericarpo) definem esse limite

genérico.

Wissadula foi um dos gêneros abordados por Bovini (2000) quando estudou

taxonomica e palinologicamente as Malvaceae no Parque Estadual do Rio Doce, MG. Este

autor constatou a ausência de revisões taxonômicas mais atuais de Wissadula encontrando,

apenas, as monografias de Schumann (1892), na Flora Brasiliensis e Fries (1908), ambas

clássicas, porém desatualizadas. Segundo Bovini (com. pess.), alguns dos gêneros

morfologicamente relacionados com Wissadula, principalmente pelas características dos

mericarpos são Abutilon Mill., Allosidastrum (Horch.) Krapov., Allowissadula D.M. Bates,

Anisodontea C. Presl., Batesimalva Fryxell, Bastardiastrum (Rose) D.M.Bates, Briquetia

Hochr., Dirhamphis Krapov., Gaya Kunth e Pseudabutilon R.E. Fr. Destes, Abutilon,

Briquetia, Gaya, Pseudabutilon e Wissadula ocorrem no Brasil.

À parte essa delimitação consistente do gênero, ainda persistem alguns complexos

de espécies, principalmente as da região Centro-Oeste, cujos limites são muito frágeis e de

difícil interpretação. Um bom exemplo de dificuldades nas delimitações infragenéricas é

apresentado por Krapovickas (1996), que realizou um estudo do complexo Wissadula

amplissima (L.) R.E. Fr., uma espécie ocorrente no neotrópico da qual, inúmeros

espécimes foram equivocadamente identificados durante anos como W. hernandioides

Garcke. Para melhor delimitar as espécies deste gênero, várias características morfológicas

vêm sendo utilizadas, tais como a forma e margem foliar e os tipos de indumento e de

inflorescências. Esses caracteres diagnósticos têm sido considerados consistentes para

delimitações específicas, apesar de se reconhecer a existência de um grande polimorfismo

no grupo.

2

Fryxell (1997) acredita na necessidade de reavaliar o gênero Wissadula, que

passaria a abrigar algumas espécies atualmente subordinadas a outros gêneros. Para o

autor, Wissadula seria composto por aproximadamente 32 espécies. No Brasil, o gênero é

composto por cerca de 21 táxons (Bovini com. pess.).

A morfologia do grão de pólen das Malvaceae s.str. tem sido bastante utilizada para

esclarecer aspectos taxonômicos da família, sendo as contribuições mais significativas as

de Krapovickas (1974) que transferiu para o novo gênero, Acaulimalva Krapov., 19

espécies anteriormente situadas em Malvastrum sec. Acaule e as de Tressens (1974) que,

paralelamente, estudou os caracteres polínicos permitindo estabelecer esquemas de

variações distintas nas posições de espinhos e de aberturas entre Acaulimalva e

Malvastrum favorecendo, assim, a segregação dos mesmos. Segundo Tressens (1974), em

Acaulimalva o diâmetro dos grãos de pólen, o número de aberturas e sua distribuição na

superfície são bastante uniformes, não sendo possível diferenciar espécies com base nesses

caracteres polínicos. Ao contrário, em Malvastrum, a morfologia do grão de pólen exibe

variações, permitindo distinguir quatro grupos de espécies através do número de aberturas

e da configuração dos “báculos” (columelas) sob os espinhos. Este autor correlacionou

ainda, nesse estudo, os caracteres palinológicos com o tipo de carpídios e o número de

cromossomos, evidenciando que, quanto maior o número cromossômico, maior o número

das aberturas (poros) e o diâmetro dos grãos de pólen.

Dentre outras contribuições importantes sobre a utilização da morfologia polínica

na taxonomia das Malvaceae destaca-se a de Hanks & Fryxell (1979) que utilizaram dados

morfopolínicos para esclarecer a posição taxonômica de Herissantia tiubae (K.Sch.) Briz.

Cronquist (1981), em seu sistema de classificação para as Angiospermas, utiliza o

tipo de escultura da exina para diferenciar Malvaceae de Bombacaceae. Segundo esse

autor, os grãos de pólen de Malvaceae têm exina geralmente espinhosa, enquanto os de

Bombacaceae têm exina geralmente “lisa” ou “rugosa”.

Christensen (1986a, b) estudou os grãos de pólen de 120 espécies subordinadas a 40

gêneros de Malvaceae e sugeriu tendências evolutivas nos grãos de pólen a partir da

disposição e número das aberturas, tamanho dos grãos de pólen e tipos de espinhos

comparando essas tendências com a classificação taxonômica das Malvaceae.

Alguns autores, trabalhando com floras de uma determinada região, analisaram

grãos de pólen de Malvaceae, dentre eles: Hashmi (1970) que descreveu a morfologia

polínica de 78 espécies pertencentes a 19 gêneros do Texas (EUA) e confeccionou,

também, várias chaves polínicas para facilitar a identificação dos táxons abordados no seu

3

estudo. Sánchez-Martinez (1982) realizou um estudo polínico de 56 espécies pertencentes

a 23 gêneros de Malvaceae do México. Um dos caracteres utilizados pelo autor para

agrupar as espécies foi o tipo de espinho, pois considerou que as variações deste elemento

de ornamentação são muito relevantes para identificar as espécies. Jimenez-Reyes (2002,

2003a, b) realizou um amplo estudo sobre a morfologia polínica, utilizando microscopia de

luz e microscopia eletrônica de varredura, de 32 gêneros de Malvaceae oriundas do estado

mexicano de Jalisco.

No Brasil, Barth (1975), estudou os grãos de pólen de 18 espécies pertencentes a

sete gêneros de Malvaceae (Abutilon, Bastardiopsis Hassler, Hibiscus, Malvastrum,

Pavonia Dom. ex Lam., Peltaea Standl.) concluindo que as variações na morfologia

polínica acompanhavam os grupos taxonomicamente estabelecidos e que poderiam servir

para suas circunscrições e identificações. Bovini (2000) fez um levantamento florístico e

tratamento taxonômico e palinológico das Malvaceae ocorrentes no Parque Estadual do

Rio Doce. Para este estudo analisou um total de 19 táxons, distribuídos em nove gêneros:

Herissantia, Hibiscus, Malvastrum, Pavonia, Peltaea, Sida, Sidastrum, Urena e

Wissadula. Melhem et al. (2003) analisaram duas espécies pertencentes a dois gêneros de

Malvaceae para a flora de Campos do Jordão, São Paulo.

Não foram encontrados estudos que discutam e reavaliem as espécies de Wissadula

ocorrentes no Brasil e/ou no neotrópico, tanto nos aspectos taxonômico, anatômico,

reprodutivo, filogenético quanto palinológico.

Pretende-se, com o presente estudo, caracterizar os grãos de pólen de cinco espécies

brasileiras de Wissadula e de nove espécies brasileiras de alguns gêneros afins (Abutilon,

Briquetia, Gaya e Pseudabutilon). Allowissadula holosericea, apesar de não ocorrer no

Brasil foi objeto, também, deste estudo porque foi uma espécie que surgiu diretamente de

Wissadula e, entendeu-se como relevante a comparação polínica de ambos. Assim, foi

objetivo geral, oferecer maiores subsídios para um melhor entendimento da circunscrição

taxonômica do grupo.

4

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1. MATERIAL O material botânico foi retirado de exsicatas depositadas em herbários cujas siglas

estão de acordo com o Index Herbariorum (Holmgren et al. 1990): BHCB, CTES, H, IAN,

MBM, MICH, MO, R, RB, RUSU, UEC e VIC. Foram coletados botões florais ou flores

das seguintes espécies: Abutilon anodoides A. St.-Hil. & Naudin, A. peltatum K. Schum.,

Abutilon purpurascens K. Shum., A. rufinerve A. St.-Hil., Allowissadula holoseriacea

(Sheele) D.M.Bates, Briquetia spicata (Kunth) Fryxell, Gaya domingensis Urb., Gaya

gaudichaudiana A. St.-Hil., G. gracilipes K. Schum., Pseudabutilon aristulosum K.

Schum., Wissadula contracta (Link) R.E. Fr., W. excelsior (Cav.) C. Presl., W.

glechomatifolia R.E. Fr., W. periplocifolia (L.) Thwaites, W. subpeltata R.E. Fr.

Material examinado:

Abutilon anodoides - BRASIL: Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, s.col., s.data (R201856);

Rio de Janeiro, Niterói, Parque Estadual da Serra da Tiririca, 20/VI/1997, Silva et al. 12

(RB340197); Rio de Janeiro, Niterói, Itaipu, Morro das Andorinhas, 12/VI/2000, *L.O.F.

de Souza 209 (RB354502).

Abutilon peltatum - BRASIL: Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Pedra da Gávea, 28/XI/2003,

*C.N. Fraga et al. 1129 (RB402782); São Paulo, Campinas, 24/06/1991, C.S. Carmo et al.

24315 (UEC64231); São Paulo, Porto Ferreira, Reserva Estadual de Porto Ferreira,

30/VI/1981, J.E. Bertoni s.nº (RB313853); São Paulo, Ubatuba, 3/VII/1979, M.F. Leitão

Filho 10147(VIC7041).

Abutilon purpurascens -BRASIL, Rio de Janeiro, Búzios, 22/X/1998, *D. Fernandes 73

(RB335873); Rio de Janeiro, Búzios, 04/VIII/1999, D. Fernandes et al. 258 (RB346244);

Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Morro Dona Marta, 16/IV/1970, D. Sucre 6622

(RB168702).

Abutilon rufinerve - BRASIL: Minas Gerais, Caete, 16/VI/1933, Mello Barreto 8004

(R33244); Minas Gerais, Caete, 28/VII/1933, Mello Barreto s.nº (R29379); Paraná,

5

Colombo, 04/VII/2003, I.A. Olinisky s.nº (RB422713); Rio de Janeiro, Nova Friburgo,

02/V/2001, *M.G.Bovini 2009 (RB353960).

Allowissadula holosericea - ESTADOS UNIDOS: Texas, 10/X/1968, P. Fryxell 798 (MO

1961327); MEXICO: Sierra de Tamaulipas, Rancho las Yucas, 08/X/1957, *R.L. Dressler

2295 (MICH 1216631); Nuevo Leon, 2/VII/1941, Mr. E Mrs. C. Leavenworth s.nº

(MO1220423); Sierra de Tamaulipas, 8/X/1957, R.L. Dressler 2295 (MO1764842).

Briquetia spicata - BRASIL: Amazonas, 27/VI/1983, S.R. Hill 12880 (RB246166); Mato

Grosso, Melgaço, II/1911, F.C.Hoehne 4537 (R15112); Mato Grosso do Sul, 17/III/2003,

*G. Hatchbach et al. 74834 (MBM279508); PANAMA, P.I.S. Braga 2581 (RB246014).

Gaya domingensis - BRASIL: Minas Gerais, Diamantina, 09/X/2003, *M.G. Bovini et al.

2398 (RB389760); Minas Gerais, Serra das Araras, 19/IV/1973, W.R.Anderson 9135

(RB172892); Paraíba, Santa Luiza, Juazeirinho, 07/V/1955, C.R. Gonçalves s.nº (RB

90304); Pernambuco: Caatinga, 21/IV/1971, Heringen 231 (RB171885).

Gaya gaudichaudiana - BRASIL: Rio de Janeiro, Cabo Frio, Arraial do Cabo, 10/X/1977,

C. Ramalho Campelo 614 (RB 197413); Rio de Janeiro, Cabo Frio, Arraial do Cabo,

06/VII/1979, *Elenir e Helena s.nº (RB244272).

Gaya gracilipes - ARGENTINA: Corrientes, 11/XII/1973, Krapovickas et al. 24310

(RB212186); BRASIL: Minas Gerais, 25/XI/1962, A.D. Duarte 7495 (RB118731); Paraná,

São Pedro do Ivaí, Fazenda Santa Bárbara, 21/XII/2003, *O.S. Ribas et al. 5700

(RB400902).

Pseudabutilon aristulosum - BRASIL: Goiás, Nova Roma, 13/IV/2000, R.C.Mendonça et

al. 4161 (CTES332896); Maranhão, Rio Pindaré, VI/1944, R. de Lemos Fróes 20256

(IAN16056); Minas Gerais, Lapa Vermelha, V/1977, *P. Prous s/nº (BHCB3664);

Rondônia, Guaporé, 20/VI/1952, G.A. Black et al. 52-15220 (IAN77104).

Wissadula contracta - BRASIL: Bahia, Porto Seguro, Fonte dos Pretos, s/d, *R.M. Harley

17259 (RB191123); Bahia, Ibirataia, 14/V/1969, J.A. de Jesus et al. 381 (RB238915);

6

Minas Gerais, II/1978, M.G. Bovini 2005 (BHCB3402); Rio de Janeiro, Seropédica,

04/V/2006, Bovini et al. 2566 (RB423217).

Wissadula excelsior - BRASIL: Bahia, Canavieiras, 12/VII/1978, T.S. dos Santos et al. s.nº

(RB368203); Rio de Janeiro, Jardim Botânico, VII/2005, *M.G. Bovini 2479 (RB412503);

BRASIL: Amazonas, Lago da Cobra, 25/VI/1973, A. Loureiro et al. s.nº (RB 222062).

Wissadula glechomatifolia - ARGENTINA: Corrientes, 1/XI/1973, A. Schinini 7644

(RB360597); BRASIL: Rio Grande do Sul, Passo do Ricardo, Rio Piratini, 04/XI/1961,

*E. Pereira 6783 & Pabst 6609 (RB115765); Rio Grande do Sul, 08/X/1975, N.I.

Matzenbacher s.nº (RB171384); Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 18/I/1964, E. Pereira

8506 (RB123205); Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 24/XI/1952, H. Monteiro 3809

(RB424200).

Wissadula periplocifolia - BRASIL: Bahia, Estrada da Embasa, 05/VI/1980, Grupo Flora

“Pedra do Cavalo” s.nº (RB333115); Mato Grosso, Corumbá, 30/IV/1963, G.M. Barroso

e J. Fontella s.nº (RB117464); Mato Grosso, Viveiros, 19/III/1945, F. Guerra s.nº

(RB55435); Paraná, Guarapauava, Canta Galo, 1971, *G. Hatschbach 24138 (RB169550).

Wissadula subpeltata - ARGENTINA: Corrientes, Puerto San Antonio, 02/XII/1973, A.

Krapovickas et al. s.nº (RB212185); BRASIL: Goiás, Serra de Caiapó, 30/IV/1973, *W.R.

Anderson 9463 (RB172915); Minas Gerais, Parque Estadual do Rio Doce, 29/V/1998,

M.G. Bovini et al. 1506 (RUSU10057).

7

2.2. MÉTODOS

2.2.1. Preparação do material para observação sob microscopia de luz

Para o estudo sob microscópio de luz, o material polínico foi preparado segundo o

método da acetólise preconizado por Ertdman (1952) com algumas modificações (Melhem

et al. 2003) e que consiste, basicamente, na eliminação da intina e do conteúdo celular,

através da hidrólise ácida do material polínico, ficando o grão de pólen reduzido à exina e,

portanto, transparente possibilitando, assim, um exame em detalhes da sua morfologia.

Foram utilizadas anteras de, no mínimo, dois botões florais, por espécime, visando obter

uma amostra representativa da espécie (Salgado-Labouriau et al. 1965).

Os grãos de pólen acetolisados foram montados em gelatina glicerinada de Kisser

(1935 apud Erdtman 1952), as lâminas examinadas estão depositadas na Palinoteca do

Laboratório de Palinologia Alvaro Xavier Moreira, do Departamento de Botânica do

Museu Nacional/UFRJ.

Para cada espécie estudada foi escolhido um espécime considerado padrão o qual

foi utilizado para a realização das descrições e ilustrações e encontra-se indicado por um

asterisco (*) anteposto ao nome do coletor na relação de material. Sempre que possível,

foram analisados até três espécimes de comparação, para confirmação dos resultados

obtidos.

2.2.2. Análise dos dados morfométricos e tratamento estatístico

Do material padrão foram mensurados dois diâmetros em grãos de pólen apolares;

nos grãos de pólen isopolares foram medidos, em vista equatorial o diâmetro polar e o

equatorial. Foram tomadas, aleatoriamente, 25 medidas dos diâmetros, distribuídas em um

mínimo de três lâminas, de modo a uniformizar a amostra (Salgado-Labouriau et al. 1965).

Foram calculados a média aritmética (x), o desvio padrão da amostra (s); o desvio padrão

da média (sx); o coeficiente de variabilidade (CV%) e o intervalo de confiança a 95% (I.C).

Estas medidas foram reunidas na tabela 1, e em todos os valores foram incluídos os

espinhos. Os espinhos e as aberturas foram medidos segundo o estabelecido no Esquema 1.

Foram realizadas 10 medidas e calculada a média aritmética das dimensões das

aberturas, do diâmetro equatorial em vista polar (DEVP), do lado do apocolpo (LA), dos

diâmetros do material de comparação em grãos de pólen apolares ou isopolares e da

espessura da exina (sempre na região mediana do mesocolpo em grãos de pólen em vista

polar), na região entre os espinhos e sobre os espinhos (Tab. 2).

8

As medidas do material polínico acetolisado foram efetuadas no prazo máximo de

uma semana, a fim de se evitar possíveis alterações no tamanho e na forma dos grãos de

pólen (Salgado-Labouriau 1973). Para a mensuração do material padrão foi utilizado o

software Image Pro Plus v. 4.05.

Para classificar os espinhos quanto à altura, à largura e à distância entre eles foram

estabelecidas as seguintes classes: 1) quanto à altura: 3,5-4,6 µm - curtos, 4,9-6,4 µm -

longos, > 9,0 µm - muito longos; 2) quanto à largura - 2,5-3,6 µm - estreitos, 3,9-5,5 µm -

largos; 3) quanto à distância: 8,0-9,5 µm - pequena, 10,0-12,5 µm - média; 14,0-15,0 µm -

grande.

Os grãos de pólen acetolisados e preparados para exame em microscopia de luz

foram fotografados digitalmente em fotomicroscópio Olympus BX 50 utilizando uma

câmera de vídeo e de fotografia Olympus e um microcomputador (padrão PC).

A terminologia utilizada para a descrição da morfologia polínica está de acordo

com Barth & Melhem (1988) e Punt et al. (1999) levando-se em consideração o tamanho,

a forma, o número de aberturas e o padrão da ornamentação da sexina.

2.2.3 Preparação do material para observação sob microscopia eletrônica de varredura

(MEV)

Sob microscópio estereoscópio as anteras do material herborizado foram retiradas

com pinças esterilizadas, esmagadas e os grãos de pólen acetolisados, espalhados pela

superfície da fita dupla-face de carbono, que recobre os suportes de alumínio devidamente

numerados. As amostras foram metalizadas com uma fina camada de ouro paládio (ca. de

150ºA de espessura) por três minutos, sendo posteriormente analisadas em aparelho Zeiss

DS M960 no Laboratório de Ultraestrutura Celular do Instituto de Biofísica da

Universidade Federal do Rio de Janeiro.

9

5

6

9

Esquema 1: Medidas de referência do espinho e da abertura.

1.-Distância entre os espinhos2.-Altura do espinho3.-Largura do espinho4.-Sexina sob o espinho5.-Comprimento do colpo6.-Largura do colpo7.-Comprimento da endoabertura8.-Largura da endoabertura9.-Largura do anel

2

34

7

8

10

3. RESULTADOS

3.1. Descrição polínica das espécies

1) Abutilon Mill. (Figs. 1-27)

Espécies estudadas:

A. anodoides A. St.-Hil. & Naudin (Figs. 1-7);

A. peltatum K. Schum. (Figs. 8-13);

A. purpurascens K. Schum. (Figs. 14-20);

A. rufinerve A. St.-Hil. (Figs. 21-27).

Grãos de pólen grandes, isopolares, oblato-esferoidais ou suboblatos, âmbito circular, área

polar grande nos grãos de pólen 3-colporados ou pequena nos 4-5-colporados, sexina

espinhoso-microrreticulada ou espinhoso-reticulada, com superfície granulada entre os

espinhos ou micro-espinhos distribuídos pela superfície e formando a base do próprio

espinho.

1.a) A. anodoides (Figs. 1-7)

Grãos de pólen grandes, isopolares, oblato-esferoidais ou suboblatos (Tab. 1), âmbito

circular, área polar grande, 3-colporados (Tab. 2), superfície espinhoso-microrreticulada,

com micro-espinhos conspícuos distribuídos pela superfície.

Aberturas: 3 cólporos, colpos curtos, estreitos, endoabertura ligeiramente lalongada, com

margem fina (Tab. 3). Ao redor do cólporo a exina se espessa formando, em vista frontal,

um anel e, em corte óptico (vista lateral) observa-se que este anel surge devido à maior

espessura da nexina 1, ou seja, a costa (Fig. 1, 4).

Exina: os espinhos estão distribuídos uniformemente sobre a superfície (Fig. 2) que é

microrreticulada; sobre os muros são encontrados micro-espinhos. Esta ornamentação é

melhor visualizada sob MEV (Fig. 6). Os espinhos são curtos, estreitos na base e com

constricção logo acima da base e o ápice é bem afilado (Fig. 5). As columelas, na base do

espinho (Fig. 7), possuem cerca de três vezes a altura quando comparadas com as da região

entre os espinhos, elevando-os nitidamente (Fig. 4,5); a distância entre os espinhos é média

11

(Fig. 5). A sexina é sempre mais espessa do que a nexina sob os espinhos e menos espessa

entre os espinhos (Tab. 3).

Comentários: os valores dos diâmetros do material de comparação (Tab. 4) ficaram fora

dos limites do intervalo de confiança, mas dentro dos limites da faixa de variação, na

maioria dos espécimes. Em quanto à forma, esta se manteve constante (Oblato-Esferoidal)

exceto no espécime R201856 que apresentou uma forma suboblata.

1.b) A. peltatum (Figs. 8-13)


circular, área polar pequena, 4-5-colporados (Tab. 2), sexina espinhoso-reticulada.

Aberturas: 4-5 cólporos, colpos longos, largos (Fig. 10), endoabertura lalongada (Tab. 3),

com margem fina. Ao redor do cólporo a exina se espessa formando, em vista frontal, um

anel (Fig. 10) e, em corte óptico (vista lateral) observa-se que este anel (Fig. 12) surge

devido à maior espessura da nexina 1 (costa).


reticulada e sobre os muros são encontrados grânulos conspícuos, esparsos. Esta

ornamentação é melhor visualizada sob MEV (Fig. 13). Os espinhos são longos, estreitos,

cilíndricos e com ligeira constricção logo abaixo do ápice, que é arredondado (Fig. 11). As

columelas, na base do espinho, possuem cerca do dobro da altura quando comparadas com

as da região entre os espinhos, elevando-os levemente (Fig. 11); a distância entre os

espinhos é grande. A sexina é sempre mais espessa do que a nexina sob os espinhos e

menos espessa entre os espinhos (Tab. 3).


dos limites do intervalo de confiança e, parcialmente, dentro dos limites da faixa de

variação, a forma encontrada em todos os espécimes difere quando comparada com a do

material padrão. O número de aberturas no espécime padrão e no material de comparação

M.F. Leitão Filho 10147 variou, proporcionalmente, entre 4 (50%) e 5 (50%), enquanto,

nos outros espécimes de comparação, foi, predominantemente, 4 (80%).

12

1.c) A. purpurascens (Fig. 14-20)


circular, área polar grande nos tricolporados e pequena nos tetracolporados, 3-4-colporados

(Tab. 2), sexina espinhoso-microrreticulada.

Aberturas: 3-4 cólporos, colpos curtos, estreitos (Fig. 16), endoabertura ligeiramente

lalongada (Tab. 3), com margem fina. Ao redor do cólporo a exina se espessa formando,

em vista frontal, um anel (Fig. 16) e em corte óptico (vista lateral) observa-se que esta anel

surge devido à maior espessura da nexina 1 (costa).


microrreticulada; sobre os muros são encontrados poucos grânulos e esparsos. Esta

ornamentação é melhor visualizada sob MEV (Fig. 17, 20). Os espinhos são curtos, largos

na base e com acentuada constricção logo acima da base e o ápice é arredondado (Fig. 18,

19). As columelas, na base do espinho, possuem cerca de três vezes a altura quando

comparadas com as da região entre os espinhos (Fig. 18, 19), elevando-os nitidamente

(Tab. 3); a distância entre os espinhos é grande. A sexina é sempre mais espessa do que a

nexina sob os espinhos e menos espessa entre os espinhos (Tab. 3).

Comentários: os valores dos diâmetros do material de comparação (Tab. 4) ficaram dentro

dos limites do intervalo de confiança e da faixa de variação quando comparados com os do

material padrão, a forma variou apenas no espécime D. Sucre 6622. O número de aberturas

no espécime padrão variou, proporcionalmente, entre 3 (50%) e 4 (50%), enquanto no

material D. Fernandes et al. 258 foi, predominantemente 4 (80%) e em D. Sucre 6622 foi,

predominantemente, 3 (80%).

Apesar da área polar ser grande nos grãos de pólen tricolporados e pequena nos

tetracolporados, os colpos foram considerados, em ambos os casos, curtos. A variação nos

valores do IAP foi determinada pelo número de colpos e não pelo comprimento deles.

1.d) A. rufinerve (Fig. 21-27)


circular, área polar grande, tricolporados, raramente tetracolporados (Tab. 2), sexina

espinhoso-microrreticulada.

13

Aberturas: 3, raramente, 4 cólporos, colpos curtos, estreitos (Fig. 23), endoabertura

lalongada (Tab. 3), com margem fina. Ao redor do cólporo a exina se espessa formando,

em vista frontal, um anel e, em corte óptico (vista lateral) observa-se que esta anel surge

devido à maior espessura da nexina 1, ou seja, a costa (Fig. 21).


microrreticulada; sobre os muros são encontrados poucos grânulos e esparsos. Esta

ornamentação é melhor visualizada sob MEV (Fig. 27). Os espinhos são curtos, largos na

base e com constricção logo acima da base e o ápice é obtuso (Fig. 24-26). As columelas,

na base do espinho, possuem cerca de três vezes a altura quando comparadas com as da

região entre os espinhos (Fig. 24, 26), elevando-os nitidamente (Tab. 3); a distância entre

os espinhos é grande. A sexina é sempre mais espessa do que a nexina sob os espinhos e

menos espessa entre os espinhos (Tab. 3).

Comentários: os valores dos diâmetros do material de comparação (Tab. 4) ficaram,

parcialmente, dentro dos limites do intervalo de confiança e da faixa de variação quando

comparados com os do material padrão, a forma variou apenas no espécime I.A. Olinisky

s.nº. Apenas no material de comparação Mello Barreto 8549 foram encontrados raros (5%)

grãos de pólen tetracolporados.

2) Allowissadula D.M.Bates ( Figs. 28-34) Espécie estudada: 2.a) Allowissadula holoseriacea (Sheele) D.M.Bates ( Figs. 28-34)


circular, área polar grande, 3-colporados (Tab. 2), espinhoso-microrreticulado com

grânulos e micro-espinhos distribuídos pela superfície.

Aberturas: 3 cólporos, colpos curtos, estreitos, endoabertura lalongada (Tab. 3), com

margem fina. Ao redor do cólporo a exina se espessa formando, em vista frontal, um anel

(Fig. 30-32) e, em corte óptico (vista lateral) observa-se que este anel (Fig. 28) surge

devido à maior espessura da nexina 1, ou seja, a costa (Tab. 3).

14

Exina: os espinhos estão distribuídos uniformemente sobre a superfície que é

microrreticulada (Fig. 34); sobre os muros são encontrados micro-espinhos e grânulos

esparsos e na base do espinho ocorrem, também, micro-espinhos. Esta ornamentação é

melhor visualizada sob MEV (Fig. 31, 34). Os espinhos são curtos, largos na base, com

constricção logo acima da base e o ápice é obtuso. As columelas, na base do espinho,

possuem menos do que o dobro da altura quando comparadas com as da região entre os

espinhos (Fig. 33), elevando-os levemente (Tab. 3); a distância entre os espinhos é média.

A sexina é sempre mais espessa do que a nexina tanto sob os espinhos quanto entre os

espinhos (Tab. 3).

Comentários: analisando-se os valores dos diâmetros dos três espécimes de comparação

(Tab. 4) apenas os de P. Fryxell 798 ficaram dentro dos limites do intervalo de confiança e

da faixa de variação quando comparados com os do material padrão, a forma variou apenas

no espécime Mr. & Mrs. C. Leavenworth s.nº.

3) Briquetia Hochr. ( Figs. 35-41) Espécie estudada: 3.a) Briquetia spicata (Kunth) Fryxell ( Figs. 35-41)

Grãos de pólen grandes, apolares, esferoidais (Tab. 1), pericolporados (Tab. 2), espinhoso-

microrreticulado-granulada.

Aberturas: 8-10 cólporos, colpos curtos, estreitos, endoabertura quase circular (Tab. 3),

com margem fina. Ao redor do cólporo a exina se espessa formando, em vista frontal (Fig.

37), um anel e, em corte óptico (vista lateral) observa-se que este anel (Fig. 40) surge

devido à maior espessura da nexina 1 (costa).


microrreticulada (Fig. 36, 41); sobre os muros são encontrados grânulos esparsos. Esta

ornamentação é melhor visualizada sob MEV (Fig. 36, 41). Os espinhos são curtos,

estreitos na base, afilando, gradativamente, em direção ao ápice (Fig. 38, 39). As

columelas, na base do espinho, possuem quase o dobro da altura quando comparadas com

as da região entre os espinhos (Fig. 38), elevando-os levemente (Tab. 3); a distância entre

15

os espinhos é média. A sexina é sempre mais espessa do que a nexina tanto sob os espinhos

quanto entre os espinhos (Tab. 3).

Comentários: os valores dos diâmetros do material de comparação (Tab. 4) ficaram, na

maioria, fora dos limites do intervalo de confiança porém, dentro da faixa de variação

quando comparados com os do material padrão.

4) Gaya Kunth. (Fig. 42-63) Espécies estudadas:

G. domingensis Urb. (Fig. 42-48)

G. gaudichaudiana A. St.-Hil. (Fig. 49-56)

G. gracilipes K. Schum. (57-63)

Grãos de pólen grandes a muito grandes, apolares, esferoidais, pericolporados, 16-32

cólporos distribuídos em uma organização espiralada ou derivada desta, espinhoso-

perfurada, sexina espinhosa com perfurações, grânulos e micro-espinhos distribuídos pela

superfície.

4.a) G. domingensis (Fig. 42-48) Grãos de pólen grandes, apolares, esferoidais, pericolporados (Tab. 1, 2), sexina

espinhoso-perfurada e micro-espinhos distribuídos pela superfície e constituindo a base dos

espinhos.

Aberturas: 18-24 cólporos, colpos curtos, estreitos, endoabertura circular (Tab. 3), com

margem fina (Fig. 44). As aberturas estão organizadas segundo um arranjo espiralado

expresso no Esquema 2. Ao redor do cólporo a exina se espessa formando, em vista

frontal, um anel (Fig. 44) e, em corte óptico (vista lateral) observa-se que este anel (Fig.

47) surge devido à maior espessura da nexina 1 (costa).

Exina: os espinhos estão distribuídos, uniformemente, sobre a superfície (Fig. 43) que é

muito perfurada onde são encontrados, ainda, micro-espinhos tanto sobre a superfície

como formando a base dos espinhos. Esta ornamentação é melhor visualizada sob MEV

(Fig. 43, 48). Os espinhos são longos, largos na base, afilando, gradativamente, em direção

ao ápice (Fig. 46). As columelas, na base do espinho, possuem mais do que o dobro da

16

altura quando comparadas com as da região entre os espinhos (Fig. 47), elevando-os

nitidamente (Tab. 3); a distância entre os espinhos é média. A sexina é sempre mais

espessa do que a nexina sob os espinhos e de igual espessura na região entre os espinhos

(Tab. 3).




4.b) G. gaudichaudiana (Fig. 49-56) Grãos de pólen muito grandes, apolares, esferoidais, pericolporados, (Tab. 1, 2), sexina

espinhosa, com perfurações esparsas, grânulos e micro-espinhos distribuídos pela

superfície, este último, também, constitui a base dos espinhos.

Aberturas: 26-32 cólporos, colpos curtos, estreitos, endoabertura ligeiramente lolongada

(Tab. 3), com margem fina. As aberturas estão organizadas segundo um arranjo espiralado

expresso no Esquema 3. Ao redor do cólporo a exina se espessa formando, em vista frontal

(Fig. 52), um anel e, em corte óptico (vista lateral) observa-se que este anel (Fig. 54, 55)

surge devido a maior espessura da nexina 1 (costa).

Exina: os espinhos estão distribuídos, uniformemente, sobre a superfície (Fig. 49, 50) que

possui perfurações esparsas. São encontrados, também, grânulos esparsos e micro-

espinhos, estes, tanto sobre a superfície como formando a base dos espinhos (Fig. 56). Esta

ornamentação é melhor visualizada sob MEV (Fig. 51, 56). Os espinhos são muito longos,

largos na base, afilando, gradativamente, em direção ao ápice (Fig. 53, 55). As columelas,

na base do espinho, possuem mais do que o triplo da altura quando comparadas com as da

região entre os espinhos (Fig. 54, 55), elevando-os nitidamente (Tab. 3); a distância entre

os espinhos é média. A sexina é sempre mais espessa do que a nexina sob os espinhos e

menos espessa na região entre os espinhos (Tab. 3).



material padrão. Cabe ressaltar que a forma, o tamanho e o padrão de distribuição das

aberturas foram iguais aos do material padrão.

17

4.c) G. gracilipes (Fig. 57-63) Grãos de pólen grandes, apolares, esferoidais, pericolporados (Tab. 1, 2), sexina espinhosa,

com perfurações e micro-espinhos distribuídos pela superfície, além de formar a base dos

espinhos.

Aberturas: 16-22 cólporos, colpos curtos, estreitos, endoabertura circular (Tab. 3), com

margem fina (Fig. 59). As aberturas estão organizadas segundo um arranjo espiralado

expresso no Esquema 2. Ao redor do cólporo a exina se espessa formando, em vista

frontal, um anel (Fig. 59, 63) e, em corte óptico (vista lateral) observa-se que este anel

(Fig. 62) surge devido à maior espessura da nexina 1 (costa).

Exina: os espinhos estão distribuídos, uniformemente, sobre a superfície (Fig. 58) que é

perfurada em que são encontrados, ainda, micro-espinhos tanto sobre a superfície como

formando a base dos espinhos. Esta ornamentação é melhor visualizada sob MEV (Fig.

60). Os espinhos são longos, largos na base, afilando, gradativamente, em direção ao ápice

(Fig. 61). As columelas, na base do espinho, possuem mais do que três vezes a altura

quando comparadas com as da região entre os espinhos (Fig. 61), elevando-os nitidamente

(Tab. 3); a distância entre os espinhos é pequena. A sexina é sempre mais espessa do que a

nexina sob os espinhos e menos espessa na região entre os espinhos (Tab. 3).




18

Esquema 2: Diagrama do arranjo da distribuição dos cólporos em e Gaya domingensis Gaya gracilipes

19

Esquema 3: Diagrama do arranjo da distribuição dos cólporos em .Gaya gaudichaudiana

20

5) Pseudabutilon R.E.Fr. (Figs. 64-69) Espécie estudada: 5.a) Pseudabutilon aristulosum K. Schum (Figs. 64-69) Grãos de pólen grandes, isopolares, oblato-esferoidais (Tab. 1), âmbito circular, área polar

grande, 3-colporados (Tab. 2), sexina espinhosa, com grânulos e micro-espinhos.

Aberturas: 3 cólporos, colpos curtos, estreitos, endoabertura quase circular (Tab. 3), com


(Fig. 66) e, em corte óptico (vista lateral) observa-se que este anel (Fig. 69) surge devido a

maior espessura da nexina 1 (costa).

Exina: os espinhos, os grânulos e o micro-espinhos estão distribuídos uniformemente sobre

a superfície (Fig. 65, 67). São encontrados perfurações esparsas. Os micro-espinhos,

quando na base dos espinhos, são conspícuos, organizados em toda a volta da base

assemelhando-se a uma coroa. Esta ornamentação é melhor visualizada sob MEV (Fig.

67). Os espinhos são curtos, estreitos, afilando, gradativamente, em direção ao ápice (Fig.

68). As columelas, na base do espinho, possuem cerca do dobro da altura quando

comparadas com as da região entre os espinhos (Fig. 68, 69), elevando-os levemente (Tab.

3); a distância entre os espinhos é pequena. A sexina é sempre mais espessa do que a

nexina tanto sob os espinhos quanto na região entre eles (Tab. 3).



material padrão, exceto os exemplares R.C. Mendonça et al. 4161 e R. de Lemos Fróes

20256 que apresentaram valores dentro da faixa de variação. A forma e o tamanho foram

semelhantes aos do material padrão.

6) Wissadula Medik. (Figs, 70-101)

Espécies estudadas:

W. contracta (Link) R.E. Fr. (Figs. 70-76)

W. excelsior (Cav.) C. Presl. (Figs. 77-82)

W. glechomatifolia R.E. Fr. (Figs. 83-89)

21

W. periplocifolia (L.) Thwaites. (Figs. 90-95)

W. subpeltata R.E. Fr. (Figs. 96-101)

Grãos de pólen grandes, isopolares, suboblatos, área polar grande nos grãos de pólen 3-

colporados ou pequena nos 4-5-colporados, âmbito circular, sexina espinhoso-perfurada ou

espinhoso-microrreticulada, com micro-espinhos distribuídos pela superfície e formando a

base do próprio espinho.

6.a) W. contracta (Fig. 70-76) Grãos de pólen grandes, isopolares, suboblatos (Tab. 1), âmbito circular, área polar grande,

tricolporados, raramente tetracolporados (Tab. 2), sexina espinhoso-perfurada e micro-

espinhos por toda a superfície.

Aberturas: 3, raramente 4 cólporos, colpos curtos, estreitos, endoabertura lalongada (Tab.

3), com margem fina (Fig. 73). Ao redor do cólporo a exina se espessa formando, em vista

frontal, um anel (Fig. 73) e, em corte óptico (vista lateral) observa-se que este anel (Fig.

70) surge devido a maior espessura da nexina 1 (costa).

Exina: os espinhos estão distribuídos uniformemente sobre a superfície que é muito

perfurada (Fig. 71, 76). São encontrados, ainda, micro-espinhos tanto sobre a superfície


(Fig. 76). Os espinhos são curtos, estreitos na base, afilando, gradativamente, em direção

ao ápice (Fig. 75). As columelas, na base do espinho, possuem o dobro da altura quando

comparadas com as da região entre os espinhos (Fig. 74, 75), elevando-os levemente (Tab.

3); algumas columelas situadas na região entre os espinhos apresentam a forma de clava

invertida (Fig. 75); a distância entre os espinhos é pequena. A sexina é sempre mais

espessa do que a nexina sob os espinhos e menos espessa na região entre os espinhos (Tab.

3).



material padrão, exceto o exemplar J.A. de Jesus et al. 381 que apresentou valores dentro

da faixa de variação. A forma e o tamanho foram iguais aos do material padrão. O número

de aberturas no espécime padrão variou entre 3 (95%) e 4 (5%), enquanto os espécimes de

comparação foram sempre tricolporados.

22

6.b) W. excelsior ( Fig. 77-82) Grãos de pólen grandes, isopolares, suboblatos (Tab. 1), âmbito circular, área polar grande,

tricolporados (Tab. 2), sexina espinhosa, com muitas perfurações conspícuas e micro-



margem fina (Fig. 78). Ao redor do cólporo a exina se espessa formando, em vista frontal,

um anel (Fig. 78) e, em corte óptico (vista lateral) observa-se que este anel (Fig. 77) surge

devido a maior espessura da nexina 1 (costa).

Exina: os espinhos estão distribuídos uniformemente sobre a superfície que possui muitas

perfurações conspícuas. São encontrados, ainda, micro-espinhos tanto sobre a superfície


(Fig. 82). Os espinhos são longos, estreitos na base, afilando, gradativamente, em direção

ao ápice (Fig. 81). As columelas, na base do espinho, não atingem o dobro da altura

quando comparadas com as da região entre os espinhos (Fig. 81), elevando-os levemente

(Tab. 3); a distância entre os espinhos é pequena. A sexina é sempre mais espessa do que a

nexina sob os espinhos e quase tão espessa quanto a nexina na região entre os espinhos

(Tab. 3).


maioria, dentro dos limites do intervalo de confiança e da faixa de variação quando

comparados com os do material padrão, exceto o exemplar T.S. dos Santos et al. s.nº que

apresentou valor do diâmetro equatorial fora do intervalo de confiança e dentro da faixa de

variação. A forma e o tamanho foram iguais aos do material padrão.

6.c) W. glechomatifolia (Fig. 83-89) Grãos de pólen grandes, isopolares, suboblatos (Tab. 1), âmbito circular, área polar grande,

tricolporados (Tab. 2), sexina espinhosa, com muitas perfurações conspícuas e micro-




23

(Fig. 85) e, em corte óptico (vista lateral) observa-se que este anel (Fig. 87) surge devido a

maior espessura da nexina 1 (costa).

Exina: os espinhos estão distribuídos uniformemente sobre a superfície que possui muitas

perfurações conspícuas. São encontrados, ainda, micro-espinhos tanto sobre a superfície


(Fig. 89). Os espinhos são curtos, estreitos na base, afilando, gradativamente, em direção

ao ápice (Fig. 86, 88). As columelas, na base do espinho, atigem cerca de três vezes a

altura quando comparadas com as da região entre os espinhos (Fig. 88), elevando-os

nitidamente (Tab. 3); a distância entre os espinhos é média. A sexina é sempre mais

espessa do que a nexina sob os espinhos e menos espessa do que a nexina na região entre

os espinhos (Tab. 3).

Comentários: os valores dos diâmetros do material de comparação (Tab. 4) ficaram, na sua

maioria, fora dos limites do intervalo de confiança e dentro da faixa de variação quando

comparados com os do material padrão. A forma e o tamanho foram iguais aos do material

padrão.

6.d) W. periplocifolia (Fig. 90-95)

Grãos de pólen grandes, isopolares, suboblatos (Tab. 1), âmbito circular, área polar grande

nos grãos de pólen 3-colporados ou pequena nos 4-5-colporados (Tab. 2), 3-4-5 cólporos,

sexina espinhosa, com perfurações e muitos micro-espinhos por toda a superfície.

Aberturas: 3 a 5 cólporos, colpos curtos, estreitos, endoabertura ligeiramente lalongada

(Tab. 3), com margem fina. Nos grãos de pólen ao redor do cólporo a exina se espessa

formando, em vista frontal, um anel e, em corte óptico (vista lateral) observa-se que este

anel surge devido a maior espessura da nexina 1 (costa).

Exina: os espinhos estão distribuídos uniformemente sobre a superfície (Fig. 90, 92) que

possui perfurações esparsas. São encontrados, ainda, muito micro-espinhos tanto sobre a

superfície como formando a base dos espinhos. Esta ornamentação é melhor visualizada

sob MEV (Fig. 95). Os espinhos são curtos, estreitos na base, com ligeira constricção logo

acima da base e outra logo abaixo do ápice, que é arredondado, deixando entre as

constricções um segmento cilíndrico (Fig. 93, 94). As columelas, na base do espinho,

24

atigem mais do que o dobro da altura quando comparadas com as da região entre os

espinhos (Fig. 94), elevando-os nitidamente (Tab. 3); algumas columelas situadas na região

sob os espinhos e entre eles apresentam a forma de clava invertida; a distância entre os

espinhos é média. A sexina é sempre mais espessa do que a nexina sob os espinhos e

menos espessa do que a nexina na região entre os espinhos (Tab. 3).

Comentários: os valores dos diâmetros do material de comparação (Tab. 4) ficaram, na sua

maioria, fora dos limites do intervalo de confiança e da faixa de variação quando

comparados com os do material padrão, exceto o espécime Grupo Flora “Pedra do

Cavalo” s.nº cujos valores ficaram dentro da faixa de variação e, parcialmente, dentro dos

limites do intervalo de confiança. A forma e o tamanho foram iguais aos do material

padrão. Apesar da área polar ser grande nos grãos de pólen tricolporados e pequena nos

tetra e pentacolporados, os colpos foram considerados, em ambos os casos, curtos. A

variação nos valores do IAP foi determinada pelo número de colpos e, não, pelo

comprimento deles. No material padrão a proporção no número de aberturas variou da

seguinte maneira: 3 cólporos - 80%; 4 cólporos - 5%; 5 cólporos - 15%. Nos espécimes de

comparação a variação no número de aberturas foi: Grupo Flora “Pedra do Cavalo” s.nº -

3 cólporos - 25%; 4 cólporos - 0,5%; 5 cólporos - 74,5%; G.M. Barroso e J. Fontella s.nº

(RB117464) - 3 cólporos - 95%; 4 cólporos - 4,5%; 5 cólporos - 0,5%; F. Guerra s.nº

(RB55435) - 3 cólporos - 60%; 4 cólporos - 0,5%; 5 cólporos - 39,5%.

6.e) W. subpeltata (Fig. 96-101)

Grãos de pólen grandes, isopolares, suboblatos (Tab. 1), âmbito circular, área polar grande,

tricolporados (Tab. 2), sexina espinhoso-microrreticulada, com perfurações esparsas e

micro-espinhos distribuídos por toda a superfície.


margem fina (Fig. 100). Ao redor do cólporo a exina se espessa formando, em vista frontal,

um anel (Fig. 100) e, em corte óptico (vista lateral) observa-se que este anel (Fig. 96) surge

devido a maior espessura da nexina 1 (costa).


microrreticulada, com perfurações esparsas. São encontrados, ainda, micro-espinhos tanto

sobre os muros do microrretículo como formando a base dos espinhos. Esta ornamentação

25

é melhor visualizada sob MEV (Fig. 97, 101). Os espinhos são longos, estreitos na base,

afilando, gradativamente, em direção ao ápice (Fig. 97). As columelas, na base do espinho,

possuem um pouco mais do que o dobro da altura quando comparadas com as da região

entre os espinhos, elevando-os ligeiramente (Tab. 3); a distância entre os espinhos é

pequena. A sexina é sempre mais espessa do que a nexina sob os espinhos e na região entre

os espinhos (Tab. 3).


maioria, fora dos limites do intervalo de confiança e da faixa de variação quando

comparados com os do material padrão. A forma e o tamanho foram iguais aos do material

padrão.

Chave polínica para separação das espécies estudadas.

1. Grãos de pólen apolares

2. Até 10 cólporos; sexina entre os espinhos mais espessa do que a nexina, sexina

espinhoso-microrreticulado-granulada, espinhos com até 4,0 µm de altura...............

..........................................................................................................Briquetia spicata

2. Mais do que 10 cólporos; sexina entre os espinhos com espessura igual ou menor do

que a nexina, sexina espinhosa ou espinhoso-perfurada, espinhos com mais de 6,0

µm

3. Mais do que 25 cólporos, organização das aberturas segundo um padrão

derivado do espiralado (Esquema 3), altura da sexina sob os espinhos ca. de

5,7 µm, espihos muito longos (ca. de 9,0 µm)...................Gaya gaudichaudiana

3. Número de cólporos ≤ 24, organização das abertura segundo um padrão

espiralado (Esquema 2); altura da sexina sob os espinhos < 5,0 µm, espinhos

longos (≤ 7,0 µm)

4. Sexina espinhoso-perfurada, altura da sexina sob os espinhos ca. de 4,1 µm

(mais do que 2 vezes a altura da sexina entre os espinhos).............................

............................................................................................Gaya domingensis

4. Sexina espinhosa, altura da sexina sob os espinhos ca. de 4,7 µm (mais do

que 3 vezes a altura da sexina entre os espinhos)...................Gaya gracilipes

1. Grãos de pólen isopolares

5. Sexina espinhoso-reticulada ou espinhoso-microrreticulada

26

6. Sexina espinhoso-reticulada, espinhos cilíndricos, com ligeira contricção abaixo

do ápice...........................................................................................Abutilon peltatum

6. Sexina espinhoso-microrreticulada, espinhos não cilíndricos, sem contricção

abaixo do ápice

7. Espinhos longos, sem constricção, afilando gradativamente até o ápice,

distância entre os espinhos pequena (ca. 9,1 µm), altura do espinho ca. 5,1 µm,

sexina total ca. 9,0 µm.........................................................Wissadula subpeltata

7. Espinhos curtos, com constricção acima da base, distância média ou grande

entre os espinhos (≥ 11,0 µm), altura do espinho ≤ 4,3 µm, sexina total ≤ 7,7

µm

8. Sexina entre os espinhos mais espessa do que a nexina, sexina total ca. 7,7

µm, altura da sexina sob os espinhos é menos do que o dobro da altura da

sexina entre os espinhos......................................Allowissadula holosericea

8. Sexina entre os espinhos menos espessa do que a nexina, sexina total ≤ 6,7

µm, altura da sexina sob os espinhos é 3 ou mais vezes a altura da sexina

entre os espinhos

9. Espinhos estreitos (ca. 3,2 µm), com ápice bem afilado, distância entre

os espinho ca. de 11 µm...........................................Abutilon anodoides

9. Espinhos largos (ca. 3,9 µm), com ápice arredondado ou obtuso,

distância entre os espinhos ≥ 14,1 µm

10. Espinhos com acentuada constricção logo acima da base, ápice

arredondado, colpo ca. 12,5 x 1,3 µm, endoabertura ligeiramente

lalongada (5,3 x 5,7 µm)...........................Abutilon purpurascens

10. Espinhos com consticção não acentuada, ápice obtuso, colpo ca.

14,8 x 2,5 µm, endoabertura lalongada (7,5 x 8,1 µm).....................

.............................................................................Abutilon rufinerve

5. Sexina espinhosa ou espinhoso-perfurada

11. Sexina espinhosa, anel entorno da abertura ca. 2,6 µm de largura, micro-

espinhos conspícuos, organizados como um coroa na base do

espinho.....................................................................Pseudabutilon aristulosum

11. Sexina espinhoso-perfurada, anel entorno da abertura > 3,0 µm de largura,

micro-espinhos não organizados como uma coroa na base dos espinhos

27

12. Altura do espinho ca. 3,7 µm, distância entre os espinho ca. 8,0 µm, altura

da sexina sob os espinhos ca. 2,2 µm, sexina total ca. 5,9 µm.....................

......................................................................................Wissadula contracta

12. Altura do espinho ≥ 4,3 µm, distância entre os espinhos ≥ 8,7 µm, altura

da sexina sob o espinho ≥ 2,6 µm, sexina total ≥ 7,3 µm

13. Espinhos com ligeira constricção logo acima da base e outra logo

abaixo do ápice, que é arredondado deixando entre as constricções um

segmento cilíndrico, altura do espinho ca. 4,3 µm, sexina total ca. 7,3

µm....................................................................Wissadula periplocifolia

13. Espinhos sem constricção, afilando gradativamente até o ápice, altura

do espinho ≥ 4,6 µm, sexina total ≥ 7,6 µm

14. Distância entre os espinhos ca. 8,7 µm, largura do espinho ca. 2,6

µm, sexina sob os espinhos ca. 2,6 µm, sexina sob os espinhos tão

espessa quanto à nexina....................................Wissadula excelsior

14. Distância entre os espinhos ca. 11,9 µm, largura do espinho ca. 3,2

µm, sexina sob os espinhos ca. 3,4 µm, sexina sob os espinhos

menos espessa do que a nexina..............Wissadula glechomatifolia

28

4. DISCUSSÃO

As 15 espécies aqui estudadas, pertencentes a cinco gêneros diferentes,

apresentaram poucas características em comum como o tipo de abertura (colporado) e a

presença de espinhos; diferiram, no entanto, quanto ao tamanho (grande ou muito grande)

à polaridade (apolares ou isopolares), forma (suboblata, oblato-esferoidal ou esferoidal),

área polar (pequena ou grande), ao número de aberturas (3-32 cólporos), à ornamentação

da sexina (espinhosa, espinhoso-perfurada, espinhoso-microrreticulada, espinhoso-

microrreticulado-granulada e espinhoso-reticulada). As diferenças nas características

morfopolínicas são bem evidenciadas na chave polínica aqui construída.

As espécies foram reunidas em dois grandes grupos: o grupo dos grãos de pólen

apolares e o grupo dos grãos de pólen isopolares. No primeiro grupo, foram reunidas

Briquetia spicata e as espécies de Gaya que foram separadas pelo número de aberturas (até

10 cólporos - Briquetia spicata), no segundo, Allowissadula holosericea, Pseudabutilon

aristulosum de Abutilon e as espécies de Wissadula.

Em Gaya, foram observados dois padrões de distribuição das aberturas, um padrão

comum à Gaya domingensis e Gaya gracilipes (Esquema 2) e o outro, apenas para Gaya

gaudichaudiana (Esquema 3). As duas primeiras espécies foram separadas pelo tipo de

ornamentação.

No grupo dos isopolares, as características mais importantes na separação das

espécies foram o tipo de espinho e a ornamentação. Assim, espinhos cilíndricos, com

constricção abaixo do ápice e sexina espinhoso-reticulada foram encontrados apenas em

Abutilon peltatum; espinhos afilando gradativamente até o ápice, sem constricção

(Wissadula subpeltata) ou com constricção acima da base e todos com sexina espinhoso-

microrreticulada reuniram Allowisadula holosericea e três das quatro espécies de Abutilon.

Wissadula subpeltata foi separada das demais espécies desse gênero devido à

ornamentação da sexina. Pseudabutilon aristulosum e quatro espécies de Wissadula

ficaram próximas devido à ornamentação da sexina (espinhosa na primeira espécie e

espinhoso-perfurada nas espécies de Wissadula).

Erdtman (1952) analisou os grãos de pólen de Briquetia denudata Chodat &

Hassler descrevendo-os como isopolares, tricolporados. No presente estudo, Briquetia

spicata foi considerada apolar, diferindo, deste modo, dos resultados do autor tal vez por se

tratar de uma outra espécie .

Fryxell (1988) analisou os grãos de pólen de espécies de Malvaceae s.str. do

México e, dentre elas, as do gênero Briquetia Hochr., descrevendo-o com possuindo de

29

cinco a 10 aberturas. Briquetia spicata, aqui avaliada apresentou de oito a 10 aberturas,

corroborando os resultados do autor.

Jimenez-Reyes (2003a) analisou os grãos de pólen de Briquetia spicata e seus

resultados foram encontrados, na maioria, no presente estudo quando considerados dados

como polaridade do grão de pólen, características da abertura e do espinho. As diferenças

ficaram por conta da ornamentação da sexina (tectada para a autora) e espinhoso-

microrreticulado-granulada no presente estudo. Acredita-se, no entanto, que a afirmação da

autora se deve ao fato da descrição sob MEV ter sido feita com grãos de pólen não

acetolisados.

Hashmi (1970) estudou vários gêneros de Malvaceae s.str. do Texas, dentre eles,

Gaya violacea Rose considerando seus grãos de pólen isopolares, diferente, portanto, do

tipo de polaridade aqui descrito.

Hanks & Fryxell (1979) descreveu os grãos de pólen de seis espécies de Gaya,

dentre elas, G. gaudichaudiana e G. gracilipes. Os dados encontrados pelo autor não são

corroborados aqui, principalmente, quando são considerados o tipo de abertura e a simetria

(porado e radiossimétrico para o autor), no entanto, os valores apresentados para os

diâmetros do "poro" são semelhantes aqueles encontrados, no presente estudo, para as

dimensões da endoabertura.

Sanchez-Martinez (1982) estudou a palinomorfologia de Gaya calyptrata (Cav.)

H.B.K. considerando seus grãos de pólen, dentre outras características, colporados e

equinados. Os resultados encontrados pelo autor foram, também, aqui observados,

considerando-se, no entanto, que as três espécies foram descritas como tendo sexina

espinhosa e com micro-espinhos.

Christensen (1986a) ao estudar os grãos de pólen de várias espécies de Malvaceae

s.str. estabeleceu três arranjos de distribuição das aberturas que, segundo a autora, pode ser

espiralado ou não. Para Gaya gracilipes ocorre o padrão espiralado, com 9 a 12 cólporos,

espinhos em grande quantidade, base bulbosa (região das columelas sob o espinho muito

larga), teto indistinto, com verrugas pequenas. O presente estudo considerou, para esta

espécie, a ocorrência de 16 a 22 cólporos organizados em um arranjo espiralado

determinado, com grande quantidade de espinhos não "bulbosos", uma vez que eles afilam

gradativamente em direção ao ápice e a sexina é espinhosa, com perfurações e micro-

espinhos. Como definido no Esquema 1, foi considerada como sendo a base do espinho,

para fins de medida e de descrição, aquela região acima da camada de columelas,

diferente, portanto, do estabelecido pela autora que aceitou a camada de columelas como

30

fazendo parte do espinho. Com base nestes resultados não se pode concordar,

integralmente, com aqueles da autora.

Jimenez-Reyes (2003a) analisando palinologicamente Gaya minutiflora Rose

considerou os grãos de pólen apolares, periporados com as aberturas distribuídas de forma

helicoidal laxa, sexina tectada, microperfurada, "bulbosa", espinhos cônicos de ápice

obtuso. No presente estudo foram analisadas detalhadamente três espécies diferentes desta

de Jimenez-Reyes (2003a) e pode-se constatar que em nenhuma foram encontradas

aberturas do tipo poro, imagens em MEV corroboram as observações (Figs. 44, 51, 60), o

padrão de distribuição das aberturas foi classificado como espiralado pois foi feito o

acompanhamento a través de câmera de videos da superficie em giro (Esquema 2) e a

sexina foi descrita como espinhosa ou espinhoso-perfurada.

Hashmi (1970) analisou a palinologia de 10 espécies de Abutilon e os resultados, de

forma geral, foram encontrados no presente estudo. Com relação ao tipo de espinho, o

autor considerou a presença de espinhos afilados, de ápice obtuso ou arredondado sem,

mencionar o tipo aqui encontrado em A. peltatum, ou seja, cilíndrico com constricção logo

abaixo do ápice.

Barth (1975) estudou os grãos de pólen de três espécies de Abutilon e os resultados

relacionados à forma, ao tamanho, à polaridade, ao tipo de abertura e de espinho foram

encontrados, também, no presente trabalho. Quanto à ornamentação, a autora cita a

existência de perfurações diminutas entre os espinhos, não fazendo menção à sexina

espinhoso-microrreticulada encontrada em três espécies ou espinhoso-reticulada, em

apenas A. peltatum.

Sanchez-Martinez (1982) estudou nove espécies de Abutilon diferentes daquelas

aqui analisadas, considerando seus grãos de pólen homogêneos em relação à ornamentação

(espinhosa), à forma (esferoidal) e ao número de aberturas (3 colporados) informações

estas que não podem ser corroboradas, integralmente, com aquelas do presente estudo,

tendo em vista que tais espécies não foram estudadas.

Christensen (1986a) descreveu cinco espécies de Abutilon tanto sob microscopia de

luz quanto eletrônica de varredura. Os resultados aqui obtidos são semelhantes aos do

autor diferindo, apenas, na ormanentação (foveolada à rugulosa, com nanoverrugas

esparsas). Este caráter não foi aqui encontrado mesmo nas imagens sob ML ou MEV.

Jimenez-Reyes (2002) analisou 14 espécies de Abutilon diferentes daquelas aqui

abordadas. Com os dados obtidos a autora confeccionou uma chave polínica. Os resultados

aqui encontrados são semelhantes aos da autora, exceto aqueles relacionados à

31

ornamentação da sexina que, segundo Jimenez-Reyes (2002), além dos espinhos,

apresentou microperfurações, microverrugas ou microgrânulos.

Hashmi (1970) trabalhou com três espécies de Wissadula, dentre elas, Wissadula

holosericea, atualmente transferida para o gênero Allowissadula D.M. Bates. e Wissadula

periplocifolia. Para o autor, as características palinológicas mais importantes e usadas em

sua chave polínica foram: 3 cólporos, ocasionalmente, 4, distância entre os espinhos igual

ou maior que 10 µm separou Allowissadula holosericea (= Wissadula holosericea) de

Wissadula periplocifolia que apresentou grãos de pólen com 4-5 cólporos e distância entre

os espinhos 5,5 µm. No presente estudo pode-se concordar em parte com os resultados de

Hashmi (1970) uma vez que Allowissadula holosericea (= Wissadula holosericea) foi

caracterizada por apresentar 3 cólporos, distância entre os espinhos ca. 12,3 µm porém, a

sexina foi descrita como espinhoso-microrreticulada, enquanto Wissadula periplocifolia

apresentou 3-4-5 cólporos, distância entre os espinhos ca. 10,8 µm e sexina espinhosa com

perfurações. Com relação à ornamentação, a diferença entre os resultados aqui obtidos com

os do autor pode ser devido ao uso apenas de microscopia de luz por Hashmi (1970)

limitando assim o nível de observação.

Sanchez-Martinez (1982) analisou quatro espécies de Allowissadula e, dentre elas,

A. holosericea e duas espécies de Wissadula, dentre elas, Wissadula periplocifolia. Para o

autor, as espécies possuem grãos de pólen tricolporados, estefanocolporados apenas em

Wissadula periplocifolia, esferoidais, tectados, espinhosos. Com relação ao tipo de

espinho, o autor fez uma chave onde Allowissadula holosericea e Wissadula periplocifolia

ficaram reunidas por apresentarem espinhos cônicos, médios, pontiagudos, convexos na

porção proximal e ligeiramente côncavos na porção mediana. No presente estudo, as

espécies apresentaram características muito diferentes daquelas encontradas pelo autor, ou

seja, a forma foi definida como oblato-esferoidal ou suboblata, sexina espinhoso-

microrreticulada, com grânulos e micro-espinhos em A. holosericea e espinhosa com

perfurações e micro-espinhos em W. periplocifolia, os espinhos são curtos, estreitos ou

largos na base apenas na primeira espécie, com uma constricção logo acima da base (A.

holosericea) ou ligeira constricção logo acima da base e outra logo abaixo do ápice

deixando entre as constricções um segmento cilíndrico (W. periplocifolia), o ápice é

obtuso na primeira espécie e arredondado na segunda espécie. Cabe ressaltar que o autor

limitou as suas observações à Microscopia de Luz, diferindo dos nossos ressultados

32

provavelmente por esse motivo, já que no presente trabalho todas as espécies foram

analisadas em microscopio eletrônico de varredura (MEV) e em microscopio de luz (ML).

Christensen (1986a) estudou Wissadula subpeltata e Wissadula densiflora R.E.

Fries descrevendo os grãos de pólen, tanto sob microscópio de luz quanto eletrônico de

varredura, como suboblatos, 3(-4)-colporados, espinhos curtos, afilados, base bulbosa,

sexina espinhosa com teto foveolado e presença de nanoverrugas. As características

encontradas por Christensen (1986a) não foram observadas em Wissadula subpeltata,

principalmente àquelas relacionadas à ornamentação, cabe mencionar que a terminologia

empregada pela autora para certas estruturas não corresponde pela terminologia moderna

preconizada por Punt (1999).

Christensen (1986b) estabeleceu as tendências evolutivas palinológicas com base

em análise sob microscopia de luz e eletrônica de varredura, dentro de Malvaceae s.str. e

considerou oito características basais que evoluíram a partir de um grão de pólen 3-

zonocolporado, espinhoso. Para o autor, a quantidade de aberturas é a principal

característica evolutiva [(2)-3-(4) → polipantoporado], seguida pelo tipo de abertura

(cólporo → poro), presença ou não de ânulo (anel), forma (suboblato → esferoidal) e

tamanho (médio → muito grande) do grão de pólen. Complementando estas características,

outras, de menor importância poderão ser usadas, tais como, espinhos bulbosos ou não,

espessura da nexina, e espinhos de forma variada ou não.

Com base em Christensen (1986b), procurou-se avaliar estas tendências evolutivas

nas espécies aqui analisadas, utilizando-se o número máximo de aberturas, que segundo o

autor é a principal característica evolutiva, e a forma dos grãos de pólen, os outros

caracteres não foram empregados uma vez que não variaram entre as espécies (todas

apresentaram anel e cólporos). Os resultados deste ensaio estão expressos nos Gráficos 1 e

2 apresentados a seguir. De acordo com estes gráficos, Gaya gaudichaudiana foi a espécie

mais derivada, seguida de Gaya domingensis, Gaya gracilipes e Briquetia spicata, todas

estas espécies ficaram no topo dos gráficos, coincidindo este grupo de espécies mais

derivadas com o primeiro grande grupo da chave polínica de identificação que reunia as

espécies apolares. As demais espécies ficaram todas próximas e na base dos gráficos,

mostrando-se assim mais basáis. Estes resultados visualizados nos gráficos reforçam a

idéia de Christensen de que quanto maior o número de aberturas mais derivadas são as

espécies, neste caso, as espécies apolares (situadas no topo dos gráficos) se caracterizaram

por apresentar um número de aberturas superior que às das espécies isopolares, as quais

ficaram próximas da base do gráfico.

33

0 5 10 15 20 25 30 35

Número máximo de aberturas

Abutilon anodoides

Abutilon peltatum

Abutilon purpurascens

Abutilon rufinerve

Allowissadula holosericea

Briquetia spicata

Gaya dominguensis

Gaya gaudichaudiana

Gaya gracilipes

Pseudabutilon aristulosum

Wissadula contracta

Wissadula excelsior

Wissadula glechomatifolia

Wissadula periplocifolia

Wissadula subpeltataE

spéc

ies e

stud

adas

Tendências evolutivas dos grãos de pólen das espécies de Malvaceae aqui estudadas (segundo Christensen, 1986).

Wissadula subpeltata



Wissadula excelsior

Wissadula contracta


Gaya gracilipes

Gaya gaudichaudiana

Gaya dominguensis

Briquetia spicata


Abutilon rufinerve


Abutilon peltatum

Abutilon anodoides Mais derivadas

34

Gaya gaudichaudiana - 32; ***

Gaya dominguensis - 24; ***

Gaya gracilipes - 22; ***

Briquetia spicata - 10; ***

5;** 5;* 4;** 4;** 4;* 3;** 3;** 3;** 3;* 3;* 3;*0

5

10

15

20

25

30

35

Nº m

áxim

o de

abe

rtura

sno

s gr

ãos

de p

ólen

1

Tendências evolutivas dos grãos de pólen das espécies de Malvaceaeaqui estudadas (segundo Christensen, 1986). Gaya gaudichaudiana

Gaya dominguensis

Gaya gracilipes

Briquetia spicata

Abutilon peltatum



Abutilon rufinerve

Wissadula contracta

Abutilon anodoides



Wissadula excelsior


Wissadula subpeltata

Espécies com maior número de aberturas e forma polínica esferoidal (mais derivadas) ; naquelas com o mesmo número de aberturas, a mais derivada é a que possui forma oblato-esferoidal.

Esferoidal=*** *** Oblato-esferoidal = **Suboblata = * *

Mai

s de

rivad

as 35

5. CONCLUSÕES

Com base nos resultados encontrados pode-se estabelecer que as cinco espécies de

Wissadula apresentaram grãos de pólen com certa homogeneidade quando foram

considerados o número de aberturas e o tipo de ornamentação, exceto W. subpeltata que

diferiu quanto à ornamentação e W. periplocifolia quanto à variação no número de

aberturas (3-5) e ao tipo de espinho. A análise do gráfico mostra, também, que as espécies

poderiam ser consideradas basais em relação às demais espécies estudadas.

Um confronto entre Wissadula e os gêneros afins analisados mostrou que:

a) Allowissadula holosericea, espécie que anteriormente estava subordinada ao gênero

Wissadula, apresentou características próximas apenas à W. subpeltata em relação à

ornamentação, ao tipo de espinho diferindo em relação à distância entre os espinhos.

Próximos de Allowissadula holosericea ficaram Abutilon anodoides, A. purpurascens e

A. rufinerve devido ao tipo de ornamentação.

b) Abutilon peltatum foi a única espécie que se mostrou muito diferente de Wissadula e

daquelas dos demais gêneros, inclusive, das de Abutilon por possuir a sexina reticulada,

espinhos cilíndricos e a maior distância entre os espinhos.

c) Briquetia spicata e as espécies de Gaya diferiram de Wissadula e dos outros gêneros,

principalmente, pela polaridade e pelo número de aberturas.

d) Pseudabutilon aristulosum foi aquela que mais se aproximou das quatro espécies de

Wissadula aqui analisadas diferindo, por ter sexina espinhosa com perfurações esparsas

e diminutas e micro-espinhos conspícuos.

Corrobora-se, neste estudo, a existência de gêneros isopolares, com forma diferente da

esferoidal e colporados como já havia sido mencionado por alguns autores anteriores.

Identificou-se, aqui, a existência ornamentação diferente associada à espinhosa

(retículo e microrretículo); que em gêneros apolares, como Gaya, as aberturas não estão

distribuídas aleatoriamente e, sim, seguindo um padrão como fora demostrado nos

esquemas aqui apresentados.

36

6 – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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39

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Tabela 1. Medidas (em µm) dos grãos de pólen em vista equatorial das espécies de Abutilon., Allowissadula, Briquetia, Gaya, Pseudoabutilon

e Wissadula (n = 25).

Espécies Diâmetro Polar Diâmetro Equatorial P/E Forma Tamanho

Faixa de

Variação

x̄ + sx IC 95% Faixa de

Variação

x̄ + sx IC 95%

Abutilon anodoides 51,0-57,4

54,7±0,3 54,1-55,3 55,6-62,2 59,9±0,3 59,3-60,6 0,91 oblato-esferoidal grande

Abutilon peltatum 83,0-95,4 88,7±0,6 87,5-89,8 89,1-101,8 94,8±0,6 93,6-96,1 0,93 oblato-esferoidal grande

Abutilon purpurascens 55,0-66,7 59,1±0,6 57,8-60,4 65,0-72,5 68,3±0,4 67,5-69,2 0,87 suboblata grande

Abutilon rufinerve 59,6-66,2 63,1±0,4 62,4-63,8 68,7-73,9 71,2±0,3 70,5-71,8 0,89 oblato-esferoidal grande

Allowissadula holoseriacea 60,0-71,2 65,2±0,5 64,2-66,2 70,0-81,2 75,8±0,6 74,6-77,1 0,86 suboblata grande

Pseudoabutilon aristulosum 50,0-53,8 52,0±0,2 51,6-52,3 55,0-61,2 57,0±0,4 56,3-57,7 0,91 oblato-esferoidal grande

Wissadula contracta 59,2-65,3 62,2±0,3 61,6-62,9 70,5-75,9 73,6±0,3 73,0-74,2 0,85 suboblata grande

W. excelsior 60,6-67,7 64,8±0,4 64,0-65,7 73,0-79,0 76,7±0,3 76,0-77,4 0,85 suboblata grande

W. glechomatifolia 65,1-71,0 68,2±0,4 67,5-69,0 80,0-85,1 82,1±0,3 81,5-82,7 0,83 suboblata grande

W. periplocifolia 65,0-70,0 66,8±0,3 66,2-67,4 75,0-81,2 78,0±0,3 77,4-78,7 0,86 suboblata grande

W. subpeltata 73,9-78,4 76,0±0,3 75,4-76,6 84,4-89,9 87,4±0,3 86,7-88,0 0,87 suboblata grande

Diâmetro 1 Diâmetro 2 D1/D2 Forma Tamanho

Briquetia spicata 65,0-72,5 68,4±0,4 67,6-69,3 62,5-72,5 67,3±0,5 66,3-68,3 1,02 --- grande

Gaya dominguensis 85,0-100,0

92,2±0,8 90,5-93,8 82,5-97,5 91,2±0,8 89,6-92,7 1,01 --- grande

G. gaudichaudiana 110,0-120,0 114,2±0,6 113,0-115,4 110,0-120,0 114,0±0,5 113,0-115,0 1,00 muito grande

G. gracilipes 92,5-110,0 102,4±0, 8 100,8-104,0 95,0-112,5 103,0±0,8 101,4-104,7 0,99 --- muito grande

40

Tabela 2. Medidas (em µm) dos grãos de pólen em vista polar das espécies de Abutilon, Allowissadula, Briquetia, Gaya, Pseudoabutilon e Wissadula (DEVP = diâmetro equatorial; LA = lado do apocolpo; IAP = índice da área polar) (n = 10).

Espécies Diâmetro Equatorial(DEVP)

LA IAP Área polar Aberturas

Faixa de Variação x̄ Faixa de

Variação x̄ LA/DEVP Número e Tipo

Abutilon anodoides 58,2-64,2

61,2 34,1-36,7 35,5 0,58 grande tricolporado92,1-97,1 94,8 35,5-42,9 38,8 0,41 pequena pentacolporadoA. peltatum 90,2-98,1 94,3 41,4-49,5 46,1 0,49 pequena tetracolporado66,3-72,5 68,7 25,0-28,8 27,3 0,40 pequena tetracolporadoA. purpurascens 66,3-70,0 68,4 31,3-35,0 34,0 0,50 grande tricolporado

A. rufinerve 67,8-71,2 69,7 40,1-43,7 42,1 0,60 grande tricolporadoAllowissadula holoseriacea 71,2-80,0 74,6 43,8-48,8 45,6 0,61 grande tricolporadoBriquetia spicata* pericolporado (8-10 cólporos) Gaya dominguensis* pericolporado (18-24 cólporos) G. gaudichaudiana* pericolporado (26-32 cólporos) G. gracilipes*

pericolporado (16-22 cólporos)

Pseudoabutilon aristulosum 57,0-63,0 59,6 29,0-33,0 31,2 0,52 grande tricolporadoWissadula contracta 68,0-75,0 72,6 41,7-46,2 44,6 0,61 grande tricolporado**

W. excelsior 72,4-79,0 75,7 41,8-48,1 45,6 0,60 grande tricolporadoW. glechomatifolia 77,7-81,7 79,6 45,7-48,5 46,9 0,59 grande tricolporado**

W. periplocifolia 76,4-78,0 76,8 43,3-46,7 44,9 0,59 grande tricolporado**W. subpeltata 84,0-90,6 88,1 47,1-52,0 49,6 0,56 grande tricolporado

* Grão de pólen apolares; ** Raramente 4-5-colporados

41

Tabela 3. Média aritmética (µm) das medidas das aberturas, das camadas da exina e dos espinhos dos grãos de pólen das espécies de Abutilon, Allowissadula, Briquetia, Gaya, Pseudoabutilon e Wissadula (compr. = comprimento; larg. = largura) (n = 10).

Espécies Colpo Endoabertura Espessura da exina

entre os espinhos

Espinhos Anel

compr. larg. compr. larg. exina sexina nexina altura largura sexina * distância sexina ** larg.

Abutilon anodoides 13

1,9 6,1 6,3 2,6 0,8 1,8 4,0 3,2 2,4 11,0 6,4 2,8

A. peltatum 18,8 3,7 9,3 10,0 2,4 0,8 1,5 5,6 3,5 1,9 15,0 7,5 4,5

A. purpurascens 12,5 1,3 5,3 5,7 2,5 0,8 1,7 3,9 3,9 2,6 14,1 6,5 3,1

A. rufinerve 14,8 2,5 7,5 8,1 2,4 0,8 1,6 3,8 3,9 3,0 14,2 6,7 3,0

Allowissadula holoseriacea 15,3 2,2 6,9 7,3 3,1 1,9 1,3 4,3 4,0 3,4 12,3 7,7 3,2

Briquetia spicata 11,7 2,7 6,5 6,4 2,9 1,7 1,2 3,6 3,0 2,8 8,1 6,4 3,3

Gaya dominguensis 10,3 2,9 6,7 6,7 3,4 1,7 1,7 6,4 4,1 4,1 10,1 10,5 3,4

G. gaudichaudiana 9,3 1,8 5,0 4,8 3,5 1,5 2,0 9,0 5,5 5,7 11,9 14,7 3,3

G. gracilipes 12,8 2,3 7,0 7,0 3,0 1,3 1,7 6,4 3,9 4,7 9,5 11,0 3,1

Pseudoabutilon aristulosum 13,4 1,7 5,7 5,8 3,1 1,9 1,3 3,8 2,8 3,9 8,3 7,8 2,6

Wissadula contracta 13,2 1,9 5,8 6,5 2,5 1,0 1,5 3,7 2,5 2,2 8,0 5,9 3,1

W. excelsior 13,3 1,8 5,6 6,1 3,2 1,7 1,6 4,9 2,6 2,6 8,7 7,6 3,2

W. glechomatifolia 13,9 2,2 6,9 7,5 2,6 1,1 1,5 4,6 3,2 3,4 11,9 8,0 3,3

W. periplocifolia 13,6 2.0 6,0 6,3 2,9 1,2 1,7 4,3 3,0 3,0 10,8 7,3 3,1

W. subpeltata 15,0 1,9 6,4 7,1 3,2 1,9 1,3 5,1 3,6 4,0 9,1 9,0 3,5

* espessura da sexina sob o espinho (columela + teto); ** espessura da sexina total (incluindo o espinho)

42

Tabela 4. Medidas (em µm) dos grãos de pólen do material de comparação de espécies de Abutilon, Allowissadula, Briquetia, Gaya, Pseudoabutilon e Wissadula (P = diâmetro polar; E = diâmetro equatorial; DEVP = diâmetro equatorial em vista polar; LA = lado do apocolpo; IAP = índice da área polar) (n=10).

Espécimens Diâmetropolar

x̄

Diâmetro equatorial

x̄

P/E Forma DEVPx̄

LA x̄

IAP Aberturas (número e tipo)

Abutilon anodoides R-201856

55,4 64,2 suboblata0,86 63,6 34,8 tricolporado0,55 Silva et. al. 12 55,0 61,9 0,89 oblato-esferoidal

62,0 35,5 0,57 tricolporado

A. peltatum J.E. Bertoni s.nº (RB313853) 88,1 100 0,88 suboblata 99,0 47,9 0,48 tetracolporado M.F. Leitão Filho 10147 90,4 104,6 0,86 suboblata 102,5/99,8 47,3/40,1 0,46/0,40 tetracolporado/

pentacolporado C.S. Carmo et al. 24315 77,4 89,1

0,87 suboblata

82,0 44,5

0,54 tetracolporado

A. purpurascensD. Fernandes et al. 258 59,8 68,5 0,87 suboblata 67,8 29,4 0,43 tetracolporadoD. Sucre 6622 60,4 68,0 oblato-esferoidal

0,89 67,6 38,8 0,57 tricolporado

A. rufinerve Mello Barreto 8004 62,6 70,0 0,89 oblato-esferoidal 70,8 42,1 0,59 tricolporadoMello Barreto 8549 65,6 73,1 0,90 oblato-esferoidal 73,4 44,4 0,60 tricolporado*I.A. Olinisky s.nº (RB 422713) 64,2 74,2 0,87

suboblata

74,5 44,5

0,60

tricolporado

Allowissadula holoseriaceaP. Fryxell 798 65,6 76,3 suboblata0,86 76,8 41,4 0,54 tricolporadoMr. E Mrs. C. Leavenworth s.nº (MO1220423)

73,1 81,5 0,90 oblato-esferoidal 80,1 46,4 0,58 tricolporado

R.L. Dressler 2295 73,8 85,9 0,86

suboblata

84,1 48,8

0,58

tricolporado Pseudoabutilon aristulosum

R.C.Mendonça et al. 4161 54,9 61,0 0,90 oblato-esferoidal 60,3 32,5 0,54 tricolporadoR. de Lemos Fróes 20256 54,0 60,8 0,89 oblato-esferoidal 61,0 31,3 0,51 tricolporadoG.A. Black et al. 52-15220 55,2 62,7 0,88 oblato-esferoidal

63,3 32,3

0,51

tricolporado

Wissadula contracta J.A. de Jesus et al. 381 64,3 75,3 0,85 suboblata 71,8 40,0 0,56 tricolporadoJ.A.Oliveira s.nº ( BHCB3402) 65,9 78,1 0,84 suboblata 71,9 40,5 0,56 tricolporado Bovini et al. 2566 57,3 65,3 0,88 suboblata


W. excelsior T.S.dos Santos et al. s.nº (RB368203) 65,1 77,5 0,84 suboblata 77,0 45,4 0,59 tricolporado

43

continuação

A. Loureiro et al. s.nº (RB222062) 65,5 77,0 0,85 suboblata

77,3 44,1 0,57 tricolporado W. glechomatifolia

A. Schinini 7644 69,8 81,8 0,85 suboblata 82,0 46,6 0,57 tricolporadoN.I. Matzenbacher s.nº (RB171384) 71,1 83,0 0,86 suboblata 81,1 46,0 0,57 tricolporado H. Monteiro 3809 67,4 77,6 0,87 suboblata


W. periplocifolia Grupo Flora “Pedra do Cavalo” s.nº 67,3 80,0 0,84 suboblata 78,3/80,4 44,2/32,1 0,56/0,40 tricolporado/

pentacolporado G.M. Barroso e J. Fontella s.nº (RB117464)

70,9 81,9 0,87 suboblata 81,9 46,5 0,57 tricolporado*

F. Guerra s.nº (RB55435) 72,9 84,3 0,86 suboblata 83,3/83,5 46,3/35,5 0,56/0,43 tricolporado/pentacolporado

W. subpeltata A. Krapovickas et al. 24236 70,3 85,0 0,83 suboblata 82,9 45,8 0,55 tricolporado M.G. Bovini et al. 1506 62,1 74,0 0,84 suboblata


Diâmetro 1 Diâmetro 2 D1/D2 Briquetia spicata S.R. Hill 12880 68,5

69,1 0,99F.C.Hoehne 4537 70,0 70,4 0,99P.I.S. Braga 2581 69,9 70,1 0,99Gaya dominguensisW.R.Anderson 9135 96,8 97,2 0,99C.R. Gonçalves s.nº (RB90304) 92,5 93,3 0,99Heringen 231 94,6

95,0

0,99

G. gaudichaudiana C. Ramalho Campelo 614 122,5

122,6

0,99

G. gracilipes Krapovickas et al. 24310 105,9 103,8 1,02A.D. Duarte 7495 95,6 96,0 0,99* raramente tetracolporado

44

Fotomicrografias e eletromicrografias de grãos de pólen de espécies de Abutillon Mill. e

Allowisadula holosericea (Sheele) D.M.Bates (Malveae, Malvaceae s.str.). 1-7 - Abutilon

anodoides A. St.-Hil. & Naudin - vista polar: 1. corte óptico, 2. vista geral; vista equatorial:

3. detalhe da abertura em vista frontal, 4. detalhe em corte óptico na região da abertura, 5.

detalhe em corte óptico visualizando as camadas da exina, 6. detalhe da superfície, 7.

detalhe da superfície e das columelas na base de um espinho quebrado. 8-13 - A. peltatum

K. Schum.- vista polar: 8. corte óptico, 9. vista geral; vista equatorial: 10. detalhe da

abertura em vista frontal, 11. detalhe em corte óptico visualizando as camadas da exina e do

tipo de espinho, 12. detalhe em corte óptico na região da abertura, 13. detalhe da superfície.

14-20 – A. purpurascens K. Shum.- vista polar: 14. corte óptico; vista equatorial: 15. vista

geral, 16, 17. detalhe da abertura, 18. detalhe em corte óptico visualizando as camadas da

exina e do tipo de espinho, 19. detalhe do espinho e das columelas, 20. detalhe da

superfície. 21-27 - A. rufinerve A. St.-Hil. - vista polar: 21. corte óptico, 22. vista geral;

vista equatorial: 23. detalhe da abertura, 24. detalhe em corte óptico visualizando as

camadas da exina e do tipo de espinho, 25. detalhe do espinho, 26. detalhe do espinho, das

columelas e da nexina, 27. detalhe da superfície. 28-34 - Allowissadula holoseriacea

(Sheele) D.M.Bates - vista polar: 28. corte óptico; vista equatorial: vista geral, 30. contorno

e abertura, 31, 32. detalhe da abertura, 33. detalhe do espinho e das columelas, 34. detalhe

da superfície.

45

10 mµ 1 33 mµ

1 mµ

6

10 mµ7 3 mµ9 3 mµ

113 mµ

10

1 mµ

12

25 mµ

10µm13 10 mµ14

1 mµ19

3 mµ15 3 mµ16

10 mµ8

1 mµ261 mµ25

3 mµ

3 mµ

23

24

3 mµ2210 mµ20 10 mµ21

3 mµ 18

17

1 mµ

27 10 mµ 10 mµ28 29

10 mµ 3 mµ30 31 5 mµ 32 1 mµ33

1 mµ53 mµ

4

34

3 mµ

46

Fotomicrografias e eletromicrografias de grãos de pólen de Briquetia spicata (Kunth)

Fryxell, espécies de Gaya Kunth. e Pseudabutilon aristulosum K. Schum. (Malveae,

Malvaceae s.str.). 35-41 - Briquetia spicata (Kunth) Fryxell - 35, 36. vista geral; 37. vista

equatorial: detalhe da abertura, 38. grão de pólen fraturado mostrando detalhe das camadas

da exina, 39. detalhe do espinho, 40. detalhe em corte óptico, na região da abertura,

visualizando as camadas da exina, 41. detalhe da superfície. 42-48 - Gaya domingensis

Urb. - 42, 43. vista geral; 44, 45. vista equatorial: detalhe da abertura, 46. detalhe do tipo de

espinho e das columelas, 47. detalhe em corte óptico, na região da abertura, visualizando as

camadas da exina e do tipo de espinho, 48. detalhe da superfície. 49-56 – G.

gaudichaudiana A. St.-Hil. - 49, 50. vista geral; 51, 52. vista equatorial: 51. detalhe da

abertura, 52. detalhe da abertura vista pelo lado interno do grão de pólen, 53. detalhe do

tipo de espinho, 54. detalhe em corte óptico, na região da abertura, visualizando as camadas

da exina e do tipo de espinho, 55. detalhe das camadas da exina e do tipo de espinho, na

região da abertura, 56. detalhe da superfície próximo da base de um espinho. 57-63 - G.

gracilipes K. Schum. - vista polar: 57. corte óptico, 58. vista geral, superfície; vista

equatorial: 59, 60. detalhe da abertura, 61. detalhe do tipo de espinho, 62. detalhe em corte

óptico, na região da abertura, visualizando as camadas da exina, 63. detalhe da superfície.

64-69 - Pseudabutilon aristulosum K. Schum. - vista polar: 64. corte óptico; vista

equatorial: 65. contorno na região da abertura, 66. detalhe da abertura, 67. detalhe da

superfície, 68. detalhe do tipo de espinho, 69. detalhe em corte óptico, na região da

abertura, visualizando as camadas da exina e o tipo de espinho.

47

67

3 mµ

3 mµ

10 mµ 35 10 mµ 3 mµ36 37 3 mµ 3 mµ38

393 mµ

1 mµ

40

41 10 mµ 42 10 mµ 44 2 mµ

46

45

3 mµ

3 mµ 47 10 mµ 10 mµ49

52

5 mµ 53

5 mµ 54 5 mµ 55 1 mµ

43 3 mµ

56 10 mµ

58 5 mµ 3 mµ

3 mµ

60

57

10 mµ 59 5 mµ 62 10 mµ

50 3 mµ

63

10 mµ 64 663 mµ6510 mµ

51

2 mµ

68

69

1 mµ 48

1 mµ

48

Fotomicrografias e eletromicrografias de grãos de pólen de espécies de Wissadula Medik.

(Malveae, Malvaceae s.str.). 70-76 - Wissadula contracta (Link) R.E. Fr. - vista polar: 70.

corte óptico; vista equatorial: 71. vista geral, superfície, 72, 73. detalhe da abertura, 74, 75.

detalhe do tipo de espinho e das columelas, 76. detalhe da superfície. 77-82 – W. excelsior

(Cav.) C. Presl. - vista polar: 77. corte óptico; vista equatorial: 78, 79. contorno e

superfície, 80. vista geral de um grão de pólen fraturado visualizando a camada de

columelas, 81. detalhe visualizando o tipo de espinho e as demais camdas da exina, 82.

detalhe da superfície. 83-89 - W. glechomatifolia R.E. Fr. - vista polar: 83. corte óptico;

vista equatorial: 84. superfície, 85. vista geral, superfície, 86. detalhe das camadas da exina

e parte do lado interno do grão de pólen visualizando o anel entorno da abertura, 87.

detalhe, em corte óptico, das camadas da exina na região da abertura, 88. detalhe do tipo de

espinho, 89. detalhe da superfície. 90-95 - W. periplocifolia (L.) Thwaites - vista polar: 90.

corte óptico, 91. vista geral, superfície; vista equatorial: 92. superfície, 93, 94. detalhe das

camadas da exina e do tipo de espinho, 95. detalhe da superfície. 96-101 - W. subpeltata

R.E. Fr. - vista polar: 96. corte óptico, 97. superfície; vista equatorial: 98. vista geral,

superfície, 99, 100. detalhe da abertura, 101. detalhe da superfície.

49

10 mµ 48

10 mµ 1 mµ71 73

743 mµ

3 mµ 75

1 mµ 10 mµ76 10 mµ78 80

3 mµ 1 mµ81 10 mµ82 83 10 mµ

1 mµ

85

88 1 mµ 89 10 mµ 90 10 mµ

3 mµ92 94 1 mµ 95 10 mµ 96

10 mµ 100 1 mµ

79 10 mµ

10 mµ 3 mµ

10 mµ

10 mµ

10 mµ

10 mµ

3 mµ

5µm5µm

3 mµ

3 mµ

70 72

77

84

86

87

93

91

97 98 99 101

50

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Palinotaxonomia em Wissadula Medik e gêneros afins ...livros01.livrosgratis.com.br/cp084691.pdf · A família Malvaceae possui cerca de 100 gêneros e aproximadamente 1700 espécies