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31/10/2019
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Fotomorfogênese e Movimentos em plantas
The dark side of plant life:Escotomorfogênese
The light side of plant life:Fotomorfogênese
Desestiolamento
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FOTOMORFOGÊNESE:a luz como sinal para a morfogênese vegetal
- Direção
- Periodicidade
- Qualidade
- Intensidade
Principais características da radiação luminosa
Fonte: Kerbauy, GB (2008) Fisiologia Vegetal. 2a. edição
A luz como sinal ambiental
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A luz como sinal ambiental
Principais características da radiação luminosa
- Direção
- Periodicidade
- Intensidade
- Qualidade
- Direção
- Periodicidade
- Intensidade
- Qualidade
A luz como sinal ambiental
Principais características da radiação luminosa
Março Junho
Setembro Dezembro
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- Direção
- Periodicidade
- Intensidade
- Qualidade
A luz como sinal ambiental
Principais características da radiação luminosa
- Direção
- Periodicidade
- Intensidade
- Qualidade
Isaac Newton
A luz como sinal ambiental
Principais características da radiação luminosa
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Comprimento de onda ()
Características físicas da luz: qualidade
Luz visível
Ultravioleta (UV)
MicroondasOndas de rádio
Raios cósmicosRaios gama
Raios X
Infravermelho (IV)
Comprimento de onda (nm)
Modificado de: Kerbauy (2008) Fisiologia Vegetal. 2a. edição
En
erg
ia
Violeta (292)
Vermelho extremo
Amarelo (210)
Azul (260)
Verde (230)
Vermelho (176)
Laranja (193)
(kJmol-1)
A luz como sinal ambiental
Luz visível
Ultravioleta (UV)
MicroondasOndas de rádio
Raios cósmicosRaios gama
Raios X
Infravermelho (IV)
Comprimento de onda (nm)
Modificado de: Kerbauy (2008) Fisiologia Vegetal. 2a. edição
En
erg
ia
Violeta (292)
Vermelho extremo
Amarelo (210)
Azul (260)
Verde (230)
Vermelho (176)
Laranja (193)
(kJmol-1)
Fonte: Purves et al. (2008) Life: The Science of Biology. 8a. edição
A luz como sinal ambiental
Intensidade:
Fluência: µmol fótons m-2
Irradiância: µmol fótons m-2 s-1
Características físicas da luz: qualidade
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- FITOCROMOS: absorvem predominantemente V (650-680 nm) e VE (710-740 nm)
- CRIPTOCROMOS: absorvem azul (425-490 nm) e UV-A (320-400 nm)
- FOTOPROPINAS: absorvem azul (400-500 nm)
- FOTORRECEPTORES DE LUZ UV-B: (UVR-8)
Fotorreceptores em plantasA luz como sinal ambiental
PHY: fitocromosCRY: criptocromosPHOT: fototropinas
A percepção do sinal luminoso e o ciclo de vida das plantas
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Fitocromos
Quais são as características estruturais típicas dos fitocromos?
Quais as principais propriedades bioquímicas e fotoquímicas dos fitocromos?
- Germinação de sementes
- Desestiolamento
- Evitação ao sombreamento
- Relógio biológico, ritmo circadiano
- Indução floral fotoperiódica
Respostas mediadas pelo fitocromoFitocromos
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- Eventos bioquímicos rápidos
- Mudanças morfológicas mais lentas
Taiz, L and Zeiger, E. (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição
Características das repostas induzidas pelos fitocromosPropriedades fotoquímicas
Cromóforo: fitocromobilina (cadeia tetrapirrólica aberta)
Clorofila: 4 grupos tetrapirrólicos
cíclicos
O cromóforoEstrutura dos fitocromos
Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição
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Diferentes apoproteínas dão origem à fitocromos distintosEstrutura dos fitocromos
Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição
Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição
O fitocromo tem vários domínios funcionais importantesEstrutura dos fitocromos
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A isomeração do cromóforo resulta em alterações na apoproteínaModo de ação do fitocromo
NLS: sequência de localização nuclear
Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição
Alterações conformacionais na apoproteína determinam o transporte
do fitocromo para o núcelo
O fitocromo ativo é transportado para o núcleoModo de ação do fitocromo
Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição
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Inibidores da fotomorfogênese:
PIFs(phytochrome-interating factors)
PILs(PIF-like proteins)
Ativadores da fotomorfogênese:
HFR1 (long hypocotyl in far-red 1)
HY5 (long hypocotyl 5)
LAF1(long after far-red light 1)
Ubiquitina ligases
COP1 Constitutive Photomorphogenic 1
E3 Ub ligase
Fonte: Bae G, Choi G (2008) Annu. Rev. Plant Biol. 59: 281-311
Os alvos primários do fitocromo ativo são fatores de transcriçãoModo de ação do fitocromo
Respostas fisiológicas mediadas pelo fitocromo
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Germinação de sementes
A percepção da luz V e Ve modula a germinação
Figura: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição
Luz e Germinação
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GAABA
Luz vermelha
FveFv
O fitocromo interage com fitormônios durante a germinaçãoLuz e Germinação
Desestiolamento
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hipocótilo
cotilédone
gancho apical
O fitocromo e o desestiolamentoDesestiolamento
Corpos prolamelares Grana (pilha de tilacóides)
Luz
Diferenciação dos cloroplastosDesestiolamento
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Abertura do gancho apical nas dicotiledôneasDesestiolamento
AdeMet: adenosilmetioninaACC: ácido carboxílico aminopropanoAIA: ácido indolilacético
Abertura do gancho apical nas dicotiledôneasDesestiolamento
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Etileno e o alongamento celular
Escape do sombreamento
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Escape do sombreamento
A resposta de escape do sombreamento
Baixa AltaDensidade do dossel
NicotianaCaracterísticas
• Alongamento do pecíolo
• Alongamento dos entrenós
• Senescência foliar prematura
Boonman 06
Escape do sombreamento
A resposta de escape do sombreamento
Baixa AltaDensidade do dossel
Nicotiana
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Escape do sombreamento
Chenopodium album
A razão V:Ve e o escape do sombreamento
V:Ve2.28
V:Ve0.61
V:Ve0.22
V:Ve0.18
Ballare 99
Enrequecimento com Ve = vizinhos
Escape do sombreamento
As plantas também podem detectar seus vizinhos
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Taiz, L and Zeiger, E. (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição
Plantas de sombra X Plantas de sol Escape do sombreamento
Figura: Taiz, L and Zeiger, E. (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição
O aumento na tolerância à sombra pode aumentar a produtividade
Escape do sombreamento
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Controle da Floração
PHY: fitocromosCRY: criptocromosPHOT: fototropinas
Outros fotorreceptores na fotomorfogênese?
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Criptocromos
Quais são as características estruturais típicas dos criptocromos?
Quais as principais propriedades bioquímicas e fotoquímicas dos criptocromos?
- Desestiolamento
- Inibição do alongamento caulinar
- Expansão foliar
- Relógio biológico/ritmo circadiano
- Indução floral
Respostas mediadas pelo criptocromoCriptocromos
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PHR: photolyase related domainCCT2: CRY2 C-terminus
Modo de ação e regulação dos criptocromosCriptocromos
Interação entre fotorreceptores
Interação entre fotorreceptores durante a fotomorfogênese
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Movimentos em plantasTropismos e Nastismos
Tropismos X Nastismos
Tropismos: movimentos orientados em relação ao estímulo
Nastismos: movimentos de reação ao estímulo, mas não orientados a este
Fototropismo Nictinastismo
Fonte dos vídeos:http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/tropism/tropisms.html
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Tropismos:
Fototropismo
Fonte :http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/tropism/tropisms.html
Fotorrecepção do estímulo fototrópico
Tipo selvagemou
Mutantes cry1, cry2
Mutantes phot1
Fototropismo
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PHY: fitocromosCRY: criptocromosPHOT: fototropinas
As fototropinas medeiam o fototropismoFototropismo
Fototropinas: modo de ação
LUZ AZUL
ESCURO
Fototropismo
Estrutura das fototropinas:1 domínio cinase2 domínios LOV (“luz, oxigênio ou voltagem”)
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Fototropinas: modo de açãoFototropismo
Fototropismo: histórico das descobertasFototropismo
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Fototropismo: histórico das descobertasFototropismo
Fototropismo: histórico das descobertasFototropismo
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Hipótese da
Distribuição assimétrica das auxinas
Fototropismo
Gene responsivo a auxina acoplado ao
GUS (cor azul)
Acúmulo de auxinas no lado sombreado
Tratamento com NPA:inibidor do transporte
polar de auxinas
NPA: ácido N-1-naftilfitlâmico
Fototropismo
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Escotropismo: crescimento em direção contrária à luz
Monstera sp.Nepenthes sp.
Fototropismo
Heliotropismo ou “solar tracking”
Fonte do vídeo: http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/tropism/tropisms.html
Vídeo: Heliotropismo em girassol
Fototropismo
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Tropismos:
Gravitropismo
Fonte dos vídeos:http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/tropism/tropisms.html
g
Vídeos: Gravitropismo em plântulas de girassol e em Coleus
g
Caules: gravitropismo
negativo
Raízes:gravitropismo
positivo
Fonte do vídeo:http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/tropism/tropisms.html
Vídeo: Gravitropismo em plântulas de milho
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Percepção da gravidade: amiloplastos
g
Gravitropismo
Percepção da gravidade na parte aérea
Ep – epidermeC – córtexEn – endoderme (bainha amilífera)VT – tecido vascular
Gravitropismo
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Selvagem Mutante scr
Percepção da gravidade na parte aérea: endoderme
Mutante scarecrow (scr):
deficiente na diferenciação da endoderme
e bainha amilífera
Gravitropismo
parte área raízes
Percepção da gravidade na parte aérea: endoderme
?
Gravitropismo
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Gravitropismo
Pelos radiculares
Raiz lateral
Meristema Apical radicular
Coifa
Zo
na
de
Div
isão
Ce
lula
r
Percepção da gravidade nas raízes: a coifa
Gravitropismo
Percepção da gravidade nas raízes: a coifa
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Ativação de sensores mecânicos pelos estatólitosGravitropismo
A realocação das PIN altera o fluxo de auxinas na raiz
DR5::GFP (gene responsivo a auxina acoplado a GFP)
Gravitropismo
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Gravitropismo nas raízesGravitropismo
Diferentes fases do gravitropismo radicular e seus períodosGravitropismo
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parte área
Gravitropismo radicular e caulinar: diferenças e similaridades
raízes
Sinal para a região de alongamento
Gravitropismo
Vídeo: Tigmotropismo em trepadeiras da família Convolvulaceae
Fonte:http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/tropism/tropisms.html
Tropismos:
Tigmotropismo
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Fonte:http://www.blackwellpublishing.com/products/journals/suppmat/tpj/tpj1637/tpj1637sm1.qt
Vídeos: Tigmotropismo em raízes de Arabidopsis thaliana e Lepidium sativum
Tigmotropismo em raízes
Nastismos
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Nastismos:
Nictinastismo
Fonte:http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/nastic/nastic.html
Vídeos: Nictinastismo em Oxalis sp e em feijoeiro
Mecanismo de abertura e fechamento foliar
pulvino
Nictinastismos
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Vídeo: Tigmonastismo em Mimosa pudica
Fonte:http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/nastic/nastic.html
Nastismos:
Tigmonastismo
Controle do tigmonastismo: mecanismos elétricos e químicos
Mecanismo elétrico:
Geração de um potencial de ação(velocidade de cerca de 2cm s-1)
Mecanismo químico:
Turgorinas(ex: glucosídeos do ácido gálico)
Tigmonastismos
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Tigmonastismo em plantas carnívoras
Vídeo: Tigmonastismo em Dioneae sp
Fonte:http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/nastic/nastic.html
Drosera sp
Tigmonastismo em plantas carnívoras
Vídeo: Tigmonastismo em Dioneae sp
Fonte:Forterre, J.M. Skotheim, J. Dumais and L. Mahadevan, How the Venus flytrap snaps, Nature 433 (2005), pp. 421–425.
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Nastismos:
Circunutação
Vídeo: Circunutação em plântulas de girassol
Fonte:http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/nastic/nastic.html
BibliografiaLivros:
Kerbauy (2008) Fisiologia Vegetal, 2a ed.Capítulo 15 – Fotomorfogênese em PlantasCapítulo 16 – Movimentos em Plantas
Taiz & Zeiger (2013) Fisiologia Vegetal, 5a ed.Capítulo 17 – FitocromosCapítulo 18 – Respostas à luz azul (item: Fotorreceptores de luz azul)Capítulo 19 – Auxinas (item: Ações das auxinas: tropismos vegetais)
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