UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS

ESCOLA DE VETERINÁRIA E ZOOTECNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA ANIMAL

DISCIPLINA: SEMINÁRIOS APLICADOS

MECANISMOS DE MOTILIDADE BACTERIANA

Gisely Lázara Prado Santos Orientador: Profª. Drª. Albenones José de Mesquita

GOIÂNIA 2011

ii

GISELY LÁZARA PRADO SANTOS

Mecanismos de Motilidade Bacteriana

Área de Concentração: Sanidade, Higiene e Tecnologia de Alimentos Linha de Pesquisa: Higiene, ciência, tecnologia e inspeção de alimentos

Orientador: Prof. Dr. Albenones José de Mesquita - EVZ/UFG Comitê de Orientação: Profª. Drª. Cíntia Silva Minafra e Rezende-EVZ/UFG

GOIÂNIA 201

Seminário apresentado junto à Disciplina Seminários Aplicados do Programa de Pós-Graduação em Ciência Animal da Escola de Veterinária e Zootecnia da Universidade Federal de Goiás. Nível:Mestrado

iii

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ...................................................... Erro! Indicador não definido.

2 REVISÃO DE LITERATURA ................................. Erro! Indicador não definido.

2.1 Morfologia e Ultraestrutura bacteriana ............... Erro! Indicador não definido.

2.1.1 Flagelos ........................................................... Erro! Indicador não definido.

2.1.1 Pili.................................................................... Erro! Indicador não definido.

2.2 Tipos de mecanismos de motilidade .................. Erro! Indicador não definido.

2.2.1 Motilidade do tipo swarming ........................... Erro! Indicador não definido.

2.2.2 Swimming (nadar) ........................................... Erro! Indicador não definido.

2.2.3 Twitching ......................................................... Erro! Indicador não definido.

2.2.4 Sliding .............................................................. Erro! Indicador não definido.

2.2.5 Gliding ............................................................ Erro! Indicador não definido.

2.2.6 Darting ............................................................. Erro! Indicador não definido.

3 CONSIDERAÇÕES FINAIS .................................. Erro! Indicador não definido.

REFERÊNCIAS ........................................................ Erro! Indicador não definido.

iv

LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1 – Classificação das bactérias de acordo com os tipos de flagelos. (a)

bactéria monotríquia, (b) bactéria lofotríquia, (c) bactéria peritríquia, (d) Bactéria

anfitríquia, (e) bactéria lofotríquia, (f) bactéria peritríquia ........................................ 7

FIGURA 2 – Estrutura do Flagelo de uma célula Gram negativa ............................ 8

FIGURA 3 - Mecanismos de motilidade superficial (a)swarming, (b)twitching, (c)

gliding, e (d) sliding. Os organismos mostrados são P. mirabilis, P. aeruginosa,

Cytophaga hutch, e S. marcescens respectivamente. Comprimentos das células

variam de 2µm (no painel a) a 10µm (no painel c). ............................................... 10

FIGURA 4 – Swarming. Mecanismo de movimentos multicelulares de bactérias

através de uma superfície alimentada por flagelos rotativos helicoidais. .............. 12

FIGURA 5 – Swimming. Movimento da bactéria individualmente em meio liquido,

também realizado por um flagelo rotativo.............................................................. 13

FIGURA 6 – Twitching. É o movimento de superfície da bactéria que é alimentado

pela extensão do Pili, que em seguida anexa à superfície e, posteriormente é

recolhido puxando a célula para ficar mais próxima do local de fixação. .............. 15

FIGURA 7 – Sliding. É a translocação da superfície passiva que é alimentada pelo

crescimento e facilitada por um surfactante. A direção do movimento das células é

indicada por setas pretas, e os mecanismos que possibilitam do movimento são

indicados por círculos coloridos. ........................................................................... 16

FIGURA 8 – Cultura da bactéria com mecanismo gliding F. johnsoniae.

Espalhamento da colônia com células do tipo selvagem. Bara indica um milímetro.

.............................................................................................................................. 17

FIGURA 9 – Gliding. É um movimento de superfície ativa que não necessita

de flagelos ou pili e envolve-adesão focal complexas. .......................................... 18

FIGURA 10 – Darting. Cultura da cepa de Staphylococcus albus e parte da zona

de espalhamento. .................................................................................................. 19

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1 INTRODUÇÃO

A capacidade das células para se deslocarem é essencial para uma

ampla diversidade de processos biológicos. Por exemplo, a migração

celular direcionada é essencial para o desenvolvimento do embrião, o

sistema nervoso central, e os mecanismos básicos da imunidade em

mamíferos superiores, mas também é a base para a formação de biofilme e

formação de corpo de frutificação em bactérias eucariontes unicelulares. De

fato, as pesquisas sobre motilidade estabeleceram os princípios do movimento

celular eucariótico com pormenor extraordinário (MIGNOT, 2007).

As bactérias colonizam superfícies em muitos ambientes diferentes.

Dependendo da disponibilidade de nutrientes e condições da superfície, estas

podem permanecer localizadas, mudarem-se para colonizar áreas maiores,

invadir tecido do hospedeiro, ou elaborar corpos de frutificação para produzir

esporos e aguardar as estações mais favoráveis. A motilidade fornece uma

vantagem de sobrevivência sob uma grande variedade de ambientes,

permitindo as bactérias responderem à condições favoráveis ou desfavoráveis

para competirem com sucesso com outros microrganismos. Assim as bactérias

desenvolveram diferentes sistemas para se locomoverem em superfícies

liquidas ou outras (HARSHEY & MATSUANMA, 1994; HARSHEY, 2003).

Muitas mas não todas as bactérias apresentam motilidade, ou seja,

movimento auto-propelido, em circunstâncias adequadas. O movimento

pode ser alcançado por alguns mecanismos, os quais são: mecanismo de

enxame ou pulular ou swarming, mecanismo de natação ou swimming

mecanismo de extensão e retração ou twitching, mecanismos de deslizamento

sliding e gliding e por fim o mecanismo darting.

O swarning é o movimento multicelular de bactérias através da

superfície e é realizado por meio de flagelos rotativos helicoidais. O swimming

é o movimento individual de bactérias em meio líquido realizado pela rotação

dos flagelos. O twitching é o movimento superficial de bactérias que é realizado

pela extensão da pili, que em seguida, se anexa à superfície e posteriormente

retrai, puxando a célula mais perto do local de fixação. Gliding é um movimento

de superfície que não exige flagelos ou pili e envolve adesão focal complexas.

6

Sliding é a translocação passiva na superfície que é realizada por crescimento

e facilitada pelo surfactante. E não existem muitos estudos sobre o mecanismo

darting (KEARNS, 2010).

Diante do exposto sobre os mecanismos de motilidade bacteriana

objetivou-se no presente trabalho mostrar como estes se desenvolvem e as

principais diferenças e particularidades entre as categorias já estudadas.

7

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Morfologia e Ultraestrutura bacteriana

As bactérias são extremamente variáveis quanto ao tamanho e formas

que apresentam. Quanto à motilidade, a maioria das bactérias apresentam

estruturas que são responsáveis pela sua translocação em superfícies, dentre

elas pode-se destacar, o pili e os flagelos.

2.1.1 Flagelos

São as principais estruturas responsáveis pela locomoção das bactérias.

Caracterizam-se por serem longas, delgadas e relativamente rígidas,

apresentando cerca de 20 nm de espessura e 15 a 20 µm de comprimento.

Diante do número e da distribuição dos flagelos, as bactérias podem ser

classificadas como: atríquias (sem flagelos), monotríquias (um único flagelo),

anfitríquias (um flagelo em cada extremidade), lofotríquias (um tufo de flagelos

em uma, ou ambas as extremidades) e peritríquias (apresentando flagelos ao

longo de todo o corpo bacteriano) (FIGURA 1) (KYAW, 2009).

FIGURA 1 – Classificação das bactérias de acordo com os tipos de

flagelos. (a) bactéria monotríquia, (b) bactéria lofotríquia, (c)

bactéria peritríquia, (d) Bactéria anfitríquia, (e) bactéria

lofotríquia, (f) bactéria peritríquia

FONTE: Adaptado de Tortora, 1998

8

Para melhor entendimento da estrutura do flagelo esta pode ser

subdividida em 3 regiões: filamento, corpo basal e gancho, sendo estas duas

últimas importantes para a inserção e movimentação do filamento. O filamento

dos flagelos apresenta estrutura helicoidal, com comprimento de onda

constante para cada espécie. Sua extremidade distal é revestida por uma

proteína seladora. O gancho apresenta maior espessura que o filamento,

sendo composto por diferentes subunidades protéicas. O corpo basal

corresponde à porção mais complexa do flagelo, apresentando 4 anéis ligados

a um bastão central em bactérias Gram negativas, enquanto em Gram

positivas são observados apenas 2 anéis. Os anéis externos L e P associam-se

ao LPS e peptidioglicano, respectivamente, enquanto os anéis S e M estão

associados à membrana citoplasmática (FIGURA 2) (KYAW, 2009;

MERINO,2006).

FIGURA 2 – Estrutura do Flagelo de uma célula Gram negativa FONTE: Adaptado de Madigan, 2003

2.1.1 Pili

Muitas bactérias podem apresentar um tipo de apêndice, denominado

pilus F ou fímbria sexual. Este tipo de fímbra é normalmente encontrado em um

menor número nas células, variando de 1 a 10. O pilus F corresponde a uma

9

estrutura bastante longa e menos rígida que as fímbrias convencionais,

estando envolvida no reconhecimento de outras bactérias, em um processo de

transferência de genes denominado conjugação. Alguns estudos já apresentam

pili tipo IV estrutura responsável por mecanismo de motilidade (KYAW, 2009;

NUDLEMAN & KAISER, 2004)

2.2 Tipos de mecanismos de motilidade

Há muito tempo atrás J. Henrichsen pesquisou os mecanismos de

motilidade em superfície em centenas de cepas de 40 espécies de bactérias

pertencentes a 18 gêneros diferentes. Ele identificou seis categorias

diferentes: swimming, swarming, gliding, twitching, sliding, e darting.

Apenas nos dois primeiros puderam ser correlacionados com a presença

de flagelos. Desde então, têm-se pesquisado muito mais sobre as outras

quatro formas de mobilidade (HARSHEY, 2003). A tabela 1 apresenta algumas

informações dos mecanismos de motilidade em superfície (FIGURA 3 ).

TABELA 1. Principais características dos vários tipos de movimentação

de superfície.

Tipos de

motilidade Organelas

Diferencia-ção celular

Taxa de expansão da colônia (µm/s)

Função Gênero da bactériaa

Swarming Flagelo Sim 2-10 Superfície de colonização

Aeromonas, Azospirillum, Bacillus, Clostridium, Escherichia, Proteus, Pseudomonas, Rhodospirillum, Salmonella, Serratia, Vibrio, Yersinia

Twitching/ social gliding/ motilidade retrátil

Pili Tipo IV Não 0,06 -0,3

Superfície de colonização, formação de biofilme, desenvolvimento do corpo de frutificação, binfecção do fago, transformação e conjugação

Aeromonas, Acinetobacter, Azoarcus, Bacteroides, Branhamella, Comomonas, Dichelobacter, Eikenella, Kingella, Legionella, Moraxella, Myxococcus, Neisseria, Pasteurella, Pseudomonas, Ralstonia, Shewanella, Streptococcus, Suttonella, Synechocystis, Vibrio, Wolinella

Gliding/ Adventurous gliding

Desconhecido Não 0,025-10 Superfície de colonização

Anabaena, Cytophaga, Flavobacterium, Flexibacter, Mycoplasma, Myxococcus, Phormidium, Saprospira, Stigmatella

Sliding/ Espalhamento

Nenhuma Não 0,03-6 Superfície de colonização

Acinetobacter, Alcaligenes, Bacillus, Escherichia, Flavobacterium, Mycobacterium, Serratia, Streptococcus, Vibrio

10

a Nem todas as espécies no gênero apresentam a motilidade indicada. b Função do Pili Tipo IV, e não a motilidade twitching por si, é necessário para a infecção do fago, transformação e conjugação.

FIGURA 3 - Mecanismos de motilidade superficial (a)swarming, (b)twitching, (c)

gliding, e (d) sliding. Os organismos mostrados são P. mirabilis, P.

aeruginosa, Cytophaga hutch, e S. marcescens respectivamente.

Comprimentos das células variam de 2µm (no painel a) a 10µm (no

painel c).

FONTE: Adaptado de Henrichsen, 1972

2.2.1 Motilidade do tipo swarming

Este mecanismo de motilidade foi distinguido das outras formas de

translocação por superfície por HENRICHSEN (1972), conceituou-se o

movimento de swarming (FIGURA 4) como o tipo de translocação da superfície

produzido com a ação do flagelo, mas diferente do swimming. O padrão

micromorfológico é altamente organizado em giros e bandas. O movimento é

11

contínuo e regularmente segue ao longo do eixo das células que são

predominantemente agregadas em feixes durante o movimento.

Os flagelos são o requisito mais importante para a motilidade swarming,

juntamente com um aumento da biossíntese flagelar, mas este tipo de

movimento exige um aumento das interações célula-célula e a presença de um

surfactante (KEARNS, 2010). A maioria das bactérias que realizam este

movimento tem um arranjo de flagelos peritríquios, em que múltipos flagelos

são distribuídos aleatoriamente na superfície da célula (KEARNS & LOSICK,

2003; MERINO et al., 2006). Os flagelos peritríquios foram um pacote juntos

quando rotacionados, para aumentar efetivamente a rigidez flagelar e fazer a

geração de força mais eficientes em líquidos viscosos, uma propriedade

que também pode explicar a sua correlação com o movimento swarming

(ATSUMI et al., 1996).

Recentemente, na Escherichia coli, que possui flagelos peritríquios, foi

demonstrado o movimento de swarming entre duas superfícies opostas que

estavam fixadas próximas (COPERLAND et al., 2010; DARNTON et

al.,2010).Observando isto KEARNS (2010) considerou em seu trabalho que

como um único flagelo exige um investimento mínimo de recursos e é

suficiente pra motilidade tipo swimming, é tentador especular que a síntese de

múltiplos flagelos peritríquios é uma adaptação específica pra gerar força em

ambientes viscosos e para pulular (swarm) sobre e entre as superfícies.

TURNER et al. (2010) realizou um estudo do mecanismo de motilidade

swarming em modelos de Escherichia coli, nele revela que quando

cultivada em uma superfície rica em nutrientes, úmido, as células se

diferenciam do estado vegetativo para o estado swarm:

elas alongam, produzem mais flagelos, secretam agentes umectantes, e

movem-se através da superfície em pacotes coordenados.

12

FIGURA 4 – Swarming. Mecanismo de movimentos multicelulares de bactérias

através de uma superfície alimentada por flagelos

rotativos helicoidais.

FONTE : Adaptado de Kearns, 2010

2.2.2 Swimming (nadar)

É o tipo de translocação superficial produzida através da ação de um

flagelo, mas é diferente do swarming e só acontece quando o filme de fluido da

superfície é suficientemente espesso. O padão micromorfológico é

desorganizado. As células se movem individualmente e de forma aleatória da

mesma maneira como as baterias flageladas em montagens molhadas

(HENRICHSEN, 1972).

Foi observado por HARSHEY (2003) que enquanto swarming é um

movimento de um grupo de bactérias o de swimming é individual (FIGURA 5).

LAUGA & POWERS (2009) definem que uma bactéria é uma “swimmer”

(nadadora) se esta se move deformando seu corpo de uma forma periódica. No

âmbito do trabalho deles não foi considerado “nadar”, situações como a

polimerização da actina da célula hospedeira por patógenos do gênero Listeria,

ou a flutuação mediada de microrganismos aquáticos tais como as

Cyanobacteria.

E. coli e bactérias relacionadas movem-se por swimming por ambientes

líquidos com ajuda de seis a oito flagelos rotativos que são ancorados através

dos órgãos em posições distribuídas aleatoriamente no envelope celular, com

isso podem mover propositadamente para cima ou para baixo os gradientes

químicos, um fenômeno conhecido como quimiotaxia (BARKER et al., 2006;

13

BOEHM, 2010). Quando todos os motores flagelares giram simultaneamente

no sentido anti-horário (counterclockwise – CCW), os filamentos individuais

flagelares são combinados em um pacote e a célula é impelida para frente em

uma corrida em linha reta. Estas corridas são interrompidas por quedas,

episódios curtos de rotação flagelar no sentido horário (clockwise – CW),

levando à dispersão do feixe e uma orientação aleatória da célula (BOEHM,

2010).

Segundo HAZELBAUER et al. (2008) tombos são suprimidos quando as

células se movimentam em uma direção favorável. Na presença de um

gradiente químico este comportamento transmite dentro de um movimento

aleatório tentencioso que direcione a migração líquida e, portanto, permite que

a célula bacteriana realize a quimiotaxia. Eventos de tombo são iniciados

através da ligação da forma fosforilada da CheY ao complexo interruptor

flagelar. O estado de fosforilação de CheY e, portanto, queda de frequência é

controlado por um mecanismo de processamento de sinal bem compreendido

que é capaz de perceber, responder e adaptar-se aos gradientes químicos. Em

suma, um grupo de interação de proteínas receptoras e enzimas

dinamicamente define o nível de fosforilação de um regulador de resposta

(CheY), que se liga a uma proteína (FliM) no complexo do interruptor na base

do motor flagelar. Esta ligação CheY-P/FliM determina viés do motor (CLUZEL

et al., 2000), e, portanto, o comportamento quimiotáticos (TYNDALL et al.,

2008).

FIGURA 5 – Swimming. Movimento da bactéria individualmente em meio

liquido, também realizado por um flagelo rotativo.

FONTE: Adaptado de Kearns, 2010

14

2.2.3 Twitching

Twitching foi originalmente definido como uma espécie de translocação

de superfície realizada por um mecanismo desconhecido, ocorrendo em ambas

bactérias flageladas e não flageladas, mas nunca devido à ação de flagelos. O

padrão micromorfológico é variável, mas não é organizado como na motilidade

swarming e gliding. As células se movem predominantemente isoladas, embora

possa ocorrer agregados móveis. O movimento aparece como intermitente e

espasmódico e não acompanha regularmente o eixo ao longo da célula

(HENRICHSEN, 1972).

Este mecanismo (FIGURA 6) ocorre em uma grande variedade de

bactérias (Tabela 1) requer uma superfície úmida, e permite que as células se

movam para frente e para trás em velocidades de alguns décimos

micrômetro por segundo (MATTICK, 2002). Muitas espécies de bactérias,

incluindo Pseudomonas aeruginosa, patógeno oportunista que contribui para as

infecções das vias aéreas, fatal na fibrose cística, o agente causador da

honorréia Neisseria gonorrhoeae e o predador do solo Myxococcus xanthus

usam o pili tipo IV (TFP) para mover em superfícies (BARKEN et al., 2008;

GIBIANSKY et al, 2010). JIN et al.(2011) relatam em seu trabalho que os TFP

estão associados ao modo “tremor” de motilidade coletiva, no qual as células

exibem movimentos irregulares aparentemente aleatórios. Um único tipo de pili

IV sofre ciclos extensão de adesão e liberação da retração que são acionados

por um mecanismo de ATP (NUDLEMAN & KAISER, 2004; SATYSHUR et al.,

2007).

O TFP único pode gerar forças até cerca de 100 pN, e pilis múltiplas

podem cooperativamente gerar forças até cerca de 1nN para permitir

movimento em superfícies. Para percorrer distâncias que são

significativamente mais longas que a extensão de um pili único (tipicamente

vários microns), as bactérias implantam pilis múltiplos utilizando um mecanismo

“cabo-de-guerra” (HOLZ, 2010). Esses estudos mostram que a PTF age como

atuadores lineares para permitir o movimento direcional (SKERKER & BERG,

2001).

15

FIGURA 6 – Twitching. É o movimento de superfície da bactéria que é

alimentado pela extensão do Pili, que em seguida anexa à

superfície e, posteriormente é recolhido puxando a célula para

ficar mais próxima do local de fixação.

FONTE: Adaptado de Kearns, 2010

Com base em observações sobre a infecção do fago de Pseudomonas

aeruginosa, DE (1980) propôs que a retração do pili polar foi a força motriz dos

espasmos de motiidade. É claro que a retração do pili polar foi a força

motriz de espasmos motilidade. É claro agora que a extensão ativa e

retração do pili Tipo IV está envolvido em espasmos de motilidade (SKERKER

& BERG, 2001). Estes pili são cerca de 6 nm de diâmetro e de até 4 µm de

comprimento, que são tipicamente encontradas em um ou ambos os pólos da

célula. Taxas de expansão radial das colônias através de espasmos, a

motilidade pode se aproximar de 0,3 µm/s .

Esta forma de movimento trás o fenômeno de deslizamento sociais e

formação de corpos de frutificação e também está envolvido na formação de

biofilme. Pili funcionais tipo IV são necessários para bacteriófago infecção

transformação, a conjugação, e as respostas da célula hospedeira.Dado que

a distinção histórica entre a motilidade gliding e motilidade twitching agora é

uma questão de semântica, MATTICK (2002) sugeriu o uso de um termo

mais neutro e descritivamente preciso novas como "motilidade retrátil" para

descrever a motilidade mediada por tipo IV pilus extensão e retração.

2.2.4 Sliding

Este mecanismo é uma espécie de translocação superficial produzida

pelas forças expansivas em uma cultura de crescimento em combinação

16

com propriedades especiais de superfície das células, resultando em redução

do atrito entre as células e o substrato. O padrão micromorfológico é de uma

folha uniforme de células bem embaladas em uma única camada. Essa

folha se move lentamente como uma unidade (HENRICHSEN, 1972).

HARSHEY (2003) relata em seu trabalho que o mecanismo de sliding

(FIGURA 7) é realizado pelas forças expansivas de uma colônia de

crescimento em combinação com a tensão superficial reduzida e isso tem sido

observado em muitas bactérias. Folhas de células empacotadas em diferentes

direções podem se espalhar para fora como uma unidade, sugerindo que

esta não é uma forma ativa de movimento (FIGURA 2 d). Há uma forte

correlação entre a produção de surfactantes, tais como

lipopeptídeos, lipopolissacarídeos (LPS), glicolipídeos e o deslizamento/

espalhamento do fenômeno sliding (BROWN & HASE, 2001; RECHT ET AL.,

2000). Embora passivo esse modo de translocação provavelmente

desempenha um papel importante na colonização bacteriana da superfície

(Recht &Kolter, 2001).

FIGURA 7 – Sliding. É a translocação da superfície passiva que é alimentada

pelo crescimento e facilitada por um surfactante. A direção do

movimento das células é indicada por setas pretas, e os

mecanismos que possibilitam do movimento são indicados

por círculos coloridos.

FONTE: Adaptado de Kearns, 2010

2.2.5 Gliding

É um tipo de translocação na superfície realizada por um mecanismo

desconhecido ocorrendo apenas em bactérias não flageladas. O padrão

17

micromorfológico é altamente organizado em giros e bandas. O movimento é

contínuo e regular seguindo o eixo longitudinal das células que são

predominantemente agregadas em feixes durante o movimento

(HENRICHSEN, 1972).

Segundo McBRIDE (2001) a motilidade bacteriana por deslizamento é

definida como translocação de células lisas sobre uma superfície por um

processo ativo que requer gasto de energia. O gliding não requer flagelos, e

movimento celular geralmente segue o eixo ao longo da célula. Como

resultado de seus movimentos, bactérias com mecanismos gliding

frequentemente produzem colônias que têm bordas finas espalhadas (FIGURA

8).

FIGURA 8 – Cultura da bactéria com mecanismo gliding F. johnsoniae.

Espalhamento da colônia com células do tipo selvagem. Bara

indica um milímetro.

FONTE: Adaptado ARGAWAL et al. (1997). Fotomicrografias foram tiradas

com uma câmera Olympus OM-4T montada em um microscópio de contraste

de fase invertido Nikon Diaphot

No caso deste mecanismo as bactérias são capazes de translocar

suavemente em superfícies sólidas ao longo de seu eixo longitudinal na

ausência de organelas visíveis (FIGURA 9). Também é definida por uma longa

translocação dos corpos sólidos durante a qual a contorção, contração ou

alterações peristáltica não são visíveis, a mudança de forma restrita à flexão.

Movimentos de deslizamento nem sempre são regulares, mas intermitentes e

hesitantes, com freqüentes mudanças de direção (MIGNOT,2007).

18

A Motilidade gliding é observada vários e diferentes grupos de bactérias

filogeneticamente não relacionados entre os quais e os de forma não exaustiva

são os myxobacteria, o molicutes, cianobactérias eo grupo Cytophaga /

Flavobacterium, que compreende as bactérias do filo Bacteriodetes como

Flavobacterium, Cytophaga e Flexibacter sp. O mecanismo gliding permanece

em grande parte um mistério, exceto para myxobacteria e cianobactérias um

modelo comum tem sido proposto para explicar a motilidade gliding, estudos

realizados em vários sistemas têm favorecido múltiplos mecanismos, em vez

de um mecanismo universal. No entanto, maioria dos modelos não possuem

suporte molecular e é possível, aparentemente, que os diferentes tipos de

movimento possam realmente usar mecanismos semelhantes, mas

adaptados (WOLGEMUTH,2002).

FIGURA 9 – Gliding. É um movimento de superfície ativa que não necessita

de flagelos ou pili e envolve-adesão focal complexas.

FONTE: Adaptado de Kearns, 2010

2.2.6 Darting

O conceito inicial de darting dado por HENRICHSEN (1972) define como

uma espécie de translocação de superfície produzida pelas forças expansivas

desenvolvido em um agregado de células dentro de uma cápsula comum

e resulta na ejeção de células do agregado. O padrão micromorfológicos é de

que as células e agregados de células distribuídas ao acaso com áreas vazias

no meio ágar. Nem pares celulares e nem nem agregados se movem, exceto

19

durante a ejeção que é observado como uma cintilação no microscópio(

FIGURA 10).

FIGURA 10 – Darting. Cultura da cepa de Staphylococcus albus e parte da

zona de espalhamento.

FONTE: Adaptado de Henrichsen,1972

20

3 CONSIDERAÇÕES FINAIS

Antes quando se falava em mecanismo de motilidade bacteriana o

flagelo era primeira estrutura associada, no entanto nas últimas décadas,

avaliação de diferentes modos de colonização e movimentação por

bactérias de superfície levou a uma nova apreciação e compreensão da

fisiologia microbiana na superfície. Pode-se notar que as bactérias possuem

outras formas de movimentação com uso de diferentes estruturas.

Tradicionalmente as bactérias são vistas como microrganismos

unicelulares que crescem como indivíduos separados em um ambiente. Mas à

medida que o papel do biofilme foi sendo aceito esta visão mudou, e a

movimentação bacteriana além de ser muito importante para sua sobrevivência

em meios favoráveis ou não também está ligada à formação de biofilmes, um

exemplo disso é a adaptação que torna essas bactérias altamente móveis, o

mecanismo de motilidade swarming. Além disso, no biofilme as bactérias

secretam polissacarídios que promovem a adesão bacteriana, sobrevivência e

o próprio movimento.

O conhecimento detalhado de todos os mecanismos de motilidade

proporciona uma maior compreensão da colonização bacteriana das

superfícies e múltiplos pontos de intervenção na infecção bacteriana. Pois a

movimentação bacteriana pode permitir que espécies patogênicas migrem

mais, e acabem aderindo e dispersando a partir dos locais de infecção. O

mecanismo de swarming pode proteger patógenos de macrófagos e muitas

vezes é co-regulador da secreção da toxina.

Acredita-se que por meio do swarming bactérias de diversas espécies

tornam-se resistentes a uma ampla gama de antibióticos. Pois por estarem

agregadas estas podem expressar algum antibiótico, fazendo com que

desenvolvam sistemas de resistência pra evitar a auto intoxicação durante o

tempo que estão se movimentando em conjunto.

Diante do exposto, destaca-se que a motilidade desempenha um papel

crucial na fisiologia bacteriana e bactérias que vivem em diferentes habitats

tem necessidade de possuir sistemas de locomoção adaptados ao seu

ambiente particular.

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REFERÊNCIAS

1. ATSUMI, T.; MAEKAWA, Y.; YAMADA, T.; KAWAGISHI,I.; IMAE,Y.; HOMMA, M. Effect of viscosity on swimming by the lateral and polar flagella of Vibrio alginolyticus. Journal of Bacteriology. Nagoya, v .178, n. 16, p. 5024–5026, Ago.1996.

2. BAKER, M. D.; WOLANIN, P. M.; STOCK, J. B. Signal transduction in bacterial chemotaxis. BioEssays. Princeton, v.28, n. 1, p.9–22, Jan. 2006.

3. BARKEN,K. B.; PAMP, S. J.; YANG, L.; GJERMANSEN, M.;

BERTRAND, J. J.; KLAUSEN, M.; GIVSKOV, M.; WHITCHURCH, C. B.; ENGEL, J. N.; TOLKER-NIELSEN, T. Roles of type IV pili, flagellum-mediated motility and extracellular DNA in the formation of mature multicellular structures in Pseudomonas aeruginosa biofilms. Environmental Microbiology. Lyngby, v.10, n. 9, p 2331–2343, set. 2008.

4. COPELAND, M. F.; FLICKINGER, S. T.; TUSON, H. H.; WEIBEL, D. B.

Studying the dynamics of flagella in multicellular communities of Escherichia coli by using biarsenical dyes. Applied Environmental Microbiology. Madison. v.76, n.4, p.1241–1250, fev. 2010.

5. DARNTON, N. C.; TURNER, L.; ROJEVSKY, S.; BERG, H. C. Dyanmics

of bacterial swarming. Biophysical Journal. Cambridge. v. 98 n. 10, p. 2082–2090, mai.2010.

6. DE, B. A function of Pseudomonas aeruginosa PAO polar pili: twitching

motility. Canadian Journal of Microbiology. Canada. v. 26, n.2, p. 146–154, Fev.1980.

7. GIBIANSKY, M. L.; CONRAD, J. C.; JIN, F.; GORDON, V. D.; MOTTO, D.

A.; MATHEWSON, M. A.; STOPKA, W. G.; ZELASKO, D.C.; SHROUT, J.D.; WONG, G. C. Bacteria use type IV pili to walk upright and detach from surfaces. Los Angeles. Science. v.330, n.6001, p.330-197, Out. 2010.

8. HARSHEY, R. M.; MATSUYAMA, T. Dimorphic transition in Escherichia coli and Salmonella typhimurium: surface-induced differentiation into hyperflagellate swarmer cells. Proceedings of the Natinonal Academy Sciences of USA. Austin, v.91 p. 8631–8635 Ago.1994

22

9. HARSHEY, R. M.; Bacterial motility on a surface: many ways to a common goal. Annual Review Microbiology. Austin, v.57, p. 249–273, Out. 2003.

10. HENRICHSEN, J. Bacterial surface translocation: a survey and a

classification. Bacteriological Reviews. Copenhagen, v. 36, n.4, p. 478–503, Dez. 1972.

11. HOLZ, C.; OPITZ, D.; GREUNE, L.; KURRE, R.; KOOMEY, M.; SCHMIDT, M.A.; MAIER, B. Multiple pilus motors cooperate for persistent bacterial movement in two dimensions. Physical Review Letters 104:178104, abr. 2010

12. KYAW, C.M. Morfologia e ultraestrutura bacterianas - Microbiologia UnB. 2009. Disponível em: http://vsites.unb.br/ib/cel/microbiologia/morfologia2/morfologia2.html. Acesso em 09 de setembro de 2011.

13. KEARNS, D. B.; LOSICK, R. Swarming motility in undomesticated

Bacillus subtilis. Molecular Microbiology. Cambridge, v.49, p. 581–590 (2003).

14. MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M. & PARKER, J. Brock biology of microorganisms. 8th ed. New Jersey. Prentice Hall. 1997.

15. MATTICK J.S. Type IV pili and twitching motility. Annual Review Microbiology.Brisbane, v. 56 p. 289–31, abr. 2002.

16. MERINO, S.; SHAW, J. G.; TOMÁS, J. M. Bacterial lateral flagella: an

inducible flagella system. FEMS Microbiology Letters. Barcelona, v. 263, p.127–135, out. 2006.

17. MIGNOT, T. The elusive engine in Myxococcus Xanthus gliding motility.

Cellular and Molecular Life Science. Marsellie, v.64, n.21 p. 2733–

2745, nov. 2007.

18. NUDLEMAN, E.; KAISER, D. Pulling together with type IV pili. Journal

Molecular Microbiology Biotechnology. v.7 n.1-2, 52–62, 2004.

19. SATYSHUR, K. A.; WORZALLA, G. A.; MEYER, L. S.; HEINIGER,

E.K.; AUKEMA, K. G.; MISIC, A. M.; FOREST, K. T. Crystal structures of

the pilus retraction motor PilT suggest large domain movements and

23

subunit cooperation drive motility. Structure. v.15, n. 3, p.363–376, mar.

2007

20. SKERKER JM, BERG HC.Direct observation of extension and retraction

of type IV pili. Proceedings of the Natinonal Academy Sciences of

USA. v. 98 p. 6901–4, abr. 2001

21. TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia - 6ª Ed.,

ARTMED editora, Porto Alegre, 1998.

22. TURNER, L., ZHANG, R., DARNTON, N. C. & BERG, H. C. Visualization of flagella during bacterial swarming. Journal of Bacteriology. v.192, p. 259–3267, 2010.

23. WOLGEMUTH, C., HOICZYK, E., KAISER, D. AND OSTER, G. How

myxobacteria glide. Current Biology.v.12, n. 5 p 16-9. 2002.