UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ ... - petagronomia.ufc.br Marcos.pdf · financeiro e concessão da bolsa, ao Núcleo de Ensino e Estudos em Forragicultura (NEEF) e ao Laboratório

UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

CURSO DE AGRONOMIA

MARCOS NEVES LOPES

ADUBAÇÃO NITROGENADA EM CAPIM-MASSAI: TROCAS GASOSAS,

MORFOFISIOLOGIA E COMPOSIÇÃO QUÍMICO-BROMATOLÓGICA

FORTALEZA 2010

MARCOS NEVES LOPES



Monografia submetida à Coordenação do Curso de Agronomia, da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial para obtenção do título de Engenheiro Agrônomo. Área de concentração: Forragicultura e Pastagens Orientador: Prof. Magno José Duarte Cândido

FORTALEZA 2010

L85a Lopes, Marcos Neves

Adubação nitrogenada em capim-massai: trocas gasosas, morfofisiologia e composição químico-bromatológica / Marcos Neves Lopes. -- Fortaleza, 2010.

156 f. ; il. color. enc. Orientador: Prof. Dr. Magno José Duarte Cândido

Co-orientador: Roberto Cláudio Fernandes Franco Pompeu Monografia (Graduação) – Universidade Federal do Ceará, Centro de Ciências Agrárias, Departamento de Zootecnia, Fortaleza, 2010. 1. Estrutura do dossel. 2. Fotossíntese. 3. Nitrogênio. I. Cândido, Magno José Duarte (Orient.). II. Pompeu, Roberto Cláudio Fernandes Franco. III. Universidade Federal do Ceará – Graduação em Agronomia. IV. Título.

CDD 631

MARCOS NEVES LOPES



Monografia submetida à Coordenação do Curso de Agronomia, da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial para obtenção do título de Engenheiro Agrônomo. Área de concentração: Forragicultura e Pastagens. Aprovada em 15/06/2010.

BANCA EXAMINADORA

________________________________________________ Prof. Dr. Magno José Duarte Cândido (Orientador)

Universidade Federal do Ceará - UFC

________________________________________________ Prof. Dr. Claudivan Feitosa de Lacerda Universidade Federal do Ceará - UFC

________________________________________________ Dr. Roberto Cláudio Fernandes Franco Pompeu

Universidade Federal do Ceará - UFC

Aos meus pais Manoel Benevides e Maria

Alzenir, pelo apoio, incentivo e carinho

imensurável e por terem, na humildade de

ambos, “alicerçado” minha personalidade e

caráter que norteiam minha vida.

Aos meus irmãos Emanuel, Francisco,

Claudiene e Paulinha, por acreditarem na

minha pessoa e pelo amor, carinho e incentivo

sem mensuração.

Minha Gratidão Eterna

AGRADECIMENTOS

A Deus, acima de tudo, pelas oportunidades, por guiar meus passos, abrir

“janelas” nos momentos difíceis e pelo suprimento constante de forças para continuar a

caminhada.

À SESu, especialmente ao Programa de Educação Tutorial (PET), pelo auxílio

financeiro e concessão da bolsa, ao Núcleo de Ensino e Estudos em Forragicultura (NEEF) e

ao Laboratório de Nutrição Animal da UFC (LANA), pelo suporte em algumas etapas da

pesquisa.

Ao Prof. Dr. Magno José Duarte Cândido, pela orientação, confiança,

ensinamentos e pelo exemplo profissional de competência e honestidade.

Ao amigo Dr. Roberto Cláudio Fernandes Franco Pompeu, pela relevante co-

orientação, conhecimentos transmitidos, confiança e amizade.

Ao Prof. Dr. Claudivan Feitosa de Lacerda, pela colaboração e ensinamentos.

Ao amigo Prof. Ms. Rodrigo Gregório, pela colaboração, ensinamentos,

confiança, amizade e incentivo constante, ao amigo Benício, pelo apoio e incentivo durante a

fase inicial na academia e ao amigo Robson Lima, pelo apoio, incentivo e amizade.

Ao Prof. Dr. Francisco Marcus Lima Bezerra, pela colaboração e ensinamentos.

Ao Prof. Dr. Ervino Bleicher, pelo apoio, incentivo, colaboração e ensinamentos.

Ao Prof. Dr. Márcio Cleber de Medeiros Corrêa, pelo apoio e colaboração.

Ao amigo Dr. Márcio Peixoto, pelo apoio, incentivo, ensinamentos e amizade.

Aos amigos, Zé Wellington e Ronaldo 05, pela determinação e relevante

colaboração nas avaliações de campo e pela amizade e convívio.

Ao amigo Amauri Mendonça, aos colegas Alan, Diego, Nery e Marcelo, pela

ajuda relevante em algumas etapas da pesquisa e aos amigos Luís Neto e Fernandinho, pela

amizade, incentivo e confiança.

As amigas Mazé e Thaíse, minha prima Daniely e a Meirinha, pelo apoio,

incentivo e por acreditarem na minha pessoa.

Aos colegas do PET, Gabriel, Everton, Lineker, Neto, Tássia, Winne, Levi e Igor

pela amizade e convívio.

Aos meus pais, Manuel Benevides e Maria Alzenir, meus irmãos Emanoel,

Francisco, Claudiene e Paulinha, pelo apoio, incentivo, confiança e amizade.

E a todos, que de uma forma ou de outra, presente ou presente em ausência,

contribuíram para concretização deste trabalho.

"Vencedores neste mundo são os que procuram as circunstâncias de que precisam e, quando não as encontram, as criam."

(Bernard Shaw)

SUMÁRIO

RESUMO.................................................................................................................................11

ABSTRACT.............................................................................................................................12

1 INTRODUÇÃO....................................................................................................................13

2 CAPÍTULO I: REVISÃO DE LITERATURA.................................................................15

2.1 O capim-massai.................................................................................................................15

2.2 Adubação nitrogenada e trocas gasosas em plantas forrageiras tropicais..................16

2.3 Adubação nitrogenada e crescimento de plantas forrageiras.......................................19

2.4 Adubação nitrogenada e fluxo de biomassa (morfogênese) em plantas

forrageiras................................................................................................................................22

2.4.1 Taxa de aparecimento foliar e filocrono..........................................................................23

2.4.2 Taxa de alongamento foliar..............................................................................................25

2.4.3 Taxa de alongamento das hastes......................................................................................26

2.4.4 Taxa de senescência foliar...............................................................................................27

2.5 Adubação nitrogenada e estrutura do dossel forrageiro...............................................28

2.5.1 Número de folhas vivas por perfilho................................................................................30

2.5.2 Relação lâmina foliar/colmo............................................................................................31

2.5.3 Perfilhamento...................................................................................................................32

2.5.4 Densidade de forragem....................................................................................................33

2.6 Adubação nitrogenada e composição químico-bromatológica em plantas

forrageiras................................................................................................................................34

REFERÊNCIAS......................................................................................................................37

3 CAPÍTULO II: TROCAS GASOSAS EM CAPIM-MASSAI ADUBADO COM CINCO DOSES DE NITROGÊNIO DURANTE O ESTABELECIMENTO E REBROTAÇÃO......................................................................................................................50 RESUMO.................................................................................................................................50

ABSTRACT.............................................................................................................................50

3.1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................51

3.2 MATERIAL E MÉTODOS..............................................................................................52

3.2.1 Local e período experimental (caracterização geral).......................................................52

3.2.2 Tratamentos e delineamento experimental......................................................................53

3.2.3 Manejo geral do experimento..........................................................................................53

3.2.4 Avaliação das trocas gasosas ..........................................................................................56

3.2.5 Análise estatística.............................................................................................................57

3.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO......................................................................................58

3.4 CONCLUSÕES.................................................................................................................67

REFERÊNCIAS......................................................................................................................68

4 CAPÍTULO III: ÍNDICES DE CRESCIMENTO EM CAPIM-MASSAI SUBMETIDO A DIFERENTES DOSES DE ADUBAÇÃO NITROGENADA.........................................72 RESUMO.................................................................................................................................72

ABSTRACT.............................................................................................................................72

4.1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................73



4.2.2 Tratamentos e delineamento experimental .....................................................................74

4.2.3 Manejo geral do experimento .........................................................................................75

4.2.4Avaliação dos índices de crescimento .............................................................................77



4.4 CONCLUSÕES.................................................................................................................87

REFERÊNCIAS......................................................................................................................88

5 CAPÍTULO IV: FLUXO DE BIOMASSA EM CAPIM-MASSAI DURANTE O ESTABELECIMENTO E REBROTAÇÃO SOB CINCO DOSES DE ADUBO NITROGENADO ...................................................................................................................91 RESUMO.................................................................................................................................91

ABSTRACT.............................................................................................................................91

5.1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................92



5.2.2 Tratamentos e delineamento experimental......................................................................93

5.2.3 Manejo geral do experimento .........................................................................................93

5.2.4 Avaliação das características do fluxo de biomassa .......................................................95



5.4 CONCLUSÕES...............................................................................................................103

REFERÊNCIAS....................................................................................................................104

6 CAPÍTULO V: COMPONENTES DA BIOMASSA EM CAPIM-MASSAI DURANTE O ESTABELECIMENTO E REBROTAÇÃO SOB CINCO DOSES DE ADUBO NITROGENADO..................................................................................................................107 RESUMO...............................................................................................................................107

ABSTRACT...........................................................................................................................107

6.1 INTRODUÇÃO...............................................................................................................108

6.2 MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................108

6.2.1 Local e período experimental (caracterização geral).....................................................108

6.2.2 Tratamentos e delineamento experimental....................................................................109

6.2.3 Manejo geral do experimento .......................................................................................109

6.2.4 Avaliação dos componentes da biomassa do dossel .....................................................111

6.2.5 Análise estatística...........................................................................................................112

6.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO....................................................................................113

6.4 CONCLUSÕES...............................................................................................................124

REFERÊNCIAS....................................................................................................................125

7 CAPÍTULO VI: COMPONENTES ESTRUTURAIS DO RESÍDUO PÓS-CORTE EM CAPIM-MASSAI ADUBADO COM CINCO DOSES DE NITROGÊNIO......................................................................................................................128 RESUMO...............................................................................................................................128

ABSTRACT...........................................................................................................................128

7.1 INTRODUÇÃO...............................................................................................................129




7.2.3 Manejo geral do experimento........................................................................................131

7.2.4 Avaliação das características estruturais do resíduo pós-corte .....................................133



7.4 CONCLUSÕES...............................................................................................................138

REFERÊNCIAS....................................................................................................................139

8 CAPÍTULO VII: PRODUTIVIDADE E COMPOSIÇÃO QUÍMICO-BROMATOLÓGICA EM CAPIM-MASSAI ADUBADO COM CINCO DOSES DE NITROGÊNIO......................................................................................................................142 RESUMO...............................................................................................................................142

ABSTRACT...........................................................................................................................142

8.1 INTRODUÇÃO...............................................................................................................143




8.2.3 Manejo geral do experimento........................................................................................145

8.2.4 Avaliação da biomassa total e composição químico-bromatológica.............................147



8.4 CONCLUSÕES...............................................................................................................153

REFERÊNCIAS....................................................................................................................154

9 CONSIDERAÇÕES FINAIS............................................................................................156

ADUBAÇÃO NITROGENADA EM CAPIM-MASSAI: TROCAS GASOSAS, MORFOFISIOLOGIA E COMPOSIÇÃO QUÍMICO-BROMATOLÓGICA

Autor: Marcos Neves Lopes

Orientador: Prof. Dr. Magno José Duarte Cândido

RESUMO

Objetivou-se avaliar as trocas gasosas, os índices de crescimento, o fluxo e os

componentes da biomassa e a composição químico-bromatológica do capim-massai durante o estabelecimento e a rebrotação em casa de vegetação sob cinco doses de nitrogênio (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 de solo) num delineamento inteiramente casualizado num arranjo em parcelas subdivididas, sendo as doses de nitrogênio, as parcelas e os ciclos de crescimento (estabelecimento e as rebrotações 1 e 2), as subparcelas, com cinco repetições. Os ciclos de crescimento influenciaram todas as características fisiológicas do capim-massai, com exceção do índice de suficiência de nitrogênio. As doses de nitrogênio (N) influenciaram a transpiração, a temperatura, a taxa de fotossíntese, a concentração de CO2, o índice relativo de clorofila e o índice de suficiência de nitrogênio nas folhas de capim-massai, enquanto para condutância estomática, relação fotossíntese/transpiração, relação fotossíntese/condutância, isso não ocorreu. Constatou-se efeito do N para todos os índices de crescimento do capim-massai, porém, as idades de crescimento não influenciaram nas variáveis taxa de crescimento da cultura, razão de área foliar e razão de peso foliar (reb 1) e área foliar específica (reb 2). A taxa de alongamento foliar mostrou-se superior nas maiores doses de N no perfilho principal quando comparado ao primário, assim como no crescimento de estabelecimento em relação às rebrotações. A taxa de senescência foliar posterior não foi influenciada pelas doses de N, porém foi superior para o perfilho principal e no estabelecimento. O número de folhas vivas por perfilho foi superior para as maiores doses, para o perfilho principal e no estabelecimento, o inverso ocorrendo para o filocrono. As taxas de produção e acúmulo de forragem foram incrementadas pelas doses de N. As variáveis massa seca de forragem verde, de lâmina foliar verde, densidade populacional de perfilhos e densidade de forragem apresentaram efeito linear crescente às doses de N nos três ciclos. A altura do dossel e da folhagem foram superiores no estabelecimento e rebrotação 2, respectivamente, decrescendo nas maiores doses de N. A lâmina de irrigação foi superior para as maiores doses e na reb 1. A eficiêcia de uso da água respondeu positivamente às doses de N. A eficiência de uso do nitrogênio foi influenciada tanto pela adubação quanto pelos ciclos. A massa seca de forragem total residual, de forragem verde residual, de colmo verde residual e massa seca radicular respondeu positivamente, enquanto a massa seca de lâmina foliar residual revelou comportamento quadrático com os níveis de N. O teor de proteína bruta (PB) foi incrementado e o de fibra insolúvel em detergente neutro corrigida para cinzas e proteína (FDNcp), fibra insolúvel em detergente ácido (FDA) e hemicelulose (HCEL) reduzidos nas maiores doses de N, com o teor de PB sendo superior no estabelecimento e o inverso ocorrendo para os teores de FDNcp, FDA e HCEL. A adubação nitrogenada proporcionou respostas positivas sobre as características morfofisiológicas e composição químico-bromatológica do capim-massai. Os ciclos de crescimento modificaram os parâmetros morfogênicos e estruturais. As idades influenciaram os índices de crescimento da forrageira estudada.

Palavras chaves: Estrutura do dossel. Fotossíntese. Nitrogênio. Panicum maximum.

NITROGEN FERTILIZATION ON MASSAI GRASS: GAS EXCHANGE, MORPHOPHYSIOLOGY AND CHEMICAL COMPOSITION

Author: Marcos Neves Lopes

Adviser: Prof. Dr. Magno José Duarte Cândido

ABSTRACT

To evaluate the gas exchange, the growth rates, the tissue flow, the biomass components and the chemical and bromatological composition of massai grass during the establishment and regrowth in a greenhouse under five levels of nitrogen (0, 150 , 300, 450 and 600 mg N•dm-3 soil) this research undertaken. A completely randomized with split-plot design of five nitrogen levels (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 of soil) being the parcels and cycles (establishment, regrowth 1 and 2), the subparcels and five replicates (plots) were adopted. The physiological characteristics were affected by the growth cycles of massai grass, with except to the nitrogen sufficiency index. The nitrogen (N) fertlization levels influenced the leaf transpiration rate, the leaf temperature, the leaf photosynthesis rate, the CO2 concentration, the chlorophyll relative index and the nitrogen sufficiency of massai grass, while to the stomatal conductance, the photosynthesis/transpiration ratio and photosynthesis/conductance ratio, this not ocurred. It was observed effect of N fertilization levels for all growth variables of massai grass, however the herbage growth rate, the leaf area ratio, the leaf weight ratio (reg 1) and the specific leaf area (reg 2) were not influenced. The leaf elongation rate was superior at the highest N fertilization level to the main tiller when compared to the primary tiller, as well as at the establishment in relation to regrowth. The senescence rate of leaves after cut was not affected by N levels, however it was superior in main tiller and establishment. The number of live leaves per tiller was superior to the highest N levels, to the main tiller and establishment, and the opposite ocurred to phyllochron. The herbage production and accumulation rates were increased by N fertilization levels. The green forage dry mass, the green leaf dry mass, the tiller population density and forage density variables presented crescent linear effect to the N fertilization on three cycles. The canopy and foliage height were superior in the establishment and regrowth 2, respectively, and decreased at the higher N fertilization. The total depth water was higher to the larger N levels and regrowth 1. The water use efficiency responded positively to the N fertilization levels. The nitrogen use efficiency was influenced in both fertilization and cycles. The total residual forage dry mass, the residual green forage dry mass , the residual green culm dry mass and the root dry mass responded positively to the N fertilization levels. The residual green leaf dry mass presented square effect with N fertilization levels. The crude protein (CP) content was increased while the neutral detergent fiber corrected for ash and protein (NDFap), acid detergent fiber (ADF) and hemicellulose (HCEL) contents were reduced at higher N fertilization levels. The CP content was superior at the establishment and the opposite ocurred to the NDFap, ADF and HCEL contents. The nitrogen fertilization proportioned positive responses on the morphophysiological characteristics and chemical composition of massai grass. The growth cycles modified the morphogenic and the structural parameters. The ages influenced the growth indexes of massai grass.

Keywords: Nitrogen. Photosynthesis. Panicum maximum. Canopy structure

13

1 INTRODUÇÃO

A exploração pecuária no território brasileiro baseia-se no uso de pastagens, em

função das condições edafoclimáticas favoráveis e da disponibilidade de áreas para serem

utilizadas nessa atividade. No entanto, os resultados econômicos obtidos pela grande parcela

dos pecuaristas do país são modestos, considerando-se o grande potencial existente, ficando

explícita necessidade de atenção ao manejo tecnificado das pastagens e à fertilidade do solo,

visando-se garantir a produtividade e longevidade dos pastos. Nesse sentido, faz-se necessária

a obtenção de ganhos em produtividade que permitam tornar a pecuária uma atividade mais

rentável e competitiva.

Por constituir o recurso forrageiro base na alimentação de ruminantes nos

sistemas de produção predominantes na pecuária brasileira, a maximização do uso das

pastagens garante a minimização de custos nos sistemas de produção, pois perfaz a forma de

alimentação mais econômica, em função do acesso direto do próprio animal à forragem

produzida.

O potencial de produção de uma planta forrageira é determinado geneticamente,

porém, para que este potencial seja alcançado, as condições do meio e o manejo são de grande

relevância para o êxito do sistema de produção. Existem várias espécies forrageiras com

potencial de resposta ao manejo intensivo que podem ser usadas nos sistemas de produção a

pasto, entre estas, destaca-se a espécie Panicum maximum, com cultivares de ampla adaptação

às diferentes condições edafoclimáticas e apresentando elevada produção de biomassa.

No ano de 2001 foi lançado o capim-massai, um híbrido natural resultante do

cruzamento entre Panicum maximum e Panicum infestum, mostrando elevado potencial

produtivo e constituindo uma importante opção forrageira para a intensificação dos sistemas

de produção em pastagens no Brasil. Para que seja conhecida a produtividade dessa gramínea,

nas diversas regiões de cultivo, devem ser conduzidas pesquisas avaliando a resposta a

diferentes fatores de produção, especialmente à fertilidade do solo, que é o fator mais

manipulável pelo homem. Dentro deste fator de produção, o nitrogênio é o nutriente mais

relevante, por ser o componente essencial dos aminoácidos e proteínas, ácidos nucléicos,

hormônios e clorofila, dentre outros compostos orgânicos essenciais à vida das plantas.

14

De acordo com Colozza (1998), uma grande quantidade de estudos demonstrara

aumentos significativos na produção de biomassa do Panicum maximum com o suprimento de

nitrogênio. Apesar de a maioria desses estudos apresentarem comportamentos lineares,

magnitude das respostas são variadas. Dessa forma, há a necessidade de se desenvolver

pesquisas sobre as doses de nitrogênio aplicadas para uma melhor resposta das plantas

forrageiras em quantidade e qualidade.

A produção de biomassa de forragem é o principal componente que define a

capacidade de suporte das pastagens, daí a relevância do conhecimento de seus componentes

para se compreender como as estratégias de manejo (adubação, irrigação, ajuste da carga

animal e outros) os influenciam. Tal produção é influenciada por fatores extrínsecos, como:

radiação, temperatura do ar, umidade e fertilidade do solo entre outros, e intrínsecos ao

dossel, destacando-se a eficiência de captação e utilização dos recursos disponíveis

(ALEXANDRINO et al., 2005).

Apesar do manejo da pastagem representar um dos principais mecanismos para

garantir a sustentabilidade dos sistemas de produção animal em pastagens, informações

relevantes sobre o comportamento morfofisiológico de muitas espécies forrageiras em

resposta ao manejo do suprimento de nitrogênio no solo ainda são insuficientes. A

importância do componente fertilidade do solo tem origem na natureza química restritiva da

maioria dos solos tropicais e no elevado potencial de extração de nutrientes do solo pelas

plantas forrageiras (WERNER et al., 1996).

Esta pesquisa foi conduzida com o objetivo de avaliar: trocas gasosas, índices de

crescimento, fluxo de biomassa (morfogênese), componentes da biomassa e composição

químico-bromatológica do capim-massai manejado com cinco doses de adubação nitrogenada

durante o estabelecimento e rebrotações em casa de vegetação.

15

2 CAPÍTULO I: REVISÃO DE LITERATURA

2.1 O capim-massai

O principal centro de origem dos capins do gênero Panicum é a África tropical

(PARSONS, 1972), sendo encontradas formas nativas até a África do Sul, em margens de

florestas, onde ocupa solo recém-desmatado e em pastagens sob sombra rala de árvores. Seu

habitat abrange altitudes desde o nível do mar até 1800 m (BOGDAN, 1977).

Em 1982 a Embrapa Gado de Corte recebeu do Institut Français de Recherche

Scientifique pour le Développement en Coopération (ORSTOM), (hoje IRD - Institut de

Recherche pour le Développement) toda sua coleção de Panicum maximum, composta de 426

acessos (JANK, 1995). Desse total, 156 acessos foram avaliados na primeira fase, sendo que

os 25 melhores foram avaliados em uma Rede de Ensaios Regionais, selecionados os sete

melhores (JANK et al., 1994), para posterior avaliação sob pastejo em pequenas parcelas, dos

quais foram liberadas as cultivares Tanzânia e Mombaça. Além dos dois mencionados, outros

acessos apresentaram características importantes, entre eles, o BRA - 007102, lançado

comercialmente como cv. Massai, que se mostrou promissor e bem adaptado à região do

Cerrado (EUCLIDES et al., 1995), podendo contribuir com a diversificação forrageira e

sustentabilidade dos sistemas de produção em pastagens.

O capim-massai é um híbrido espontâneo entre Panicum maximum x Panicum

infestum e foi coletado na Tanzânia na rota entre Dar es Salaam e Bagamoyo em 1969. É uma

planta que forma touceira com altura média de 60 cm e folhas quebradiças, sem cerosidade e

largura média de 9 mm. As lâminas foliares apresentam densidade média de pêlos curtos e

duros na face superior. A bainha foliar apresenta densidade alta de pêlos curtos e duros e os

colmos são verdes (EMBRAPA, 2001).

Em relação à produção agronômica dessa forrageira, trabalhos realizados pela

Embrapa Gado de Corte, mostraram que o capim-massai apresentou uma produção de massa

seca de folhas em parcelas (15,6 t•ha-1) semelhante ao capim-colonião (14,3 t•ha-1), apesar do

porte de apenas 60 cm de altura, em contraste com os 150 cm deste último, nas mesmas

condições. Essa alta produção em relação ao capim-colonião é por causa da sua capacidade de

produção de folhas, 30% superior à de colmos; e à sua capacidade de rebrotação, 83%

superior à do capim-colonião. Moreno (2004) estudando quatro cultivares de Panicum

16

maximum constatou produções de 20539; 19686; 21133; 17550 e 29086 kg MS•ha-1•ano-1

para tanzânia, mombaça, tobiatã, atlas e massai, respectivamente, ratificando o potencial de

produção do capim-massai sob condições adequadas de manejo.

Volpe et al. (2008) estudando a combinação de níveis de saturação por bases (20,

40, 60 e 80%), doses de fósforo (0, 80, 160 e 240 kg•ha-1 de P2O5) e nitrogênio (0, 100, 200 e

300 kg•ha-1) no estabelecimento de capim-massai, verificaram produção de massa seca

forragem verde (MSFV) variando de 5941 a 9188 kg•ha-1, entre as combinações testadas. O

teor de PB na fração folha estimado pela regressão (médias de dois cortes) variou de 13,72%

para as os valores máximos da saturação por bases calculada e dose de nitrogênio, até 11,94%

para 20% de saturação por bases calculada e zero de nitrogênio. Euclides e Medeiros (2003)

relataram variações de 60,8 a 52,2% para a digestibilidade in vitro da matéria orgânica

(DIVMO) e 13,9 a 9,2% para o teor de PB em quatro épocas do ano, na média de quatro anos,

em amostras simulando o pastejo de capim-massai.

2.2 Adubação nitrogenada e trocas gasosas em plantas forrageiras

O metabolismo do carbono no interior da célula está relacionado à circulação

atmosférica por meio das trocas gasosas. Isso implica uma troca de dióxido de carbono (CO2)

e oxigênio (O2) entre o interior da planta e a atmosfera que a envolve. Nas trocas gasosas,

durante a fotossíntese, a planta fixa CO2 e libera O2, e nas trocas gasosas, durante a

respiração, a planta libera CO2 e consome O2, revertendo assim as trocas desses gases

(LARCHER, 2006). Quando do total de CO2 fixado pela planta (fotossíntese bruta), uma parte

excede ao gasto respiratório, tem-se a fotossíntese líquida positiva (Fol), que redunda na

produção de biomassa (TAIZ e ZEIGER, 2009).

A condutância estomática (gs) é diretamente proporcional à abertura do poro

estomático. A maior abertura que pode ocorrer no poro estomático, a qual depende do formato

e das propriedades da parede celular, determina o limite da taxa do fluxo de entrada de um

gás. Essa taxa é expressa numericamente como condutância estomática máxima. O

fechamento e a abertura estomática são consequências da diferença de turgescência entre as

células guardas e as células da epiderme adjacentes. Se a turgescência das células guarda

17

torna-se maior do que a das células subsidiárias, os estômatos se abrem e, se a situação é

inversa, eles se fecham (LARCHER, 2006).

A máxima fixação de CO2 sob condições naturais (Fotmax), isto é, sob pressão

parcial de CO2 atmosférico e também sob ótimas condições em relação aos outros fatores

ambientais, é uma característica de determinados grupos de plantas ou tipos de plantas, sendo

nomeada por capacidade fotossintética (Larcher, 2006). A eficiência do dossel forrageiro na

conversão da energia luminosa em massa seca de forragem depende das taxas de fotossíntese

de folhas individuais e dos padrões de interceptação luminosa do dossel (COOPER e

WILSON, 1970).

Segundo da Silva e Pedreira (1997), o acúmulo de massa seca em plantas

forrageiras é resultante de interações complexas de atributos genéticos e de ambiente e seus

efeitos sobre os processos fisiológicos e sobre as características morfológicas das plantas. A

quantidade total de carbono fixada disponível para a folha é determinada pela taxa

fotossintética da folha (TAIZ e ZEIGER, 2009), resultante de fatores intrínsecos, idade

(WOLEDGE, 1971), e de fatores extrínsecos às folhas, como a irradiância, a água no solo, a

temperatura do ar e os nutrientes (LARCHER, 2006).

Desse modo, segundo Robson et al. (1988) como resultado desse conjunto de

fatores, as folhas de mais alto nível de inserção no perfilho, mais jovens e melhor iluminadas,

fotossintetizam mais e geralmente contribuem mais para o pool de fotoassimilados da planta,

que as folhas mais velhas, de mais baixos níveis de inserção. Sendo assim, o potencial

fotossintético da folha decresce à medida que ela avança em idade após a sua completa

expansão, principalmente sob plena iluminação (GOMIDE e GOMIDE, 2002).

A importância relativa das taxas de fotossíntese de folhas individuais na produção

das plantas forrageiras têm sido objeto de controvérsia ao longo dos anos (DA SILVA e

PEDREIRA, 1997). De acordo com Sheehy e Cooper (1973) o potencial fotossintético de

folhas individuais guarda baixa correlação com o potencial forrageiro do dossel, visto que a

fotossíntese daquelas primeiras, segundo Zelitch (1982) constitui apenas uma primeira

aproximação da fotossíntese desse último. Dessa forma, o potencial de produção de uma

pastagem melhor estimado a partir da capacidade fotossintética do dossel forrageiro

(PARSONS et. al., 1983a).

O nitrogênio atua no controle de diferentes processos de crescimento e

desenvolvimento das plantas, proporcionando aumento na biomassa devido ao incremento na

fixação de carbono (NABINGER, 2001). Deficiência deste nutriente nas plantas pode afetar a

18

fotossíntese diretamente, por meio de efeitos na síntese e atividade da enzima RUBISCO,

responsável pela assimilação do CO2 (MAKINO et al., 1984). A partir de alterações

fisiológicas nas gramíneas forrageiras, o nitrogênio proporciona modificações positivas no

número, tamanho, peso e taxa de aparecimento de folhas e perfilhos, além disso, estimula o

alongamento de hastes, fatores de relevância na produção de massa seca e no valor nutritivo

das plantas forrageiras, tornando-se elemento fundamental na elevação de índices zootécnicos

(CORSI, 1994).

Rêgo et al. (2007) estudando as trocas gososas em capim-aruana submetido a

quatro doses de adubo nitrogenado (0; 125; 250 e 375 mg N•dm-³) verificam resposta linear

decrescente para a concentração interna de CO2 (CIC). Para cada miligrama de N•dm-3

adicionado, a CIC diminuiu em 0,07 ppm. Os autores constataram ainda, resposta linear

crescente para temperatura da folha (aumento de 0,003°C para cada miligrama de N•dm-3

adicionado), taxa transpiratória (para cada miligrama de N•dm-3 adicionado, a taxa

transpiratória elevou-se em 0,002 µmol•m-2•s-1) e taxa fotossintética da folha com o

incremento na adubação nitrogenada, mostrando a influência desse nutriente sobre tais

características.

Outra atuação importante do nitrogênio na planta é na síntese de clorofilas.

Segundo Taiz e Zeiger (2009), as clorofilas são pigmentos responsáveis pela conversão da

radiação luminosa em energia, sob a forma de ATP e NADPH, por essa razão, são

estreitamente relacionadas com a eficiência fotossintética das plantas e, consequentemente, ao

seu crescimento e adaptabilidade a diferentes ambientes. As clorofilas são constantemente

sintetizadas e destruídas, cujos processos são influenciados por fatores internos e externos às

plantas. Entre os fatores externos, os nutrientes minerais se destacam, por integrarem a

estrutura molecular das plantas, como também por atuarem em alguma etapa das reações que

levam à síntese desses pigmentos.

A determinação indireta do teor de clorofila na folha, empregando-se o

clorofilômetro, pode ser utilizada na quantificação de nitrogênio (MENGEL e KIRKBY,

2001), pois estudos têm mostrado aumento no teor de clorofila da folha com o incremento

nas doses de nitrogênio em espécies do gênero Brachiaria, com correlações positivas entre o

teor de clorofila e concentração de nitrogênio na folha (LAVRES JÚNIOR e MONTEIRO,

2006).

Costa et al. (2008) estudando doses (0, 100, 200 e 300 kg•ha-1•ano-1) e fontes

(sulfato de amônio e uréia) de nitrogênio em capim-marandu constataram que a dose de 300

19

kg•ha-1 •ano-1 de nitrogênio proporcionou os maiores teores de clorofila em todos os anos

(2004, 2005 e 2006). Nas doses máximas de nitrogênio, foram verificados teores de clorofila

de 44,23; 45,03 e 46,14 unidades SPAD, mostrando aumento em relação à não aplicação de

nitrogênio de 27; 28; e 30 % para 2004, 2005 e 2006, respectivamente.

Abreu e Monteiro (1999) avaliando os teores de clorofila nas lâminas de folhas

recém expandidas de capim-marandu, observaram que aos 14; 28 e 42 dias de crescimento da

forrageira, os teores de clorofila variaram entre 31; 18 e 14 unidades SPAD para a não

aplicação de nitrogênio e entre 51; 57 e 46 unidades SPAD para a dose máxima de nitrogênio,

respectivamente. Mattos e Monteiro (2003), trabalhando com doses de nitrogênio e enxofre

em um Neossolo Quartzarênico, na recuperação do capim-braquiária, verificaram aumento do

teor de clorofila com o aumento da dose de nitrogênio.

2.3 Adubação nitrogenada e crescimento de plantas forrageiras

O crescimento das plantas superiores fundamenta-se na conversão da energia

luminosa em energia química, cuja intensidade é proporcional à intercepção e captura da luz

pelo dossel da cultura (GOMIDE e GOMIDE, 1999). Dessa forma, a planta acumula

biomassa durante o seu crescimento segundo o padrão sigmóide, no qual inicialmente se

observa um crescimento lento, seguido por uma fase de ganhos lineares e finalmente a fase de

incrementos decrescentes. Este padrão da curva decorre do balanço entre disponibilidade e

demanda de carbono experimentado pela planta (GOMIDE et al., 2003). Fatores de meio e de

manejo, condicionando o fluxo de biomassa e as características estruturais do dossel,

determinam o acúmulo de biomassa, ou seja, o crescimento do pasto (CHAPMAN e

LEMAIRE, 1993).

A análise de crescimento possibilita a estimativa de taxas que quantificam o

balanço entre disponibilidade e demanda de carbono em determinado momento ou intervalo

de tempo de interesse (BEADLE, 1993). O crescimento vegetal pode ser medido por

intermédio de métodos destrutivos, em que se avalia o acúmulo de peso seco no tempo, ou por

métodos não destrutivos, em que se mede o aumento em altura, ou ainda o índice de área

foliar por meio de equipamentos (HUNT, 1990). Os índices de crescimento podem ser

calculados conhecendo-se o peso seco de toda a planta ou de suas partes (colmos, folhas e

20

raízes) e a dimensão do aparelho assimilatório (área foliar), durante certo intervalo de tempo

(OLIVEIRA et al., 2000).

A taxa de crescimento da cultura (TCC) pode ser conceituada como o produto do

índice de área foliar (IAF) pela taxa de assimilação líquida (TAL), conforme Brown e Blaser

(1968). A eficiência fotossintética das folhas varia conforme a idade, o grupo anatômico

(folhas de plantas tipo C3 ou C4), sua disposição na planta (ângulo e nível de inserção), entre

outros. Em trabalho realizado por Pedreira e Mattos (1981) verificou-se taxa de crescimento

máxima para o Cynodon dactylon cv. Coastcross-1 de 84,0 kg MS•ha-1.dia-1, durante o mês de

dezembro, e valor mínimo de 9,4 kg MS•ha-1•dia-1, no inverno, apresentando uma das

melhores distribuições estacionais de crescimento, entre as espécies estudadas.

Santos Júnior et al. (2004) avaliando o crescimento do capim-marandu submetido

a doses de nitrogênio constataram que o valor máximo da taxa de crescimento absoluto (TCA)

ocorreu com a dose de nitrogênio de 378 mg•L-1 e à idade de 56 dias. Porém, segundo os

autores este atributo de crescimento atingiria valores mais altos com o emprego de doses mais

elevadas de nitrogênio e em idades mais avançadas. A menor TCA foi obtida na combinação

da mais baixa dose de nitrogênio e menor idade de crescimento. Com o aumento do

suprimento de nitrogênio de 28 para 378 mg•L-1 e a idade de crescimento de 56 dias,

constataram-se acréscimo de 2,8 g•dia-1, correspondendo a incremento de 311%.

A taxa de crescimento relativo (TCR) representa o incremento em peso de matéria

seca por peso de matéria seca já existente, num dado intervalo de tempo (g•g-1•tempo-1). Ela

pode ser obtida pelo produto da taxa de assimilação líquida (TAL) pela razão de área foliar

(RAF), o que a torna um importante índice do crescimento vegetal, pois combina um fator

fisiológico (TAL) e outro morfológico (RAF) (POORTER, 1989).

Estudando as características fisiológicas em cinco cultivares do gênero Cynodon,

Gomide (1996), constatou maiores taxas de crescimento relativo (TCR) entre 21 a 28 dias

(0,074 g•g-1•dia-1) e entre 28 a 35 (0,057 g•g-1•dia-1). Trabalhando com capim-colonião e

siratro, Ludlow e Wilson (1968), mencionaram valores máximos de 0,545 e 0,362 g•g-1•dia-1

para a TCR das duas espécies, respectivamente, com duas semanas após a semeadura. A

maior TCR para o colonião resultou de sua maior taxa assimilatória líquida (TAL). Avaliando

doses de nitrogênio sobre o crescimento do capim-marandu, Santos Júnior et al. (2004)

constataram interação entre as doses de nitrogênio e as idades de crescimento para a taxa de

crescimento relativo (TCR), com a mínima TCR aos 56 dias, para todas as doses de

nitrogênio. Constataram também que, com o avanço das idades de crescimento combinadas

21

com a dose de nitrogênio de 378 mg•L-1, houve redução acentuada da TCR da gramínea

forrageira. Na idade de 56 dias, os valores de TCR mantiveram-se praticamente constantes

com o aumento das doses de nitrogênio.

A taxa de assimilação líquida (TAL) representa a diferença entre a matéria seca

produzida pela fotossíntese e a consumida pela respiração (WATSON, 1952). Lambers et al.

(1989) demonstraram como a TAL varia em função do balanço entre os processos de

fotossíntese e respiração vegetal. Por outro lado, os autores enfatizaram ainda a importância

da magnitude do aparelho fotossintético relativamente ao restante da planta, como outra

condição determinante das estimativas da TAL.

Em estudos conduzidos por Gomide e Gomide (1996), verificou-se redução na

TAL dos cultivares Vencedor e Mombaça de 40,2 e 20,0 g•m-2•dia-1, aos 17 dias de idade,

para 3,8 e 4,7 g•m-2•dia-1, aos 52 dias de crescimento, respectivamente. Trabalhando com o

capim-marandu submetido a diferentes doses de nitrogênio, Santos Júnior et al. (2004), não

verificaram efeito do nitrogênio sobre a TAL, sendo somente influenciada pelas idades de

crescimento, decrescendo linearmente de 14,1 e 7,5 g•m-2•dia-1 com o avanço nas idades de

crescimento de 28 para 56 dias. O comportamento e os valores da TAL do capim-marandu

verificado por Santos Júnior et al. (2004) estão de acordo com os relatados por Pinto (1993)

para o capim-guiné e Oliveira et al. (2000), para o capim-tifton 85.

A razão de peso foliar (RPF) corresponde à razão entre o peso de matéria seca

retida nas folhas e o peso de matéria seca acumulada em toda a planta. Em outras palavras, a

RPF representa a fração de matéria seca não exportada das folhas para as outras partes da

planta (BENINCASA, 1988).

Em estudo com cultivares do gênero Cynodon, Gomide (1996) observou que o

capim-tifton 85 foi o que apresentou maior valor de RPF (0,103 g•g-1), sendo que o valor

médio (0,112 g•g-1) para todos os cultivares foi máximo entre as idades de 28 e 35 dias.

Santos Júnior et al. (2004) verificaram que, com o avanço das idades de crescimento,

associadas à mais elevada dose de nitrogênio, a RPF sofreu redução de 0,48 e 0,38 g•g-1,

respectivamente, aos 21 e 56 dias de crescimento. Para as demais doses de nitrogênio,

verificaram-se redução contínua da RPF até os 42 dias de crescimento, mantendo-se

praticamente constante até a idade de 56 dias.

A área foliar específica (AFE) representa a relação entre a área foliar e o peso

seco de folhas. O inverso da AFE indica a espessura da folha, o peso específico de folha

(BENINCASA, 1988). Um dos fatores ambientais que influenciam marcadamente a AFE é a

22

intensidade de radiação (EVANS, 1972), confirmado por BENINCASA (1988), em estudo

com sorgo granífero (Sorghum bicolor). À medida que avança a maturidade da planta,

aumenta a proporção dos tecidos condutores e mecânicos nas folhas, provocando redução na

área foliar específica (PINTO, 1993).

A área foliar específica poderá ser modificada por práticas de manejo como a

adubação, principalmente a nitrogenada e também pela idade de crescimento da forrageira.

Santos Júnior et al. (2004) verificaram padrão de resposta decrescente com o avanço das

idades e com as doses mais elevadas de nitrogênio durante o crescimento do capim-marandu.

Os autores constataram que a concentração de nitrogênio na solução e a idade de crescimento

necessária para alcançarem menor valor foram de 117 mg•L-1 e 55 dias, respectivamente,

enquanto o maior valor da AFE foi obtido aos 21 dias de crescimento, com a mais elevada

dose de nitrogênio. Na combinação da dose mais elevada de nitrogênio e idade de crescimento

aos 21 dias, a AFE do capim-marandu foi de 3,1 dm2•g-1, sendo maior que a obtida com o

emprego da mesma dose na idade de 56 dias.

2.4 Adubação nitrogenada e fluxo de biomassa (morfogênese) em plantas forrageiras

O fluxo de biomassa ou morfogênese foi conceituado por Chapman e Lemaire

(1993) como dinâmica de geração (genesis) e expansão da forma da planta (morphos) no

espaço; caracteriza a morfologia de uma espécie vegetal em dada situação, podendo ser

expressa em termos de taxa de surgimento de novos órgãos (organogêse) e do balanço entre

sua taxa de crescimento e de senescência, além da taxa de consumo ou remoção por cortes.

Considerando uma pastagem em pleno crescimento vegetativo na qual

basicamente folhas são produzidas (quase não há alongamento dos entrenós) a morfogênese

pode ser descrita por três características básicas: taxa de aparecimento de folhas (TApF), taxa

de alongamento foliar (TAlF) e duração de vida das folhas (DVF), conforme Lemaire e

Chapman (1996). A combinação dessas variáveis morfogênicas básicas determina as

seguintes características estruturais das pastagens: tamanho da folha, densidade populacional

de perfilhos e número de folhas vivas por perfilho, que condicionam a recuperação da

forrageira após o corte ou pastejo, por intermédio do processo de rebrotação, pela recuperação

do índice de área foliar oriundo das reservas de carboidratos em um primeiro instante e logo

após pela interceptação luminosa, como mais uma alternativa para possibilitar estratégias de

23

manejo, no sentido de viabilizar e intensificar a longevidade do pasto (CHAPMAN e

LAMAIRE, 1993).

As plantas apresentam um mecanismo geneticamente determinado para a

morfogênese, cuja realização é governada principalmente pela temperatura (GILLET et al.,

1984), além do fotoperíodo, precipitação e fertilidade, que controla as taxas de expansão e

divisão celular (BEM-HAJ-SALAH e TARDIEU, 1995). Este programa morfogênico

determina o funcionamento e a coordenação dos meristemas em termos de taxas de produção

e expansão de novas células, as quais, por sua vez, definem a dinâmica de expansão dos

órgãos (folha, internódio, perfilho) e as exigências de carbono e nitrogênio necessárias para

preencher os correspondentes volumes de expansão (DURAND et al., 1991).

Nesse contexto, os processos de formação e desenvolvimento de folhas são

fundamentais para o crescimento e desenvolvimento do vegetal, uma vez que as folhas são

essenciais para a fotossíntese, que é o ponto de partida para a formação de novos tecidos

(LEMAIRE e CHAPMAN, 1996). Assim, a produção forrageira, como resultado dos

processos de crescimento e desenvolvimento, pode ter sua eficiência substancialmente

melhorada com o uso de fertilizantes, sobretudo o nitrogênio, por seu efeito positivo no fluxo

de biomassa (DURU e DUCROCQ, 2000).

2.4.1 Taxa de aparecimento foliar e filocrono

A taxa de aparecimento foliar (TApF, em folhas•perfilho-1•dia-1), obtida pela

divisão do número de folhas surgidas nos perfilhos marcados, no período, pelo número de

dias envolvidos é uma variável que exerce papel central na morfogênese das plantas

forrageiras, em função de sua influência direta sobre características como: tamanho da folha,

densidade populacional de perfilhos e número de folhas vivas por perfilho (LEMAIRE e

CHAPMAN, 1996). A relação direta da taxa de aparecimento foliar com a densidade de

perfilhos determina o potencial de perfilhamento para um dado genótipo, pois cada folha

formada sobre uma haste representa o surgimento de um novo fitômero, ou seja, a geração de

novas gemas axilares. Portanto, a TApF determina grandes diferenças na estrutura da

pastagem devido ao seu efeito sobre o tamanho e a densidade populacional de perfilhos

(NABINGER e PONTES, 2001).

24

Silva et al. (2009) estudando as características morfogênicas e estruturais de duas

espécies de braquiária (Brachiaria brizantha e decumbens) adubadas com diferentes doses de

nitrogênio (0, 75, 150 e 225 mg•dm-3), constataram influencia da adubação nitrogenada sobre

a taxa de aparecimento foliar, que foi superior com a dose de 169 mg N•dm-3 de solo (0,15

folha•dia-1•perfilho-1). Alexandrino et al. (2004), trabalhando com Brachiaria brizantha cv.

Marandu, em vasos, adubadas com três doses de nitrogênio (0, 20 e 40 mg de N•dm-3 de solo)

e oito idades de colheita (0, 2, 4, 8, 16, 24, 32 e 48 dias), verificaram respostas na TApF em

função das doses de nitrogênio. Em estudo conduzido por Garcez Neto et al. (2002)

verificaram que as taxas de aparecimento de folhas do capim-mombaça foi incrementada em

104%, pelo aumento na disponibilidade de nitrogênio, ratificando o efeito desse nutriente

sobre as características morfogênicas das plantas forrageiras.

O inverso da TApF estima o intervalo de aparecimento de folhas ou filocrono, que

representa o número de dias entre o aparecimento de duas folhas sucessivas (WILHELM e

McMASTER, 1995). O filocrono também pode ser expresso em função do tempo térmico, ou

seja, da quantidade de graus-dia para formar uma folha (OLIVEIRA et al., 2000). A

estimativa do filocrono em termos de "graus-dia•folha-1" é bastante simples, desde que se

conheçam os valores de temperatura mínima e máxima basal da planta (OMETTO, 1981).

O aumento no filocrono (dias•folha-1) ocorre em razão do aumento no tempo

necessário para a folha percorrer a distância entre o meristema apical e a extremidade do

pseudocolmo formado pelas bainhas das folhas mais velhas, que aumenta sucessivamente

para cada folha (SKINNER e NELSON, 1994). Além disso, outros fatores influenciam o

filocrono: luz, temperatura e disponibilidade de água e nutrientes (DALE, 1982).

A redução no filocrono com a adubação nitrogenada vem sendo bastante retratado

na literatura (GARCEZ NETO et al., 2002; ALEXANDRINO et al., 2004; MESQUITA e

NERES, 2008). Alexandrino et al. (2004) trabalhando com Brachiaria brizantha cv.Marandu

submetida a três doses de nitrogênio (0, 20 e 40 mg•dm-3•semana-1 de N) e oito tempos de

rebrotação (0, 2, 4, 8, 16, 24, 32 e 48 dias após o corte de uniformização) constataram que o

filocrono foi, em média, de 12,20; 8,47; e 6,99 dias•folha-1, respectivamente, para as plantas

que receberam 0; 20 e 40 mg•dm-3•semana-1 de nitrogênio.

25

2.4.2 Taxa de alongamento foliar

A taxa de alongamento foliar (TAlF, em cm•perfilho-1•dia-1), obtida pela diferença

entre o comprimento inicial de cada lâmina pelo seu comprimento final e dividindo-se a

diferença pelo número de dias envolvidos. De acordo com Horst et al. (1978), a TAlF

demonstra ser a variável morfogênica que, isoladamente, mais se correlaciona diretamente

com a massa seca de forragem produzida. O alongamento foliar está restrito a uma zona na

base da folha em expansão que está protegida pelo conjunto de bainhas das folhas mais velhas

ou pseudocolmo, e é função do comprimento dessa zona de alongamento e da taxa de

alongamento por segmento foliar (SKINNER e NELSON, 1995).

Fatores como disponibilidade hídrica (MORALES et al., 1997) e de nitrogênio

(GARCEZ NETO et al., 2002; OLIVEIRA et al., 2007;) e padrões de desfolha podem exercer

efeitos sobre a TAlF. Grandes variações entre espécies e dentro de cada espécie são em

função do manejo adotado e das condições climáticas (MARRIOT et al.,1999). A zona de

alongamento é um local ativo de grande demanda por nutrientes (SKINNER e NELSON,

1995). Na zona de divisão celular encontra-se um maior acúmulo de nitrogênio (GASTAL e

NELSON, 1994). Aí está a justificativa para este nutriente influenciar diretamente a TAlF,

através do aumento do número de células. Pouco nitrogênio é depositado fora da zona de

alongamento das folhas, indicando que a síntese da RUBISCO é dependente desse acúmulo

de nitrogênio na zona de divisão celular, ou seja, o potencial fotossintético da planta é

determinado no início do período de alongamento das folhas, portanto, déficits de nitrogênio

podem comprometer a eficiência fotossintética futura (SKINNER e NELSON, 1995). Dessa

forma, fica evidente que disponibilidade de nitrogênio tem pronunciado efeito sobre TAlF, e

isso pode resultar em valores três a quatro vezes menores em situações de elevada deficiência,

quando comparado a um nível não limitante (GASTAL et al., 1992).

Em estudo conduzido por Oliveira et al. (2007) com capim-tanzânia submetido a

adubações com nitrogênio, fósforo e potássio (combinações NP, NK e NPK) constataram que

na combinação NP, a taxa de alongamento foliar (TAlF) foi 63% maior em relação à ausência

de adubo e, nas combinações com N e K, esse aumento foi de até 142%. No entanto,

independentemente da associação (NP, NK ou NPK), o efeito do nitrogênio foi bastante

expressivo, pois proporcionou aumento médio de 90% na TAlF. A partir de tais resultados os

autores sugeriram que o alongamento foliar é realmente influenciado pelo suprimento de

26

nitrogênio. Skinner e Nelson (1995), em estudo sobre deposição de nutrientes nas zonas de

alongamento e divisão celular das folhas, também observaram comportamento semelhante.

Segundo esses autores, a zona de alongamento é um local ativo de grande demanda de

nutrientes, principalmente nitrogênio, e onde ocorre sua maior deposição. Por isso, esse

nutriente influencia diretamente a TAlF, como relatado por Garcez Neto et al. (2002), que

constataram aumento médio de 52, 92 e 133% na TAlF em doses de 50, 100 e 200 mg de

N/dm3, respectivamente, em capim-mombaça.

Em trabalho realizado por Gomide (1997), com cultivares de Panicum, o autor

verificou incrementos de 185,24 e 264,32% na TAlF, respectivamente, para plantas adubadas

com nitrogênio nas doses de 20 e 40 mg•dm-3•semana-1, em relação às plantas em ausência

desse nutriente, e atribuíram esse fato ao aumento da produção de massa seca, diretamente

influenciado pelo aumento da área foliar e, provavelmente, pela melhor relação

carbono/nitrogênio para a rebrotação. Martuscello et al. (2005) trabalhando com capim-xaraés

submetido a adubação nitrogenada observaram incrementos de até 37% na taxa de

alongamento (cm•dia-1) na dose mais elevada (120 mg•dm-3) em relação as plantas não

adubadas com nitrogênio.

2.4.3 Taxa de alongamento de hastes

A taxa de alongamento de hastes (TAlH, em cm•perfilho-1•dia-1), obtida pela

diferença entre os comprimentos finais das hastes e seus comprimentos iniciais dividida pelo

número de dias decorridos na avaliação. Segundo Uebele (2002) e Cândido (2003) a TAlH se

instala como um novo dreno morfofisiológico na planta quando o dossel forrageiro atinge o

índice de área foliar (IAF) que intercepta 95% da luz (IAF crítico).

À semelhança dos demais índices morfogênicos (taxas de aparecimento, de

alongamento e de senescência de folhas), a taxa de alongamento de hastes também varia

conforme características de cada espécie e condições de meio e manejo. Fagundes et al.

(2005) em trabalho com o capim-braquiária, encontraram TAlH médios de 0,14

cm• perfilho -1•dia-1 para o inverno, e de 1,07 cm•perfilho-1•dia-1 para o verão,

respectivamente. Fagundes et al. (2006) estudando as características morfogênicas e

estruturais do capim-braquiária em pastagem adubada com nitrogênio (75; 150; 225 e 300

27

kg•ha-1•ano-1) avaliadas nas quatro estações do ano (verão, outono, inverno e primavera),

verificaram que a TAlH variou com a estação do ano, alcançando valor superior no verão em

relação as outras estações. Porém, os autores não constataram efeito significativo das doses de

nitrogênio sobre essa característica.

A TAlH é importante por ser responsável por grande parte do crescimento da

planta (SBRISSIA e SILVA, 2001), porém, o intenso alongamento de hastes compromete a

relação folha/colmo da planta (SILVA et al.,1994a), o valor nutritivo da forragem

(ALMEIDA et al., 2000), o comportamento ingestivo do animal em pastejo (CHACON e

STOBBS, 1976), o consumo de forragem e, consequentemente o desempenho e o rendimento

animal e a eficiência de utilização da forragem (SILVA et al., 1994b).

2.4.4 Taxa de senescência foliar

A taxa de senescência foliar (TSF, em cm•perfilho-1•dia-1), é obtida pela diferença

entre os comprimentos finais das lâminas foliares nos perfilhos marcados e seus

comprimentos ainda verdes dividida pelo número de dias decorridos na avaliação.

A senescência é o resultado de uma programação genética, que ocorre tanto nos

tecidos como nos órgãos inteiros de uma planta, sendo caracterizada pela perda de RNA,

clorofila e proteínas, incluindo as enzimas (SALISBURY e ROSS, 1992). A perda desses

compostos provoca uma mudança de cor no tecido foliar. Baseado nesse comportamento,

Wilhelm e Mares Martins (1977), consideraram como "senescentes" os tecidos que se

tornavam amarelados e "mortos" aqueles que atingiam coloração marrom.

O processo de senescência varia conforme a época do ano e fatores do meio

(GOMIDE, 1997b). Os fatores do meio com maior relevância sobre a senescência foliar são:

luz, água e nutrientes, porém, esse processo poderá decorrer espontaneamente quando a

duração de vida da folha chega ao final. Segundo Nabinger (2001), quando se aumenta a dose

de nitrogênio aplicada, sem um consequente ajuste da carga animal, no caso de lotação

contínua, ou diminuição no intervalo de descanso em lotação intermitente, pode-se estar

permitindo um aumento exagerado da senescência, acúmulo de material morto e queda na

taxa de crescimento da forrageira. De fato, Martuscello et al. (2006) trabalhando com capim-

massai submetido a doses crescentes de adubação nitrogenada constataram maior taxa de

28

senescência foliar à medida que se aumentou os níveis de nitrogênio e diminuiu o número de

folhas expandidas antes da colheita.

GOMIDE et al. (1998) verificaram maior senescência para capim-jaraguá (37

mm•dia-1•perfilho-1), quando comparado com capim-braquiária (7,3 mm•dia-1•perfilho-1) e

capim-gordura (14 mm•dia-1•perfilho-1). Esses autores não observaram efeito da adubação

nitrogenada e potássica no processo de senescência das espécies estudadas. O conhecimento

da taxa de senescência foliar de um genótipo, além de suas características morfogênicas,

constitui parâmetro de relevância no indicativo de mudanças no manejo de plantas forrageiras

com vistas a maximizar a eficiência de colheita da forragem produzida (OLIVEIRA et al.,

2000).

2.5 Adubação nitrogenada e estrutura do dossel forrageiro

Quanto à magnitude de resposta das forrageiras a adubação nitrogenada, vale

ressaltar que tal resposta varia conforme a espécie forrageira explorada, a dose de nitrogênio

utilizada, a fonte, a forma de aplicação do fertilizante, o meio de utilização da forragem (corte

ou pastejo), o tipo e a textura do solo e com as condições climáticas, antes, durante e depois

da aplicação do adubo nitrogenado (MARTHA JÚNIOR et al., 2002).

A estrutura do dossel forrageiro é definida como a distribuição e o arranjo das

partes da planta, ou a quantidade e organização de seus componentes, dentro de sua

comunidade, sobre o solo (LACA e LEMAIRE, 2000). Sob o ponto de vista morfogênico, a

estrutura do dossel é o resultado da dinâmica de crescimento das partes da planta no espaço

(CARVALHO et al., 2001), atividade essa diretamente relacionada às suas características

genéticas (NABINGER e PONTES, 2001).

A produtividade das gramíneas forrageiras decorre da contínua emissão de folhas

e perfilhos, processo de suma relevância para a restauração da área foliar após corte ou

pastejo e que garante perenidade à planta forrageira. Os processos de formação e

desenvolvimento das folhas são fundamentais para o incremento em biomassa, dado o papel

das folhas na fotossíntese, ponto de partida para a formação de novos tecidos (GOMIDE e

GOMIDE, 2000).

29

Dentre os componentes estruturais do dossel forrageiro se destacam o

comprimento final das folhas, a densidade populacional de perfilhos e o número de folhas

vivas por perfilho (LEMAIRE e CHAPMAN, 1996) que, em última análise, determinam o

índice de área foliar da pastagem (SBRISSIA e DA SILVA, 2001). Além desses, pode-se

mencionar características estruturais como: relação lâmina foliar:colmo e material vivo:morto,

densidade de folhas verdes e altura que interfere na produção de forragem e no consumo de

massa seca pelos animais.

A adubação, pelo seu efeito sobre o aumento na produção de biomassa, é prática

desejável para otimização do uso de pastagens (FONSECA et al., 2000). A produtividade de

uma pastagem de gramíneas depende de vários fatores, como condições climáticas e edáficas

e manejo a que são submetidas, principalmente em relação ao nível de nitrogênio disponível,

por tratar-se do nutriente de maior limitação ao crescimento das plantas (CHAPIN et al.,

1987).

O manejo na utilização do nitrogênio poderá responder em aumento na produção

de massa seca ou no teor protéico da planta forrageira. Esse nutriente é responsável por

características ligadas ao porte da planta, tais como o tamanho das folhas, tamanho das hastes,

formação e desenvolvimento dos perfilhos (WERNER, 1986). Em pastagens manejadas

intensivamente, a adubação nitrogenada é prática fundamental quando se busca incrementar a

produção de biomassa, pelo fato do nitrogênio presente no solo, proveniente da mineralização

da matéria orgânica derivada do complexo solo-planta-animal, não ser suficiente para

gramíneas forrageiras de alta produção maximizarem seu potencial (KLUTHCOUSKI e

AIDAR, 2003).

Corsi (1994) e Nabinger (1997) reportam aumento na produtividade com a prática

da adubação nitrogenada. Fernandez et al. (1989), trabalhando com Cynodon spp.

(Coastcross), verificaram produções de 12,0 t•ha-1 para plantas em ausência de nitrogênio,

enquanto na dose de 600 kg•ha-1•ano-1 de nitrogênio a produção foi de 35,4 t•ha-1 de massa

seca, apresentando eficiência de 39 kg MS•kg-1 de nitrogênio aplicado.

A adubação nitrogenada incrementa a produção de biomassa por diferentes

mecanismos. Promove mudanças nas variáveis morfogênicas e estruturais do pasto

(MAZZANTI et al., 1994; GARCEZ NETO et al., 2002). Em trabalho realizado por Bonfim-

Silva e Monteiro (2006) com nitrogênio e enxofre em pastagem degradada de capim-

braquiária, os autores verificaram que as doses de nitrogênio estudadas foram determinantes

para a produção de massa seca das lâminas foliares e dos colmos do referido capim.

30

Comportamento semelhante foi verificado por Grano et al. (2005) que observaram incremento

na produção de biomassa da Brachiaria decumbens à medida que as doses de nitrogênio

foram aumentadas, combinadas com doses de enxofre.

2.5.1 Número de folhas vivas por perfilho

O número de folhas vivas por perfilho (NFV) é o produto direto do tempo de vida

da folha e da taxa de aparecimento de folhas, e segundo Fulkerson e Slack (1995), essa

característica estrutural constante para cada espécie, constitui critério objetivo na definição do

intervalo de cortes das plantas forrageiras.

Segundo Nabinger (1996), o número máximo de folhas verdes e de folhas vivas

por perfilho é uma característica genotípica bastante estável. Em trabalho realizado por

Martuscello et al. (2006) com capim-massai submetido a diferentes doses de adubo

nitrogenado, os autores constataram que o número de folhas vivas (NFV) por perfilho

aumentou conforme se incrementou a adubação nitrogenada, porém, essa variável não sofreu

efeito do regime de desfolhação. Observaram que o NFV variou de 4,0 a 5,8 para as doses de

0 a 120 mg•dm-3 de nitrogênio, respectivamente. Garcez Neto et al. (2002) verificaram que o

número de folhas verdes aumentou linearmente com o suprimento de nitrogênio (50; 100 e

200 mg•dm-3) e com as alturas de corte (5; 10 e 20 cm).

Oliveira et al. (2007) estudando o capim-tanzânia submetido a adubações (sem

adubo e com NP, NK, PK ou NPK) e intensidades de corte (20 e 30 cm de altura) verificaram

efeito da adubação sobre o número de folhas verdes. Porém, essa variável não foi influenciada

pelas intensidades de corte. Os autores constataram maior número de folhas verdes nas

combinações de adubação contendo nitrogênio, em comparação ao obtido no capim cultivado

sem adubo ou adubado com PK.

De acordo com Gomide (1997b), levando em consideração que número de folhas

verdes por perfilho seja praticamente constante, dependendo do genótipo, das condições de

meio e manejo, da estabilização do número de folhas por perfilho e de perfilhos por planta,

essa variável (número de folhas verdes por perfilho) constitui um índice objetivo, com fácil

aplicação, na orientação do manejo de forrageiras, com vistas a maximizar a eficiência de

colheita em sistema de corte ou em pasto manejado sob lotação rotativa, prevenindo perda de

31

forragem por senescência. Embora o número de folhas vivas por perfilho seja definido pela

espécie (FULKERSON e SLACK, 1995), pode-se inferir que plantas recebendo adubação

nitrogenada irão atingir seu número máximo de folhas vivas por perfilho mais precocemente

em relação às não adubadas, promovendo, com isso, a possibilidade de colheitas mais

freqüentes, a fim de evitar perdas de forragem por senescência foliar (ALEXANDRINO et al.

2004).

2.5.2 Relação lâmina foliar/colmo

As gramíneas tropicais, ao contrário das temperadas, possuem, em sua maioria,

grande diferenciação morfológica e apresentam, mesmo no estádio vegetativo, intenso

alongamento de hastes (GOMIDE, 2001), do qual resulta o estreitamento da relação lâmina

foliar/colmo (SANTOS et al., 1999), característica estrutural que compromete o consumo de

forragem pelo animal (STOBBS, 1973), em razão da preferência dos animais pelas folhas

(FORBES e HODGSON, 1985), por apresentarem maior facilidade de apreensão, além de

maior valor nutritivo.

A relação lâmina foliar/colmo está sujeita a influência de fatores relacionados ao

manejo da planta forrageira, como os ciclos de pastejo, período de descanso (CÂNDIDO et

al., 2005; ALEXANDRINO et al., 2005) e adubação nitrogenada (MARTUSCELLO et al.,

2006). Trabalhando com capim-mombaça sob lotação intermitente, Alexandrino et al. (2005)

constataram acentuado estreitamento da relação lâmina foliar/colmo no decorrer dos ciclos,

principalmente nos piquetes sob menor período de descanso. Os autores atribuíram a redução

gradativa na relação lâmina foliar/colmo com o aumento do período de descanso e a sucessão

dos ciclos de pastejo ao acúmulo de colmo, resposta verificada por Cândido et al. (2005), em

virtude do contínuo alongamento das hastes e da preferência dos animais em consumir folhas

ao invés de colmo.

Martuscello et al. (2006) estudando o capim-massai manejado com diferentes

doses de adubo nitrogenado constataram que a relação lâmina foliar/colmo foi influenciada

tanto pelo nitrogênio quanto pela frequência de desfolhação. Os autores inferiram que o

alongamento de hastes no capim-massai, com consequente incremento em massa não foram

suficientes para comprometer a relação lâmina foliar/colmo, pois a produção de lâmina foliar

32

também respondeu linearmente à medida que a adubação nitrogenada foi aumentada e o

número de folhas expandidas foi diminuído antes do corte. Dessa forma, os autores

concluíram que a adubação nitrogenada produziu efeito mais intenso na produção de folha

que na produção de colmo, aumentando a relação lâmina foliar/colmo.

2.5.3 Perfilhamento

O perfilho constitui a unidade vegetativa básica das gramíneas forrageiras

(HODGSON, 1990), estando o desenvolvimento morfológico baseado na sucessiva

diferenciação de fitômeros em diferentes estádios de desenvolvimento (VALENTINE e

MATTHEW, 1999), a partir do meristema apical (BRISKE, 1991). Segundo Rodrigues e

Rodrigues (1987) o perfilho é a estrutura que agrega e sustenta todos os demais órgãos que

constituem as formas de crescimento das plantas forrageiras, tais como folhas completamente

expandidas e fotossinteticamente ativas, folhas em expansão que não atingiram sua total

capacidade fotossintética, folhas que ainda não emergiram, meristema apical, e gemas

axilares, sendo a única exceção, as raízes.

O perfilhamento constitui um importante processo para garantir a perenidade das

gramíneas forrageiras. Número e peso dos perfilhos de uma planta determinam sua

produtividade, mas variam inversamente em função do genótipo (NELSON e ZARROUGH,

1981) e do manejo.

O processo de surgimento de perfilhos é resultante de diversos estímulos

fisiológicos e/ou de ambiente, sendo controlado primariamente pelo genótipo de cada espécie

forrageira. Sua potencialidade é dependente tanto da geração (nascimento) de novas gemas

(pontos de crescimento) basais ou laterais, como da velocidade com que cada uma se

desenvolve (MITCHELL, 1953).

A densidade populacional de perfilhos e a taxa diária de crescimento por perfilho

definem o acúmulo diário de forragem em uma pastagem (GRANT et al., 1988). Dessa forma,

a natalidade de perfilhos deve ser sempre estimulada, principalmente em períodos onde

ocorram grandes mortalidades, com o propósito de garantir perenidade e produtividade à

pastagem.

33

A produção de novos perfilhos é, normalmente, um processo contínuo, o qual

pode ser acelerado pela desfolhação da planta e conseqüente melhoria do ambiente luminoso

na base do dossel. Perfilhos individuais têm duração de vida limitada e variável em função de

fatores bióticos e abióticos, de modo que a sua população pode ser mantida por uma contínua

reposição dos perfilhos mortos. Esse comportamento é ponto chave para a perenidade das

gramíneas forrageiras (GARCEZ NETO et al., 2002). De acordo com Kemp e Culvernor

(1994) a persistência de pastagens de gramíneas perenes está estreitamente dependente da

manutenção de adequada densidade populacional de perfilhos em crescimento ou de pontos

de crescimento que regeneram novos perfilhos.

A disponibilidade de nutrientes no solo influencia no processo de perfilhamento

das plantas forrageiras. Dentre os nutrientes, se destaca o nitrogênio, com sua relevância

sendo ratificada nas pesquisas acerca do assunto. Alexandrino et al. (2004) trabalhando com

Brachiaria brizantha cv. Marandu submetida a três doses de nitrogênio (0, 20 e 40

mg• dm -3•semana-1) verificaram que ao longo da rebrotação o perfilhamento foi de 0,01,

1,4; e 2,25 perfilhos•dia-1, respectivamente. Outros trabalhos (NELSON e ZARROUGH,

1981; McKENZIE, 1996) destacaram o efeito positivo do nitrogênio sobre o perfilhamento,

efeito esse que interage com a intensidade luminosa (AUDA et al., 1976) ou é mais sensível

em algumas espécies, conforme relatado por Pinto et al. (1994), quando trabalharam com

capim-setária, capim-guiné e capim-andropógon, sendo observado resposta ao aumento da

dose de 15 para 90 mg•dm-3 de nitrogênio apenas para o capim-setária.

De acordo com Oliveira et al. (2007), resposta positiva do perfilhamento à

adubação nitrogenada pode estar associada ao estímulo do nitrogênio no crescimento e na

multiplicação de células vegetais, uma vez que esse nutriente constitui as proteínas e os ácidos

nucléicos celulares. Nabinger (1996) afirmou que o déficit de nitrogênio aumenta o número

de gemas dormentes, enquanto o suprimento permite o máximo perfilhamento.

2.5.4 Densidade de forragem

A densidade de forragem corresponde ao componente estrutural da pastagem com

estreita relação com o tamanho do bocado, e segundo Stobbs (1973), correlações positivas

34

entre as densidades de folhas e a relação lâmina foliar/colmo com o consumo foram

observadas em vários estudos em pastagens tropicais.

Em trabalho conduzido por Fagundes et al. (2006) com capim-braquiária adubado

com nitrogênio (75, 150, 225 e 300 kg•ha-1•ano-1) nas quatro estações do ano (verão, outono,

inverno e primavera) verificaram que a densidade volumétrica média foi de 226 kg•ha-1•cm-1

de MS, com amplitude de 98,7 a 284,4 kg•ha-1•cm-1 de MS quando as doses de nitrogênio

variaram de 75 a 300 kg•ha-1•ano-1. Os autores atribuíram a maior densidade de forragem nas

maiores doses de nitrogênio ao efeito desse nutriente sobre a manutenção de elevada

população de perfilhos vivos na pastagem.

A literatura reporta valores superiores aos constatado por Fagundes et al. (2006)

para outras espécies forrageiras, como Cynodon spp (coastcross), de 290 kg•ha-1•cm-1 de MS

(CARNEVALLI et al., 2001), e inferiores, como para o capim-elefante cv. Guaçu

(Pennisetum purpureum), de 69 kg•ha-1•cm-1 de MS, e para o capim-tanzânia, de 81

kg •ha -1•cm-1de MS (PEDREIRA et al., 2005).

De acordo com Mazzanti et al. (1994) a adubação nitrogenada é uma estratégia de

manejo que permite incrementar a densidade volumétrica de forragem e, sobretudo, a

produção de folhas no perfil da pastagem, pois o nitrogênio tem efeito significativo sobre a

taxa de aparecimento e alongamento de folhas nas gramíneas forrageiras.

2.6 Adubação nitrogenada e composição químico-bromatológica em plantas forrageiras

A adubação nitrogenada além de melhorar o ritmo de crescimento, também

influencia na composição bromatológica da planta forrageira (BRÂNCIO et al., 2002;

BARBOSA et al., 2003). A composição químico-bromatológica constitui um dos parâmetros

na avaliação da qualidade das plantas forrageiras, daí a importância do conhecimento desse

parâmetro em resposta aos fatores do meio, principalmente no que tange ao suprimento de

nitrogênio, por ser o elemento de maior influência sobre a produção das plantas forrageiras.

A elevação nas doses de adubo nitrogenado poderá incrementar o teor de proteína

bruta das gramíneas forrageiras (BRÂNCIO et al., 2002), embora isso nem sempre ocorra,

conforme relatado por Alvim et al. (2003).

35

Em estudo conduzido por Barbosa et al. (2003) com capim mombaça testando

diferentes doses de nitrogênio (0, 200, 400 e 600 kg•ha-1•ano-1) na forma de uréia e intervalo

de corte de 35 dias constataram que os teores de proteína bruta aumentaram à medida que se

incrementou a adubação nitrogenada e que os maiores teores ocorreram na dose de 600

kg•ha -1•ano-1.

Benett et al. (2008) estudando a produtividade e composição bromatológica do

capim-marandu submetido a fontes e doses de nitrogênio (0, 50, 100, 150, 200 kg•ha-1•corte-1)

verificaram aumento considerável no teor médio de proteína bruta, para o primeiro e terceiro

cortes à medida que se elevaram as doses de nitrogênio. Enquanto que, no segundo corte, não

houve efeito significativo, pois ocorreu oscilação nos teores de proteína bruta. Segundo os

autores essa oscilação pode ter sido ocasionada pelas condições pluviométricas no período em

que se realizou o segundo corte. As médias dos teores de proteína bruta variaram de 10,65%,

para o tratamento testemunha, a 17,67%, na maior dose de nitrogênio.

De acordo com Van Soest (1994), com os teores de PB das forrageiras inferiores a

7% ocorre redução na digestão da mesma devido a inadequados níveis de nitrogênio para os

microorganismos do rúmen, diminuindo sua população e, conseqüentemente, redução da

digestibilidade e da ingestão da massa seca. Assim, um teor mais alto de PB é necessário para

o atendimento das exigências protéicas do organismo animal.

Outro componente de relevância na composição químico-bromatológica da

forragem é a fibra insolúvel em detergente neutro (FDN), que segundo Brâncio et al. (2002),

está relacionado com o mecanismo do consumo animal. O conhecimento dos teores de FDN é

de suma importância, pois valores acima de 55-60% na matéria seca correlacionam-se

negativamente com o consumo da forragem (VAN SOEST, 1994). Teores inferiores de FDN

permitem um consumo de forragem de melhor qualidade pelo animal. Sendo assim, a

concentração de FDN é o componente da forragem mais consistentemente associada ao

consumo (BENETT et al., 2008).

Brâncio et al. (2002) trabalhando com capim tanzânia adubado com 100 kg de

N•ha-1, constataram mudanças nos teores de FDN em relação ao tratamento testemunha, os

quais em geral foram superiores a 75%. Por outro lado, Belarmino et al. (2001) verificaram

resultados contrários, ou seja, constataram efeito linear negativo das doses de nitrogênio sobre

os teores de FDN no capim tanzânia. Para Ruggiero (2003) os teores de FDN do capim

mombaça não foram influenciados pela adubação nitrogenada, apresentando-se em torno de

75% no mês de abril.

36

Analisando os teores de FDN do capim-marandu submetido a fontes e doses de

nitrogênio (0, 50, 100, 150, 200 kg•ha-1•corte-1), Benett et al. (2008) constataram resposta

linear negativa com a elevação nas doses de nitrogênio. Resultados semelhantes foram

verificados por Cecato et al. (2004) que utilizaram diferentes doses de nitrogênio (0, 200, 400

e 600 kg•ha-1) no capim Brachiaria brizantha.

De acordo com os resultados encontrados por Dias et al. (2000), doses mais

elevadas de nitrogênio aplicadas em determinada época, dependendo das condições

ambientais, podem alterar o teor de FDN das forrageiras. Em estudo conduzido por Gerdes et

al. (1999) observaram que o capim-marandu, aos 35 dias de crescimento após o corte de

uniformização, proporcionou teores de 11,4% e 72,7%, respectivamente para PB e FDN,

quando utilizaram adubação nitrogenada e potássica de 40 kg•ha-1 de N e 30 kg•ha-1 de K2O.

Vale ressaltar ainda sobre os resultados da literatura acerca da resposta da fibra

insolúvel em detergente ácido (FDA) em forrageiras manejadas sob diferentes doses de

adubação nitrogenada. Analisando o capim-mombaça adubado com 50 kg•ha-1 de nitrogênio,

Brâncio et al. (2002) verificaram, no período das águas, teores de FDA em torno de 46,8%,

sendo que esses valores não foram influenciados pela adubação nitrogenada. Resultados

semelhantes foram encontrados por Costa (2003), que avaliando o capim-tanzânia, constatou

que nem a adubação nitrogenada nem a adubação potássica influenciaram os teores médios de

FDA, sendo que tais valores estiveram em torno de 38%, no período das águas.

Por outro lado em trabalho realizado por Benett et al. (2008) constataram que os

teores de fibra em detergente ácido (FDA) foram influenciados pelas doses crescentes de

nitrogênio, mostrando padrão linear negativo, para o primeiro e segundo cortes, não sendo

verificado efeito significativo para o terceiro corte. Os autores atribuíram à ausência de efeito

no terceiro corte ao elevado índice pluviométrico que ocorreu no período em que se realizou

tal corte, havendo aumento na produtividade de massa seca e proteína bruta. Os teores médios

de FDA verificados no estudo foram de 34,06%, mostrando-se superiores aos obtidos por

Rocha et al. (2001) quando trabalharam com gramíneas do gênero Cynodon e semelhantes aos

encontrados por Magalhães et al. (2005), avaliando doses crescentes de nitrogênio (0, 100,

200 e 300 kg•ha-1•ano-1) e fósforo (0, 50 e 100 kg•ha-1•ano-1), na Brachiaria decumbens.

Gargantini (2005), ao estudar doses de nitrogênio (0, 25, 50 e 100 kg•ha-1•corte-1)

no capim-mombaça verificou também decréscimos nos teores de FDA com elevação nas

doses de nitrogênio. De acordo com Nussio et al. (1998), forragens com valores de FDA em

torno de 40%, ou mais, apresentam menor digestibilidade.

37

REFERÊNCIAS

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3 CAPÍTULO II: TROCAS GASOSAS EM CAPIM-MASSAI ADUBADO COM CINCO DOSES DE NITROGÊNIO DURANTE O ESTABELECIMENTO E REBROTAÇÃO

RESUMO

Objetivou-se avaliar as trocas gasosas no capim-massai durante o estabelecimento e dois ciclos de rebrotação (reb) em casa de vegetação sob cinco doses de nitrogênio (N) (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 de solo num delineamento de parcelas subdivididas, sendo os as doses de N, as parcelas e os ciclos de corte (estabelecimento, rebrotação 1 e 2), as subparcelas e cinco repetições (vasos). Avaliaram-se a transpiração da folha (E), temperatura da folha (TFOL), taxa de fotossíntese foliar (A), concentração de CO2 na folha (Ci), condutância estomática (gs), relação fotossíntese/transpiração (A/E), relação fotossíntese/condutância (A/gs), índice relativo de clorofila (IRC) e índice de suficiência de nitrogênio (ISN). Os ciclos de crescimento influenciaram todas as características fisiológicas do capim-massai, com exceção do ISN. As doses de N promoveram efeito sobre as variáveis E, TFOL, A, Ci, IRC e ISN, enquanto para gs, A/E e A/gs, isso não ocorreu. Na rebrotação 2, a TFOL decresceu de 46,23 para 38,61ºC nas doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente. A taxa de transpiração alcançou valor superior (11,41 µmol•m-2•s-1) na reb 1 e foi elevada com o aumento das doses de N. A Ci apresentou maior valor (343,2 ppm) para reb 1, e foi reduzida nas maiores doses de N. A taxa de fotossíntese líquida foi elevada de 6,38 a 10,33 µmol•m-2•s-1 para 0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente. O IRC elevou-se de 17,55 para 25,35 unidade SPAD para as doses 0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente. As trocas gasosas no capim-massai foram favorecidas pela adubação nitrogenada, com os ciclos alterando tais características da gramínea. Palavras-chave: Clorofila na folha. Concentração de CO2 na folha. Fotossíntese foliar. Panicum maximum x Panicum infestum GAS EXCHANGE IN MASSAI GRASS UNDER FIVE NITROGEN FERTILIZATION

LEVELS DURING THE ESTABLISHMENT AND REGROWTH

ABSTRACT

This reasearch aimed to evaluate the gas exchange in massai grass during establishment and regrowth cycles in a greenhouse, under five nitrogen (N) fertilization levels (0, 150, 300, 450 and 600 mg of soil N•dm-3). A completely randomized with split-plot design of five nitrogen levels (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 of soil) being the parcels and cycles (estabilishment, regrowth 1 and 2), the subparcels and five replicates (plots) were adopted. It was evaluated the leaf transpiration (E), the leaf temperature (TFOL), the leaf photosynthesis rate (A), the leaf carbon dioxide concentration (Ci), the stomatal conductance (gs), the photosynthesis/transpiration relation (A/E), the photosynthesis/conductance relation (A/gs), the relative chlorophyll index (RCI) and the nitrogen sufficiency index (NSI). The growth cycles influeced all physiological characteristics, with exception to the NSI. The N

51

fertilization levels promoted effect on E, TFOL, A, Ci, RCI and NSI variables, while to the gs, A/E and A/gs, this not ocurred. In regrowth 2, the TFOL decreased from 46.23 to 38.61 °C on 0 and 600 mg N/dm3 soil, respectively. The highest value of E (11.41 µmol.m-2.s-1) was reached in reg 1 and was elevated when the N fertilization level was increased. The Ci presented highest values (343.2 ppm) to the reg 1, and was reduced at the highest nitrogen fertilization levels. The A was increased from 6.38 to 10.33 µmol•m-2.s-1 on 0 and 600 mg N•dm-3 of soil, respectively. The CRI increased from 17.55 to 25.35 SPAD units to the 0 and 600 mg N•dm-3 of soil, respectively. The gas exchange in the massai grass were favored by nitrogen fertilization, with the cycles changing the characteristics of the grass.

Key Words: CO2 concentration in the leaf. Leaf chlorophyll. Leaf photosynthesis. Panicum maximum x Panicum Infestum.

3.1 INTRODUÇÃO

As gramíneas forrageiras tropicais pertencentes ao gênero Panicum, ocupam lugar

de destaque na intensificação dos sistemas de produção em pastagem. E isso se deve as

características relevantes dessa espécie, como: alta tolerância ao pisoteio, elevada

produtividade, bom valor nutritivo e elevada resposta aos fatores de produção. Dentre as

espécies do gênero Panicum, o capim-massai oriundo do cruzamento entre as espécies

Panixum maximum x Panicum infestum demonstra ser uma opção forrageira bastante

promissora para a exploração pecuária, devido ao pequeno incremento em alongamento de

hastes, elevado perfilhamento, alta capacidade de rebrotação após corte ou pastejo, elevada

produção de biomassa foliar, além de apresentar uma excelente cobertura de solo.

Para que a gramínea escolhida expresse seu potencial de produção de biomassa,

depende inicialmente da atividade fotossintética do dossel forrageiro que, por sua vez,

responde à disponibilidade dos fatores abióticos. Dentre os nutrientes, o nitrogênio aparece

como o de maior relevância, por sua influência destacável sobre o incremento em

produtividade nas forrageiras manejadas intensivamente, e ser componente essencial das

proteínas e clorofilas, sendo necessário para a formação dos tilacóides e enzimas, e assim,

assumindo papel importante nos processos de trocas gasosas entre a planta e meio. A

utilização de carbono em atividades meristemáticas associadas a processos morfogênicos tem

se mostrado bastante dependente de uma adequada nutrição nitrogenada (GASTAL et al.,

1992).

52

Respostas de trocas gasosas numa forrageira manejada intensivamente com

adubação nitrogenada são essenciais para um melhor entendimento de como ocorre o

processo de produção de forragem e para o estabelecimento de doses de adubação que

representem a máxima eficiência biológica da planta. Porém, estudos dessa natureza com

capim-massai são escassos, razão pela qual, este trabalho foi conduzido para avaliar as trocas

gasosas em Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai, durante o estabelecimento e

dois ciclos de rebrotação sob cinco doses de adubo nitrogenado em casa de vegetação.

3.2 MATERIAL E MÉTODOS

3.2.1 Local e período experimental (caracterização geral)

A pesquisa foi conduzida em casa de vegetação, pertencente ao Departamento de

Fitotecnia da Universidade Federal do Ceará - UFC, em Fortaleza - CE, no período de junho a

dezembro de 2008. Fortaleza está localizada a uma altitude média de 21 metros, a uma

latitude sul de 03° 45’ 47’’, a uma longitude oeste de 38° 31’ 23’’ e apresenta tipo climático

Aw’, tropical chuvoso, segundo classificação de Köppen. Diariamente, foram registradas as

temperaturas mínimas e máximas, apresentando valores médios de 25,8 e 40,5°C

(estabelecimento), 25,6 e 40,6ºC (rebrotação 1), 25,9 e 40,9ºC (rebrotação 2),

respectivamente.

A B

DC

Figura 1. Plantas de capim-massai na fase final do ciclo (A); vista geral do local experimental (B); moitoramento da temperatura no interior da casa de vegetação (C e D).

53

3.2.2 Tratamentos e delineamento experimental

Os tratamentos avaliados consistiram de cinco doses de nitrogênio (0; 150; 300;

450 e 600 mg N•dm-³ de solo) equivalentes a 0; 300; 600; 900 e 1200 kg N•ha-1•ano-1 segundo

o delineamento inteiramente casualizado em arranjo de parcelas subdivididas, sendo as doses

de nitrogênio, as parcelas e os ciclos de crescimento (estabelecimento com 43 dias e as

rebrotações 1 e 2 com 28 dias), as subparcelas, com cinco repetições, totalizando 25 unidades

experimentais.

3.2.3 Manejo geral do experimento

O “solo” utilizado no experimento foi um Argissolo amarelo. Após coletado, o

“solo” passou por um peneiramento, buscando uma melhor homogeneização e retenção de

materiais grosseiros. As amostras de solo, relativas à camada de 0 - 20 cm de profundidade

revelaram a seguinte composição química: 4 mg•dm-3 de P; 76 mg•dm-3 de K; 2,0 cmolc•dm-3

de Ca2+; 1,9 cmolc•dm-3 de Mg2+; 0,0 cmolc•dm-3 Al3+; 11 mg•dm-3 de Na+; 9,10 g•kg-1 de

M.O; SB 4,14 cmolc•dm-3; CTCt 4,14 cmolc•dm-3; pH em água de 5,7; 19 ppm de Fe2+; 0,14

ppm de Cu2+; 3,91 ppm de Zn2+ e 12,18 ppm de Mn. Para as adubações, seguiu-se

recomendação do CFSEMG (1999), para níveis de fertilidade sugeridos para gramíneas de

alto potencial produtivo e com alto nível de produção.

Os vasos foram distribuídos aleatoriamente dentro da casa de vegetação. No

momento do enchimento dos vasos com capacidade de 10 dm³ cada, foi feita a correção do

solo, aplicando-se uma dose de calcário calcítico de 6,169 g•vaso-1, equivalente a 1233

kg• ha-1, de acordo com análise de fertilidade, buscando-se a elevação do teor de cálcio e do

valor de pH. Durante um período de dez dias as amostras receberam irrigação diária, visando-

se a acelerar a reação do corretivo.

O controle da lâmina de irrigação diária a ser aplicada foi feito com a instalação

de tensiômetros de mercúrio (Hg) nos vasos (dois tensiômetros por tratamento), sendo

efetuada a reposição de água quando a coluna de mercúrio (h) atingia aproximadamente 10,0

cm (ψm aproximadamente -7,98 kPa) nos tratamentos supridos com maiores doses de

54

nitrogênio. O tratamento que recebeu a dose de 600 mg N•dm-3 de solo foi a referência para a

reposição das lâminas aplicadas nos demais tratamentos, segundo a equação: ψm = -12,6 h +

h1 + z; em que: ψm = potencial mátrico em cm de coluna de água; h = altura da coluna de

mercúrio (Hg) na cuba em cm; h1 = altura do nível de Hg na cuba em cm, em relação à

superfície do solo e z = profundidade da cápsula porosa em cm (10 cm) (AMARO FILHO et

al., 2008). Ao final da irrigação, registrava-se a altura da coluna de Hg na cuba (cm), que se

apresentava com aproximadamente 5,0 cm (ψm aproximadamente -1,80 kPa) para todos os

tratamentos, ou seja, as condições de umidade no solo eram mantidas nas proximidades da

capacidade de campo em todas as unidades experimentais.

A B

Figura 2. Instalação de dois tensiômetros por tratamento (A); monitoramento da altura da coluna de mercúrio (B).

A semeadura foi realizada utilizando-se em média 50 sementes por vaso, sendo

efetuado o pré-desbaste oito dias após a emergência, permanecendo doze plantas por vaso,

que foram reduzidas para três após o desbaste final, executado treze dias após a emergência.

A B C

Figura 3. Plantas de capim-massai após a emergência (A); após o pré-desbaste (B); após o

desbaste definitivo (C).

Foram realizados três cortes, sendo o primeiro de uniformização, que teve como

referência o comprimento horizontal do pseudocolmo, ou seja, todas as plantas dos vasos

foram cortadas deixando um resíduo de 10 cm de comprimento de colmo, 43 dias após a

55

emergência das plântulas. Esse critério foi adotado em busca da maior uniformização das

plantas cortadas, visto que as mesmas apresentavam crescimento com diferentes graus de

inclinação dos perfilhos, dificultando uma uniformidade de corte caso este fosse realizado a

uma altura vertical fixa. O segundo e o terceiro corte obedeceram ao mesmo critério e foram

realizados após um período de descanso de 28 dias.

A B C

Figura 4. Plantas de capim-massai no pré-corte (A); corte das plantas (B); resíduo remanescente após o corte (C).

As adubações fosfatadas (superfosfato simples), potássica (cloreto de potássio) e

micronutrientes (FTE BR-12), foram realizadas de acordo com os resultados da análise do

solo, assim como a aplicação do calcário calcítico. As aplicações de nitrogênio (uréia) e de

potássio foram parceladas. No crescimento de estabelecimento a dose de nitrogênio para cada

tratamento foi dividida em duas, sendo a primeira metade aplicada logo após o desbaste final

e a segunda metade sendo aplicada após 14 dias. Em todas as aplicações de nitrogênio, fez-se

a diluição da uréia na água utilizada para a irrigação, buscando-se uma melhor uniformização

de aplicação do fertilizante. O potássio foi disponibilizado em duas aplicações, sendo a

primeira (120 mg•dm-3 de K2O) realizada logo na implantação (no momento da semeadura).

A segunda aplicação de potássio (120 mg•dm-3 de K2O) via solução aquosa foi feita logo após

o corte de uniformização, juntamente com a primeira dose de nitrogênio na rebrotação 1. O

fornecimento de fósforo (125 mg•dm-3 de P2O5) foi de uma só vez, no ato da semeadura.

Neste momento, foram fornecidos os micronutrientes (25 mg•dm-3 de FTE BR-12). A

segunda metade da dose de nitrogênio para cada tratamento aplicada na rebrotação 1 foi

disponibilizada na metade do período de descanso (ciclos de 28 dias). Na rebrotação 2,

seguiu-se o mesmo manejo.

56

A B

Figura 5. Adubação nitrogenada (A); aplicação da uréia via água de irrigação (B).

3.2.4 Avaliação das trocas gasosas

Para as avaliações das trocas gasosas realizadas no pré-corte da forrageira, foi

utilizado um analisador de CO2 por radiação infravermelho (“Infra Red Gas Analyser -

IRGA”, modelo LCI BioScientfic). Em cada uma das unidades experimentais (vasos), foi

escolhida uma folha recém-expandida, sendo efetuadas as leituras na parte mediana da folha,

sempre entre 9:00 e 11:00 horas. No momento das leituras o solo apresentava-se com umidade

próximo a capacidade de campo.

As variáveis analisadas foram: taxa de transpiração da folha (E, µmol•m-2•s-1);

temperatura da folha (TFOL, em °C), taxa de fotossíntese foliar (A, µmol•m-2•s-1),

concentração de dióxido de carbono na folha (Ci, ppm), condutância estomática (gs,

µmol• m-2•s-1), relação fotossíntese/transpiração (A/E, uso eficiente da água) e a relação

fotossíntese/condutância (A/gs, uso eficiente da água intrínseco).

O índice relativo de clorofila (IRC) foi medido com o clorofilômetro (Chlorophyll

Meter SPAD-502) no dia anterior ao corte, nas rebrotações 1 e 2, no momento e na mesma

folha das demais avaliações fisiológicas, sendo efetuado cinco leituras na folha recém-

expandida de cada planta da unidade experimental (vaso), no período da manhã entre 9:00 e

11:00 horas.

O índice de suficiência de nitrogênio (ISN) foi calculado pela relação entre a

média das medidas do clorofilômetro nas folhas das plantas dos tratamentos (MCT) e a média

nas plantas que receberam a maior dose (MCR) considerada como área de referência (ISN =

57

(MCT/MCR) x 100) por ter maior probabilidade de não haver deficiência de nitrogênio e

proporcionar a máxima concentração de clorofila nas folhas.

Figura 6. Medição das trocas gasosas em plantas de capim-massai adubadas com nitrogênio.

3.2.5 Análise estatística

Os dados foram analisados por meio de análise de variância, teste de comparação

de médias e análise de regressão. A interação níveis adubação nitrogenada × ciclos foi

desdobrada somente quando significativa a 5% de probabilidade. Para comparar o efeito dos

tratamentos e dos ciclos, foi utilizado o teste Tukey, a 5% de probabilidade. Na análise de

regressão, a escolha dos modelos baseou-se na significância dos coeficientes linear e

quadrático, utilizando-se o teste “t”, de Student, a 5% de probabilidade. Como ferramenta de

auxílio às análises estatísticas, utilizaram-se os procedimentos MIXED e GLM (SAS

INSTITUTE, 2003).

58

3.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO

A condutância estomática (gs) diferiu (P<0,05) apenas entre os ciclos de

crescimento (Tabela 1), alcançando valor superior (3,79 µmol•m-2•s-1) na rebrotação 1. A

sensibilidade dos estômatos para abertura e fechamento altera-se durante o curso do dia e de

acordo com a atividade, desenvolvimento e adaptação do vegetal. Quantidade, distribuição,

tamanho, forma e mobilidade do aparato estomático são características de uma espécie, as

quais podem se alterar em função de adaptações às condições locais, podendo variar mesmo

de indivíduo para indivíduo (LARCHER, 2006).

Nesse contexto, considerando que em situações de estresse ocorre uma forte

heterogeneidade na abertura estomática, os resultados superiores para a gs no crescimento em

rebrotação 1 pode ter sido reflexo do distúrbio provocado pela primeira desfolhação, o que

acarretou maior perfilhamento a partir das gemas basais, com elevação na demanda hídrica

(Tabela 13, capítulo V), refletindo em uma maior abertura estomática como mecanismo para

atender a absorção de CO2 do meio externo (KUWAHARA e SOUZA, 2009) e regular a

temperatura da folha através da transpiração (SLATYER, 1967).

A transpiração foliar não apresentou interação (P>0,05) entre os fatores (doses de

nitrogênio x ciclos), sendo superior (P<0,05) na primeira rebrotação (11,41 µmol•m-2•s-1),

elevando-se ainda (P<0,05) com o aumento das doses de nitrogênio (Tabela 1), possivelmente

devido à elevação na produção de folhas, levando ao aumento da fotossíntese líquida do

dossel (Tabela 1) e consequentemente na demanda hídrica pelas plantas com maior absorção

de água pelas raízes (YIN et al., 2009). Esse efeito possivelmente decorre da maior atividade

enzimática, podendo ter elevado a taxa de absorção de água pelas raízes e de abertura dos

estômatos.

A maior taxa de transpiração foliar verificada para o crescimento em rebrotação 1,

possivelmente ocorreu pela Ci superior neste ciclo de crescimento (Tabela 1) em relação aos

demais, pois para absorver CO2 do meio externo devido ao aumento da abertura estomática, a

planta, inexoravelmente, perde água, porém, quando decresce tal perda, também restringe a

entrada de CO2, fato observado na rebrotação 2, apresentando menor transpiração e como

conseqüência uma redução na Ci (Tabela 1), demonstrando a interdependência entre

assimilação de CO2 e consumo de água (LARCHER, 2006).

59

A taxa de fotossíntese foliar (A) foi aumentada (P<0,05) com as doses crescentes

de nitrogênio e foi superior e inferior (P<0,05) nas rebrotações 2 e 1 (10,21 µmol•m-2•s-1 e

6,70 µmol•m-2•s-1, respectivamente), não havendo interação (P>0,05) entre os fatores (Tabela

1). O valor inferior verificado na primeira rebrotação pode ser resultante do impacto do corte

sobre a planta, pelo estresse que provocou na fase de crescimento da mesma, com influência

sobre a fotossíntese, ratificado pelos efeitos constatados nos parâmetros morfogênicos da

gramínea neste ciclo de crescimento, como o aumento no filocrono (redução na taxa de

aparecimento foliar) e redução na taxa de alongamento foliar (Tabela 7 e 8, capítulo IV), visto

que, o estresse da desfolhação induz mudanças e respostas no crescimento posterior do dossel

forrageiro (SILVA et al., 1997).

Tabela 1 - Efeito da adubação nitrogenada sobre a fisiologia do perfilho primário de Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai durante três ciclos de crescimento (estabelecimento, rebrotação 1 e rebrotação 2)

Doses (mg N•dm-3 de solo) Ciclos 0 150 300 450 600 X

Equações

Condutância estomática (gs, µmol•m-2•s-1) Estab 0,062 0,056 0,086 0,098 0,094 0,079 B Reb1 3,54 3,52 3,63 4,54 3,70 3,79 A Reb2 0,100 0,096 0,140 0,132 0,120 0,118 B

Y = 1,33 ± 1,96

X 1,23 a 1,22 a 1,28 a 1,59 a 1,30 a Taxa de transpiração foliar (E, µmol•m-2•s-1)

Estab 3,45 3,34 4,54 4,98 4,92 4,25 B Reb1 11,49 11,39 11,46 11,42 11,29 11,41 A Reb2 2,73 2,70 3,63 3,47 3,29 3,16 C

Y = 6,27 ± 3,79

X 5,89 b 5,81 b 6,54 a 6,62 a 6,50 a Taxa de fotossíntese foliar (A, µmol•m-2•s-1)

Estab 5,61 6,22 9,21 9,82 9,97 8,17 B Reb1 5,10 5,42 7,13 7,68 8,16 6,70 C Reb2 8,35 8,06 11,67 12,22 10,75 10,21 A

ŷ = 6,38 + 0,0066**x; R2 = 0,32

X 6,35 b 6,57 b 9,34 a 9,91 a 9,63 a Concentração interna de CO2 (Ci, ppm)

Estab 169,8 162,2 160,4 172,0 162,4 165,4 C Reb1 347,2 352,4 340,0 341,6 335,0 343,2 A Reb2 235,6 221,0 206,6 176,8 177,0 203,4 B

Y = 237,33 ± 82,35

X 250,9 a 245,2 ab 235,7 ab 230,1 b 224,8 b Temperatura da folha (TFOL, °C)

Estab 45,1 Aa 45,3 Aa 44,8 Aa 44,7 Aa 44,8 Aa 44,9 Y = 44,92 ± 0,80 Reb1 41,1 Ba 40,6 Ba 41,0 Ba 40,5 Ba 40,9 Ba 40,8 Y = 40,83 ± 0,86 Reb2 46,6 Aa 43,8 Ab 43,1 Ab 39,5 Bc 39,2 Bc 42,4 ŷ = 46,23 - 0,0127**x; R2 = 0,41

X 44,2 43,2 43,0 41,6 41,6 ŷ = valores estimados a partir da equação de regressão para cada variável analisada no efeito principal ou no efeito condicionado, conforme cada variável; Y = valor médio e desvio padrão; médias seguidas de letras iguais, na mesma linha (minúsculas) e na mesma coluna (maiúsculas), não diferem (P>0,05), pelo teste de Tukey; significativo ao nível de 1% (**) e 5% (*).

60

Salienta-se ainda que, durante a rebrotação 1 a forrageira provavelmente

apresentou um sistema radicular ainda não consolidado, sendo menos eficiente na absorção de

nutrientes, o que pode ter influenciado o conteúdo de clorofila (Tabela 2) e

consequentemente, ocasionado redução na taxa fotossintética da forrageira neste ciclo de

crescimento. A menor taxa fotossintética para o crescimento em rebrotação 1, possivelmente

foi resultante da menor concentração de clorofila na folha verificado no referido ciclo de

crescimento da gramínea, visto que este pigmento constitui um dos receptores de radiação da

fotossíntese e a deficiência do mesmo na folha ocasiona uma considerável redução na taxa

fotossintética (TAIZ e ZEIGER, 2009).

Considerando somente o efeito da adubação na taxa fotossintética, houve uma

resposta linear crescente (P<0,05), com valores estimados em 6,38 e 10,33 µmol•m-2•s-1 para

0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 1). Para cada miligrama de N•dm-3

adicionado, a taxa de fotossíntese foliar foi aumentada em 0,0066 µmol•m-2•s-1. Para esta

variável, houve um incremento de 61,9% para a dose de 600 mg N•dm-3 em relação à sua

ausência. Tal efeito do nitrogênio favorecendo a fotossíntese é decorrente do maior estímulo à

atividade enzimática e da maior síntese da enzima ribulose-1,5-bisfosfato-carboxilase-

oxigenase (RUBISCO), responsável pela fotossíntese (CABRERA-BOSQUET et al., 2009).

Além disso, a maior fotossíntese observada nas maiores doses de nitrogênio também deve-se

a incrementos tanto na fase fotoquímica, como na fase bioquímica. Na fase fotoquímica,

provavelmente houve um incremento no aparato de captação de luz, o que se comprova pelo

maior índice relativo de clorofila nas maiores doses de nitrogênio (Tabela 3). Já na fase

bioquímica, as maiores doses de nitrogênio podem ter favorecido uma maior biossíntese de

proteínas e enzimas ligadas à fotossíntese (TAIZ e ZEIGER, 2009).

De acordo com Bolton e Brown (1980), avaliando o efeito de doses crescentes de

nitrogênio sobre a fotossíntese de gramíneas C3 e C4, maiores doses de nitrogênio provocaram

maior espessura foliar, que por sua vez pode estar relacionada com maior concentração de

enzimas carboxilativas por unidade de área foliar.

A concentração interna de CO2 (Ci) não revelou interação (P>0,05) entre os

fatores, sendo reduzida (P<0,05) nas maiores doses de nitrogênio (Tabela 1), podendo ser

atribuída à maior atividade das enzimas carboxilativas nas maiores doses, favorecendo a

carboxilação das moléculas orgânicas e reduzindo a concentração de dióxido de carbono livre

no mesófilo (PAN et al., 2004).

61

A concentração interna de CO2 apresentou maior valor (343,2 ppm) para a

rebrotação 1 em comparação ao estabelecimento (165,4 ppm) e rebrotação 2 (203,4 ppm)

(Tabela 1). A superioridade no valor de Ci na rebrotação 1 responde pela maior condutância

estomática no referido ciclo de crescimento (Tabela 2), pelo fato da maior abertura estomática

favorecer uma superior absorção de CO2 do meio externo (LAMBERS et al., 1998),

demonstrando que a resistência estomática não foi fator limitante para o influxo de CO2.

Porém, é relevante ressaltar que para o primeiro crescimento em rebrotação as plantas

receberam o impacto estressante do corte de uniformização, e isto possivelmente levou as

mesmas a desenvolver características do estado de estresse, como aumento da respiração,

aparecimento dos hormônios do estresse, inibição da fotossíntese, distúrbios no crescimento,

entre outros. Com tal distúrbio ocorrem mudanças no sistema hormonal com efeito a curto

prazo, bem como os processos morfogenéticos de longo prazo, no sentido de minimizar o

estresse e preservar a vida da planta (LARCHER, 2006).

Diante disso, é possível que a maior Ci na rebrotação 1 tenha levado a planta à

direcionar fotoassimilados em maior proporção para o perfilhamento após o corte intenso, em

relação às folhas, fato que foi evidenciado pela menor taxa fotossintética nesse ciclo, levando

ao estímulo da brotação de gemas basilares, o que foi observado pela elevação do número de

perfilhos, redução na taxa de alongamento foliar e no número de folhas vivas por perfilho

(Tabela 7 e 8, capítulo IV). Ainda, segundo Alexandrino et al. (2005), após a desfolhação, a

planta pode alterar seu padrão de partição de assimilados.

Segundo Machado et al. (1999) o incremento da concentração interna de CO2 sob

baixos valores de potencial de água na folha pode estar relacionado à redução na atividade das

enzimas envolvidas no processo de fixação de CO2. Isso pode ser observado nos valores

superiores de Ci e E na rebrotação 1 (Tabela 1).

Constatou-se interação (P<0,05) entre doses de nitrogênio x ciclos de crescimento

(Tabela 1) para temperatura da folha (TFOL), com a mesma mostrando-se superior (P<0,05)

no estabelecimento em relação à rebrotação 1, não diferindo (P>0,05) da rebrotação 2 na

ausência e menores doses de nitrogênio (0; 150 e 300 mg N•dm-3 de solo) e apresentando

valores semelhantes entre as rebrotações nas maiores doses (450 e 600 mg N•dm-3 de solo).

No estabelecimento e primeira rebrotação, a temperatura da folha não diferiu (P>0,05) entre

as doses de nitrogênio, nem apresentou efeito (P>0,05) dos níveis crescentes na análise de

regressão, com média de 44,92 e 40,83ºC, respectivamente (Tabela 1). A menor temperatura

da folha na rebrotação 1 para as plantas supridas com as menores doses de nitrogênio em

62

relação aos demais ciclos pode estar relacionada com a maior a taxa de transpiração foliar,

aumentando a demanda hídrica pelas plantas (BONFIM-SILVA et al., 2007) com maior

absorção de água pelas raízes, contribuindo para diminuir o aquecimento das folhas.

Na segunda rebrotação a TFOL nas duas maiores doses apresentaram valores

inferiores (P<0,05) em relação às demais. Observou-se efeito (P<0,05) linear decrescente dos

níveis de adubação nitrogenada na rebrotação 2, com valores estimados em 46,23 e 38,61ºC

para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente. Para cada miligrama de N•dm-3

adicionado, a temperatura foliar foi reduzida em 0,0127°C. Nesta variável constatou-se uma

redução de 19,74% para a dose de 600 mg N•dm-3 em relação à ausência de adubação

nitrogenada. Tal comportamento é justificado pela resposta da taxa de transpiração foliar

(Tabela 1) com o incremento na adubação nitrogenada, uma vez que houve aumento para esta

variável nas maiores doses e a transpiração constitui o mecanismo primário de regulação da

temperatura da folha, dissipando parte da energia proveniente da radiação solar (SLATYER,

1967; HOPKINS, 1999).

Quanto à relação fotossíntese/transpiração (A/E), que representa a eficiência do

uso da água (EUA) instantânea e expressa quantitativamente o comportamento momentâneo

das trocas gasosas na folha não se detectou interação (P>0,05) entre os fatores (Tabela 2).

Não se verificou efeito (P>0,05) da adubação nitrogenada sobre esta variável, com média de

1,94, porém, constatou-se valor superior (P<0,05) na rebrotação 2 e inferior na rebrotação 1

(3,26 e 0,59), respectivamente (Tabela 2).

O valor inferior para A/E na rebrotação 1 é resultante da diminuição da

fotossíntese e aumento da transpiração foliar neste ciclo de crescimento. Na rebrotação 2, a

taxa fotossintética foi aumentada e a transpiração foliar reduzida, proporcionando uma

elevação na relação A/E, que representa um uso mais eficiente da água (EUA instantânea)

neste ciclo de crescimento da gramínea. A resposta superior na EUA aqui relatada para o

referido ciclo de crescimento da forrageira pode ser atribuída a uma melhor estruturação da

planta, com um sistema radicular mais consolidado, e dessa forma respondendo de forma mais

eficiente aos fatores do meio (adubação, radiação, temperatura, umidade do ar). De acordo

com Larcher (2006) a eficiência no uso água sempre muda quando as condições para a

difusão do CO2 ou da água são alteradas. Quando os estômatos estão totalmente abertos, a

absorção de CO2 é mais limitada pela resistência de transferência do que a perda de água por

transpiração. A melhor relação entre absorção de CO2 e perda de água é alcançada quando os

estômatos estão parcialmente fechados, com a relação A/E alcançando valores mais altos.

63

Não foi constatado interação (P<0,05) entre os fatores para a relação

fotossíntese/condutância (A/gs), alcançando valor inferior e superior (P<0,05) na rebrotação 1

e no estabelecimento, respectivamente (Tabela 2). Em função da maior razão A/gs no período

de estabelecimento da forrageira, a concentração interna de CO2 foi diminuída neste ciclo de

crescimento (Tabela 1). Essa variável não foi influenciada (P>0,05) pelos níveis crescentes de

nitrogênio, ficando com média de 66,5 (Tabela 2).

Tabela 2 - Efeito da adubação nitrogenada sobre a fisiologia do perfilho primário de Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai durante três ciclos de crescimento (estabelecimento, rebrotação 1 e rebrotação 2)

Doses (mg N•dm-3 de solo) Equações Ciclos 0 150 300 450 600 X

Relação fotossíntese: transpiração (A/E) Estab 1,87 1,91 2,05 1,99 2,06 1,98 B Reb1 0,45 0,48 0,62 0,67 0,73 0,59 C Reb2 3,09 3,07 3,28 3,57 3,27 3,26 A

Y = 1,94 ± 1,16

X 1,80 a 1,82 a 1,98 a 2,08 a 2,02 a Relação fotossíntese: condutância (A/gs)

Estab 106,9 113,1 110,6 101,4 107,9 107,9 A Reb1 1,49 1,62 2,04 2,18 2,43 1,95 C Reb2 88,1 90,5 85,4 93,0 90,3 89,5 B

Y = 66,45 ± 49,22

X 65,5 a 68,4 a 66,0 a 65,5 a 66,9 a ŷ = valores estimados a partir da equação de regressão para cada variável analisada no efeito principal ou no efeito condicionado, conforme cada variável; Y = valor médio e desvio padrão; médias seguidas de letras iguais, na mesma linha (minúsculas) e na mesma coluna (maiúsculas), não diferem (P>0,05), pelo teste de Tukey; significativo ao nível de 1% (**) e 5% (*).

A forma como a taxa de assimilação de CO2 relaciona-se com a condutância

estomática tem importância ecológica, pois se a assimilação de CO2 e a condutância variam

proporcionalmente, numa relação linear, é possível que a concentração interna de CO2 (Ci) e a

eficiência do uso da água se mantenham constantes, no sentido de otimização das trocas

gasosas (SCHULZE e HALL, 1982). No presente estudo, apesar da concentração interna de

CO2 e da condutância estomática apresentarem valores superiores na rebrotação 1, a relação

A/E e A/gs diminuíram neste ciclo de crescimento, indicando que a condutância estomática

não responde pela redução na eficiência do processo fotossintético no referido ciclo de

crescimento.

O índice relativo de clorofila (IRC) estudado durante o crescimento em rebrotação

(rebrotações 1 e 2) foi influenciado (P<0,05) tanto pela adubação nitrogenada quanto pelos

ciclos de crescimento, não havendo interação (P>0,05) entre os fatores (Tabela 3). Constatou-

64

se aumento (P<0,05) para essa característica quando se comparou à primeira (19,39 unid.

SPAD) com a segunda (23,51 unid SPAD) rebrotação (Tabela 3). O valor superior na

rebrotação 2, pode ser atribuído a melhor estruturação da planta, com um sistema radicular

mais consolidado, explorando maior volume de solo e com maior capacidade de absorção de

água e nutrientes, refletindo em maior teor de clorofila na folha neste ciclo de crescimento em

função da melhor resposta aos fatores do meio (principalmente adubação nitrogenada).

Tabela 3 - Efeito da adubação nitrogenada sobre a fisiologia do perfilho primário de Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai durante dois ciclos de crescimento (rebrotação 1 e rebrotação 2)


Índice relativo de clorofila (IRC, unid. SPAD) Reb1 15,00 18,08 20,18 20,88 22,80 19,39 B Reb2 19,42 20,98 24,04 25,78 27,32 23,51 A ŷ = 17,55 + 0,013**x; R2 = 0,53

X 17,21 d 19,53 c 22,11 b 23,33 b 25,06 a Índice de suficiência de nitrogênio (ISN, %)

Reb1 65,79 79,30 88,51 91,58 100,00 85,04 A Reb2 71,14 76,85 88,06 94,43 100,07 86,11 A ŷ = 69,96 + 0,052**x; R2 = 0,75

X 68,46 d 78,07 c 88,28 b 93,01 b 100,04 a ŷ = valores estimados a partir da equação de regressão para cada variável analisada no efeito principal ou no efeito condicionado, conforme cada variável; Y = valor médio e desvio padrão; médias seguidas de letras iguais, na mesma linha (minúsculas) e na mesma coluna (maiúsculas), não diferem (P>0,05), pelo teste de Tukey; significativo ao nível de 1% (**) e 5% (*).

As doses de nitrogênio proporcionaram resposta linear crescente (P<0,05) para o

IRC, com valores estimados em 17,6 e 25,4 unid SPAD para as doses 0 e 600 mg N•dm-3 de

solo, respectivamente (Tabela 3). Nesta variável constatou-se um incremento de 44,4% para a

dose de 600 mg N•dm-3 em relação à ausência de adubação nitrogenada. Para cada miligrama

de N•dm-3 adicionado, o IRC foi aumentado em 0,013 unid SPAD. As leituras crescentes nas

maiores doses de nitrogênio, correspondendo aos teores mais elevados de pigmento presente

nas folhas, justificam o uso do medidor de clorofila SPAD-502 como ferramenta para predizer

o aparecimento inicial da deficiência de nitrogênio (MINOLTA CAMERA, 1989).

Apesar das pesquisas com clorofilômetro para geração de informações com

gramíneas forrageiras tropicais serem ainda reduzidas (COLOZZA et al., 2000), para plantas

anuais de interesse econômico (feijoeiro, milho, algodoeiro, entre outras) tem sido

demonstrado que essa determinação (teor de clorofila determinado pelo clorofilômetro com a

concentração de nitrogênio nas folhas) é bastante promissora para avaliar o estado nutricional

65

das plantas em relação a participação do nitrogênio (SILVEIRA et al., 2003; GODOY et al.,

2007; ARGENTA et al., 2001; NEVES et al., 2005; GODOY et al., 2003).

Para gramíneas forrageiras os estudos com o aparelho Chlorophyll Meter SPAD-

502 (Soil Plant Analysis Development), ainda são incipientes, porém, trabalhos já

demonstram alto coeficiente de correlação entre as leituras do aparelho e as doses de

nitrogênio (SANTOS, 1997). O autor verificou padrão de resposta (alta correlação)

semelhante entre as rebrotações (primeira e segunda) do capim-braquiária. Em trabalho

conduzido por Abreu e Monteiro (1999) com capim-marandu verificaram que, para as idades

de 28 e 42 dias, os valores de SPAD foram significativamente influenciados pelas doses de

nitrogênio de 205 e 314,5 mg•L-1, respectivamente. Os autores constataram por meio da

análise de regressão que, aos 14, 28 e 42 dias de crescimento da forrageira, o valor SPAD

variou entre 31, 18 e 14 para a ausência de adubação nitrogenada e entre 51, 57 e 46 para a

dose de nitrogênio relacionada ao máximo valor SPAD, tendo esses máximos valores

correspondido às doses de 228, 239 e 302 mg•L-1, respectivamente.

De acordo com Abreu e Monteiro (1999) a relação entre o valor SPAD e a

concentração de nitrogênio pode ser linear, até que o nitrogênio não seja mais assimilado e

seja acumulado na forma de nitrato, tendendo a formar uma estabilização da intensidade, de

forma a refletir o acúmulo de nitrato.

Segundo Bullock e Anderson (1998), mais clorofila é sintetizada com o

incremento na disponibilidade de nitrogênio para a planta, resultando em aumento da

intensidade do verde nas folhas. Porém, essa elevação no teor de clorofila atinge um patamar

denominado ponto de maturidade fotossintética, que se mantém invariável, mesmo com

aumento dos teores de nitrogênio no tecido da planta (SCHEPERS et al., 1992; COSTA et al.,

2001). Esse fato não foi verificado no presente estudo (Tabela 3), visto que, o teor de clorofila

respondeu linearmente ao incremento na adubação nitrogenada até a máxima dose estudada

(600 mg N•dm-3 de solo, equivalente a 1200 kg N•ha-1•ano-1), ou seja, não se observou

estabilização nos valores de clorofila nos níveis mais elevados de nitrogênio.

Estudando o capim-marandu Costa et al. (2008) verificaram que o teor de

clorofila na folha tendeu a estabilizar a partir da dose de 200 kg de N•ha-1•ano-1. Isso

demonstra a genética positiva do capim-massai no que tange a síntese de clorofila a partir da

disponibilidade de nitrogênio, pelo fato do ponto de maturidade fotossintética (COSTA et al.,

2001) desse capim somente ser alcançado em doses elevadas de adubo nitrogenado, ou seja,

acima de 600 mg de N•dm-3 de solo, constatado no presente ensaio.

66

O índice de suficiência de nitrogênio (ISN) avaliado a partir do IRC e calculado

pela relação entre a medida do clorofilômetro nas plantas de capim-massai e a medida nas

plantas da área de referência (plantas recebendo maior dose de nitrogênio, sem apresentar

deficiência de N), constitui um método não destrutivo para predizer a deficiência de

nitrogênio na planta. Não foi verificado interação (P>0,05) entre os fatores para o ISN, com o

mesmo apresentando-se semelhante (P>0,05) entre as duas rebrotações, porém, respondendo

de forma linear crescente (P<0,05) às doses de nitrogênio, com valores estimados em 69,96 e

101,16% para as doses 0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 3). Nesse caso,

observa-se diferença evidente entre o ISN das plantas que não receberam nitrogênio e

daquelas que receberam as maiores doses de adubação nitrogenada, indicando a deficiência

desse nutriente em ausência de adubação e o adequado suprimento em doses mais elevadas de

nitrogênio.

O índice de suficiência de nitrogênio ultrapassou o limite crítico de 90% sugerido

por Hussain et al. (2000) na dose estimada de 390 mg N•dm-3 de solo, indicando, segundo o

critério adotado, que as plantas de capim-massai com suprimento de adubação superior a dose

equivalente de 780 kg N•ha-1•ano-1) não teve sua produção limitada em carência desse

nutriente, comprovado pela produtividade superior alcançada pelas plantas adubadas com as

doses mais elevadas de nitrogênio (Tabela 14, capítulo VII).

A alteração do IRC de acordo com a dose aplicada evidencia a capacidade do

aparelho em identificar a resposta da planta em relação à aplicação do nitrogênio. No entanto,

vale ressaltar que a grande função do aparelho está em um monitoramento mais freqüente das

leituras de clorofila na folha, pois com o uso do mesmo, busca-se refinar o manejo da

adubação nitrogenada em cobertura, com o propósito de otimizar o uso e reduzir as doses de

adubo nitrogenado aplicadas, buscando-se aplicar o adubo quando a planta necessita, filosofia

denominada por Blackmer e Schepers (1994) como “fertilization-as-needed” (adubação

quando necessária).

67

3.4 CONCLUSÕES

As características fisiológicas do capim-massai são alteradas com os ciclos

sucessivos de rebrotação e favorecidas pela elevação nas doses de nitrogênio. A melhor

resposta da adubação nitrogenada foi obtida no nível de 600 mg N•dm-3 de solo, equivalente a

1200 kg N•ha-1•ano-1.

68

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72

4 CAPÍTULO III: ÍNDICES DE CRESCIMENTO EM CAPIM-MASSAI SUBMETIDO A DIFERENTES DOSES DE ADUBAÇÃO NITROGENADA

RESUMO

Objetivou-se avaliar os índices de crescimento do capim-massai durante dois ciclos de rebrotação (reb) em casa de vegetação sob cinco doses de nitrogênio (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 de solo) e oito idades de crescimento (5; 8; 11; 14; 17; 20; 23 e 26 dias) num delineamento em parcelas subdivididas com cinco repetições. Avaliaram-se as taxas de assimilação líquida (TAL), de crescimento da cultura (TCC), de crescimento relativo (TCR), razão de área foliar (RAF), razão de peso foliar (RPF) e área foliar específica (AFE). As doses de nitrogênio (N) e as idades de crescimento interagiram apenas para as variáveis AFE (reb 1) e TAL (reb 2). Constatou-se efeito do N para todos os índices de crescimento do capim-massai, porém, as idades de crescimento não influenciaram nas variáveis TCC, RAF e RPF (reb 1) e AFE (reb 2). A TAL apresentou crescimento linear estimada em 0,70 e 2,86 g/m2.dia com a elevação nos níveis de N de 0 para 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (reb 1). Para cada miligrama de N/dm3 adicionado, a RAF foi diminuída em 0,0000258 m2 de folha•g-1 de planta (reb 1). Na reb 2 constatou-se valor superior (0,028 m2 folha•g-1planta) para a RAF na dose 150 mg N•dm-3 de solo, sendo diminuída nas maiores doses. A TCC apresentou valores estimados de 1,38 a 37,02 g•m-2.dia (reb 1) e 4,37 a 32,20 g•m-2.dia (reb 2) para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente. O crescimento do capim-massai foi favorecido pela adubação nitrogenada, e as idades de crescimento modificaram os índices de crescimento da forrageira.

Palavras-chave: Adubo nitrogenado. Panicum maximum. Taxa de assimilação líquida. Taxa de crescimento da cultura.

GROWTH INDEX IN MASSAI GRASS UNDER DIFFERENT NITROGEN FERTILIZATION LEVELS

ABSTRACT

This study aimed to evaluate the growth rates of massai-grass during two regrowth cycles (reg) in a greenhouse under five levels of nitrogen (0, 150, 300, 450 and 600 mg N•dm-3 of soil) and eight growth ages (5, 8, 11, 14, 17, 20, 23 and 26 days) in a split plot design with five replications. It was evaluated the assimilation net rate (NAR), the herbage growth (HG), the relative growth rate (RGR), leaf area ratio (LAR), leaf weight ratio (LWR) and specific leaf area (SLA). It was observed interaction between nitrogen levels and growth ages to the SLA (reg 1) and NAR (reg 2). It was observed effect of nitrogen (N) in all growth index of massai grass, however, the growth ages did not affect the variables HG, LAR and LWR (reg 1) and SLA (reg 2). The NAR presented linear increase estimated in 0.70 and 2.86 g•m-2.day to the 0 and 600 mg N•dm-3 soil to the reg 1, respectively. For each milligram of N•dm-3 added, the RAF was reduced in 0.0000258 m2 leaf•g-1 plant to the reg 1. In reg 2, it

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was observed the highest value to the RAF (0.028 m2 leaf•g-1 plant) with 150 mg N•dm-3 soil, with reduction in larger levels. The HG was estimated in 1.38 and 37.02 g•m-2.day (reg 1) and 4.37 and 32.20 g•m-2.day (reg 2) to the 0 and 600 mg N•dm-3 soil, respectively. The massai grass growth was favored by nitrogen fertilization, and the ages modified the plant growth.

Key Words: Herbage growth. Net assimilation rate. Nitrogen fertilizer. Panicum maximum.

4.1 INTRODUÇÃO

O uso da adubação associado a uma forrageira com elevada capacidade de

resposta ao manejo intensivo, e com utilização eficiente da forragem produzida, constituem

mecanismos de suma relevância para o êxito da produção pecuária em pastagens. Entre os

nutrientes, o nitrogênio aparece como elemento que mais influencia as características de

crescimento, por atuar em vários processos fisiológicos e fazer parte de constituintes

essenciais ao desenvolvimento e vida do vegetal, como proteínas, clorofila, ácidos nucléicos,

entre outros. Durante o período de crescimento, as plantas por intermédio de processos

fotossintéticos, captam energia luminosa, reduzindo o dióxido de carbono (CO2) atmosférico a

compostos orgânicos essenciais à formação de novos tecidos, bem como à manutenção de sua

biomassa.

O acúmulo de massa seca em plantas forrageiras é resultante de interações

complexas de atributos genéticos e de ambiente e de seus efeitos sobre os processos

fisiológicos e sobre as características morfológicas das plantas (DA SILVA e PEDREIRA,

1997). Mais de 90% da massa seca vegetal se origina diretamente da assimilação

fotossintética do carbono (ROBSON et al., 1988).

O fundamento da análise de crescimento é a medida seqüencial da acumulação de

matéria orgânica e sua determinação é realizada por meio da avaliação do acúmulo de massa

seca da planta e do crescimento da área de folhas (SANTOS JÚNIOR et al., 2004). Tal

determinação é de suma relevância pelo fato das folhas aparecerem como responsáveis

principais na captação de energia solar e pela produção de matéria orgânica por meio da

fotossíntese. Conhecendo-se a superfície foliar e o acúmulo de massa seca da planta durante

certo período de tempo, torna-se possível avaliar a eficiência fotossintética das folhas e sua

contribuição para o crescimento do vegetal (MAGALHÃES, 1985; BENINCASA, 1988).

Nesse contexto, a pesquisa foi conduzida com o objetivo de avaliar os índices de crescimento

74

em Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai, durante dois ciclos de rebrotação

recebendo doses crescentes de adubo nitrogenado.










respectivamente.



450 e 600 mg N•dm-3 de solo) equivalentes a 0; 300; 600; 900 e 1200 kg N•ha-1•ano-1 e oito

idades de crescimento (5; 8; 11; 14; 17; 20; 23 e 26 dias de crescimento após a emergência)

segundo um delineamento em parcelas subdivididas, sendo as doses de nitrogênio as parcelas

e as idades de crescimento das rebrotações 1 e 2 (ciclos de 28 dias) as subparcelas, com cinco

repetições.

75






























76




Foram realizados três cortes, sendo o primeiro de uniformização, que teve como referência o

comprimento horizontal do pseudocolmo, ou seja, todas as plantas dos vasos foram cortadas

deixando um resíduo de 10 cm de comprimento de colmo, 43 dias após a emergência das

plântulas. Esse critério foi adotado em busca da maior uniformização das plantas cortadas,

visto que as mesmas apresentavam crescimento com diferentes graus de inclinação dos

perfilhos, dificultando uma uniformidade de corte caso este fosse realizado a uma altura

vertical fixa. O segundo e o terceiro corte obedeceram ao mesmo critério e foram realizados

após um período de descanso de 28 dias.

















77

4.2.4 Avaliação dos índices de crescimento

Durante as rebrotações 1 e 2 do capim-massai, foi avaliado o fluxo de biomassa,

medindo-se o comprimento total das lâminas foliares expandidas e emergentes e da porção

senescente das lâminas foliares expandidas, assim como o comprimento do pseudocolmo,

tomando a distância da última lígula exposta até a base do perfilho. Foi realizado o índice

gravimétrico (IG), através do corte da biomassa total no último dia de descanso da gramínea.

A biomassa cortada foi levada ao laboratório e separada em lâminas foliares

emergentes, expandidas e pseudocolmo, onde foi registrada a soma dos comprimentos totais

para cada fração. Tais frações foram levadas a estufa de ventilação forçada a 55ºC, até peso

constante, quando foram retiradas e pesadas, obtendo-se a relação peso/comprimento para

cada uma das frações do perfilho (DAVIES et al., 1993).

A densidade populacional de perfilhos (DPP) foi realizada concomitantemente às

medições do fluxo de biomassa, contabilizando-se o número de perfilhos contidos em cada

unidade experimental (vaso). Assim, estimaram-se a área foliar verde total por vaso (AF), as

massas secas de forragem total (MSFT) e de lâmina foliar verde (MSLV). De posse das

massas de forragem e do valor do índice de área foliar (IAF), obtiveram-se os índices: taxa de

assimilação líquida (TAL, g•m-2 folha•dia-1), razão de área foliar (RAF, m-2 folha•g-1 planta),

razão de peso foliar (RPF, g folha•g-1planta), área foliar específica (AFE, m2 folha•g-1 folha),

taxa de crescimento da cultura (TCC, g•m-2•dia-1) e taxa de crescimento relativo (TCR,

g• g-1•dia-1), conforme fórmulas descritas em Radford (1967) e Beadle (1993).


Os dados foram analisados por meio de análise de variância, teste de comparação

de médias e análise de regressão, onde a interação níveis adubação nitrogenada × idade de

crescimento foi desdobrada somente quando significativa a 5% de probabilidade. Para

comparar o efeito dos tratamentos e ciclos, foi utilizado o teste Tukey, a 5% de probabilidade.

Na análise de regressão, a escolha dos modelos baseou-se no coeficiente de determinação e na

significância dos coeficientes linear e quadrático, utilizando-se o teste “t”, de Student, a 5%

78

de probabilidade. Como ferramenta de auxílio às análises estatísticas, utilizaram-se os

procedimentos MIXED e GLM (SAS INSTITUTE, 2003).


A taxa de assimilação líquida (TAL) que representa o balanço entre a fotossíntese

e respiração (LAMBERS, 1987) e pode ser positiva ou negativa, conforme as condições de

meio e manejo a que a planta é submetida não apresentou interação (P>0,05) entre as doses de

nitrogênio e as idades de crescimento (rebrotação 1), porém, no segundo crescimento em

rebrotação (Tabela 4) constatou-se interação (P<0,05) entre os fatores (doses de nitrogênio x

idades de crescimento).

Durante o crescimento em rebrotação 1 (Tabela 4) verificou-se valor superior

(P<0,05) para TAL na fase inicial de rebrotação (3,04 g•m-2.dia no oitavo dia de crescimento),

com valores estatisticamente semelhantes (P>0,05) nas idades posteriores. Em ambas as

rebrotações, os valores superiores da TAL na fase inicial de crescimento, demonstraram não

ter havido balanço negativo e conseqüente perda de peso. A baixa demanda respiratória, em

razão da pouca biomassa à idade intermediária e o rápido surgimento de folhas novas com alta

capacidade fotossintética (WOLEDGE e LEAFE, 1976; GOMIDE et al., 2002) explicam os

valores superiores da TAL nas primeiras idades de crescimento do capim-massai (LAMBERS

et al., 1989).

A taxa de assimilação líquida apresentou resposta linear (P<0,05) com a elevação

das doses de nitrogênio, estimadas em 0,70 a 2,86 g•m-2•dia-1 para 0 e 600 mg N•dm-3 de solo,

respectivamente (Tabela 4). Para cada miligrama de N•dm-3 adicionado, constatou-se

incremento de 0,00360 g•m-2•dia-1 na TAL (rebrotação 1). Tal fato deveu-se ao aumento no

número de células, levando ao maior desenvolvimento das folhas com maior potencial

fotossintético. De acordo com Andrade et al. (2005), a maior disponibilidade de nitrogênio

afeta a fotossíntese por ser constituinte da molécula de clorofila e fazer parte das estruturas

moleculares de todo o aparato protéico envolvido no processo fotossintético. De fato, tal

relato é ratificado pelo comportamento crescente da taxa fotossintética e do índice relativo de

clorofila (Tabelas 1 e 3, capítulo II) em resposta as doses de adubo nitrogenado.

79

Desconsiderando o fator doses de nitrogênio, constatou resposta quadrática para

TAL com o avanço nas idades de crescimento, apresentando valores estimados de 3,42

g•m-2•dia-1 e 1,98 g•m-2•dia-1 nas idades 8 e 26 dias de crescimento, respectivamente, e

alcançando ponto de mínimo (1,76 g•m-2•dia-1) com 21 dias de crescimento (Tabela 4). Os

valores inferiores da TAL no capim-massai na maturidade mais avançada das plantas (final do

ciclo) ocorreram provavelmente devido ao aumento da idade média das folhas, aliado ao

sombreamento mútuo das lâminas foliares na planta, reduzindo, assim, a eficiência

fotossintética das mesmas. Além disso, com o avanço da maturidade da planta, ocorre maior

aporte de assimilados para o desenvolvimento do colmo e de outras partes, aumentando ainda

mais as perdas respiratórias da planta, o que leva à redução da TAL (OLIVEIRA et al., 2000).

Nesse contexto, a TAL representa a diferença entre a matéria seca produzida pela

fotossíntese e a consumida pela respiração e fotorrespiração (LAMBERS, 1987). No entanto,

de acordo com Watson et al. (1966), a redução na TAL acontece, principalmente, devido à

redução na taxa fotossintética que ocorre ao aumento das perdas respiratórias da planta.

Entretanto, é relevante ressaltar que a TAL não é determinada somente pela taxa

fotossintética, mas também pela dimensão da área foliar, duração do período vegetativo,

arquitetura da copa, translocação e partição de assimilados (BERNARDES, 1987).

No segundo crescimento em rebrotação, verificou-se que a TAL apresentou valor

superior (P<0,05) na dose de 450 mg N•dm-3 de solo, associada à idade de oito dias de

crescimento (Tabela 4). Para as idades mais avançadas (20; 23 e 26 dias de crescimento),

observou-se que a TAL manteve-se praticamente semelhante (P>0,05) com as doses crescente

de nitrogênio, porém, verificou tendência de redução para esta variável nas idades mais

avançadas de crescimento.

A razão de área foliar (RAF), que representa a área foliar em uso pela planta para

produzir um grama de massa seca, não apresentou interação (P>0,05) entre doses de

nitrogênio x idades de crescimento (Tabela 4). No primeiro crescimento em rebrotação, não

foi constatada diferença (P>0,05) entre as idades de crescimento para esta variável, nem se

verificou efeito (P>0,05) na análise de regressão, porém, constatou-se variação (P<0,05) na

RAF com o aumento nas doses de adubo nitrogenado, revelando um padrão linear decrescente

(P<0,05) na resposta da variável, com estimativas de 0,0343 e 0,0188 m2 de folha•g-1 de

planta para as doses 0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 3). A dose de 600

mg N•dm-3 de solo, proporcionou uma redução de 82,4% (rebrotação 1) na RAF, em relação

ao tratamento com ausência de adubação nitrogenada.

80

Tabela 4 - Efeito das doses de nitrogênio e de idade sobre os índices de crescimento de Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai durante o primeiro e o segundo crescimentos em rebrotação

Idade (dias) Doses (mg N•dm-3) 5 8 11 14 17 20 23 26 X

Primeiro crescimento em rebrotação Taxa assimilatória líquida (TAL, g•m-2 folha•dia-1)

0 - 1,00 1,32 0,78 0,26 1,05 1,48 0,68 0,94 B 150 - 1,06 0,73 0,76 1,45 1,27 1,31 1,57 1,24 B 300 - 2,61 1,39 0,77 1,71 1,41 1,34 1,41 1,52 B 450 - 3,27 1,89 1,19 1,25 2,00 2,03 0,87 1,79 B 600 - 6,73 3,64 2,92 2,73 2,84 2,33 2,38 3,37 A X - 3,04 a 1,80 ab 1,28 b 1,48 b 1,72 b 1,70 b 1,38 b

Eq. (Dose) ŷ = 0,70 + 0,00360**x; R2 = 0,19 Eq. (Idade) Y = 1,77 ± 1,73 Razão de área foliar (RAF, m-2 folha•g_1 planta)

0 0,032 0,034 0,030 0,032 0,032 0,032 0,028 0,028 0,031 B 150 0,042 0,042 0,038 0,036 0,036 0,034 0,034 0,030 0,035 A 300 0,024 0,024 0,024 0,026 0,026 0,026 0,028 0,024 0,025 C 450 0,018 0,020 0,020 0,020 0,020 0,020 0,020 0,020 0,020 D 600 0,018 0,020 0,020 0,020 0,022 0,020 0,020 0,020 0,020 D X 0,027 a 0,028 a 0,026 a 0,026 a 0,027 a 0,026 a 0,026 a 0,024 a

Eq. (Dose) ŷ = 0,0343 - 0,0000258**x ; R2 = 0,34 Eq. (Idade) Y = 0,027 ± 0,00939 Segundo crescimento em rebrotação

Taxa assimilatória líquida (TAL, g•m-2 folha•dia-1) 0 - 3,20 Ba 3,62 Aa 1,73 Bb 0,84 Bb 1,03 Bb 1,97 Ab 1,49 Ab 1,98

150 - 2,67 Ba 1,62 Cb 3,02 Aa 1,23 ABb 2,83 Aa 1,87 Aab 2,12 Aab 2,20 300 - 3,18 Bab 2,38 BCab 1,32 BCc 2,30 Abc 2,60 Ab 2,05 Abc 1,58 Abc 2,20 450 - 4,82 Aa 2,96 AB b 1,79 Bc 2,21 Abc 2,15 Abc 1,63 Ac 1,99 Abc 2,51 600 - 3,71 Ba 3,39 ABab 2,36 ABbc 2,34 A bc 2,21 Ac 2,29 Abc 1,64 Ac 2,56 X - 3,52 2,79 2,04 1,78 2,16 1,96 1,77

Eq. (Dose) Y = 2,29 ± 1,07 Eq. (Idade) ŷ = 6,03 - 0,4023**x + 0,009476**x2;R2 = 0,28 Razão de área foliar (RAF, m2 folha•g-1 planta)

0 0,014 0,020 0,018 0,020 0,022 0,024 0,018 0,020 0,020 BC 150 0,026 0,030 0,032 0,028 0,030 0,030 0,028 0,022 0,028 A 300 0,022 0,024 0,022 0,022 0,024 0,022 0,020 0,020 0,022 B 450 0,012 0,016 0,016 0,016 0,020 0,020 0,020 0,020 0,018 C 600 0,016 0,020 0,020 0,020 0,020 0,020 0,020 0,020 0,020 BC X 0,018 b 0,022 a 0,022 a 0,021 ab 0,023 a 0,023 a 0,021 ab 0,020 ab

Eq. (Dose) Y = 0,0214 ± 0,0069 Eq. (Idade) Y = 0,0214 ± 0,00706 ŷ = valores estimados a partir da equação de regressão para cada variável analisada no efeito principal ou no efeito condicionado, conforme cada variável; Y = valor médio e desvio padrão; médias seguidas de letras iguais, na mesma linha (minúsculas) e na mesma coluna (maiúsculas), não diferem (P>0,05), pelo teste de Tukey; significativo ao nível de 1% (**) e 5% (*).

A redução na RAF com a elevação nas doses de adubo nitrogenado indica um

menor investimento em área de captação de luz nessas maiores doses, possivelmente pelo

investimento em estruturas de sustentação da planta, à medida que o dossel torna-se mais

pesado com os maiores níveis de nitrogênio. Tal comportamento decrescente na RAF em

resposta à adubação nitrogenada pode também ser justificado pela condição inicial de

estrutura e massa do dossel nas maiores doses de nitrogênio, em que a maior massa residual

81

após o corte acarretou maior quantidade de colmo, possivelmente pelo investimento em

estruturas de sustentação da planta à medida que o dossel se tornou mais pesado (Tabela 10,

capítulo IV) e, portanto, proporcionando menores valores de RAF nos níveis mais elevados de

nitrogênio.

Para o segundo crescimento em rebrotação, a RAF foi influenciada (P<0,05) tanto

pela adubação nitrogenada, quanto pelas idades de crescimento (Tabela 4). Apesar das

diferenças estatísticas no teste de comparação de médias para esta variável entre as idades de

crescimento, os valores absolutos mostraram-se semelhantes, com ausência de efeito (P>0,05)

na análise de regressão. Constatou-se valor superior (0,028 m2 folha•g-1 planta) para esta

variável na dose 150 mg N•dm-3 de solo, sendo diminuída nas maiores doses. De acordo com

Benincasa (1988), a RAF representa a unidade de área foliar que está sendo usada pela planta

para produzir uma unidade de peso de matéria seca.

Normalmente, a RAF é reduzida com a idade, devido as variações na relação

fonte/dreno, porém, no presente ensaio tal comportamento não foi verificado. Dessa forma,

durante o estádio de crescimento vegetativo, há maior aporte de assimilados para a produção

de folhas para aumentar a captura da luz incidente e promover rápido crescimento. Uma

redução nos valores de RAF com a maturidade da planta está relacionada com variações na

razão de peso foliar (RPF) e área foliar específica (AFE). Diminuição na RAF durante o

desenvolvimento reflete maior alocação de assimilados para o desenvolvimento de colmo,

raízes e partes reprodutivas, em detrimento da produção de folhas, durante a fase linear de

crescimento (OLIVEIRA et al., 2000)

Considerando-se que as lâminas foliares são os órgãos responsáveis pela produção

de massa seca via fotossíntese e que os demais componentes da planta dependem da

exportação de fotoassimilados produzidos nas folhas, a razão de peso foliar (RPF) expressa a

fração de massa seca não exportada das folhas para tais componentes da planta

(BENINCASA, 1988). Para essa variável (RPF) não foi constatado interação (P>0,05) entre

as doses de nitrogênio e as idades de crescimento (Tabela 5).

No crescimento em rebrotação 1, os valores de RPF mostraram-se semelhantes

(P>0,05) entre as idades de crescimento e não apresentando efeito (P>0,05) na análise de

regressão, com média de 0,796 g•g-1. Porém, vale ressaltar que os dados brutos desta variável

apresentaram tendência (P≤0,1206) linear crescente com o avanço das idades de crescimento

(Tabela 5). A RPF foi influenciada (P<0,05) pela adubação nitrogenada, apresentando valores

82

superiores para as doses intermediárias e revelando um padrão quadrático na resposta da

variável, com valor máximo (0,8971 g•g-1) para a dose 285,4 mg N•dm-3 de solo.

Para o segundo crescimento em rebrotação os resultados de RPF mostraram-se

superiores (P<0,05) nas idades mais avançadas de crescimento, não apresentando efeito

(P>0,05) na análise de regressão. À semelhança do primeiro crescimento em rebrotação,

verificou-se efeito (P<0,05) da adubação nitrogenada sobre a RPF no segundo crescimento,

sendo observado comportamento quadrático na resposta da variável, com a RPF maximizada

(0,875 g•g-1) na dose 288,6 mg N•dm-3 de solo (Tabela 5). O padrão de resposta semelhante

para ambos os crescimento em rebrotação possivelmente foi resultante de uma maior partição

de carbono dentro da planta preferencialmente para estruturas de sustentação nas maiores

doses de nitrogênio, em relação às áreas de captação de luz, como relatado anteriormente para

a RAF.

Diante do padrão de resposta da RPF nas duas rebrotações, pode-se inferir que o

incremento na adubação nitrogenada provavelmente proporcionou retenção do material

fotossintetizado nas folhas, as quais constituem a fração de maior relevância para a

alimentação animal. Ao contrário, em condições de deficiência de nitrogênio, as folhas

exportam mais fotossintatos às raízes que aquelas supridas adequadamente com nitrogênio

(SANTOS JÚNIOR et al., 2004).

A área foliar específica (AFE) é o componente morfológico e anatômico da RAF,

pois relaciona a superfície com a massa seca da própria folha, e o seu inverso (massa

específica da folha) expressa a espessura da folha (BENINCASA, 1988). Para essa

característica (AFE) verificou-se interação (P<0,05) entre as doses de nitrogênio e as idades

do capim-massai no primeiro crescimento em rebrotação, porém, para o segundo crescimento

não foi significativa (P>0,05) a interação entre os fatores (Tabela 4).

No crescimento em rebrotação 1, verificaram-se valores inferiores (P<0,05) para

AFE nas maiores doses de nitrogênio (300; 450 e 600 mg N•dm-3 de solo) até 11 dias de

crescimento, porém partir dos 20 dias de crescimento, a AFE manteve-se semelhante (P>0,05)

com as doses crescente de nitrogênio (Tabela 5). A área foliar específica apresentou efeito

linear decrescente (P<0,05) com a elevação dos níveis de nitrogênio, estimados em 0,0441 a

0,0245 m2•g-1 para as doses 0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 5).

83



Primeiro crescimento em rebrotação Razão de peso foliar (RPF, g folha•g-1planta)

0 0,60 0,64 0,66 0,67 0,68 0,70 0,72 0,72 0,67 B 150 0,90 0,91 0,92 0,92 0,93 0,94 0,94 0,95 0,93 A 300 0,88 0,90 0,91 0,91 0,92 0,93 0,94 0,94 0,92 A 450 0,67 0,71 0,72 0,73 0,75 0,77 0,79 0,80 0,74 B 600 0,64 0,68 0,70 0,71 0,72 0,76 0,77 0,79 0,72 B X 0,74 a 0,77 a 0,78 a 0,79 a 0,80 a 0,82 a 0,83 a 0,84 a

Eq. (Dose) ŷ = 0,713 +0,00129**x - 0,00000226**x2; R2 = 0,27 Eq. (Idade) Y = 0,796 ± 0,163

Área foliar específica (AFE, m2 folha•g-1 folha)

0 0,052 Aa 0,054 Aa 0,050 Aa 0,050 Aa 0,046 Aa 0,044 Aa 0,038 Aa 0,038 Aa 0,047 150 0,044 ABa 0,046 ABa 0,044 ABa 0,044 ABa 0,036 ABa 0,034 Aa 0,038 Aa 0,032 Aa 0,040 300 0,030 BCa 0,030 BCa 0,028 BCa 0,030 Ba 0,030 ABa 0,030 Aa 0,030 Aa 0,028 Aa 0,030 450 0,026 Ca 0,024 Ca 0,026 Ca 0,028 Ba 0,028 Ba 0,030 Aa 0,028 Aa 0,028 Aa 0,027 600 0,024 Ca 0,028 Ca 0,026 Ca 0,030 Ba 0,032 Ba 0,030 Aa 0,030 Aa 0,026 Aa 0,028 X 0,035 0,036 0,035 0,036 0,034 0,034 0,033 0,030

Eq. (Dose) ŷ = 0,0441 - 0,0000327**x; R2 = 0,44 Eq. (Idade) Y = 0,034 ± 0,010 Segundo crescimento em rebrotação

Razão de peso foliar (RPF, g folha•g-1 planta) 0 0,522 0,576 0,626 0,648 0,664 0,676 0,690 0,690 0,637 C

150 0,868 0,888 0,898 0,916 0,924 0,930 0,922 0,926 0,909 A 300 0,852 0,876 0,888 0,888 0,904 0,914 0,906 0,906 0,892 A 450 0,604 0,662 0,684 0,706 0,730 0,762 0,768 0,774 0,711 B 600 0,590 0,642 0,670 0,688 0,720 0,746 0,748 0,758 0,695 BC X 0,687 d 0,729 cd 0,753 bcd 0,769 abc 0,788 abc 0,806 ab 0,807 ab 0,811 ab

Eq. (Dose) ŷ =0,6791 + 0,001357**x- 0,00000235**x2;R2=0,27 Eq. (Idade) Y = 0,769 ± 0,167 Área foliar específica (AFE, m2 folha•g-1 folha)

0 0,030 0,034 0,028 0,028 0,032 0,032 0,030 0,030 0,0305 A 150 0,028 0,036 0,036 0,030 0,030 0,030 0,030 0,028 0,0310 A 300 0,028 0,030 0,030 0,032 0,032 0,028 0,024 0,024 0,0285 A 450 0,020 0,020 0,022 0,024 0,030 0,026 0,022 0,022 0,0232 C 600 0,026 0,026 0,026 0,026 0,028 0,028 0,024 0,024 0,0260 B X 0,0264 a 0,0292 a 0,0284 a 0,0280 a 0,0304 a 0,0288 a 0,0260 a 0,0256 a

Eq. (Dose) ŷ = 0,0312 - 0,00001117**x;R2 = 0,15 Eq. (Idade) Y = 0,279 ± 0,00608 ŷ = valores estimados a partir da equação de regressão para cada variável analisada no efeito principal ou no efeito condicionado, conforme cada variável; Y = valor médio e desvio padrão; médias seguidas de letras iguais, na mesma linha (minúsculas) e na mesma coluna (maiúsculas), não diferem (P>0,05), pelo teste de Tukey; significativo ao nível de 1% (**) e 5% (*).

No segundo crescimento em rebrotação, os resultados da AFE não foram

influenciados (P>0,05) pelas idades de crescimento, com média de 0,0279 m2•g-1, porém,

verificou-se efeito (P<0,05) da adubação nitrogenada nessa variável, com resposta linear

decrescente em resposta ao incremento nas doses de nitrogênio, estimadas em 0,0312 e

0,0245 m2•g-1 nos níveis 0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 5). A redução

nas estimativas de AFE com o incremento nas doses de nitrogênio durante os dois períodos de

84

crescimento reflete o efeito desse nutriente sobre crescimento ponderal das folhas

relativamente à área foliar, indicando assim, o aumento na espessura das folhas. Isso indica

uma readaptação morfológica da folha, com menor investimento em área de captação de luz e

maior investimento em empilhamento de tilacóides nas células fotossintéticas e síntese de

enzimas carboxilativas (TAIZ e ZEIGER, 2009).

A taxa de crescimento da cultura (TCC), que representa o incremento diário de

peso por unidade de área de solo (g•m-2•dia-1) do capim-massai, não apresentou interação

(P>0,05) entre doses de nitrogênio e idades de crescimento (Tabela 6). A taxa de crescimento

da cultura não foi influenciada (P>0,05) pelas idades de crescimento, com média de 19,20

g•m-2•dia-1 (rebrotação 1), porém apresentou diferenças (P<0,05) no segundo crescimento em

rebrotação, alcançando valores superiores em duas fases do ciclo de crescimento, por volta do

oitavo dia, com posterior queda, e aos 23º dia, decrescendo nas idades mais avançadas

(Tabela 6). Vale ressaltar, que apesar de não ter diferido na rebrotação 1 entre as idades de

crescimento, verificou-se comportamento para os valores brutos semelhante ao segundo

crescimento.

O comportamento não esperado (com dois picos na taxa de crescimento)

constatado no presente ensaio para esta variável durante o segundo crescimento em rebrotação

é atribuído ao manejo adotado na adubação nitrogenada, pelo fato do adubo nitrogenado ter

sido aplicado de forma parcelada em duas vezes, com a primeira aplicação no dia posterior ao

corte, provocando um impulso no crescimento do capim-massai na fase inicial, em função do

rápido efeito do nitrogênio sobre o crescimento da planta, porém, à medida que a idade foi

avançando e o nitrogênio sendo utilizado, constatou-se tal redução na TCC, sendo este padrão

de resposta modificado pela segunda parcela do nitrogênio aos 14 dias de crescimento, que

refletiu em valores superiores na TCC (22,40 e 22,42 g•m-2•dia-1) para as idades 20 e 23 dias

de crescimento, respectivamente, com reduções nas idades mais avançadas (Tabela 6).

A taxa de crescimento da cultura diferiu (P<0,05) entre as doses de nitrogênio em

ambas as rebrotações, revelando efeito linear crescente na resposta da variável, com valores

estimados em 1,38 a 37,02 g•m-2•dia-1 (rebrotação 1) e 4,37 a 32,20 g•m-2•dia-1 (rebrotação 2)

para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 6). A dose de 600 mg

N•dm-3 de solo, proporcionou um incremento de 2582,6% (rebrotação 1) e 636,8%

(rebrotação 2) na TCC, em relação ao tratamento com ausência de nitrogênio.

Diante do padrão de resposta da variável estudada (TCC), pode-se inferir que na

fase vegetativa da planta, maior quantidade de nitrogênio absorvido em função da dose mais

85

elevada será investida na síntese de enzimas para formação de tecidos fotossintéticos,

presentes especialmente na fração folha das plantas, incrementando a biomassa foliar.

Para a variável taxa de crescimento relativo (TCR) do capim-massai não foi

significativa (P>0,05) a interação entre as doses de nitrogênio e as idades de crescimento em

ambas as rebrotações, porém, constatou-se efeito (P<0,05) tanto da adubação nitrogenada

quanto das idades de crescimento nas duas rebrotações (Tabela 6). Para o primeiro

crescimento em rebrotação constatou-se valores superiores para TCR no 8º e 11º dia de

crescimento (1,29 e 0,79 g•g-1•dia-1, respectivamente), com posterior diminuição, e aos 20 e

23 dias de crescimento (0,83 e 0,77 g•g-1•dia-1, respectivamente), decrescendo nas idades mais

avançadas, explicado pelas razões citadas para o comportamento da TCC com o avanço da

idade de crescimento (manejo da adubação nitrogenada adotado para forrageira).

Para o segundo crescimento em rebrotação verificou-se resposta quadrática

(P<0,05) com avanço nas idades de crescimento, com estimativas de 1,33 e 0,761 g•g-1•dia-1

nas idades 8 e 26 dias de crescimento, respectivamente, e alcançando ponto de mínimo (0,73

g•g-1•dia-1) com 22,65 dias de crescimento (Tabela 6). A literatura retrata que a TCR

apresenta valores mais altos nos primeiros dias de crescimento, reduzindo posteriormente. De

fato, em trabalhos conduzidos por Gomide (1996), com cinco cultivares do gênero Cynodon,

registrou-se valores de TCR de 0,084 g•g-1•dia-1 (21 a 28 dias de crescimento) e 0,026

g •g-1•dia-1 (28 a 35 dias de crescimento). O padrão de resposta (redução) na TCR nas

idades mais avançadas (final do ciclo) pode ser atribuído ao progressivo incremento no peso

da planta, uma vez que a TCR = (1/W).(dW/dt), assim como da diminuição nos valores de

TAL e RAF, visto que a TCR resulta do produto destes dois índices de crescimento, sendo o

primeiro, um componente fisiológico e o segundo, um componente morfológico

(ALEXANDRINO et al., 2005).

No início do crescimento, a área foliar da planta é constituída de folhas jovens,

com alta capacidade fotossintética, ou seja, alta eficiência de fixação do CO2 atmosférico. À

medida que a planta se desenvolve, intensifica-se o processo de senescência foliar, reduzindo

a eficiência fotossintética das folhas, além de aumentar as perdas respiratórias da planta,

comprometendo a TAL e a RAF e, conseqüentemente, a TCR (WILSON, 1981).

86



Primeiro crescimento em rebrotação Taxa de crescimento da cultura (TCC, g•m-2•dia-1)

0 - 3,96 6,45 3,99 1,49 6,27 7,75 4,41 4,90 C 150 - 9,33 4,72 4,94 10,30 10,46 12,77 17,60 10,0 C 300 - 17,16 10,61 6,32 16,48 15,84 16,39 18,41 14,5 C 450 - 29,91 19,90 13,95 17,13 32,88 38,79 17,58 24,3 B 600 - 61,06 40,65 34,66 37,90 45,59 35,06 41,25 42,3 A X - 24,28 a 16,47 a 12,77 a 16,66 a 22,21 a 22,15 a 19,85 a

Eq. (Dose) ŷ = 1,38 + 0,0594**x; R2 = 0,41 Eq. (Idade) Y = 19,20 ± 9,71 Taxa de crescimento relativo (TCR, g•g-1•dia-1)

0 - 0,86 0,74 0,33 0,20 0,67 0,70 0,43 0,56 C 150 - 1,20 0,59 0,53 0,95 0,82 0,87 1,04 0,86 BC 300 - 1,23 0,67 0,39 0,86 0,74 0,68 0,70 0,75 C 450 - 1,11 0,66 0,44 0,50 0,85 0,86 0,36 0,69 C 600 - 2,08 1,28 1,05 1,05 1,08 0,76 0,79 1,15 AB X - 1,29 a 0,79 ab 0,55 b 0,71 b 0,83 ab 0,77 ab 0,66 b

Eq. (Dose) Y = 0,80 ± 0,57 Eq. (Idade) Y = 0,80 ± 0,58 Segundo crescimento em rebrotação Taxa de crescimento da cultura (TCC, g•m-2•dia-1) 0 - 5,67 7,30 4,52 4,64 3,13 6,33 2,82 4,92 D

150 - 7,93 6,47 10,14 8,59 13,13 13,50 13,36 10,45 CD 300 - 15,41 12,50 8,66 16,77 20,27 20,50 22,08 16,60 B 450 - 30,95 21,73 16,75 26,90 42,35 34,94 30,26 29,12 A 600 - 49,95 26,20 23,74 29,38 33,10 26,80 23,35 30,36 A X - 21,98 ab 14,84 abc 12,76 c 17,26 bc 22,40 ab 20,42 ab 18,37 abc

Eq. (Dose) ŷ = 4,37 + 0,04638**x; R2 = 0,37 Eq.(Idade) Y = 18,29 ± 16,33 Taxa de crescimento relativo (TCR, g•g-1•dia-1)

0 - 1,16 1,34 0,71 0,56 0,47 0,71 0,36 0,76 B 150 - 1,38 0,97 1,16 0,92 1,06 1,00 0,92 1,06 A 300 - 1,42 0,98 0,64 1,04 1,11 0,95 0,83 1,00 A 450 - 1,27 0,80 0,57 0,81 1,03 0,78 0,64 0,84 AB 600 - 2,01 0,93 0,78 0,87 0,84 0,61 0,50 0,93 AB X - 1,45 a 1,00 b 0,77 bc 0,84 bc 0,90 bc 0,81 bc 0,65 c

Eq. (Dose) Y = 0,918 ± 0,531 Eq. (Idade) ŷ = 2,161 - 0,1264**x + 0,00279*x2;R2 = 0,16 ŷ = valores estimados a partir da equação de regressão para cada variável analisada no efeito principal ou no efeito condicionado, conforme cada variável; Y = valor médio e desvio padrão; médias seguidas de letras iguais, na mesma linha (minúsculas) e na mesma coluna (maiúsculas), não diferem (P>0,05), pelo teste de Tukey; significativo ao nível de 1% (**) e 5% (*).

A TCR apresentou resultados superiores (0,86 e 1,15 g•g-1•dia-1) para as doses

150 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (rebrotação 1). Na rebrotação 2, valores

superiores (1,06 e 1,00 g•g-1•dia-1) foram constatados nas doses 150 e 300 mg N•dm-3 de solo,

respectivamente (Tabela 6). Nos dois crescimentos em rebrotação, verificaram-se valores

biologicamente inferiores para esta variável (TCR) nas plantas em ausência de adubação

nitrogenada. A principal razão da superioridade na TCR na dose 600 mg N•dm-3 de solo

(rebrotação 1) está no resultado da taxa assimilatória líquida e não da razão de área foliar

87

(Tabela 4), pois esta última decresceu nas maiores doses de nitrogênio, sendo ratificado pela

correlação positiva (r = 0,94) entre TCR e TAL no presente ensaio. Para o crescimento em

rebrotação 2, os valores da TCR são também justificados pelos resultados da TAL, que

mostraram-se superiores nas doses 150 e 300 mg N•dm-3 de solo, apresentando alta correlação

(r = 0,90 e r = 0,98, respectivamente) com a TCR neste ciclo de crescimento.

Vale ressaltar que os resultados da TCR estão acima do intervalo entre 0,02 e 0,5

g•g-1•dia-1 relatado por Beadle (1993) para a maioria das espécies de plantas C4 sob diversas

condições de ambiente. Diante disso, fica demonstrado que vários fatores podem influenciar

os valores de TCR, como espécie ou variedade (GARNIER, 1992; LUDLOW e WILSON,

1970), estádio de crescimento (PINTO, 1993), além de variações nas condições climáticas

(BENINCASA, 1988). Além disso, as diferenças relativas aos índices de crescimento também

podem decorrer da forma como se obtêm esses valores. Os valores superiores verificados no

presente estudo também se deveram possivelmente ao cultivo em vasos (casa de vegetação),

onde nesse ambiente houve maior controle das condições ambientais e hídricas, levando a

respostas superiores na TCR do capim-massai.

4.4 CONCLUSÕES

Os índices de crescimento do capim-massai são influenciados tanto pela idade em

que as plantas foram avaliadas quanto pelas doses de adubo nitrogenado. De modo geral, a

melhor resposta da adubação nitrogenada foi obtida no nível de 600 mg N•dm-3 de solo.

88

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91

5 CAPÍTULO IV: FLUXO DE BIOMASSA EM CAPIM-MASSAI DURANTE O ESTABELECIMENTO E REBROTAÇÃO SOB CINCO DOSES DE ADUBO NITROGENADO

RESUMO

Objetivou-se avaliar o fluxo de biomassa do capim-massai durante o estabelecimento e a rebrotação em casa de vegetação sob cinco doses de nitrogênio (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 de solo) num delineamento inteiramente casualizado com medidas repetidas no tempo, e cinco repetições. Avaliaram-se as taxas de alongamento foliar (TAlF) e das hastes (TAlH), de senescência foliar anterior (TSFant) e posterior (TSFpost), o número de folhas vivas por perfilho (NFV), o filocrono (FIL), a taxa de produção de forragem (TPF) e de acúmulo de forragem (TAF). A TAlF mostrou-se superior com as maiores doses de nitrogênio (N) no crescimento de estabelecimento em relação às rebrotações. A TAlH elevou-se com o aumento das doses de N, com o crescimento de estabelecimento apresentando maior valor para esta variável. A TSFpost não foi influenciada pelas doses de N, porém foi superior no estabelecimento. O NFV foi superior para as maiores doses e no estabelecimento, o inverso ocorrendo para o filocrono. A dose de 600 mg N•dm-3 de solo proporcionou um incremento de 448% na TPF e 455% na TAF, em relação ao manejo sem N. A adubação nitrogenada proporcionou respostas positivas nas variáveis do fluxo de biomassa do capim-massai.

Palavras-chave: Filocrono. Morfogênese. Nitrogênio. Panicum maximum x Panicum infestum

TISSUE FLOW IN MASSAI GRASS DURING THE ESTABLISHMENT AND REGROWTH UNDER FIVE NITROGEN FERTILIZATION LEVELS

ABSTRACT

Biomass flow of Massai grass during the establishment and regrowth under five nitrogen fertilization levels were evaluated. A completely randomized with split-plot design with five nitrogen levels (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 of soil) and five replicates (plots) were adopted. The leaf elongation rate (LER), the culm elongation rate (CER), the senescence rate of leaves remaining after cut (SRLrem), the senescence rate of leaves after cut (SRLaft), the number of lives leaves per tiller (NL/T), the phylochron (PHYL), herbage growth (HGR) and herbage accumulation rates (HAR) were evaluated. The LER showed superior on establishment growth in relation to the regrowth. The CER raised when was increased nitrogen levels, showing superiority with the highest N levels on the establishment growth presenting larger than regrowth. The SRLaft was not influenced by N levels, however was highest on establishment. The NL/T was superior to the high N level, being the inverse occurred to the PHYL. The 600 mg N•dm-3 of soil presented increment of 448% on HGR and 455% on HAR, in relation to the 0 mg N•dm-3 of soil. The nitrogen fertilization proportioned positive responses in biomass flow variables of Massai grass.

Key Words: Morphogenesis. Nitrogen. Phylochron. Panicum maximum x Panicum infestum.

92

5.1 INTRODUÇÃO

A demanda por volumosos que apresentem boa produtividade e qualidade tem

aumentado nos últimos anos com as restrições cada vez maiores ao desbravamento de novas

áreas para a pecuária. Nesse sentido, no ano de 2001 a EMBRAPA Gado de Corte lançou a

cultivar Massai, oriunda do cruzamento entre as espécies Panicum maximum x Panicum

infestum, sendo uma gramínea bastante promissora para o pastejo de animais de pequeno

porte, tendo merecido atenção devido à elevada capacidade de emitir folhas e perfilhos, com

rápida rebrotação após o corte ou pastejo.

É sabido que a produção de matéria seca em uma pastagem pode ser melhorada

pela elevação do uso de fertilizantes, principalmente os nitrogenados, promovendo expressivo

aumento no fluxo de biomassa (ALEXANDRINO et al., 2004), constituindo prática desejável

no aumento da produção e otimização do uso das pastagens (ANDRADE et al., 2000).

A fase de estabelecimento das forrageiras é de grande importância para a

formação de uma pastagem bem estruturada, caracterizada por perfilhos vigorosos e com

capacidade de persistência na comunidade vegetal. O manejo inicial visa a: proporcionar uma

rebrotação vigorosa nos ciclos posteriores, favorecer a perenidade do pasto, obter elevada

produção de matéria seca com qualidade elevada, minimizando perdas por senescência e

elevando a eficiência de uso da forragem produzida.

Os processos de formação e desenvolvimento de folhas são fundamentais para o

crescimento vegetal, que dependem de fatores bióticos e abióticos, como água, luz,

temperatura e nutrientes. A taxa de aparecimento de folhas exerce papel central no fluxo de

biomassa, em função de sua influência direta sobre três componentes da estrutura do dossel

(tamanho da folha, densidade populacional de perfilhos e número de folhas vivas por perfilho)

(CHAPMAN e LEMAIRE, 1993).

De todos os nutrientes essenciais, o nitrogênio tem papel fundamental para a

nutrição de plantas, por ser constituinte essencial de proteínas e pigmentos, participando

diretamente de inúmeras etapas da fotossíntese (captação de luz, fixação do dióxido de

carbono etc.), bem como de inúmeros outros processos metabólicos da planta.

Nesse contexto, o presente estudo foi conduzido com objetivo de avaliar o efeito

da adubação nitrogenada sobre o fluxo de biomassa em Panicum maximum x Panicum

infestum cv. Massai, durante o estabelecimento e dois ciclos de rebrotação.

93










respectivamente.


Os tratamentos foram avaliados segundo o delineamento inteiramente casualizado

num arranjo em parcelas subdivididas com medidas repetidas no tempo, sendo as doses de

adubação nitrogenada (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 de solo), as parcelas e os ciclos de

crescimento (três ciclos de crescimento: estabelecimento com 43 dias e as rebrotações 1 e

rebrotação 2 com 28 dias), as subparcelas, com cinco repetições, totalizando 25 unidades

experimentais.






94


































95



















5.2.4 Avaliação das características do fluxo de biomassa

Foram identificados três perfilhos em cada unidade experimental (plantas no

vaso). Cada um dos perfilhos recebeu identificação com um anel de cor diferenciada, para

posterior acompanhamento. Os perfilhos marcados foram avaliados a cada três dias,

registrando-se o comprimento final das folhas expandidas e emergentes e da porção

senescente das expandidas, a largura das folhas, a altura e o comprimento do pseudocolmo e o

número de folhas vivas por perfilho. O número de perfilhos por vaso foi quantificado na

mesma ocasião das medições anteriores.

96

A B

C D

Figura 7. Identificação dos perfilhos principais e primários (A); acompanhamento a cada três dias da altura do pseudocolmo (B), da largura (C) e comprimento da folha (D).

As características avaliadas foram: taxa de alongamento foliar (TAlF,

cm• perf-1•dia-1); taxa de alongamento das hastes (TAlH, cm•perf-1•dia-1); filocrono, em

número de dias; número de folhas vivas por perfilho (NFV); taxa de senescência foliar

anterior (TSFant, cm•perf-1•dia-1), contabilizada considerando somente as lâminas foliares

produzidas antes de cada corte e constituintes da área foliar residual; taxa de senescência

foliar posterior (TSFpost, cm•perf-1•dia-1), contabilizada considerando somente as novas

lâminas foliares produzidas durante o período de descanso corrente; taxa de produção de

foragem (TPF, g•vaso-1) e taxa de acúmulo de forragem (TAF, g•vaso-1). Essas duas últimas

variáveis (TPF e TAF) só foram estudadas durante o crescimento de rebrotação 2.


Os dados foram submetidos à análise de variância, teste de comparação de médias

e análise de regressão. A interação adubação nitrogenada x ciclos de crescimento foi

desdobrada quando significativa (P<0,05) pelo teste F. As médias foram comparadas pelo

97

teste de Tukey (P>0,05). O efeito das doses de adubo foi avaliado também por análise de

regressão, no efeito principal quando não houve interação, ou no efeito condicionado quando

este ocorreu. A escolha dos modelos baseou-se na significância dos coeficientes linear e

quadrático, por meio do teste “t”, de Student (P<0,05) e no coeficiente de determinação.

Como ferramenta de auxílio às análises estatísticas, adotou-se o procedimento GLM, do

programa estatístico SAS (SAS Institute, 2003).


Analisando-se as características morfogênicas durante os três ciclos de

crescimento (estabelecimento, rebrotação 1 e rebrotação 2) não foi observado efeito da

interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio e ciclos para as variáveis taxa de alongamento

foliar, taxa de alongamento das hastes, taxa de senescência foliar anterior e taxa de

senescência foliar posterior, havendo significância (P<0,05) apenas nos efeitos principais

(Tabela 7).

A taxa de alongamento foliar (TAlF) foi aumentada (P<0,05) conforme se

incrementou a adubação nitrogenada e alterada (P<0,05) de um ciclo para outro (Tabela 7). A

TAlF variou (P<0,05) de 7,18 cm•perf-1•dia-1 no estabelecimento para 1,93 cm•perf-1•dia-1 na

rebrotação 2. A menor TAlF observada na rebrotação 1 (1,58 cm•perf-1•dia-1) pode ser

atribuída a um elevado impacto do corte sobre a planta, em função da estrutura desta ainda

não estar consolidada. Os maiores valores (4,06 e 3,90 cm•perf-1•dia-1) na TAlF foram

observados nas maiores doses (450 e 600 mg N•dm-3 de solo) de nitrogênio, respectivamente.

Para a dose de 450 mgN•dm-3, observou-se incremento de 18,2% na TAlF em relação ao

tratamento com ausência de nitrogênio (Tabela 7), demonstrando o significativo papel desse

nutriente no comportamento dessa variável, podendo ser atribuído à deposição de nutrientes,

especialmente de nitrogênio nas zonas de alongamento e divisão celular das folhas

(SKINNER e NELSON, 1995).

O nitrogênio tem grande influência sobre os processos fisiológicos da planta.

Entre os efeitos benéficos da adubação nitrogenada, destaca-se o estímulo ao

desenvolvimento dos primórdios foliares, o aumento do número de folhas vivas por perfilho,

a diminuição do intervalo de tempo para aparecimento de folhas (diminuindo o filocrono) e o

98

estímulo ao perfilhamento (PACIULLO et al., 1998). A TAlF é uma variável de grande

importância na análise do fluxo de biomassa das plantas, visto que, à medida que a TAlF

aumenta, ocorre incremento na proporção de folhas e, conseqüentemente, maior área foliar

fotossinteticamente ativa, promovendo maior acúmulo de biomassa.

Tabela 7 - Análise de regressão e efeito das doses de nitrogênio sobre as características morfogênicas do perfilho primário em Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai durante três ciclos de crescimento (estabelecimento, rebrotação 1 e rebrotação 2)


Equações

Taxa de alongamento foliar (TAlF, cm•perf-1•dia-1) Estab 6,65 6,93 7,17 7,73 7,41 7,18 A Reb1 0,84 1,31 1,68 2,00 2,09 1,58 C Reb2 1,38 1,65 1,97 2,46 2,20 1,93 B

X 2,97 d 3,30 c 3,61 b 4,06 a 3,90 a

Y = 3,57 ± 2,62

Taxa de alongamento das hastes (TAlH, cm•perf-1•dia-1) Estab 0,351 0,364 0,373 0,405 0,408 0,380 A Reb1 0,034 0,050 0,044 0,053 0,054 0,047 C Reb2 0,045 0,048 0,071 0,098 0,093 0,071 B

X 0,143 c 0,154 bc 0,163 b 0,186 a 0,185 a

Y = 0,166 ± 0,156

Taxa de senescência foliar anterior (TSFant, cm•perf-1•dia-1)

Reb1 0,004 0,004 0,002 0,00 0,00 0,0012 B

Reb2 0,012 0,008 0,020 0,020 0,012 0,0144 A X 0,008 ab 0,004 b 0,011 a 0,010 ab 0,006 ab

Y = 0,078 ± 0,01026

Taxa de senescência foliar posterior (TSFpost, cm•perf-1•dia-1)

Estab 2,732 2,640 2,592 2,628 2,738 2,666 A

Reb1 0,000 0,004 0,008 0,004 0,010 0,005 B

Reb2 0,040 0,048 0,058 0,080 0,062 0,058 B Y = 0,910 ± 1,27

X 0,924 a 0,897 a 0,886 a 0,904 a 0,937 a

ŷ = valores estimados a partir da equação de regressão para cada variável analisada no efeito principal ou no efeito condicionado, conforme cada variável; Y = valor médio e desvio padrão; médias seguidas de letras iguais, na mesma linha (minúsculas) e na mesma coluna (maiúsculas), não diferem (P>0,05), pelo teste de Tukey; significativo ao nível de 1% (**) e 5% (*).

Verificou-se efeito (P<0,05) dos níveis de nitrogênio sobre a taxa de alongamento

das hastes (TAlH), alcançando valores superiores (0,186 e 0,185 cm•perf-1•dia-1) nas maiores

doses (450 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente). A TAlH diferiu (P<0,05) entre os

períodos de crescimento, apresentando maior valor (0,380 cm•perf-1•dia-1) durante o

crescimento em estabelecimento devido ao prolongado período de descanso, de 43 dias

(Tabela 7). A TAlH é uma variável morfogênica de grande importância para o crescimento,

99

pois garante a manutenção da arquitetura do dossel quando este atinge uma biomassa mais

elevada, mantendo o distanciamento adequado entre as folhas e evitando um aumento no

coeficiente de extinção luminosa (SUGYIAMA et al., 1985). Por outro lado, apresenta efeitos

negativos na qualidade da forragem produzida (CÂNDIDO et al., 2006; SILVA et al., 2007a)

e no seu aproveitamento pelos animais em pastejo (SILVA et al., 2007b).

A taxa de senescência foliar anterior (TSFant) sofreu influência (P>0,05) tanto da

adubação nitrogenada quanto dos ciclos de crescimentos (rebrotações 1 e 2), alcançando

maiores valores de senescência (0,011 e 0,010 cm•perf-1•dia-1) nas doses 300 e 450 mg

N•dm-3 de solo, respectivamente, refletindo a menor vida útil das primeiras folhas. (Tabela

7). O crescimento de rebrotação 2 (Tabela 7) apresentou 0,0144 cm•perf-1•dia-1 de

senescência, mostrando-se superior ao valor observado na rebrotação 1

(0,0012 cm• perf-1• dia-1). A taxa de senescência foliar anterior pode ser um indicativo

em grande parte da intensidade de corte ou pastejo adotada, na medida em que um pastejo

mais intenso repercute em menor área foliar residual e, conseqüentemente, numa menor

quantidade de folhas que entrarão em senescência, reduzindo a TSFant. Também pode ser um

indicativo, embora que em menor proporção, de freqüência de pastejo, uma vez que períodos

de descanso prolongados demais poderão ocasionar a senescência das primeiras folhas

produzidas na rebrotação. Essas folhas, quando já mortas, serão rejeitadas pelo animal em

pastejo e participarão da quantificação da senescência das folhas produzidas no período de

descanso anterior (POMPEU et al., 2009).

Avaliando a taxa de senescência foliar posterior (TSFpost) em relação aos fatores

estudados (Tabela 7), não houve diferença (P>0,05) com a elevação nas doses de nitrogênio,

com média de 0,910 cm•perf-1•dia-1. Constatou-se efeito (P<0,05) para ciclo de crescimento,

com o estabelecimento apresentando TSFpost da ordem de 2,67cm•perf-1•dia-1, mostrando-se

superior às rebrotações 1 e 2 (0,005 e 0,058 cm•perf-1•dia-1), respectivamente, (Tabela 7). A

idade fisiológica mais avançada no crescimento de estabelecimento (43 dias de descanso)

justifica tal observação, por permitir maior tempo de acompanhamento da senescência.

O próprio ritmo de crescimento da planta, respondendo às doses crescentes de

nitrogênio, com altas taxas de aparecimento e alongamento foliares, favorece a senescência

das folhas primeiramente formadas, uma vez que aumenta a competição por fotoassimilados

(GOMIDE et al., 2003). Maiores taxas de senescência foliar (5,5 cm•perf-1•dia-1) durante o

crescimento de estabelecimento foram constatados por Gomide et al. (2003) em estudos

conduzidos com o capim-mombaça durante o estabelecimento e a rebrotação. Tal comparação

100

demonstra a genética positiva do material estudado, por persistir com baixa taxa senescência

foliar posterior ao corte com a intensificação no uso de fertilizantes nitrogenados, visto que o

nitrogênio acelera vários processos fisiológicos nas plantas. A TSFpost é um indicativo do

ajuste da freqüência de desfolhação à fisiologia do dossel, pois um pasto manejado para alta

eficiência de uso da forragem produzida deve prevenir a senescência de folhas formadas na

rebrotação, ou seja, deve apresentar uma TSFpost igual ou próxima de zero (CÂNDIDO et al.,

2006).

Para a variável número de folhas vivas por perfilho (NFV), constatou-se interação

(P<0,05) entre os fatores (doses de N x ciclos de crescimento), com a mesma sendo

aumentada (P<0,05) nas maiores doses de nitrogênio e diminuída (P<0,05) do

estabelecimento para as rebrotações, tendendo a estabilizar nas rebrotações 1 e 2 (Tabela 8).

O NFV por perfilho elevou-se linearmente (P<0,05) com o aumento das doses de adubo no

estabelecimento e rebrotação 1 e apresentou resposta quadrática (P<0,05) na rebrotação 2.

Observou-se que o NFV por perfilho variou de 3,50 a 4,00 (estabelecimento) e 1,42 a 2,62

(rebrotação 1) e 1,41 a 2,49 (rebrotação 2) para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo,

respectivamente, com um incremento de 14,3% (estabelecimento); 84,5% (rebrotação 1) e

76,6% (rebrotação 2) para a dose de 600 mg N•dm-3 de solo em relação à ausência de

adubação nitrogenada. Para cada 1 mg N•dm-3 de solo, observou-se incrementos de 0,00083;

0,002 e 0,02998 folhas por perfilho para estabelecimento, rebrotação 1 e 2, respectivamente

(Tabela 8).

Nesse contexto, o número total de folhas vivas por perfilho expressa o potencial

de assimilação de carbono e de produção de forragem ao nível de perfilho. Essa variável

apresenta ainda grande importância na avaliação e manejo das plantas forrageiras, por tratar-

se do componente da biomassa com melhor atributo qualitativo, sendo a fração mais

selecionada pelos animais em pastejo e pela sua aplicação como critério de definição prático

para a determinação do período de descanso numa área de pastejo (GRANT et al., 1988;

FULKERSON e DONAGHY, 2001). Com isso, a elevação da adubação nitrogenada pode

antecipar o momento de desfolhação da planta. A definição do momento certo de desfolhação

deve basear-se no objetivo do manejo adotado na pastagem, evidenciando a fisiologia da

forrageira, porém, a adubação nitrogenada vai interferir neste momento, pois influencia na

morfofisiologia da planta.

101

Tabela 8 - Análise de regressão e efeito das doses de N sobre as características morfogênicas do perfilho primário em Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai durante três ciclos de crescimento (estabelecimento, rebrotação 1 e rebrotação 2)


Equações

Número de folhas vivas por perfilho (NFV, folhas•perfilho-1) Estab 3,6 Ad 3,5 Ad 3,7 Acd 4,1 Aa 3,9 Abc 3,8 ŷ = 3,5 + 0,00083**x; R2 = 0,32

Reb1 1,4 Bd 1,7 Bc 2,0 Bb 2,1 Cab 2,3 Ba 1,9 ŷ = 1,42 + 0,002**x; R2 = 0,73

Reb2 1,5 Bc 1,7 Bb 2,0 Bb 2,5 Ba 2,3 Ba 2,0 ŷ = 1,41+0,003**x-0,000002**x2; R2=0,77

X 2,1 2,3 2,6 2,9 2,8

Filocrono (dias•folha-1)

Estab 7,6 Ba 7,8 Ba 7,4 Ba 6,6 Ca 7,1 Ba 7,3 ŷ = 7,74 - 0,00151**x; R2 = 0,31

Reb1 15,9 Aa 13,3 Ab 10,8 Ac 9,9 Ac 9,4 Ac 11,9 ŷ = 15,92 - 0,02**x + 0,00002**x2; R2 = 0,72

Reb2 14,9 Aa 12,5 Ab 10,8 Ac 8,4 Bd 9,4 Acd 11,2 ŷ = 15,10 - 0,02**x + 0,00002**x2; R2 = 0,83

X 12,8 11,2 9,7 8,3 8,6

Taxa de produção de forragem (TPF, g•vaso-1•dia-1) Reb2 0,214 c 0,366 c 0,670 b 1,124 a 1,002 a 0,675 ŷ = 0,2084 + 0,001556**x;R2 = 0,80

Taxa de acúmulo de forragem (TAF, g•vaso-1•dia-1) Reb2 0,202 c 0,346 c 0,636 b 1,062 a 0,956 a 0,640 ŷ = 0,1956 + 0,001483**x;R2 = 0,80


O filocrono foi influenciado tanto pela adubação nitrogenada quanto pelos ciclos

de crescimento, com interação (P<0,05) entre esses fatores. Essa variável decresceu (P<0,05)

nas maiores doses e apresentou valor inferior no estabelecimento em relação às rebrotações

(Tabela 8). Durante o estabelecimento verificou-se resposta linear decrescente (P<0,05) com

o incremento nas doses de nitrogênio, com valores estimados em 7,74 e 6,83 dias para 0 e 600

mg N•dm-3 de solo, respectivamente. Observou-se resposta quadrática para as doses de

nitrogênio estudadas em ambas as rebrotações, estimados em 15,92 e 11,12 dias

(rebrotação 1) e 15,10 e 10,30 dias (rebrotação 2) para as doses 0 e 600 mg N•dm-3 de solo,

respectivamente, alcançando ponto de mínimo (10,92 e 10,10 dias, rebrotações 1 e 2,

respectivamente) na dose de 500 mg N•dm-3 de solo para ambas rebrotações. Tal

comportamento pode ser atribuído à combinação entre alongamento foliar em proporção

superior ao alongamento da bainha, associado à disponibilidade adequada de temperatura e

nutrientes.

102

O menor valor (7,3 dias•folha-1) para o filocrono foi constatado no crescimento de

estabelecimento, mostrando uma maior capacidade responsiva dessa planta durante o primeiro

ciclo de crescimento. A redução do filocrono com a adubação nitrogenada é decorrente do

efeito do nitrogênio sobre as taxas de crescimento, especialmente a foliar, conferindo as

pastagens maior capacidade de reposição dos tecidos, visto que, após a desfolhação, uma

rápida recuperação de seu aparato fotossintético possibilita maior capacidade competitiva dos

indivíduos na comunidade vegetal (MARTUSCELLO et al., 2006). O nitrogênio assume

papel de extrema importância ao favorecer essa recuperação, pois é um nutriente essencial em

vários processos fisiológicos. Tal importância foi ratificada pelo efeito desse nutriente sobre

as trocas gasosas do capim-massai (Tabelas 1 e 2, capítulo II).

As taxas de aparecimento foliar, alongamento foliar e tempo de vida da folha são

características determinadas geneticamente, mas podem ser influenciadas pela temperatura e

disponibilidade de nitrogênio e de água (LEMAIRE e CHAPMAN, 1996). No presente

estudo, a elevação nas doses de nitrogênio proporcionou incrementos na TAlF e

consequentemente na TApF, resultando em diminuição no filocrono e dessa forma ratificando

o efeito desse nutriente sobre tais características.

As variáveis taxas de produção de forragem (TPF) e de acúmulo de forragem

(TAF) estudadas durante o crescimento de rebrotação 2, apresentaram valores superiores

(P<0,05) com a elevação da adubação nitrogenada, revelando um padrão linear crescente na

resposta das variáveis (Tabela 8). Verificou-se que a TPF variou de 0,2084 a 1,142

g• vaso-1•dia-1 e a TAF de 0,1956 a 1,085 g•vaso-1•dia-1 para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3

de solo, respectivamente. A dose de 600 mg N•dm-3 de solo, proporcionou um incremento de

448% na TPF e 455% na TAF (rebrotação 2), em relação ao tratamento com ausência de

nitrogênio. Para cada 1 mg N•dm-3 de solo, observou-se incrementos de 0,001556 e 0,001483

g•vaso-1•dia-1) para TPF e TAF, respectivamente (Tabela 8).

O comportamento mostrado pela TPF ratifica a importância do nitrogênio para o

incremento de biomassa em forrageiras manejadas intensivamente. O incremento observado

na TAlF com a elevação nas doses de nitrogênio, justifica os valores da TPF, visto que ambas

tem correlação linear positiva (0,83**). O acúmulo de forragem é o resultado do balanço entre

os componentes do fluxo de biomassa individualmente e ao nível de comunidade. A pequena

diferença entre a TPF e a TAF reflete a baixa senescência do capim-massai, o que pode ser

comprovado pela TSFp que foi desprezível na rebrotação 2, com média de 0,058

cm• perf-1•dia-1).

103

5.4 CONCLUSÕES

A adubação nitrogenada proporciona respostas satisfatórias para as características

do fluxo de biomassa do capim-massai até a dose de 600 mg de N•dm-3 de solo, com destaque

para as variáveis taxa de alongamento foliar, filocrono, número de folhas vivas por perfilho,

taxa de produção de forragem e taxa de acúmulo de forragem. As características morfogênicas

do capim-massai são modificadas pelos ciclos de crescimento.

104

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107

6 CAPÍTULO V: COMPONENTES DA BIOMASSA EM CAPIM-MASSAI DURANTE O ESTABELECIMENTO E REBROTAÇÃO SOB CINCO DOSES DE ADUBO NITROGENADO

RESUMO Objetivou-se avaliar os componentes da biomassa do capim-massai durante o

estabelecimento e a rebrotação em casa de vegetação sob cinco doses de nitrogênio (N) (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 de solo) num delineamento inteiramente casualizado com medidas repetidas no tempo e cinco repetições. Avaliaram-se a massa seca de forragem verde (MSFV), de lâmina foliar verde (MSLV), de colmo verde (MSCV), a densidade de forragem, a altura do dossel, a altura da folhagem, a densidade populacional de perfilhos (DPP), a lâmina de irrigação (LAM), a eficiência de uso da água, entre outras e a eficiência de utilização do nitrogênio (EUN). As variáveis MSFV, MSLV, DPP e densidade de forragem apresentaram efeito linear crescente às doses de N nos três ciclos. A altura do dossel e a altura da folhagem foram superiores no estabelecimento e rebrotação 2, respectivamente, decrescendo nas maiores doses de N. A LAM foi superior para as maiores doses e na rebrotação 1. A EUA respondeu positivamente as doses, com a rebrotação 2 apresentando valores superiores nas maiores doses de N. A EUN foi influenciada tanto pela adubação, quanto pelos ciclos. A adubação nitrogenada exerceu respostas positivas nos componentes da biomassa do capim-massai.

Palavras-chave: Adubação. Estrutura. Massa seca de forragem. Panicum maximum.

BIOMASS COMPONENTS IN MASSAI GRASS AFTER ESTABLISHMENT AND DURING THE REGROWTH UNDER FIVE NITROGEN FERTILIZATION LEVELS

ABSTRACT

Biomass components of Massai grass under five nitrogen fertilization levels were evaluated. A completely randomized with split-plot design of five nitrogen levels (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 of soil) and five replicates (plots) were adopted. It was evaluated the green herbage dry mass (GHDM), green leaf dry mass (GLDM), the green culm dry mass (GCDM), the forage density (FD), the canopy height (CH), the tiller population density (TPD), the total depth water per cycle (TDW), water use efficiency (WUE) and nitrogen use efficiency (NUE). The variables GHDM, GLDM, TPD and FD presented crescent linear effect to the N levels on three cycles. The CH and the leaf height were superior on establishment and regrowth 2, respectively, decreasing at highest N levels. The TDW was superior to the highest N levels on regrowth 1. The WUE presented crescent linear effect to the N levels, being the regrowth 2 presented the highest values in the highest N levels. The NUE was influenced by N levels and by the cycles. The nitrogen fertilization proportioned positive responses on biomass components of Massai grass.

Key Words: Fertilization, Herbage dry mass. Panicum maximum. Structure.

108

6.1 INTRODUÇÃO

As pastagens perfazem o principal meio de exploração pecuária no Brasil, e a

necessidade cada vez maior em intensificar os sistemas de produção sob pastejo, faz surgir à

demanda por estudos de novas cultivares forrageiras em resposta ao manejo intensivo. O

capim-massai, oriundo do cruzamento entre as espécies Panicum maximum x Panicum

infestum mostra-se bastante promissor e bem adaptado ao manejo intensivo, especialmente

para exploração de ovinos, devido ao porte baixo, elevada capacidade de emitir folhas,

perfilhos e rápida rebrotação após o corte, graças ao elevado número de gemas basais.

O potencial de produção de uma planta forrageira é determinado geneticamente,

porém, para que esse potencial seja alcançado, condições abióticas adequadas (temperatura,

umidade, luminosidade, disponibilidade de nutrientes) e de manejo devem ser observadas

(FAGUNDES et al., 2005). O aumento da produção de forragem depende da adequada

disponibilidade de nutrientes, especialmente do nitrogênio, por tratar-se do elemento mais

limitante ao crescimento das plantas (CHAPIN et al., 1987), e por ser o responsável por

características como o tamanho das folhas e dos colmos e pelo aparecimento e

desenvolvimento de perfilhos (WERNER, 1986), associados a uma maior taxa de expansão

foliar (GARCEZ NETO et al., 2002), fatores diretamente relacionados à produção de massa

seca da planta forrageira.

Levando em consideração a relevância do capim-massai e a grande lacuna no que

concerne às pesquisas relacionadas com o mesmo, o presente estudo foi conduzido com o

objetivo de avaliar os componentes da biomassa do dossel dessa forrageira, durante o

estabelecimento e de dois ciclos de rebrotação em função da adubação nitrogenada.





109



Aw’, tropical chuvoso, segundo classificação de Köeppen. Diariamente, foram registradas as



respectivamente.



450 e 600 mg N•dm-³ de solo) equivalentes a 0; 300; 600; 900 e 1200 kg N•ha-1•ano-1 segundo

o delineamento inteiramente casualizado num arranjo em parcelas subdivididas, sendo os as

doses de nitrogênio, as parcelas e os ciclos de crescimento (estabelecimento com 43 dias e as

rebrotações 1 e 2 com 28 dias), as subparcelas, com cinco repetições, totalizando 25 unidades

experimentais.













110


































111












6.2.4 Avaliação dos componentes da biomassa do dossel

Ao término de cada ciclo (estabelecimento, rebrotação 1 e rebrotação 2),

obedecendo ao período de descanso adotado para a forrageira (43 e 28 dias para o

estabelecimento e rebrotações, respectivamente), todas as plantas de cada unidade

experimental (vaso) foram colhidas e levadas ao laboratório para separação dos componentes:

folha expandida, folha emergente, pseudocolmo (colmo + bainha) e material morto.

A B

Figura 8. Corte das plantas de capim-massai (A) e separação dos componentes: folha expandida, folha emergente, pseudocolmo (colmo + bainha) e material morto (B).

Após a separação dos componentes da planta, as amostras foram colocadas em

estufa de ventilação forçada (55°C até peso constante), para posterior cálculo das produções

112

de massa seca de forragem verde (MSFV, g•vaso-1), massa seca de lâmina foliar verde

(MSLV, g•vaso-1), massa seca de forragem morta (MSFM, g•vaso-1), massa seca de colmo

verde (MSCV, g•vaso-1) e densidade total de forragem, g MS•cm-1•vaso-1). Avaliou-se

também, a relação lâmina foliar/colmo (LF/C), eficiência de utilização do nitrogênio (EUN, g

MS•vaso-1•g-1 N aplicado), além da altura do pseudocolmo (cm), altura do dossel (cm),

ângulo médio das hastes (graus), horizonte das folhas verdes (obtida pela diferença entre a

altura do dossel e altura do pseudocolmo, em cm), densidade populacional de perfilhos (DPP,

perfilhos•vaso-1) e número de perfilhos por planta. A lâmina diária de irrigação (mm•dia-1) foi

registrada e a partir da mesma chegou-se a lâmina total aplicada durante o ciclo, que serviu de

base para o cálculo da eficiência de uso da água (g MS•mm-1 de água aplicada).


Os dados foram submetidos a análise de variância, teste de comparação de médias

e análise de regressão. A interação entre doses de adubo e ciclos de crescimento foi







programa estatístico SAS (SAS INSTITUTE, 2003).

113


A altura do dossel foi diminuída (P<0,05) conforme se incrementou a adubação

nitrogenada e apresentou maior valor para o crescimento de estabelecimento em relação às

rebrotações (Tabela 9), porém não houve interação entre os fatores (P>0,05). A altura superior

(24,10 cm) observada no estabelecimento é justificada pelo período de descanso mais

prolongado (43 dias) durante a fase de estabelecimento da forrageira, visto que a altura do

pasto é conseqüência do tempo de descanso em que a gramínea é manejada e de suas

adaptações morfológicas durante esse processo. A menor altura do dossel observada na

rebrotação 1 (19,36 cm) em comparação à rebrotação 2 (22,09 cm) possivelmente foi

resultante de um impacto do primeiro corte sobre a planta, em função da estrutura desta ainda

não estar consolidada.

A adubação nitrogenada proporcionou efeito (P<0,05) linear decrescente sobre a

altura do dossel, com valores estimados em 24,22 e 19,48 cm para as doses de 0 a

600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 9). Apesar de ser sabido que a

disponibilidade nitrogênio no solo e sua conseqüente absorção pelas plantas aceleram o

crescimento dos tecidos, refletindo na altura da planta, no presente estudo tal aumento em

altura não foi verificado, visto que, as plantas que recebiam as maiores doses de nitrogênio

apresentaram comportamento de crescimento extremamente decumbente, resultando em

diminuição na altura do dossel. Essa resposta decumbente na altura do dossel pode ter sido

um mecanismo de escape da planta, mantendo o meristema apical mais distante da altura de

corte (POMPEU et al., 2009), especialmente nas maiores doses de nitrogênio, que podem ter

intensificado o desenvolvimento das hastes e conseqüentemente ter elevado o meristema

apical.

Apesar de responder de forma diferenciada às doses de nitrogênio, quando se

observou o comportamento desta variável recebendo a mesma dose de adubação (5

repetições) e dentro do mesmo ciclo de crescimento, constatou-se que a altura do dossel em

pré-pastejo apresentou-se de forma bastante consistente e homogênea ao longo de cada

período de crescimento, apontando de forma bastante promissora para a possibilidade de

utilização da altura do dossel na condição de pré-pastejo como um parâmetro prático para o

controle e manejo do pastejo em situações de desfolhação intermitente (PENA et al., 2009) e

em condições de manejo intensivo, com controle da adubação e irrigação, considerando um

114

determinado período do ano onde a radiação, temperatura e umidade tenham certa constância

(SILVA et al., 2009). No entanto, é relevante ressaltar que a determinação da altura do dossel

deve estar associada a parâmetros morfofisiológicos das pastagens para que tenha sua eficácia

como ferramenta de manejo.

Tabela 9 - Análise de regressão e efeito das doses de nitrogênio sobre as características estruturais do dossel em Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai durante três ciclos de crescimento (estabelecimento, rebrotação 1 e rebrotação 2)


Equações

Altura do dossel (cm) Estab 24,12 27,22 22,92 22,90 23,34 24,10 A Reb1 23,14 20,06 19,08 17,76 16,76 19,36 C Reb2 24,87 24,17 21,33 20,80 19,27 22,09 B

X 24,04 a 23,82 a 21,11 b 20,49 b 19,79 b

ŷ = 24,22 - 0,0079**x; R2 = 0,21

Altura do pseudocolmo (cm) Estab 8,50 8,57 7,58 7,93 9,10 8,34 A Reb1 8,97 8,13 8,03 7,87 8,33 8,27 A Reb2 9,57 8,13 7,77 8,03 8,43 8,38 A

X 9,01 a 8,28 bc 7,79 c 7,94 c 8,62 ab

ŷ = 9,05 – 0,007339**x + 0,000010995**x2;

R2 = 0,21

Horizonte de folhas verdes (cm) Estab 12,72 12,30 11,96 13,03 10,88 12,18 B Reb1 14,17 11,93 11,03 9,83 8,46 11,09 B Reb2 15,30 16,03 13,57 12,77 10,84 13,70 A

X 14,07 a 13,42 ab 12,19 bc 11,87 c 10,06 d

ŷ = 14,23 - 0,006368**x; R2 = 0,27

Número de perfilhos•planta-1 Estab 30 ABd 34 Bc 37 Bbc 40 Bab 40 Ba 36 ŷ = 31,0 + 0,017**x; R2 = 0,75 Reb1 33 Ad 39 Ac 43 Abc 49 Aa 50 Aa 43 ŷ = 34,12 + 0,0296**x; R2 = 0,86

Reb2 29 Bd 36 Bc 42 Ab 50 Aa 50 Aa 42 ŷ = 28,21 + 0,06**x – 0,00005**x2; R2 = 0,90

X 31 37 40 46 47 Densidade populacional de perfilhos (DPP, perfilhos•vaso-1)

Estab 91 Abc 101 Bb 109 Bb 119 Ba 121 Ba 108 ŷ = 93,48 + 0,050**x; R2 = 0,74 Reb1 99 Ad 119 Ac 129 Ab 148 Aa 151 Aa 129 ŷ = 102,48 + 0,08907**x; R2 = 0,86 Reb2 86 Bd 109 Bc 127 Ab 151 Aa 151 Aa 125 ŷ = 90,36 + 0,1145**x; R2 = 0,88

X 92 110 122 139 141 ŷ = valores estimados a partir da equação de regressão para cada variável analisada no efeito principal ou no efeito condicionado, conforme cada variável; Y = valor médio e desvio padrão; médias seguidas de letras iguais, na mesma linha (minúsculas) e na mesma coluna (maiúsculas), não diferem (P>0,05), pelo teste de Tukey; significativo ao nível de 1% (**) e 5% (*).

A altura do pseudocolmo não revelou interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio

x ciclos de crescimento, porém, constatou-se efeito (P<0,05) das doses de nitrogênio sobre

esta variável, revelando resposta quadrática, com valores estimados em 9,05 e 8,60 cm para as

plantas supridas com 0 a 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente, alcançando ponto de

mínimo (7,82 cm) na dose de 333,74 mg N•dm-3 de solo (Tabela 9). A maior altura do

pseudocolmo verificada no presente estudo para as plantas em ausência de nitrogênio é

115

atribuída ao comportamento de crescimento mais ereto demonstrado pelas mesmas, em

conseqüência de uma menor densidade populacional de perfilhos, resultando em um dossel

menos denso, porém, mais vertical, resultado da compensação tamanho x densidade de

perfilhos relatada por Bircham e Hodgson (1983).

O horizonte de folhas verdes foi superior (P<0,05) na rebrotação 2 (13,70 cm) em

comparação aos demais crescimentos (12,18 e 11,09 cm, respectivamente,) e apresentou

resposta linear decrescente (P<0,05) com o incremento nas doses de nitrogênio (sem interação

entre os fatores), com valores estimados em 14,23 e 10,41 cm para 0 e 600 mg N•dm-3 de

solo, respectivamente (Tabela 9). Tal decréscimo nesta variável em resposta à adubação

nitrogenada é justificado pela maior redução na altura do dossel com a elevação nas doses de

nitrogênio que a redução na altura do pseudocolmo, “estreitando” tal horizonte. Os animais

tendem a selecionar as folhas das partes superiores do dossel (CHACON e STOBBS, 1976;

HODGSON, 1990), concentrando os bocados no horizonte acima do pseudocolmo

(HODGSON, 1990). Neste sentido, a estrutura do dossel do capim-massai, com

predominância de massa de folhas em detrimento da massa de colmos e de material morto

favorece a taxa de ingestão por animais em pastejo.

A densidade populacional de perfilhos (DPP) e o número de perfilhos por planta

foram influenciados (P<0,05) tanto pela adubação nitrogenada quanto pelos ciclos de

crescimento, apresentando interação (P<0,05) entre os fatores. Constatou-se aumento do

estabelecimento para as rebrotações (Tabela 9), porém, não diferindo (P>0,05) entre as

rebrotações 1 e 2 nas maiores doses de nitrogênio (300; 450 e 600 mg de N•dm-3 de solo).

Para as plantas recebendo menores doses de nitrogênio (0 e 150 mg de N•dm-3 de solo)

verificou-se diminuição (P<0,05) da DPP e número de perfilhos por planta da rebrotação 1

para rebrotação 2, mostrando o esgotamento do nitrogênio remanescente no solo ao longo dos

ciclos e o não suprimento das menores doses de adubo para a máxima resposta em

perfilhamento de forrageiras de alto potencial produtivo e com elevada capacidade de

perfilhamento.

O menor aporte de nitrogênio pode ter atuado de forma negativa sobre o

perfilhamento da gramínea na rebrotação 2, uma vez que, com a restrição de fatores

relacionados ao crescimento e ao desenvolvimento vegetal, um dos primeiros mecanismos de

adaptação desencadeado pela planta é a diminuição da emissão de novos perfilhos (DAVIES

et al., 1983; GOMIDE e GOMIDE, 1999), o que pode ter ocasionado diminuição da DPP no

116

último ciclo de crescimento para as plantas em ausência ou supridas com as menores doses de

nitrogênio.

A densidade populacional de perfilhos revelou resposta linear positiva (P<0,05)

com o aumento das doses de nitrogênio nos três ciclos de crescimento, enquanto, a variável

número de perfilhos por planta apresentou comportamento linear crescente (P<0,05) para o

estabelecimento e rebrotação 1 e quadrático (P<0,05) na rebrotação 2 (Tabela 9). No

crescimento em estabelecimento observou-se que DPP variou (P<0,05) de 93 a 124

perfilhos•vaso-1 para as doses 0,0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente. Nesta variável

constatou-se um incremento de 32,9% para a dose de 600 mg N•dm-3 em relação à ausência

de adubação nitrogenada. Analisando o crescimento em rebrotação, observou-se que DPP

variou de 102 a 156 perfilhos•vaso-1 (rebrotação 1) e 90 a 159 perfilhos•vaso-1 (rebrotação 2)

para as doses 0,0 e 600 mg N•dm-³ de solo, respectivamente. Nesta variável constatou-se um

incremento de 52,1% (rebrotação 1) e 76,0% (rebrotação 2) para a dose de 600 mg N•dm-3 em

relação à ausência de adubação nitrogenada.

A elevada capacidade de perfilhamento constatado na forrageira estudada pode ser

atribuída ao efeito positivo do nitrogênio sobre a maior rapidez de formação das gemas

axilares e à iniciação dos perfilhos correspondentes (NABINGER, 1996). Pode-se destacar

que essa gramínea, sob condição vegetativa e submetida à adubação nitrogenada, apresenta

também grande quantidade de gemas basais, o que permite alto perfilhamento. A

disponibilidade de nutrientes no solo interfere no perfilhamento das forrageiras, e os dados

apresentados no presente estudo demonstram a influência direta da adubação nitrogenada

sobre o perfilhamento, pelo o efeito estimulante do nitrogênio nos pontos de crescimento

(ALEXANDRINO et al., 2004). Além desses aspectos mencionados, a indução e

posteriormente manutenção de uma elevada população de perfilhos através de um manejo

tecnificado de adubação, principalmente a nitrogenada, possibilita a manutenção do potencial

produtivo do dossel em níveis elevados, além de melhorar o aproveitamento dos recursos

produtivos utilizados na pastagem, como água, nutrientes, mão-de-obra, luz e temperatura.

Constatou-se interação (P<0,05) entre os fatores, para as variáveis massa seca de

forragem verde (MSFV) e massa seca de lâmina foliar verde (MSLV), sendo aumentadas

(P<0,05) nas doses crescentes de nitrogênio nos três ciclos de crescimento e diminuídas

(P<0,05) do estabelecimento para as rebrotações, com os valores brutos tendendo a

estabilização das respectivas massas secas nos últimos crescimentos (rebrotações 1 e 2) para

as plantas supridas com maiores doses de nitrogênio. Observou-se que a MSFV variou de

117

15,7 a 26,7 g•vaso-1 (estabelecimento); 9,2 a 31,9 g•vaso-1 (rebrotação 1) e 3,5 a 29,0 g•vaso-1

(rebrotação 2) para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente. Para cada 1 mg

N•dm-3 de solo, observou-se incrementos de 0,0184; 0,03784 e 0,04255 g MSFV•vaso-1 para

estabelecimento, rebrotação 1 e rebrotação 2, respectivamente (Tabela 10). Os incrementos

superiores verificados para estas variáveis com o passar dos ciclos pode ser justificado pelo

aumento da densidade populacional de perfilhos observado para os crescimentos em

rebrotações, pelo fato do corte intenso, com exposição das gemas basilares ao ambiente

luminoso ter favorecido a emissão de novos perfilhos.

Tabela 10 - Análise de regressão e efeito das doses de nitrogênio sobre os componentes da biomassa do dossel em capim-massai durante três ciclos de crescimento (estabelecimento, rebrotação 1 e rebrotação 2)


Massa seca de forragem verde (MSFV, g•vaso-1) Estab 15,7 Ae 18,2 Ad 21,1 Ac 24,6 Bb 26,3 Ca 21,17 ŷ = 15,65 + 0,0184**x;R2 = 0,92 Reb1 8,2 Be 15,9 Bd 20,7 Ac 26,7 Ab 31,3 Aa 20,6 ŷ = 9,20 + 0,03784**x; R2 = 0,98 Reb2 3,7 Ce 9,7 Cd 16,0 Bc 23,0 Cb 28,9 Ba 16,3 ŷ = 3,53 + 0,04255**x; R2 = 0,99

X 9,2 14,6 19,3 24,7 28,8 Massa seca de lâmina foliar verde (MSLV, g•vaso-1)

Estab 14,8 Ad 17,0 Ac 19,6 Ab 22,5 Ba 23,6 Ca 19,5 ŷ = 14,90 + 0,0154**x; R2 = 0,92 Reb1 8,1 Be 15,6 Bd 20,3 Ac 25,8 Ab 29,6 Aa 19,9 ŷ = 9,24 + 0,03544**x; R2 = 0,97 Reb2 3,6 Ce 9,7 Cd 16,0 Bc 22,0 Bb 27,6 Ba 16,0 ŷ = 3,73 + 0,0402**x; R2 = 0,99

X 8,9 14,1 18,6 23,5 26,9 Massa seca de forragem morta (MSFM, g•vaso-1)

Estab 1,05 Ab 1,03 Ab 1,23 Ab 1,61 Aa 1,63 Aa 1,31 ŷ = 0,972 + 0,00116**x; R2 = 0,74 Reb1 0,07 Ba 0,22 Ba 0,33 Ba 0,31 Ca 0,11 Ca 0,21 Y = 0,208 ± 0,294 Reb2 0,04 Bc 0,18 Bc 0,28 Bc 1,04 Ba 0,53 Bb 0,42 ŷ = 0,0376 + 0,00129**x; R2 = 0,46

X 0,39 0,48 0,62 0,99 0,77 Massa seca de colmo verde (MSCV, g•vaso-1)

Estab 0,82 1,27 1,47 2,08 2,68 1,66 A Reb1 0,11 0,35 0,44 0,83 1,69 0,69 B Reb2 0,01 0,02 0,03 0,95 1,31 0,46 C

X 0,31 d 0,55 cd 0,65 c 1,29 b 1,89 a

ŷ = 0,1575 + 0,0026**x; R2 = 0,43


Verificou-se que a MSLV variou de 14,9 a 24,1 g•vaso-1 (estabelecimento), 9,2 a

30,5 g•vaso-1 (rebrotação 1) e 3,7 a 27,9 g•vaso-1 (rebrotação 2) para as doses de 0 a 600 mg

N•dm-³ de solo, respectivamente, com um incremento de 61,7% (estabelecimento); 231,5%

(rebrotação 1) e 654,1% (rebrotação 2) para a dose de 600 mg N•dm-3 de solo em relação às

plantas não supridas com nitrogênio (Tabela 10). O aumento em biomassa de folha

118

proporcionado pela adubação nitrogenada em plantas de capim-massai pode ser justificado em

parte pelo comportamento da taxa de alongamento foliar (TAlF), que apresentou-se superior

com elevação nas doses de nitrogênio (Tabela 7, capítulo IV), visto que TAlF se relaciona

positivamente com o vigor de rebrotação e o acúmulo de MSLV (VILELA et al., 1978). Pode-

se destacar que os incrementos de MSFV e MSLV podem ser atribuídos à densidade

populacional de perfilhos (DPP), que respondeu crescentemente as doses de nitrogênio,

juntamente com o rendimento por perfilho. Tal comportamento é demonstrado pela alta

correlação (P<0,05) constatada entre a DPP e a produção de MSFV e MSLV, respectivamente

(r = 0,76 e r = 0,80).

A resposta do capim-massai às doses de nitrogênio demonstra claramente que o

suprimento desse nutriente proveniente do solo não satisfaz o requerimento para o

crescimento máximo das gramíneas forrageiras de alto potencial produtivo, as quais

apresentam grande demanda por esse elemento (SIMPSON e STOBBS, 1981). É relevante

ressaltar que para a obtenção de elevadas produções de biomassa de forragem, além da

adubação nitrogenada, é necessário a manutenção de níveis adequados de fósforo, potássio,

enxofre e os demais nutrientes, os quais influenciam na capacidade de resposta das plantas

forrageiras submetidas a elevadas doses de nitrogênio. No presente estudo, com base no

resultado da análise do solo, procurou-se atender as exigências nutricionais das plantas de

capim-massai.

Para massa seca de forragem morta (MSFM) constatou-se interação (P<0,05)

entre os fatores, com essa variável sendo aumentada (P<0,05) nas doses crescentes de

nitrogênio no estabelecimento e rebrotação 2 e diminuída (P<0,05) do estabelecimento para as

rebrotações, porém, não diferindo (P>0,05) entre as rebrotações 1 e 2 (Tabela 10) para as

plantas supridas com as menores doses de nitrogênio (0; 150 e 300 mg de N•dm-3 de solo). O

maior valor de MSFM no estabelecimento é resultado do período de crescimento mais

prolongado (43 dias) na fase de estabelecimento da forrageira, quando comparado ao período

de descanso de 28 dias adotados nos dois ciclos de rebrotação.

A massa seca de forragem morta variou de 0,97 a 1,67 g•vaso-1 (estabelecimento)

e de 0,038 a 0,81 g•vaso-1 (rebrotação 2) para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo,

respectivamente, não tendo efeito (P>0,05) para essa variável durante a rebrotação 1, com

média de 0,208 g MSFM•vaso-1, possivelmente por trata-se do primeiro crescimento em

rebrotação, não tendo se pronunciado ainda o efeito cumulativo de material morto durante

esse ciclo de crescimento (Tabela 10). O padrão de resposta da MSFM no estabelecimento

119

deveu-se ao efeito combinado das doses de nitrogênio x ciclo de crescimento prolongado no

estabelecimento (43 dias de descanso). Na rebrotação 2 tal incremento em MSFM nas maiores

doses provavelmente resultou do efeito cumulativo de material morto com os ciclos

sucessivos, visto que, ao longo dos ciclos de rebrotação o acúmulo de material morto nos

estratos inferiores contribuem para uma maior MSFM.

A massa seca de colmo verde (MSCV) foi influenciada (P<0,05) tanto pela

adubação nitrogenada quanto pelos ciclos de crescimento, porém não houve interação

(P>0,05) entre os fatores. Constatou-se resposta linear crescente (P<0,05) para essa variável,

com valores estimados em 0,158 e 1,72 g•vaso-1 para 0,0 e 600 mg N•dm-3 de solo,

respectivamente, e apresentando valor superior (1,66 g•vaso-1) durante o estabelecimento

(Tabela 10). O valor superior constatado para essa variável no estabelecimento pode ser

atribuído ao prolongado período de descanso (43 dias).

Apesar de responder em incrementos na produção de forragem, aumento na

MSCV reflete em efeitos negativos na qualidade da forragem produzida e no seu

aproveitamento pelos animais em pastejo (SILVA et al., 2007a), devido à redução do

consumo voluntário de matéria seca pelo animal (CÂNDIDO, et al., 2006), em decorrência do

espessamento da parede celular vegetal secundária, com o acúmulo de lignina e de

carboidratos estruturais menos digestíveis (WILSON e KENNEDY, 1996).

O ângulo médio das hastes foi influenciado (P<0,05) tanto pela adubação

nitrogenada quanto pelos ciclos de crescimento, apresentando interação (P<0,05) entre os

fatores. Constatou-se aumento dos valores (P<0,05) para essa variável do estabelecimento

para as rebrotações, justificado pelo crescimento mais vertical das plantas durante o período

de rebrotação (Tabela 11). A variável estudada não foi influenciada (P>0,05) pelas doses

crescentes de nitrogênio no estabelecimento, com média de 35,0 graus, porém, com valores

brutos apresentando tendência linear decrescente. Constatou-se resposta linear decrescente

(P<0,05) para essa característica durante as rebrotações, com valores estimados de 57,83 a

39,12 graus (rebrotação 1) e 59,93 a 35,91 graus (rebrotação 2) para 0 e 600 mg N•dm-3 de

solo, respectivamente, (Tabela 11). Infere-se que tal comportamento pode ter sido decorrente

ao maior aporte de nitrogênio elevando o perfilhamento e, consequentemente levando à maior

competição pelos recursos do meio, em especial a luz, devido à diminuição da relação V/Ve

(DEREGIBUS et al., 1985), levando ao crescimento decumbente como mecanismo de escape

para manter o meristema apical mais distante da altura de corte (plasticidade fenotípica).

120

Tabela 11 - Análise de regressão e efeito das doses de nitrogênio sobre os componentes da biomassa do dossel em capim-massai durante três ciclos de crescimento (estabelecimento, rebrotação 1 e rebrotação 2)

Doses (mg N•dm-3 de solo) Ciclos 0 150 300 450 600 X Equações

Ângulo médio das hastes (graus) Estab 37,6 Ba 37,4 Ba 33,5 Ba 33,4 Ba 33,3 Ba 35,0 Y = 35,04 ± 2,25 Reb1 61,6 Aa 49,3 Ab 47,2 Abc 43,1 Abc 41,3 ABc 48,5 ŷ = 57,83 - 0,03119**x;R2 = 0,43

Reb2 65,3 Aa 49,6 Ab 43,5 Ab 42,2 Ab 41,0 Ab 49,0 ŷ = 59,93 - 0,04004**x;R2 = 0,59

X 54,8 45,4 41,4 39,6 38,5 Densidade total de forragem (g•vaso-1•cm-1)

Estab 0,66 Ac 0,72 Ac 0,98 Ab 1,16 Ba 1,20 Ca 0,95 ŷ = 0,643 + 0,001013**x; R2 = 0,75 Reb1 0,36 Be 0,81 Ad 1,11 Ac 1,53 Ab 1,89 Aa 1,14 ŷ = 0,383 + 0,002524**x; R2 = 0,94 Reb2 0,15 Ce 0,41 Bd 0,77 Bc 1,16 Bb 1,54 Ba 0,81 ŷ = 0,10084 + 0,002357**x; R2 = 0,96

X 0,39 0,65 0,96 1,29 1,55 Relação lâmina foliar/colmo (LF/C)

Reb2 0,47 d 0,84 c 0, 94 bc 1,05 ab 1,21 a 0,90 ŷ = 0,568 + 0,001117**x; R2 = 0,82 ŷ = valores estimados a partir da equação de regressão para cada variável analisada no efeito principal ou no efeito condicionado, conforme cada variável; Y = valor médio e desvio padrão; médias seguidas de letras iguais, na mesma linha (minúsculas) e na mesma coluna (maiúsculas), não diferem (P>0,05), pelo teste de Tukey; significativo ao nível de 1% (**) e 5% (*).

Verificou-se interação (P<0,05) entre os fatores para densidade total de forragem,

com a mesma respondendo de forma crescente (P<0,05) ao incremento da adubação

nitrogenada nos três ciclos de crescimento, com valores estimados de 0,643 a 1,25 g

MS• vaso-1•cm-1 (estabelecimento), 0,383 a 1,90 g MS•vaso-1•cm-1 (rebrotação 1) e 0,101 a

1,52 g MS•vaso-1•cm-1 (rebrotação 2) para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo,

respectivamente, com um incremento de 94,4% (estabelecimento); 396,1% (rebrotação 1) e

1405,0% (rebrotação 2) para a dose de 600 mg N•dm-3 de solo em relação à ausência de

adubação nitrogenada (Tabela 11), explicada pela manutenção de elevada população de

perfilhos vivos no vaso, levando a uma arquitetura mais compacta do dossel. Esta variável foi

diminuída (P<0,05) do estabelecimento para as rebrotações 1 e 2, nas plantas em ausência de

nitrogênio, porém, nas maiores doses de nitrogênio (450 e 600 mg de N•dm-³ de solo)

constatou-se (P<0,05) incremento do estabelecimento para a rebrotação 1, justificado pela

diminuição na altura do dossel do estabelecimento para a rebrotação 1 verificado no presente

ensaio, resultando em uma pastagem mais compacta e densa (Tabela 11).

A densidade de forragem elevou-se pelo aumento de perfilhos, provavelmente

pelo seu maior tamanho e pela inclinação desses perfilhos, conferindo menor altura para a

mesma massa de forragem. A adubação nitrogenada é uma estratégia que permite aumentar a

densidade de forragem e, sobretudo, a produção de folhas no perfil da dossel, pois o

121

nitrogênio tem efeito significativo sobre a taxa de aparecimento e alongamento de folhas nas

gramíneas (MAZZANTI et al., 1994).

A relação lâmina foliar/colmo (LF/C) estudada somente durante o crescimento em

rebrotação 2 respondeu crescentemente (P<0,05) aos incrementos nas doses de nitrogênio,

com valores estimados em 0,057 e 1,24 para 0,0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente

(Tabela 11). Pode-se, portanto, inferir que o alongamento de hastes da forrageira estudada e

seu conseqüente incremento de massa seca não foram tão consistentes para comprometer a

relação LF/C, pois a produção de lâmina foliar também apresentou comportamento crescente

à medida que a adubação nitrogenada foi aumentada, em maior proporção que à de colmo.

Assim, a adubação nitrogenada proporcionou efeitos mais consistentes na produção de

biomassa foliar que na massa de colmo.

Vale salientar que diminuição da relação lâmina foliar/colmo e,

conseqüentemente, a diminuição relativa da oferta de folhas e da forma como é

disponibilizada ao animal afetam o consumo, uma vez que a qualidade das lâminas foliares é

superior à dos colmos e que as lâminas são constituídas de tecidos de mais fácil fragmentação

e digestão (AKIN, 1989), porém, no presente ensaio tal fato não ocorreu, visto que a adubação

nitrogenada nas maiores doses proporcionou efeitos positivos na relação LF/C, com os

valores verificados estando acima do limite crítico de 1,0 (PINTO et al., 1994) recomendado

para esta variável, demonstrando a relevância do nitrogênio para o incremento em biomassa

foliar no dossel de capim-massai.

As variáveis lâmina de água aplicada (LAM) e eficiência de uso água (EUA)

revelaram interação (P<0,05) entre os fatores estudados, apresentando resposta linear

crescente (P<0,05) em ambas às rebrotações com o aumento das doses nitrogênio (Tabela 12).

A lâmina de água aplicada foi diminuída (P<0,05) da rebrotação 1 para a rebrotação 2 quando

comparou-se os ciclos de crescimento, possivelmente pela diminuição na biomassa aérea,

especialmente de MSLV (Tabela 10), reduzindo assim, a demanda hídrica na rebrotação 2 em

resposta a uma menor área foliar, respondendo em menor perda de água por transpiração. A

eficiência de uso água foi superior (P<0,05) no crescimento em rebrotação 2 para as plantas

supridas com as maiores doses de nitrogênio (450 e 600 mg N•dm-3 de solo), justificado pela

menor demanda hídrica neste ciclo de crescimento (rebrotação 2) e aumento de massa

radicular (Tabela 13, capítulo VI) nas maiores doses de adubo nitrogenado.

A lâmina de água aplicada (LAM) variou de 225,19 a 445,87 mm•ciclo-1

(rebrotação 1) e de 183,62 a 375,86 mm•ciclo-1 (rebrotação 2) e a eficiência de uso da água

122

(EUA) de 0,0438 a 0,0749 g MS•mm-1 aplicado (rebrotação 1) e de 0,0245 a 0,0845 g

MS•mm-1 aplicado (rebrotação 2) para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo,

respectivamente. Com a dose de 600 mg N•dm-3 de solo, a LAM foi aumentada em 98,0 e

104,7%, nas rebrotações 1 e 2, respectivamente, em relação ao tratamento que não recebeu

adubação nitrogenada (Tabela 12).

O aumento na lâmina aplicada com a elevação dos níveis de nitrogênio pode ser

justificado pelo o efeito desse nutriente sobre a produção de biomassa aérea, principalmente a

MSLV (Tabela 10), resultando em uma maior área de folha, com maior superfície e maior

taxa de transpiração foliar, potencializando o consumo de água da comunidade vegetal e

consequentemente demandando maior suprimento hídrico (BONFIM-SILVA et al., 2007)

para um adequado funcionamento fisiológico da forrageira.

Tabela 12 - Análise de regressão e efeito das doses de nitrogênio sobre lâmina aplicada, eficiência de uso água e eficiência de uso do nitrogênio em capim-massai


Equações

Lâmina de irrigação (LAM, mm•ciclo-1) Reb1 210,6 Ad 278,2 Ac 356,2 Ab 414,0 Aa 418,6 Aa 335,5 ŷ = 225,19 + 0,3678**x; R2 = 0,93 Reb2 168,3 Be 241,9 Bd 291,5 Bc 334,8 Bb 362,2 Ba 279,7 ŷ = 183,62 + 0,3204**x; R2 = 0,96

X 189,5 260,1 323,9 374,4 390,4 Eficiência de uso da água (EUA, g MS•mm-1)

Reb1 0,040 Ad 0,058 Ac 0,059 Ac 0,065 Bb 0,075 Ba 0,059 ŷ = 0,0438 + 0,00005187**x; R2 = 0,84 Reb2 0,022 Be 0,041 Bd 0,056 Ac 0,072 Ab 0,081 Aa 0,054 ŷ = 0,02448 + 0,00010**x; R2 = 0,96

X 0,485 0,779 0,905 1,065 1,237 Eficiência de utilização do nitrogênio (EUN, g MS vaso•g-1 N aplicado)

Estab - 20,03 Ca 24,30 Ba 27,49 Ba 24,28 Ba 24,53 у = 24,53 ± 5,56 Reb1 - 67,92 Ab 55,38 Aa 53,92 Aa 49,98 Aa 56,80 ŷ = 67,29 - 0,029267**x; R2 = 0,69

Reb2 - 53,84 Ba 54,58 Aa 58,73 Aa 55,95 Aa 55,77 Ŷ = 39,09 + 0,0827*x - 0,00009189*x2; R2 = 0,43

X - 47,93 44,75 46,71 43,40 ŷ = valores estimados a partir da equação de regressão para cada variável analisada no efeito principal ou no efeito condicionado, conforme cada variável; Y = valor médio e desvio padrão; médias seguidas de letras iguais, na mesma linha (minúsculas) e na mesma coluna (maiúsculas), não diferem (P>0,05), pelo teste de Tukey; significativo ao nível de 1% (**) e 5% (*).

Apesar de a lâmina aplicada ter respondido crescentemente às doses de nitrogênio,

tais incrementos aconteceram de forma balanceada com o aumento em biomassa aérea, de

forma a não comprometer a EUA, pois a produção de MSFV também apresentou

comportamento crescente e em proporções superiores (Tabela 10), quando comparado a

elevação na LAM à medida que a adubação nitrogenada foi aumentada, justificando o

comportamento para EUA no presente ensaio e mostrando a relevância de se considerar todos

123

os fatores (lâmina aplicada, dose de adubo, espécie forrageira, entre outros) envolvidos no

sistema, para que haja uma sincronia no processo, com respostas positivas em função do

manejo adotado para a produção de forragem em plantas de alto potencial produtivo.

A eficiência de utilização do nitrogênio (EUN) foi influenciada (P<0,05) tanto

pela adubação nitrogenada quanto pelos ciclos de crescimento, apresentando interação

(P<0,05) entre os fatores (Tabela 12). Constatou-se resposta linear decrescente (P<0,05) na

rebrotações 1 e quadrática (rebrotações 2), não havendo efeito (P>0,05) do nitrogênio no

estabelecimento, com média de 24,5 g MS vaso•g-1 N aplicado. As rebrotações apresentaram

valores superiores para esta variável e não diferiram (P>0,05) entre ambas (rebrotações 1 e 2)

para as plantas supridas com as maiores doses (300; 450 e 600 mg de N•dm-3 de solo) de

nitrogênio (Tabela 12).

Na rebrotação 1 observou-se valores estimados de 62,9 e 49,7 g MS vaso•g-1 N

aplicado para a dose 150 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente, com uma redução de

20,9% na dose de 600 mg N•dm-3 de solo, em relação ao tratamento suprido com 150 mg

N•dm-3 de solo. Na rebrotação 2, a máxima EUN (58,5 g MS vaso•g-1 N aplicado) foi

alcançada na dose de 450 mg N•dm-3 de solo (Tabela 12). A ausência de efeito da adubação

nitrogenada sobre a EUN no estabelecimento da forrageira provavelmente deveu-se à

homogeneidade do substrato (solo) utilizado, ou seja, no que diz respeito ao semelhante teor

de matéria orgânica do solo, promovendo aporte desse nutriente em quantidade adequado ao

bom desenvolvimento vegetal, no crescimento de estabelecimento, levando a uma

uniformização no estande do capim-massai em todos os tratamentos avaliados e consequente

ausência de diferença sobre EUN.

A redução na eficiência de utilização do nitrogênio com o aumento das doses

aplicadas na rebrotação 1 provavelmente deveu-se ao menor aproveitamento pelas plantas, ao

desequilíbrio nutricional em altas doses (DOUGHERTY e RHYKERD, 1985) e as maiores

perdas por volatilização. Vale salientar que a EUN pode apresentar variação em função do

parcelamento da adubação, da fonte de adubo utilizada, teor de matéria orgânica do solo,

condições climáticas e ao estande de plantas na pastagem.

124

6.4 CONCLUSÕES

Os ciclos de crescimento modificam a estrutura do dossel no capim-massai e a

adubação nitrogenada exerce respostas positivas para maioria dos componentes da biomassa

do dossel até a dose de 600 mg de N•dm-3 de solo. As variáveis lâmina de irrigação e

eficiência de uso da água são favorecidas até a última dose de nitrogênio.

125

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128

7 CAPÍTULO VI: COMPONENTES ESTRUTURAIS DO RESÍDUO PÓS-CORTE EM CAPIM-MASSAI ADUBADO COM CINCO DOSES DE NITROGÊNIO

RESUMO Objetivou-se avaliar os componentes da biomassa do resíduo pós-corte em capim-

massai submetido a cinco doses de nitrogênio (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 de solo) num delineamento inteiramente casualizado, com cinco repetições (vasos) em casa de vegetação. Avaliaram-se a altura residual, a densidade populacional de perfilhos (DPP), a massa seca de forragem total residual (MSFTr), de forragem verde residual (MSFVr), de forragem morta (MSFM), de lâmina foliar verde residual (MSLVr), de colmo verde residual (MSCVr), relação lâmina foliar/colmo (LF/C), a massa seca radicular (MS radicular) e a relação parte aérea/raiz. Observou-se efeito quadrático dos níveis de adubação nitrogenada sobre a altura residual. As variáveis MSFTr, MSFVr e MSCVr responderam positivamente, enquanto a MSLVr revelou comportamento quadrático com os níveis de N. Constatou-se valores estimados de 13,35 e 39,73 g MS/vaso para MSFTr, de 9,71 e 24,69 g MS/vaso para MSFVr e de 3,65 e 15,07 g MS/vaso para MSFMr nas doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente. A MS radicular respondeu positivamente às doses de N. A adubação nitrogenada proporcionou resultados positivos sobre as características estruturais do resíduo pós-corte do capim-massai.

Palavras-chave: Adubação nitrogenada. Massa seca de lâmina foliar residual. Massa seca radicular.

AFTER CUT STRUCTURAL COMPONENTS OF MASSAI GRASS UNDER FIVE NITROGEN FERTILIZATION LEVELS

ABSTRACT

After cut residue of Massai grass under five nitrogen fertilization levels were evaluated. A completely randomized design with five nitrogen levels (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 of soil) and five replicates (plots) in greenhouse was used. It was evaluated the residual canopy height (RCH), the tiller population density (TPD), the total residual forage dry mass (TFDM), the residual green forage dry mass (GFDM), the senescent forage dry mass (SFDM), the residual green leaf dry mass (GLDM), the residual green culm dry mass (GCDM), leaf/culm ratio (L/C), root dry mass (RDM) and above ground/root ratio (A/R). There was square effect of nitrogen fertilization on RCH. There were crescent and linear effect of nitrogen fertilization on TFDM, GFDM and GCDM. There was square effect of nitrogen fertilization on GLDM. The values were estimated in 13.35 and 39.73 g DM/plot to TFDM; 9.71 and 24.69 g DM/plot to GFDM and 3.65 and 15.07 g DM/plot to SFDM on 0 and 600 mg N•dm-3 of soil, respectively. The RDM presented positively response to the N levels. It was concluded that the nitrogen fertilizing brought benefits for all structural characteristics after cut of Massai grass.

Key Words: Nitrogen fertilization. Residual green leaf blade dry mass. Root dry mass.

129

7.1 INTRODUÇÃO

A adubação nitrogenada constitui prática de manejo relevante quando se deseja

aumentar a produtividade das pastagens (FAGUNDES et al., 2006; DURU e DUCROCQ,

2000), em função da resposta crescente proporcionado pela mesma sobre a produção de massa

seca das plantas forrageiras (MAGALHÃES et al., 2006), porém, deve-se levar em

consideração outros aspectos do manejo, como o uso de uma forrageira com alta capacidade

de produção, estabelecimento da pastagem em solo de boa fertilidade e fracionamento das

doses de adubo nitrogenado. Além dos aspectos mencionados, deve-se atentar para um

monitoramento rigoroso da condição residual pastagem, visto que a persistência e vigor da

rebrotação nos ciclos posteriores dependerão da participação do componente folha na massa

de forragem remanescente (REZENDE et al., 2008) e das reservas armazenadas nas demais

partes do vegetal (base do colmo e raízes).

A estrutura residual da pastagem exerce fundamental relevância na capacidade das

gramíneas forrageiras persistirem dentro de um sistema de desfolhações freqüentes (BRISKE,

1996), que dependendo da intensidade do corte ou pastejo, haverá alterações na estrutura do

dossel (plasticidade fenotípica) ao longo de seu desenvolvimento, conforme o manejo

adotado. A massa seca de lâmina foliar verde e o índice de área foliar residual têm papel

fundamental na rebrotação do pasto, pois a área foliar verde remanescente após o pastejo é

diretamente proporcional à taxa de fotossíntese líquida do dossel (GOMIDE et al., 2002).

Além disso, quanto maior for a proporção de lâminas foliares remanescentes, menor é a

necessidade da planta em mobilizar suas reservas orgânicas para retomar seu crescimento.

Outro componente relevante é a altura residual, visto que a mesma pode influenciar o

acúmulo e a composição morfológica da forragem produzida (PENA et al., 2009). Através da

altura de corte preconizada, pode-se controlar o alongamento de colmos, fração indesejável e

de composição bromatológica inferior àquela de lâminas foliares, apresentando baixo valor

nutritivo (DIFANTE, 2009), porém, deverá ser feito dentro dos limites de tolerância da planta

à desfolhação, de forma a não comprometer a persistência do pasto.

O suprimento de nutrientes em especial do nitrogênio após o corte ou pastejo

assume relevante papel para a rápida recuperação das plantas sob desfolhações freqüentes,

permitindo uma rebrotação com elevada taxa de alongamento de folhas e aparecimento de

130

novos perfilhos (MARTUSCELLO et al., 2006), fatores diretamente relacionados à produção

de massa seca da planta forrageira.

Uma boa condição residual da pastagem, propiciado pela adubação nitrogenada

refletirá no aumento em biomassa total (GARCEZ NETO et al., 2002), o que propiciará em

maior cobertura de solo, conferindo provavelmente maior retenção de água e permitindo

resposta positiva no crescimento das plantas. Dessa forma, danos como compactação e

aumento na densidade do solo, redução na biomassa radicular e perdas da água superficial,

que consequentemente, irá diminuir a biomassa de forragem produzida e acelerar o processo

de degradação das pastagens (MORAES, 1991), poderão ser minimizados por um manejo que

proporcione condição residual adequada, refletindo em boa cobertura do solo e perenidade da

pastagem.

Diante do exposto, este estudo foi conduzido com o objetivo de avaliar os

componentes estruturais do resíduo pós-corte em Panicum maximum x Panicum infestum cv.

Massai adubado com cinco doses de nitrogênio.










respectivamente.

131



450 e 600 mg N•dm-3 de solo) equivalentes a 0; 300; 600; 900 e 1200 kg N•ha-1•ano-1 segundo

um delineamento inteiramente casualizado com cinco repetições, totalizando 25 unidades

experimentais.























132

































133



7.2.4 Avaliação das características estruturais do resíduo pós-corte

Ao final do último ciclo de avaliação (rebrotação 2), logo posteriormente ao corte,

registrou-se a altura do resíduo pós-corte e todo o material residual pós-corte de cada unidade

experimental (vaso) foi colhido e levado ao laboratório para separação dos componentes:

folha, pseudocolmo (colmo + bainha) e material morto. Após a separação de tais

componentes, as amostras foram encaminhadas para estufa de ventilação forçada (55°C até

peso constante), para posterior determinação da massa seca de forragem total residual

(MSFTr, g•vaso-1), de forragem verde residual (MSFVr, g•vaso-1), de forragem morta residual

(MSFMr, g•vaso-1), de lâmina foliar verde residual (MSLVr, g•vaso-1), de colmo verde

residual (MSCVr, g•vaso-1), relação lâmina foliar/colmo residual (LF/C) e densidade

populacional de perfilhos (DPP, perfilhos•vaso-1). As raízes foram retiradas dos vasos,

lavadas com água sob pressão em peneiras e encaminhadas ao Laboratório de Nutrição

Animal do Departamento de Zootecnia da Universidade Federal do Ceará, para pré-secagem a

55 ºC até peso constante, de modo a se calcular a produção de massa seca radicular (MS

radicular, g•vaso-1).


Os dados foram submetidos à análise de variância e análise de regressão. A

escolha dos modelos baseou-se na significância dos coeficientes linear e quadrático, por meio

do teste “t”, de Student (P<0,05) e no coeficiente de determinação. Como ferramenta de

auxílio às análises estatísticas, adotou-se o procedimento GLM, do programa estatístico SAS

(SAS INSTITUTE, 2003).

134


Constatou-se resposta quadrática (P<0,05) na altura residual em função das doses

de nitrogênio, alcançando ponto de mínimo (8,86 cm) na dose de 460 mg N•dm-3 de solo

(Tabela 13). Apesar disso, as diferenças para os valores brutos não foram tão acentuadas (8,9

a 10,0 cm), devido ao fato do padrão de corte preconizado para todas as parcelas ter sido

referenciado no comprimento horizontal do pseudocolmo, ou seja, todas as plantas dos vasos

foram cortadas deixando um resíduo de 10 cm de comprimento de colmo.

A altura do resíduo pós-pastejo exerce um importante efeito sobre o vigor da

rebrotação, visto que uma altura residual elevada apesar de favorecer o crescimento da planta

sem mobilizar as reservas orgânicas, pode elevar o alongamento das hastes, com a

concomitante elevação do meristema apical e decapitação através do corte e/ou pastejo.

Ademais, a altura de corte pode influenciar o acúmulo e a composição morfológica da

forragem produzida (PENA et al., 2009), podendo ser usada para controlar o alongamento de

hastes, fração indesejável e de composição bromatológica inferior àquela de lâminas foliares

(BUENO, 2003). Portanto, a manutenção da altura residual adequada propicia efeitos

positivos sobre o perfilhamento, levando à persistência do pasto.

A densidade populacional de perfilhos (DPP) apresentou efeito linear crescente

(P<0,05) ao aumento nas doses de nitrogênio, com estimativa de 102 e 156 perfilhos•vaso-1

nas doses 0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 13). A dose de 600 mg N•dm-3

de solo proporcionou incremento de 52,9% na DPP em relação ao tratamento com ausência de

nitrogênio. Esse incremento do número de perfilhos por vaso na maior dose de adubação

nitrogenada ocorreu devido à ativação de tecidos meristemáticos, especialmente das gemas

axilares na base do dossel, que agindo sinergicamente com a intensidade luminosa, elevou a

relação vermelho/vermelho distante no interior do dossel, favorecendo o aumento da DPP

(WAN e SOSEBEE, 1998). O perfilhamento é uma característica estrutural determinante da

plasticidade fenotípica nas plantas forrageiras, influenciada por combinações de fatores

nutricionais, ambientais e de manejo sobre as características morfogênicas (GARCEZ NETO

et al., 2002).

A massa seca de forragem total residual (MSFTr), de forragem verde residual

(MSFVr) e de forragem morta residual (MSFMr) responderam de forma linear positiva

(P<0,05) às doses de nitrogênio (Tabela 13), com valores estimados de 13,35 e 39,73 g

135

MS•vaso-1 para MSFTr, de 9,71 e 24,69 g MS•vaso-1 para MSFVr e de 3,65 e 15,07 g

MS•vaso-1 para MSFMr nas doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente. Os

incrementos em biomassa foram de 197,6%, 154,3% e 312,9% para MSFTr, MSFVr e

MSFMr, respectivamente, quando comparados o controle (ausência de nitrogênio) com a

maior dose de adubação nitrogenada (600 mg N•dm-3 de solo). Tal resposta em aumento de

biomassa se explica pelo fato da adubação nitrogenada acelerar o crescimento (SANTOS

JÚNIOR et al., 2004), o perfilhamento, a produção de folhas e, consequentemente, o aumento

da massa seca na parte aérea (MARTUSCELLO et al., 2006), justificando o incremento na

biomassa residual do capim-massai.

Tabela 13 - Características estruturais do resíduo pós-corte de Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai submetido a diferentes das doses de adubação nitrogenada

Tratamentos 0 150 300 450 600 Variável

mg N•dm-3 de solo

CV (%) Equações

Altura (cm) 10,0 9,3 8,9 9,1 8,9 4,7 ŷ = 9,92 - 0,0046**x + 0,000005*x2;

R2 = 0,49 DPP

(perf•vaso-1) 99 119 129 148 151 5,5 ŷ = 102,48 + 0,0891**x;

R2 = 0,86 MSFTr

(g•vaso-1) 12,6 19,4 28,5 34,1 38,2 7,0 ŷ = 13,35 + 0,04397**x;

R2 = 0,95 MSFVr

(g•vaso-1) 8,9 13,0 19,0 21,8 23,2 10,9 ŷ = 9,71 + 0,02496**x;

R2 = 0,87 MSFMr

(g•vaso-1) 3,7 6,4 9,4 12,3 15,0 10,1 ŷ = 3,65 + 0,01904**x;

R2 = 0,95 MSLVr

(g•vaso-1) 1,1 1,5 2,1 1,8 1,5 39,7 ŷ = 1,08+ 0,0048*x - 0,0000069*x2;

R2 = 0,21 MSCVr

(g•vaso-1) 7,8 11,5 16,9 20,0 21,8 9,1 ŷ = 8,31 + 0,0243x;

R2 = 0,92

LF/C 0,14 0,12 0,12 0,08 0,04 49,0 ŷ = 0,148 - 0,00016**x; R2 = 0,36

PA/R 1,33 1,65 2,04 2,38 2,61 24,6 ŷ = 1,34 + 0,002192**x; R2 = 0,93

MS raiz (g•vaso-1)

12,22 17,79 22,00 24,44 26,00 25,2 ŷ = 13,65 + 0,0228**x; R2 = 0,91

Altura do resíduo pós-corte (Altura), massa seca de forragem total residual (MSFTr), de forragem verde residual (MSFVr), de forragem morta residual (MSFMr), de lâmina foliar verde residual (MSLVr), de colmo verde residual (MSCVr), relação lâmina foliar/colmo (LF/C), densidade populacional de perfilhos (DPP), Razão parte aérea/raiz (PA/R) e Massa seca radicular (MS raiz); ŷ = valores estimados a partir da equação de regressão para cada variável analisada; significativo ao nível de 1% (**) e 5% (*).

136

Pode-se inferir que o principal responsável pela elevação da MSFTr e MSFVr nas

maiores doses de nitrogênio foi o aumento do número de perfilhos, visto que esta variável

respondeu crescentemente ao incremento na adubação nitrogenada e a DPP apresentou alta

correlação com a MSFTr e MSFVr (r = 0,95 e r = 0,93, respectivamente). A superioridade na

MSFMr com a elevação das doses de nitrogênio possivelmente deveu-se ao efeito do

nitrogênio sobre os processos fisiológicos na planta, pois apesar de não ter havido efeito sobre

a taxa de senescência foliar (Tabela 7, capítulo IV), houve morte de perfilhos em função da

decapitação do meristema apical com os sucessivos ciclos, levando ao acúmulo de material

morto e proporcionando maior incremento na MSFMr.

A massa seca de lâmina foliar verde residual (MSLVr) revelou resposta quadrática

(P<0,05) com o aumento nas doses de nitrogênio (Tabela 13), com valores estimados em 1,08

e 1,48 g MS•vaso-1 para as doses de 0 e 600 mg N•dm-3 de solo, com ponto de máximo de

2,75 g MS•vaso-1 com 347,8 mg N•dm-³ de solo, que associado ao hábito de crescimento

decumbente, elevou o coeficiente de extinção luminosa no interior do dossel, com a

consequente alteração na composição morfológica da planta. Ademais, a resposta decumbente

pode ter sido um mecanismo de escape da planta, mantendo o meristema apical mais distante

da altura de corte (POMPEU et al., 2009), especialmente nas maiores doses de nitrogênio, que

podem ter intensificado o desenvolvimento do colmo e consequentemente ter elevado o

meristema apical. A MSLVr tem um papel fundamental na rebrotação do pasto, pois a área

foliar verde remanescente após o pastejo é diretamente proporcional à taxa de fotossíntese

líquida do pasto (GOMIDE et al., 2002), e quanto maior seu valor, menor será a mobilização

de reservas orgânicas pelo meristema apical para a reposição de folhas (RODRIGUES;

RODRIGUES, 1987).

A maior produção de MSLVr nas plantas recebendo as maiores doses de

nitrogênio, provavelmente irá refletir em IAF residual superior ao IAF residual das plantas

com ausência e supridas pelas menores doses de nitrogênio, resultando em uma melhor

condição de rebrotação para as plantas com maior aporte desse nutriente. Dessa forma,

diminuindo o período de participação das reservas do colmo para formação de novas folhas e

restaurando mais rapidamente os teores de carboidratos totais não-estruturais.

Vale ressaltar, que a gramínea em estudo apresentou taxa de alongamento de

hastes insignificante nas maiores doses de nitrogênio, que associada a uma elevada densidade

populacional de perfilhos contribuiu para uma superioridade no IAF residual, favorecendo a

rebrotação. A quantidade de folhas remanescentes na planta pastejada indica o nível de

137

pressão de pastejo e a supressão da seletividade do pastejo exercida pelo animal, que prefere

folhas ao invés de colmos. Dessa forma, se há poucas folhas remanescentes, pode-se inferir

que a pressão de pastejo foi alta e que, consequentemente, a seletividade foi mínima

(HILLESHEIM e CORSI, 1990).

A massa seca de colmo verde residual (MSCVr) respondeu crescentemente

(P<0,05) com o aumento nas doses de nitrogênio, com valores estimados em 8,31 e 22,89 g

MS•vaso-1 para 0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 13). Para cada 1 mg de

N•dm-3 de solo aplicado houve acréscimos de 0,0243 g MS•vaso-1 sobre a MSCVr, justificado

pelo aumento na densidade populacional de perfilhos nas doses superiores, confirmado pela

alta correlação entre ambas varáveis (r = 0,94).

A relação lâmina foliar residual/colmo (LF/C) decresceu (P<0,05) com o

incremento nas doses de nitrogênio, estimados em 0,15 e 0,05 para 0 e 600 mg N•dm-3 de

solo, respectivamente (Tabela 13). Tal comportamento é justificado em vista que para um

mesmo padrão de corte adotado em todos os tratamentos (aproximadamente 10 cm de

comprimento de colmo), houve maior incremento em biomassa, especialmente de

pseudocolmo nas plantas que receberam maior dose de nitrogênio, diminuindo a quantidade

de folhas remanescentes e causando redução na relação LF/C residual.

As variáveis massa seca radicular (MS raiz) e a razão parte aérea/raiz (PA/R)

estudadas durante a rebrotação 2 apresentaram valores superiores (P<0,05) com a elevação da

adubação nitrogenada, revelando comportamento linear crescente para ambas as variáveis

(Tabela 13). Verificou-se que a MS raiz variou de 13,65 a 27,33 g•vaso-1 e a razão PA/R de

1,34 a 2,66 para as doses de 0 a 600 mg N•dm-³ de solo, respectivamente. A dose de 600 mg

N•dm-3 de solo, proporcionou um incremento de 100,2% na MS raiz e 98,5% na razão PA/R,

em relação ao tratamento com ausência de nitrogênio (Tabela 13).

O aumento na MS de raiz com a elevação das doses de nitrogênio pode ser

justificado pela elevada DPP verificada nas maiores doses, associado a um aumento na

MSFVr e MSLVr, pois de acordo Sarmento et al. (2005) e Sarmento et al. (2008), a menor

massa de raiz em ausência de adubação nitrogenada está relaciona à baixa quantidade de

massa seca de lâminas foliares no pós-pastejo e ao baixo IAF residual das plantas não

adubadas. Cecato et al. (2001), estudando massa de raízes em pastagem de Coastcross-1,

verificaram que a produção de massa seca radicular aumentou à medida que se elevaram os

níveis do resíduo da parte aérea. A resposta na produção de massa seca de raízes do capim-

massai, ratifica a relevância de uma planta estar bem suprida de nitrogênio para que possa

138

apresentar um sistema radicular bem desenvolvido e consolidado, pois de acordo com

Whitehead (1990) a deficiência de nitrogênio prejudica o crescimento do sistema radicular.

O incremento apresentado pela massa de raiz e razão parte aérea/raiz, demonstra a

importância da adubação nitrogenada para um balanço positivo entre parte aérea e sistema

radicular para uma resposta satisfatória em produtividade nas forrageiras manejadas

intensivamente. Tal incremento em massa de raiz proporciona uma melhor consolidação do

sistema radicular, com maior capacidade de respostas em termos de absorção de nutrientes

(maior área explorada), resultado de um maior volume de solo ocupado pelas raízes, com

consequentes respostas na biomassa do dossel, o que pode ser observada pela maior biomassa

total produzida (Tabela 14, capítulo VII) nas maiores doses de nitrogênio, constatado no

presente estudo.

7.4 CONCLUSÕES

A adubação nitrogenada proporciona efeitos positivos sobre as características

estruturais do resíduo pós-corte do capim-massai, com a maioria dos componentes analisados

respondendo até a dose de 600 mg de N•dm-3 de solo, com exceção da altura e da massa seca

de lâminas foliares verdes causado por alterações morfológicas no crescimento das plantas no

maior nível de nitrogênio.

139

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142

8 CAPÍTULO VII: PRODUTIVIDADE E COMPOSIÇÃO QUÍMICO-BROMATOLÓGICA EM CAPIM-MASSAI ADUBADO COM CINCO DOSES DE NITROGÊNIO

RESUMO

Objetivou-se avaliar a produtividade e composição químico-bromatológica do capim-massai durante o estabelecimento e a rebrotação em casa de vegetação sob cinco doses de nitrogênio (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 de solo) num delineamento de parcelas subdivididas, sendo os as doses de N, as parcelas e os ciclos de corte (estabelecimento, rebrotação 1 e 2), as subparcelas e cinco repetições (vasos). Avaliaram-se a massa seca de forragem total (MSFT), os teores de matéria seca (MS), de matéria orgânica (MO), de proteína bruta (PB), de fibra insolúvel em detergente neutro (FDN), de fibra insolúvel em detergente neutro corrigida para cinzas e proteína (FDNcp), de compostos nitrogenados insolúveis em detergente neutro (PIDN), de fibra insolúvel em detergente ácido (FDA) e de hemicelulose (HEM). A MSFT mostrou-se superior com as maiores doses de nitrogênio (N) nos três ciclos de crescimento e foi reduzida de forma mais expressiva do estabelecimento para as rebrotações nas menores doses de N. Os teores de MS e de MO não foram influenciados pelas doses de N, porém, o teor de MS apresentou maior valor na média das rebrotações (Reb1-2) em relação ao estabelecimento. O teor de PB foi incrementado e o de FDNcp, FDA e HCEL reduzidos nas maiores doses de N, com o teor de PB sendo superior no estabelecimento e o inverso ocorrendo para os teores de FDNcp, FDA e HCEL. O teor de PIDN apresentou comportamento quadrático com a elevação das doses de N na Reb1-2 e reduzido do estabelecimento para a rebrotação nas menores doses. A adubação nitrogenada proporcionou respostas positivas sobre a produtividade e composição químico-bromatológica do capim-massai.

Palavras-chave: Adubação nitrogenada. Biomassa total. Proteína bruta. Fibra insolúvel em detergente neutro.

YIELD AND CHEMICAL COMPOSITION OF MASSAI GRASS UNDER FIVE NITROGEN FERTILIZATION LEVELS

ABSTRACT

To evoluate the yield and chemical composition of massai grass during the establishmand and regrowth in a greenhouse under five nitrogen fertilization levels this research was undertaken. A completely randomized with split-plot design of five nitrogen levels (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3of soil) being the parcels and cycles (estabilishment, regrowth 1 and 2), the subparcels and five replicates (plots) were adopted. It was evaluated the total herbage dry mass (THDM), the dry matter (DM), the organic matter (OM), the crude protein (CP), the neutral detergent fiber (NDF), neutral detergent fiber corrected for ash and protein (NDFap), insoluble nitrogen in neutral detergent (NDIP), acid detergent fiber (ADF) and hemicellulose (HCEL). The THDM was superior on the highest nitrogen (N) fertilization

143

level for three cycles of growth and was reduced from estabilishmento to regrowth at lower N fertilization levels. The DM and OM contents were not affected by N fertlization levels, however DM content presented highest values in average of the regrowth (Reg 1-2) in relation to the estabilishment. The CP content was increased and NDFap, ADF and HCEL reduced at higher N fertilization levels, with the highest CP content in the establishment and the opposite in the NDFap, ADF and HCEL. The NDIP content presented square effect when was incresed the N fertilization levels in Reb1-2 and reduced from establishment to regrowth at lower levels. The nitrogen fertilization presented positive responses on the yield and chemical composition of massai grass.

Key Words: Crude protein. Nitrogen fertilization. Neutral detergent fiber. Total biomass. 8.1 INTRODUÇÃO

As pastagens ocupam lugar de destaque na produção de ruminantes no Brasil, no

entanto, a grande parcela dos pecuaristas não atenta para o fator fertilidade do solo, e na

maioria das vezes não praticam nenhum tipo de adubação, o que resulta com o decorrer dos

anos na redução do potencial de desenvolvimento das forrageiras e consequentemente em

decréscimo na qualidade e produtividade das mesmas, podendo alcançar estágio de

degradação se o manejo inadequado persistir. A perenidade e a produtividade das plantas

forrageiras demanda adequada reposição de nutrientes, o que pode ser alcançado através da

adubação de manutenção.

Dentre os nutrientes, o nitrogênio se destaca na produção de biomassa, por

proporcionar maior perfilhamento e produção, melhorando a qualidade da forragem produzida

e aumentando a capacidade de suporte das pastagens. De acordo com Fagundes et al. (2005) o

suprimento de nitrogênio no solo, normalmente, não atende à demanda das gramíneas

forrageiras, porém, no estudo desses autores observaram-se grandes alterações na taxa de

acúmulo de massa seca da forragem do capim-braquiária, ao longo das estações do ano

quando a adubação nitrogenada foi realizada.

O solo, o clima e as doenças segundo Van Soest (1994), infuenciam no

crescimento e na composição das plantas forrageiras e dessa forma, o valor nutritivo e a

qualidade da forragem produzida são consequências dessas condições. No tocante a

fertilidade do solo, as pesquisas têm comprovado os efeitos benéficos da adubação

nitrogenada no crescimento de folhas e perfilhos, na produção biomassa, nos teores de

proteína bruta, fibra em detergente neutro e ácido de gramíneas forrageiras tropicais

144

(HEINEMAMM et al., 2004; QUADROS e BANDINELLI, 2005; SORIA, 2002). Porém,

com o lançamento de novas cultivares, surge a demanda por mais estudos dessa natureza.

Nesse contexto, conduziu-se este trabalho com o objetivo de avaliar a produtividade e

composição químico-bromatológica em capim-massai adubado com cinco doses de nitrogênio

em casa de vegetação.










respectivamente.



450 e 600 mg N•dm-3 de solo) equivalentes a 0; 300; 600; 900 e 1200 kg N•ha-1•ano-1 segundo

o delineamento inteiramente casualizado num arranjo em parcelas subdivididas, sendo as

doses de nitrogênio, as parcelas e os ciclos de crescimento (estabelecimento com 43 dias e

média das rebrotações1-2 com 28 dias), as subparcelas, com cinco repetições, totalizando 25

unidades experimentais.

145






























146




























147

8.2.4 Avaliação da biomassa total e composição químico-bromatológica

Ao término de cada ciclo (estabelecimento, rebrotação 1 e rebrotação 2),

obedecendo ao período de descanso adotado para a forrageira (43 e 28 dias para o

estabelecimento e rebrotações, respectivamente), todas as plantas de cada unidade

experimental (plantas do vaso) foram colhidas e levadas ao laboratório. As amostras foram

colocadas em estufa de ventilação forçada (55 °C até peso constante), para posterior cálculo

da produção de massa seca de forragem total (MSFT, g•vaso-1).

Nas determinações químico-bromatológicas, trabalhou-se com o crescimento de

estabelecimento e a média das rebrotações (a partir das rebrotações 1 e 2, gerou-se uma

amostra composta, representando o crescimento em rebrotação). Após a pré-secagem, as

amostras foram quantificadas quanto aos teores de matéria seca (MS, %), matéria orgânica

(MO, %), matéria mineral (MM, %), proteína bruta (PB, % na MS), fibra insolúvel em

detergente neutro (FDN, % na MS), fibra insolúvel em detergente neutro corrigida para cinzas

e proteína (FDNcp, % na MS), fibra insolúvel em detergente ácido (FDA, % na MS),

compostos nitrogenados insolúveis em detergente neutro (PIDN, % na MS) e hemicelulose

(HCEL, % na MS), segundo metodologias descritas em Silva e Queiroz (2002).


Os dados foram submetidos a análise de variância, teste de comparação de médias

e análise de regressão. A interação entre doses de adubo e ciclos de crescimento foi







programa estatístico SAS (SAS INSTITUTE, 2003).

148


Constatou-se interação (P<0,05) entre os fatores, para a variável massa seca de

forragem total (MSFT), elevando-se (P<0,05) nas doses crescentes de nitrogênio nos três

ciclos de crescimento e reduzindo-se (P<0,05) do estabelecimento para as rebrotações.

Comparando os cortes sucessivos dentro de cada dose de adubo, observou-se redução mais

expressiva na massa de forragem nas menores doses, denotando maior esgotamento do

nutriente, devido à menor dose aplicada (Tabela 14). Observou-se que a MSFT variou de 16,7

a 28,4 g•vaso-1 (estabelecimento), 9,4 a 32,0 g•vaso-1 (rebrotação 1) e 3,5 a 29,8 g•vaso-1

(rebrotação 2) para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente, com um

incremento de 71,1% (estabelecimento); 240,4% (rebrotação 1) e 751,4% (rebrotação 2) para

a dose de 600 mg N•dm-3 de solo em relação à ausência de adubação nitrogenada. As plantas

com maior aporte de nitrogênio apresentaram maior produção de MSFT, evidenciando o

efeito benéfico da adubação nitrogenada em pastagens de capim-massai, no tocante ao

aumento de biomassa.

Tabela 14 - Análise de regressão e efeito das doses de nitrogênio sobre a biomassa total e composição químico-bromatológica em capim-massai durante o estabelecimento e rebrotação

Doses (mg N•dm-3 de solo) Ciclos

0 150 300 450 600 X Equações

Massa seca de forragem total (MSFT, g•vaso-1) Estab 16,7 Ae 19,3 Ad 22,3 Ac 26,2Ab 27,9 Ca 22,5 ŷ = 16,60 + 0,01963**x; R2 = 0,93 Reb1 8,3 Be 16,1 Bd 21,1 Ac 27,0 Ab 31,4 Aa 20,8 ŷ = 9,37 + 0,03796**x; R2 = 0,97 Reb2 3,7 Ce 9,9 Cd 16,3 Bc 24,0 Bb 29,5 Ba 16,7 ŷ = 3,53 + 0,04384**x; R2 = 0,99

X 9,6 15,1 19,9 25,7 29,6 Matéria seca (MS, %)

Estab 28,71 29,63 30,01 28,84 29,32 29,30 B Reb1-2 31,11 31,88 32,47 33,01 33,09 32,31 A

X 29,91 b 30,6 ab 31,24 a 30,92 a 31,20 a Y = 30,81 ± 1,84

Matéria Orgânica (MO, %) Estab 93,47 94,21 93,55 93,81 95,21 94,05 A

Reb1-2 93,68 94,69 94,45 94,29 94,26 94,27 A X 93,57 c 94,46 b 94,00 bc 94,05 abc 94,73 a

Y = 94,16 ± 0,82


A influência do nitrogênio sobre a MSFT em capim-massai pode ser atribuída ao

aumento na taxa de aparecimento foliar (TApF) que reflete na taxa de alongamento foliar

149

(Tabela 7, capítulo IV), contribuindo para o crescimento e desenvolvimento do vegetal e

resultando em aumento na área foliar (PACIULLO et al., 1998). Esse efeito do nitrogênio,

também pode ser atribuído à sua grande influência sobre os processos fisiológicos da planta

(Tabela 1, capítulo II). Apesar da contribuição das caracteríticas mencionadas (TAlF e TApF)

sobre o aumento na MSFT, pode-se destacar como principal agente modificador nos

incrementos, a densidade populacional de perfilhos (DPP), que respondeu crescentemente às

doses de nitrogênio (Tabela 9, capítulo V), sendo ratificado pela alta correlação constatada

entre a DPP e a produção de MSFT (r = 0,73**).

Quanto aos teores de matéria seca (MS) e matéria orgânica (MO), não foi

constatado efeito (P>0,05) de interação entre ciclos de crescimento e doses de nitrogênio

(Tabela 14), porém o valor médio do teor de MS elevou-se (P<0,05) do estabelecimento

(29,30% de MS) para média das rebrotações (32,31% de MS), possivelmente em função de a

gramínea estar com crescimento mais lento no estabelecimento, acarretando menor idade

fisiológica, apesar da maior idade cronológica (43 vs. 28 dias). Para o teor de MO, não se

verificou diferenças (P>0,05) entre os ciclos de crescimento analisado (estabelecimento e

média das rebrotações1-2). Os teores de MS e MO demonstraram comportamento semelhante

em resposta a adubação nitrogenada, não revelando efeito (P>0,05) das doses de nitrogênio na

análise de regressão (Tabela 14). Tal resposta não era esperada, visto que nas maiores doses, o

nitrogênio poderia ter acelerado o metabolismo das plantas, resultando em maior idade

fisiológica e consequentemente maior teor de matéria seca.

Os teores de proteína bruta (PB) e fibra insolúvel em detergente neutro corrigida

para cinzas e proteína (FDNcp) não revelaram efeito (P>0,05) para interação entre ciclos de

crescimento e doses de nitrogênio, porém o teor de PB foi reduzido (P<0,05) do

estabelecimento (7,07% de PB) para a média das rebrotações (5,88% de PB) e o FDNcp

respondeu de forma inversa, ou seja, mostrou-se superior (P<0,05) no estabelecimento

(Tabela 15). O comportamento observado para ambas as variáveis (maior teor de PB e menor

teor de FDNcp no estabelecimento) possivelmente ocorreu tanto pela gramínea estar com

crescimento mais lento no estabelecimento, acarretando menor idade fisiológica, apesar da

maior idade cronológica (43 vs. 28 dias), como também devido à maior proporção de

perfilhos jovens no estabelecimento.

Verificou-se para o teor de PB e de FDNcp um padrão de resposta linear crescente

e decrescente (P<0,05), respectivamente, com o incremento nas doses de nitrogênio,

revelando valores estimados de 5,96 a 7,00% de PB e 70,82 a 64,92% de FDNcp para 0 e 600

150

mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 15), respondendo por um incremento de 17,45%

no teor de PB e uma redução de 9,1% no teor de FDNcp na dose de 600 mg N•dm-3 de solo

em relação ao tratamento controle (ausência de adubação nitrogenada).

O padrão de resposta constatado para no teor de FDNcp nas maiores doses de

nitrogênio segue o comportamento verificado para o teor de FDN, porém com decréscimo

(redução do FDN para o FDNcp) em tais valores. A redução no teor de FDNcp com a

elevação nas doses de nitrogênio é justificada pela resposta crescente do teor de PB nas

maiores doses de adubo nitrogenado.

O aumento no teor de PB nas maiores de nitrogênio ocorreu, provavelmente,

devido à maior presença de aminoácidos livres, que mantêm o nitrogênio em sua estrutura, e

de pequenos peptídeos no tecido da planta em resposta ao maior aporte de nitrogênio no solo

(FREITAS et al., 2007). Dessa forma, os resultados verificados para a variável em questão

ratificaram a afirmação de Rocha et al. (2002), de que as gramíneas do gênero Panicum,

independentemente da região, têm respondido ao incremento de nirogênio no solo, com

respostas positivas nos teores de proteína bruta.

Apesar do aumento constatado para o teor de PB, vale ressaltar que somente na

maior dose (600 mg N•dm-3 de solo) essa variável alcançou o valor crítico (7% de PB)

proposto por Van Soest (1965). Segundo esse autor, com teores de PB inferiores a 7% ocorre

redução no consumo e na digestão da forragem, devido a inadequados níveis de nitrogênio

para os microorganismos do rúmen.

Para o atendimento das exigências protéicas do animal, faz-se necessário a

formulação de ração com teor de PB mais elevado (superior a 7%), como relatado por Benett

et al. (2008). Neste trabalho, as condições de temperatura elevada (casa de vegetação), o

período de descanso fixo para todas as doses de nitrogênio e provavelmente o efeito de

diluição do nitrogênio na biomassa, concorreram para os pequenos incrementos, que

resultaram em baixo teor de PB, mesmo em doses elevadas de adubação nitrogenada.

Portanto, para contornar o baixo teor de PB no capim-massai, o manejador de pastagens

poderá traçar estratégias de manejo com base nos dados morfofisiológicos, no intuito de

conciliar quantidade e qualidade, sem comprometer a perenidade e produtividade da

pastagem.

151

Tabela 15 - Análise de regressão e efeito das doses de nitrogênio sobre a composição químico-bromatológica em capim-massai durante o estabelecimento e rebrotação

Doses (mg N•dm-3 de solo) Ciclos 0 150 300 450 600 X Equações

Proteína bruta (PB, % na MS) Estab 6,54 6,88 6,99 7,36 7,59 7,07 A

Reb1-2 5,49 5,38 6,03 6,13 6,37 5,88 B X 6,02 c 6,13 c 6,51 b 6,74 ab 6,98 a

ŷ = 5,963 + 0,001706667**x; R2 = 0,23

Fibra insolúvel em detergente neutro corrigida para cinzas e proteína (FDNcp, % na MS) Estab 67,57 66,14 65,26 63,31 61,74 64,80 B

Reb1-2 73,76 72,70 70,97 69,21 68,00 70,93 A X 70,66 a 69,42 b 68,12 c 66,26 d 64,87 e

ŷ = 70,8154 - 0,00983**x; R2 = 0,30

Fibra insolúvel em detergente neutro (FDN, % na MS) Estab 74,06 72,72 71,14 68,73 67,47 70,82 B

Reb1-2 80,62 78,89 76,68 74,61 73,58 76,88 A X 77,34 a 75,81 b 73,91 c 71,67 d 70,52 e

ŷ = 77,407 - 0,011854**x; R2 = 0,39

Compostos nitrogenados insolúveis em detergente neutro (PIDN, % na MS) Estab 4,37 Aab 4,55 Aa 4,39 Aab 4,08 Ab 4,28 Aab 4,33 Y = 4,33 ± 0,28

Reb1-2 3,93 Bb 3,87 Bb 3,81 Bb 4,06 Aab 4,42 Aa 4,02 ŷ = 3,95 - 0,001398x + 0,000003625*x2; R2 = 0,41

X 4,15 4,21 4,10 4,07 4,35 Fibra insolúvel em detergente ácido (FDA, % na MS)

Estab 32,88 32,73 31,32 31,33 31,27 31,91 B Reb1-2 35,45 34,10 33,52 33,39 33,40 33,97 A

X 34,17 a 33,41 b 32,42 c 32,36 c 32,34 c ŷ = 33,8814 - 0,003141**x; R2 = 0,23

Hemicelulose (HCEL, % na MS) Estab 34,69 33,42 33,93 31,98 30,47 32,90 B

Reb1-2 38,31 38,59 37,45 35,82 34,60 36,96 A X 36,50 a 36,00 ab 35,69 b 33,90 c 32,54 d

ŷ = 36,9342 - 0,006691**x; R2 = 0,29


Os compostos nitrogenados insolúveis em detergente neutro (PIDN) revelaram

efeito (P<0,05) para interação entre ciclos de crescimento e doses de nitrogênio (Tabela 15),

ocorrendo sua redução (P<0,05) do estabelecimento para a rebrotação nas menores doses (0;

150 e 300 mg N•dm-3 de solo) e mostrando-se semelhantes (P>0,05) nas maiores doses de

nitrogênio (450 e 600 mg N•dm-3 de solo). Quando se analisou o desdobramento da interação

entre ciclos e doses de nitrogênio (Tabela 15), no estabelecimento, verificou-se valores

praticamente semelhantes (P>0,05), exceto para os valores de PIDN na dose de 150 e

450 mg N•dm-3 de solo que diferiram (P<0,05) entre si. Na rebrotação, constatou-se resposta

quadrática com o ponto de mínimo (2,98% de PIDN) na dose de 192,8 mg N•dm-3 de solo. De

modo geral, o efeito do nitrogênio sobre o PIDN não foi tão consistente, justificado pelo

padrão de resposta verificado para o FDNcp com o incremento na adubação nitrogenada,

152

demonstrando que o incremento em proteína nas maiores doses tendeu a se concentrar no

conteúdo celular, visto que a parede celular não foi incrementada.

Os teores de fibra insolúvel em detergente ácido (FDA) e hemiceluloses (HCEL)

não revelaram efeito (P>0,05) para interação entre ciclos de crescimento e doses de

nitrogênio, porém ambas as variáveis foram incrementadas (P<0,05) do estabelecimento

(31,91% de FDA e 32,90% de HCEL) para a média das rebrotações (33,97% de FDA e

36,96% de HCEL, Tabela 15). O comportamento observado para o teor de FDA (aumentando

do estabelecimento para a média das rebrotações) possivelmente ocorreu em função do

crescimento mais acelerado da gramínea durante as rebrotações, acarretando maior idade

fisiológica, apesar da menor idade cronológica, conforme mencionado anteriormente.

O teor superior de hemiceluloses na média das rebrotações (Reb1-2) é justificado

pelo aumento nos teores de FDNcp e FDA do estabelecimento para as rebrotações1-2, visto

que a variável em questão (HCEL) é resultado da diferença entre as duas variáveis

anteriormente mencionadas (HCEL = FDNcp – FDA).

Constatou-se para os teores de FDA e de HCEL um padrão de resposta linear

decrescente (P<0,05), com o incremento nas doses de nitrogênio, revelando valores estimados

de 33,88 a 32,00% de FDA e 36,93 a 32,92% de hemiceluloses para 0 e 600 mg N•dm-3 de

solo, respectivamente (Tabela 15). O efeito do nitrogênio sobre ambos os constituintes da

parede celular (FDA e HCEL), reflete a resposta crescente proporcionada por esse nutriente

sobre o teor de proteína bruta. O teor de FDA em todas as doses de nitrogênio estudadas

manteve-se abaixo do valor crítico (40%) relatado por Nussio et al. (1998). Segundo os

autores, forragens com teores de FDA maiores ou iguais a 40%, apresentam menor

digestibilidade.

153

8.4 CONCLUSÕES

A produtividade e a composição químico-bromatológica do capim-massai foram

modificadas pelos ciclos de crescimento e incrementadas com a adubação nitrogenada até a

dose de 600 mg N•dm-3 de solo.

154

REFERÊNCIAS BENETT, C. G. S.; BUZETTI, S.; SILVA, K. S. et al. Produtividade e composição bromatológica do capim-marandu a fontes e doses de nitrogênio. Ciência Agrotecnologia, v. 32, n. 5, p. 1629-1636, 2008. FAGUNDES, J. L.; FONSECA, D. M.; GOMIDE, J. A. Acúmulo de forragem em pastos de Brachiaria decumbens adubados com nitrogênio. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 40, n. 4, p. 397-403, 2005. FREITAS, K. R.; ROSA, B.; RUGGIERO, J. A. Avaliação da composição químico – bromatológica do capim mombaça (Panicum maximum Jacq.) submetido a diferentes doses de nitrogênio. Bioscience Journal, v. 23, n. 3, p. 1-10, 2007. HEINENMAMM, A,B,; FONTES, AJ.; ROSA, B. et al Rendimento forrageiro e composição bromatológica de cultivares de Panicum maximum cultivads sob duas doses de N e K. In: REUNIÃO DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTENIA, 41., Campo Grande. Anais... Campo Grande, 2004. NUSSIO, L. G.; MANZANO, R. P.; PEDREIRA, C. G. S. Valor alimentício em plantas do gênero Cynodon. In: SIMPÓSIO SOBRE MANEJO DA PASAGEM, 15., 1998, Piracicaba. Anais... Piracicaba: FEALQ/ESALQ, 1998, p. 203-242. PACIULLO, D. S. C.; GOMIDE, J. A.; RIBEIRO, K. G. Adubação nitrogenada do capim elefante cv. Mott. 1. Rendimento forrageiro e características morfofisiológicas ao atingir 80 e 120 cm de altura. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 27, n. 6, p. 1069-1075, 1988. QUADROS, F. L. F.; BANDINELLI, D. G. Efeitos da Adubação Nitrogenada e de Sistemas de Manejo sobre a Morfogênese de Lolium multiflorum Lam. e Paspalum urvillei Steud. em Ambiente de Várzea. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 34, n. 1, p. 44-53, 2005. ROCHA, P. G.; EVANGELISTA, A. R.; LIMA, J. A. et al. Adubação nitrogenada em gramíneas do Gênero Cynodon. Ciência Animal Brasileira, v. 3, n. 1, p. 1-10, 2002. SILVA, D. J.; QUEIROZ, A. C. Análise de alimentos (métodos químicos e biológicos). 3. ed. Viçosa: UFV, 2002. 235 p. SORIA, L. G. Produtividade do capim-Tanzânia-1 (Panicum maximum) Jacq. em função da lâmina de irrigação e da adubação nitrogenada. 2002. 170f. Dissertação (Mestrado em

155

irrigação e drenagem) - Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo, São Paulo, 2002. VAN SOEST, P. J. Voluntary intake in relation to chemical composition and digestibility. Journal of Animal Science, v. 24, n. 3, p. 834-843, 1965. VAN SOEST, P. J. Nutritional ecology of the ruminnant. 2 ed. Ithaca: Cornell University Press, 1994. 476 p.

156

9 CONSIDERAÇÕES FINAIS

As características morfofisiológicas do capim-massai são favorecidas pela

adubação nitrogenada em doses elevadas, demonstrando a alta capacidade de resposta da

gramínea ao manejo intensivo e constituindo mais uma opção forrageira para exploração nos

sistemas de produção intensivo em pastagens manejadas para máxima eficiência da forragem

produzida.

Os parâmetros qualitativos para o capim-massai são melhorados pela adubação

nitrogenada até a dose equivalente a 1200 kg N•ha-1•ano-1, constituindo prática de manejo

relevante quando se busca ganho em quantidade e qualidade da forragem produzida.

O estudo realizado com o capim-massai em casa de vegetação constitui um

primeiro passo na avaliação da reposta do mesmo ao nitrogênio, sendo de suma relevância

ensaios de campo para que se possa analisar o efeito da adubação nitrogenada sobre a

produtividade do capim-massai, associado ao aspecto econômico do sistema de produção.

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