-
UNIVERSITÉ DE LA MÉDITERRANÉE
FACULTE DE MÉDECINE DE MARSEILLE
THESE
En vue de l’obtention du grade de
DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ de la MÉDITERRANÉE
Formation doctorale : Neurosciences
Présentée et soutenue publiquement par
Céline MARIE
Le 22 Janvier 2010
Influence de l’expertise musicale et linguistique
sur le traitement des sons linguistiques
et non-linguistiques
Membres du jury
Dr. Sonja KOTZ, MPI, Leipzig, Allemagne. Rapporteur Prof.
Séverine SAMSON, Université Charles de Gaulle-Lille 3. Rapporteur
Dr. Minna HUOTILAINEN, Université d’Helsinki, Finlande. Examinateur
Dr. Bénédicte POULIN-CHARRONNAT, Université de Bourgogne, Dijon.
Examinateur Dr. Catherine LIEGEOIS-CHAUVEL, Université de la
Méditerranée, Marseille. Examinateur Dr. Mireille BESSON,
INCM-CNRS, Marseille. Directeur
-
UNIVERSITÉ DE LA MÉDITERRANÉE
FACULTE DE MÉDECINE DE MARSEILLE
THESE
En vue de l’obtention du grade de
DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ de la MÉDITERRANÉE
Formation doctorale : Neurosciences
Présentée et soutenue publiquement par
Céline MARIE
Le 22 Janvier 2010
Influence de l’expertise musicale et linguistique
sur le traitement des sons linguistiques
et non-linguistiques
Membres du jury
Dr. Sonja KOTZ, MPI, Leipzig, Allemagne. Rapporteur Prof.
Séverine SAMSON, Université Charles de Gaulle-Lille 3. Rapporteur
Dr. Minna HUOTILAINEN, Université d’Helsinki, Finlande. Examinateur
Dr. Bénédicte POULIN-CHARRONNAT, Université de Bourgogne, Dijon.
Examinateur Dr. Catherine LIEGEOIS-CHAUVEL, Université de la
Méditerranée, Marseille. Examinateur Dr. Mireille BESSON,
INCM-CNRS, Marseille. Directeur
1
-
RESUME
Le but de ce travail est d’étudier l’influence de l’expertise
(musicale ou linguistique) sur le
traitement des sons linguistiques et non-linguistiques chez
l’adulte sain. Plus précisément, il s’agit
de cerner les effets de transfert d’apprentissage d’un domaine
d'expertise vers un autre domaine afin
de tester la spécificité des processus qui sous-tendent le
traitement de la musique et du langage et de
mieux comprendre les phénomènes de plasticité induits par
l’expertise. Pour étudier ces questions,
j’ai conduit plusieurs expériences, basées sur l’utilisation
conjointe des méthodes issues de la
psychologie expérimentale (Temps de Réaction et pourcentage
d’erreurs) et de l’électrophysiologie
chez l’homme (Potentiels Evoqués). En comparant des musiciens et
des non-musiciens, j’ai d’abord
testé les effets de transfert d’apprentissage de la musique sur
le traitement du mètre et de la
sémantique dans le langage (Expérience 1), ainsi que sur la
phonologie et les variations de hauteur
tonale (Expérience 2). Les résultats montrent que l'expertise
musicale améliore la perception des
aspects métriques du langage parlé et réduit les interférences
liées au traitement sémantique. Ils
soulignent également que l'expertise musicale améliore la
discrimination de variations tonales et
phonologiques dans une langue à tons inconnue des participants:
le Mandarin. Dans une troisième
étude j’ai testé l’hypothèse inverse, celle d’un transfert
d’apprentissage du langage vers des sons
non-linguistiques. Pour ce faire, j’ai comparé le traitement
pré-attentif et attentif de variations de
durée, de fréquence et d’intensité de sons non-linguistiques
chez des locuteurs d’une langue à
quantité, le Finnois, et chez des Français. Les résultats
montrent que les participants Finlandais sont
plus sensibles aux variations de durée de sons non-linguistiques
que les participants Français. En
incluant un groupe de sujets musiciens Français à cette étude,
j’ai également pu comparer
l’influence de l’expertise linguistique et de l’expertise
musicale. Les résultats révèlent une influence
similaire de ces deux types d’expertise sur le traitement des
variations de durée. Enfin, les résultats
de deux études visant à comparer les processus
conceptuels/sémiotiques impliqués dans l’analyse
de sons de l’environnement et de sons musicaux à ceux impliqués
dans l’analyse de sons du
langage, révèlent des similarités dans les corrélats
électrophysiologiques (N400) associés aux
différents types de sons. Deux interprétations complémentaires,
reposant sur la mise en jeu d’effets
« bottom-up » et « top-down », sont proposées pour rendre compte
des effets de transfert
d’apprentissage.
2
-
ABSTRACT
The aim of this work is to study the influence of expertise
(musical and linguistic) on the
processing of linguistics and non-linguistics sounds in healthy
adults. More precisely, the goal is to
examine the transfer of training effects from one domain of
expertise to another domain in order to
test the specificity of the processes underlying music and
language processing as well as the effects
of plasticity induced by expertise. To address these questions,
I conducted several experiments
based on the use of methods from experimental psychology
(Reaction Times and error rates) and
from human electrophysiology (Evoked Potentials). By comparing
musicians and non-musicians, I
first tested transfer of training effects from music to meter
and semantic processing in language
(Experiment 1), and to phonology and pitch variations
(Experiment 2). Results showed, first, that
musical expertise improves metrical speech processing while
reducing interferences with semantic
processing. Second, they showed that musical expertise improves
the discrimination of tonal and
phonological variations in a tone language unknown to the
participants, Mandarin. In a third study I
tested the reverse hypothesis of transfer of training from
language to the processing of non-
linguistics sounds. To this end, I compared the pre-attentive
and attentive processing of duration,
frequency and intensity changes in non-speech sounds by Finns,
speakers of a quantity language,
and by French. Results showed a positive transfer of training
from the expertise of Finns to process
phoneme duration in their native language to the processing of
duration changes in non-speech
sounds. I also compared the influence of linguistic and musical
expertise by including a group of
French musicians. Results revealed similar effects of linguistic
and musical expertise on the
processing of changes in duration. Finally, in two other
studies, we compared the conceptual
processes involved in the analysis of environmental sounds and
musical sounds with those involved
in the analysis of speech sounds, always considering the effects
of musical expertise. Results
revealed similarities in the electrophysiological correlates
(N400) of semiotic processing for these
different types of sounds. Two complementary interpretations,
relying on bottom-up and top-down
effects, are proposed to account for this set of results on
transfer of training effects.
3
-
REMERCIEMENTS
Mes premiers reMERCIEments vont à Mireille Besson, ma
directrice. Sa confiance et ses
encouragements sans failles m'ont toujours soutenu dans la
réalisation de ce travail. Sa motivation
communicative et son énergie époustouflante ont largement
contribué à ce que ces années de thèse
passent à une vitesse folle et se concrétisent en ce manuscrit.
Je la remercie pour m'avoir aidé à
surmonter mes doutes...
Je reMERCIE les membres de mon jury de thèse qui ont accepté de
lire ce travail et de
l’évaluer, ainsi que tous les participants musiciens,
non-musiciens, Français, Finnois et Thaïlandais
qui ont accepté de porter ce fameux «bonnet de bain à
électrodes».
Mes amis ont beaucoup contribué à ce que je conserve ma « forme
», physique et
psychologique. Ils étaient là pour me faire rire et me soutenir
dans les moments difficiles.
A Marseille, MERCI à Clémence, Lilou, Julie et Clément qui sont
mes complices de vie, ils
égayent chaque jour mon quotidien et constituent ma première
protection antimorosité. Il me sera
très difficile de devoir m'éloigner de Marseille sans les
emmener dans mes bagages... MERCI
également à Juliette, Marie, Romain, Taktak & Sandrine,
Mathieu, Tanguy, Mika, Ben, tonton Seb et
les Skaputes, pour tous ces bons moments passés ensemble et ces
nombreuses soirées aux quatre
coins de la ville.
A Avignon, MERCI à Pelu & Dory, Maud & Yo, Sandy &
Nara, TomTom, Ptit Nico & Peggy,
Oriane, Grand Nico, Léo & Pam, Yanni & Julia, Jé &
Maï, Chico... bref, aux Pirfù qui constituent
ma famille de cœur et de musique depuis de nombreuses années.
Pendant ces 5 années que j’ai
passées à Marseille, les bébés ont fleuri dans cette grande
famille, alors je les remercie eux aussi
pour avoir contribué à créer encore plus de bonheur: Zoé, Maëlle
ma filleule et sa sœur Sofia,
Anouk, Lilou, Tilio, et ceux, en préparation, qui n'ont pas
encore pointé leur petit bout de nez!
Toujours à Avignon, MERCI à Laurent pour avoir accepté de
partager ces bons moments de
concerts, expos, spectacles et performances à l’Akwaba et pour
avoir accompagné mes premiers
pas dans cette thèse. MERCI à Marion, Romain et Charlène pour
ces regroupements rythmés, inoubliables, et à Alicia.
Un grand MERCI à tous les membres de l'équipe L2M, présents ou
passés, pour avoir créé
une ambiance de travail si conviviale, confortable et amicale,
et pour toutes ces discussions
enrichissantes en réunion d'équipe et pendant les retraites :
Mitsuko Aramaki, Daniele Schön, Jean-
luc Velay, Marieke Longcamp, Aurélie Lagarrigue, Jean Vion-Dury,
Michel Cermolacce, Jean-
Arthur Micoulaud, Aline Frey, Wiebke Trost, Jérome Daltrozzo,
Dee Bolberg, Chizuru Deguchi,
Vera Tsogli, Michel Habbib.
Je reMERCIE également Solvy Ystad et Richard Kronland-Martinet
pour leurs conseils
précieux en acoustique, ainsi que tous les membres de l’INCM,
étudiants, chercheurs et personnels
administratifs, qui travaillent ou ont travaillé dans le labo et
qui ont contribué de près ou de loin,
de par leurs compétences ou leur bonne humeur, à l'aboutissement
de ce travail.
MERCI et à Teija Kujala et Lilli Kimppa pour m’avoir reçu si
chaleureusement au CBRU,
en Finlande et aidée lorsque j’en ai eu besoin...
Enfin, une « dédicace » particulière à mes très chers
colocataires de bureau Clément
François et Julie Chobert qui ont pris une place très importante
dans ma vie, au laboratoire et à
l’extérieur ! MERCI à vous deux pour mille choses que je ne
pourrais malheureusement pas
détailler ici, mais qui justifient la chance que j’ai eue
d’avoir fait votre connaissance dès ma 1ière
année de thèse.
Ma famille, mes chers parents, ma très chère sœur et TofTof sont
les derniers que je
remercie, mais ils savent à quel point leur présence a tellement
compté pendant ces années de thèse.
MERCI, MERCI et encore MERCI d’avoir été là !
Pour Papé Coco et à Titou.
4
-
SOMMAIRE
PARTIE 1: PROBLEMATIQUE et CADRE THEORIQUE........ 9
Problématique.........................................................................................................
10
Chapitre I. Présentation de la modalité auditive et de la
physiologie de
l’audition..................................................................................................................
15
A. Le système auditif périphérique
...............................................................................................
15
1) L’oreille externe
2) L’oreille moyenne
3) L’oreille interne
a. La cochlée
b. La tonotopie
c. L’organe de Corti
B. Le système auditif
central..........................................................................................................
19
1) Le croisement des voies auditives
2) Les voies auditives descendantes /efférentes
3) Quelques rappels
Chapitre II. Les méthodes d’imagerie
cérébrale........................................... 23
A. Les méthodes électromagnétiques
...........................................................................................
23
1) Les Potentiels Evoqués (PEs)
2) La Magnétoencéphalographie (MEG)
B. Les méthodes métaboliques
......................................................................................................
30
1) La Tomographie par Emission de Positrons (TEP)
2) L’Imagerie par Résonance Magnétique anatomique (IRM) et
fonctionnelle (IRMf)
Chapitre III. Influence de l’expertise musicale sur le
traitement des
sons............................................................................................................................
35
A. Expertise musicale et plasticité cérébrale
...............................................................................
35
5
-
B. Traitement des paramètres acoustiques de sons purs ou
harmoniques présentés de manière
isolée..................................................................................................................................................
38
1) Traitement préattentif
2) Traitement attentif
C. Traitement des paramètres acoustiques des sons dans un
contexte musical......................... 44
1) Traitement préattentif de la musique
2) Traitement attentif de la musique
Chapitre IV. Influence de l’expertise musicale sur le traitement
des sons
linguistiques : transfert
d’apprentissage.........................................................
52
A. Bases structurales du langage parlé
........................................................................................
52
1) La phonologie et la prosodie
2) La sémantique
3) Le rôle des indices prosodiques dans les langues à tons et à
quantité
a. Les langues à tons
b. Les langues à quantité
B. Hypothèse d’un transfert d’apprentissage entre musique et
langage .................................. 56
C. Transfert d’apprentissage de la musique vers le langage
...................................................... 60
1) Influence de l’expertise musicale sur le traitement de mots
isolés
a. Traitement préattentif
b. Traitement attentif
2) Influence de l’expertise musicale sur le traitement de mots
dans le contexte d’une phrase
Chapitre V. Influence de la langue maternelle sur le traitement
des sons
linguistiques et
non-linguistiques.....................................................................
68
A. Influence de la langue maternelle sur le traitement des sons
linguistiques ......................... 68
1) Traitement préattentif
2) Traitement attentif
B. Influence de la langue maternelle sur le traitement des sons
non-linguistiques................... 73
1) Sons purs ou harmoniques présentés de manière isolée:
traitements préattentif et attentif
2) Influence de la langue maternelle sur la création
musicale.
6
-
PARTIE 2: LA METHODE DES POTENTIELS EVOQUES.... 77
I. Historique de l'EEG
........................................................................................
78
II. Principes physiques
........................................................................................
78
III. Matériel utilisé et techniques
d’enregistrement..................................... 80
A. Electrodes : système 10/20
........................................................................................................
80
B. Le système d’enregistrement
....................................................................................................
81
1) Casque à électrodes / électrodes actives
2) La référence
IV. Traitement des
données.................................................................................
82
A. Filtrage des données /rejet des artefacts
..................................................................................
82
B. Moyennage
..................................................................................................................................
83
V. Les avantages et les inconvénients de la méthode des PEs
................. 84
A. Avantages
....................................................................................................................................
85
B. Inconvénients et Perspectives
...................................................................................................
85
PARTIE 3: LES EXPERIENCES REALISEES
............................... 87
Expérience I. Le traitement du mètre et de la sémantique dans le
langage parlé: comparaison
entre musiciens et non-musiciens. Céline Marie, Cyrille Magne
& Mireille Besson (Accepté dans
« Journal of Cognitive Neuroscience », 2 Décembre 2009)
................................................... 88
Expérience II. Influence de l’expertise musicale sur le
traitement de la hauteur tonale et de la
phonologie d’une langue étrangère à tons. Céline Marie, Franco
Delogu, Giulia Lampis,
Marta Olivetti Belardinelli & Mireille Besson (En révision
pour le « Journal of Cognitive
Neuroscience »)
.............................................................................................................
92
7
-
Expérience III. L'expertise musicale et linguistique influence
le traitement des sons non-
linguistiques. Céline Marie, Teija Kujala & Mireille Besson
(Soumis). ................................... 96
Expérience IV. Catégorisation et amorçage conceptuel de sons
non-linguistiques et
linguistiques. Mitsuko Aramaki, Céline Marie, Richard
Kronland-Martinet, Solvy Ystad & Mireille
Besson. (Sous-presse « Journal of Cognitive Neuroscience
»).............................................. 103
Expérience V. Les unités sémiotiques temporelles sont-elles des
unités qui véhiculent du sens
en musique ? Approche électrophysiologique. Aline Frey, Céline
Marie, Lucie Prod’Homme,
Martine Timsit-Berthier, Daniele Schön & Mireille Besson
(2009). Music Perception, Volume 26,
Issue 3, pp. 247–256.
....................................................................................................
108
PARTIE 4: DISCUSSION
GENERALE............................................. 112
I. Comment expliquer les processus de transfert d’apprentissage
......... 122
II. Perspectives de
recherches..........................................................................
124
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
.......................................... 130
ANNEXES
........................................................................................................
153
1. Bases structurales de la musique
................................................................................
154
2. Curriculum vitae
.....................................................................................................
156
8
-
Première Partie
PROBLEMATIQUE
et
CADRE THEORIQUE
« Ce que je vois et ce que j’entends du monde extérieur, c’est
simplement ce que mes sens en
extraient pour éclairer ma conduite »
Bergson (1900).
9
-
PROBLEMATIQUE
Notre environnement sonore quotidien est très riche et comprend
une multitude de sons que
notre cerveau analyse avec une vitesse déconcertante. Les sons
du langage sont un exemple
remarquable: ils véhiculent du sens et ils nous permettent de
communiquer. Mais d’autres sons sont
également porteurs de sens, comme les sons de l’environnement
(e.g., klaxon, bouchon de
champagne…) et la musique, et ils nous permettent aussi de
communiquer parce qu’à des degrés
divers nous sommes experts dans le traitement de l’information
auditive véhiculées par ces sons. Le
but de mon travail de thèse a été de déterminer dans quelle
mesure l’expertise musicale influence le
traitement des sons du langage parlé, et à l’inverse, si
l’expertise linguistique, liée à l’acquisition de
la langue maternelle, influence le traitement de sons non
linguistiques. Ces recherches ont été
motivées par les nombreuses heures passées à apprendre et à
jouer de la musique depuis mon
enfance et qui m’ont permis de réaliser à quel point nos
capacités cérébrales sont adaptatives. J’ai
donc tenté de mieux comprendre les modifications de
l'organisation fonctionnelle du cerveau
engendrées par l'expertise musicale et linguistique à travers
l’étude de la perception et de la
cognition auditive.
La modalité auditive étant au centre de ma problématique, je
commence par décrire
succinctement, dans le Chapitre 1, les différentes étapes du
traitement des sons, du pavillon de
l’oreille qui permet de les capter jusqu'aux réseaux corticaux
qui permettent de leur attribuer un
sens.
Le développement des capacités auditives a été largement étudié
chez l'animal. Ces travaux
ont permis de révéler des effets de plasticité cérébrale
étonnants. Cependant, grâce à l’évolution
récente des méthodes d’imagerie cérébrale (Electro et
Magnétoencéphalographie, EEG et MEG ;
Tomographie par Emission de Positrons, TEP et Imagerie par
Résonance Magnétique, IRM), dont je
décris les principes dans le Chapitre 2, nous pouvons maintenant
étudier plus précisément la
modalité auditive chez l’homme. Dans mes recherches, j'ai
utilisé la méthode des Potentiels
Evoqués qui permet d'enregistrer en temps réel les variations de
l'activité électrique cérébrale
associées à la présentation d'un événement ou stimulus
particulier.
L'expertise correspond à un niveau de connaissances (savoir) et
de compétences (savoir-
faire) acquis par un individu dans un domaine particulier.
Plusieurs auteurs ont souligné l’idée selon
laquelle les musiciens constituent un modèle pertinent et idéal
pour évaluer les effets de plasticité
cérébrale induits par l'expertise (Schlaug, 2001; Jäncke, 2002 ;
Münte et al., 2002). De nombreuses
études, utilisant les méthodes d’imagerie cérébrale, ont ainsi
eu pour objectif de cerner les
modifications anatomo-fonctionnelles du « cerveau musicien ».
Ces travaux ont révélé que
différentes structures cérébrales sont plus développées chez les
musiciens que chez les non-
10
-
musiciens. Par ailleurs, d’autres études ont montré que ces
différences anatomiques sont
accompagnées de différences fonctionnelles, reflétées par des
modifications du niveau d’activation
dans certaines régions cérébrales et par des corrélats
électrophysiologiques différents chez les
musiciens et les non-musiciens. Ces résultats sont détaillés
dans le Chapitre 3 (A et B) et sont à la
base des questions abordées dans mes travaux de thèse.
Une question centrale est de déterminer si les structures et les
fonctions cérébrales modifiées
par l’expertise musicale sont spécifiquement dédiées au
traitement de la musique ou si elles sont
également impliquées dans d’autres domaines. Cette question est
liée au problème fondamental, et
toujours débattu dans la littérature, de l'organisation
cérébrale des fonctions cognitives. La
psychologie moderne et les sciences cognitives ont été largement
influencées par l’ouvrage de
Fodor (1983) sur la modularité de l’esprit. Dans ce livre, Jerry
Fodor s’inspire des travaux du
linguiste Noam Chomsky1 portant sur l'idée d'une organisation en
modules spécialisés et autonomes
de la faculté de langage, pour proposer une extension de cette
organisation aux autres facultés
mentales. Il définit un module comme étant une opération innée
et cloisonnée du point de vue
informationnel, dont le fonctionnement serait inconscient,
automatique, se déroulerait en parallèle
d’autres fonctions mentales et indépendamment des autres
modules. Cette théorie modulaire fait
néanmoins l'objet de controverses portant notamment sur la
définition opérationnelle de tels
modules, sur l'étendue de leur spécialisation et sur leur
indépendance. En outre, l’hypothèse d’une
modularité « massive » des fonctions cognitives est aujourd’hui
largement remise en question,
notamment par Fodor lui-même dans un livre qu’il publie en 2000
et intitulé « The mind does not
work that way ».
Pour aborder le problème de la spécificité des fonctions
cognitives, il est important de noter
que, comme nous le verrons dans les Chapitre 3.C. et 4.A., la
musique et le langage ne peuvent pas
être considérés comme des entités. Ces deux fonctions reposent,
au contraire, sur différents niveaux
d’organisation : le rythme, la mélodie et l’harmonie dans la
musique et la phonologie/prosodie, la
sémantique, la syntaxe et la pragmatique dans le langage. Or,
certains niveaux d’organisation
pourraient mettre en jeu des processus communs à ces deux
fonctions cognitives. Par exemple, la
prosodie du langage parlé repose sur des variations des mêmes
paramètres acoustiques que ceux
impliqués dans la mélodie d’une phrase musicale, à savoir, des
variations de fréquence, de durée,
d’intensité et de spectre. En outre, les résultats de nombreuses
études utilisant les méthodes
d’imagerie cérébrale, et détaillées dans le Chapitre 4.B,
soulignent les similarités et les différences
entre ces deux fonctions cognitives. Des résultats récents
(e.g., Maess et al., 2001, Koelsch et al.,
2002a ; Tillmann et al., 2003 ; Brown et al., 2006) montrent,
par exemple, que les aires de Broca et
1 Noam Chomsky, né en 1928, est un linguiste américain,
fondateur de la linguistique générative dans les années 1950. La
grammaire générative vise à rendre compte des structures innées de
la « faculté de langage ». Il a proposé, au début des années 1980,
une nouvelle version de sa théorie basée sur une approche
modulaire.
11
-
de Wernicke, qui ont longtemps été considérées comme spécifiques
au langage, sont également
activées par l'écoute de phrases musicales dès lors que la
congruence harmonique et rythmique de
ces phrases est manipulée.
Dans mon travail de thèse j'ai testé l'hypothèse générale
suivante. Si l’expertise musicale
influence l’organisation anatomo-fonctionnelle de régions
cérébrales qui ne sont pas spécifiques à la
musique mais qui sont également impliquées dans d’autres
fonctions cognitives comme le langage,
l'expertise musicale devrait également influencer certains
aspects de la perception et de la
compréhension du langage. Cette hypothèse d’un transfert
d’apprentissage de la musique vers le
langage est au centre des expériences que j'ai réalisées. Des
résultats récents, que je détaille dans le
Chapitre 4.C, montrent d’ores et déjà des effets de transfert
positifs. Par exemple, Besson et
collaborateurs ont montré que, chez l’adulte, l'expertise
musicale améliore le traitement de la
hauteur tonale non seulement dans la langue maternelle de
l’auditeur (Schön et al., 2004) mais aussi
dans une langue étrangère inconnue des participants, en
l’occurrence le portugais (Marques et al.,
2007). Le premier objectif de mes travaux de thèse a été de
déterminer si l’expertise musicale
influence le traitement de la structure métrique du langage (cf.
Expérience 1). Le mètre est un
aspect important de la prosodie du langage parlé qui fournit des
indices pertinents pour la
segmentation du flux continu de parole en unités signifiantes,
les mots. La deuxième étude a eu
pour objectif d’étudier l’influence de l'expertise musicale sur
le traitement des variations tonales et
phonologiques dans une langue étrangère à tons, le mandarin,
inconnue des participants (cf.
Expérience 2). Notons que, contrairement au français, la
majorité des langues du monde
comprennent des variations de hauteur ou de durée, aux niveaux
syllabique ou phonémique, qui
modifient le sens des mots. J’ai donc testé l’hypothèse selon
laquelle l’expertise musicale améliore
la perception de variations de hauteur et de phonologie dans une
langue à tons.
La logique du raisonnement consistait ensuite à tester
l’hypothèse inverse, à savoir
l’existence d’un transfert d’apprentissage du langage vers la
musique. Cependant, dans la mesure où
ce sujet de recherche est encore inexploré, il m’a semblé
prudent de commencer par étudier
l’influence de l’expertise linguistique sur le traitement de
sons non-linguistiques, harmoniques,
avant d’utiliser des stimuli plus musicaux. Plusieurs résultats,
décrits dans le Chapitre 5, montrent
que les spécificités linguistiques de la langue maternelle
améliorent le traitement de la hauteur et de
la durée de sons linguistiques chez les locuteurs de ces langues
(e.g., Zatorre et Gandour, 2008 ;
Tervaniemi et al., 2006b). La question restait cependant ouverte
de déterminer si les processus
influencés par l’expertise linguistique cette fois (et non plus
musicale) sont spécifiques aux sons du
langage ou s’étendent à des sons non-linguistiques. Pour
répondre à cette question, j’ai comparé les
niveaux de traitement préattentif et attentif de variations de
fréquence, de durée et d'intensité sur des
sons non-linguistiques chez des locuteurs Français et
Finlandais. En outre, pour comparer
12
-
directement les effets de l’expertise linguistique et de
l’expertise musicale, j’ai également inclus un
groupe de musiciens dans cette étude.
L’expertise, qu’elle soit musicale ou linguistique, se développe
du fait de nombreuses heures
de pratique et d’écoute durant lesquelles l’attention est
fortement sollicitée. L’attention occupe une
place prépondérante dans l’étude de la cognition humaine car
elle permet de focaliser les ressources
cognitives sur le signal perçu. Il est donc important de cerner
l’impact du facteur attentionnel sur les
phénomènes de plasticité cérébrale induits par l’expertise. Dans
les Chapitres 3, 4 et 5 du cadre
théorique, relatifs à l’influence de l’expertise musicale et
linguistique sur le traitement des sons et
aux effets de transfert d’apprentissage, je distingue les études
ayant pour objet l’analyse du niveau
préattentif de celles centrées sur le niveau attentif. Afin de
déterminer si l’expertise linguistique
influence le traitement préattentif (automatique) ou attentif
(contrôlé) des sons non-linguistiques,
j'ai utilisé un protocole permettant d’enregistrer un corrélat
électrophysiologique du traitement
préattentif, la négativité de discordance ou Mismatch Negativity
(MMN). Pour comparer
directement les processus préattentif et attentif, j’ai
également utilisé un protocole de discrimination
attentive avec les mêmes sons présentés aux mêmes participants
(cf. Expérience 3).
Le langage et la musique sont clairement deux des systèmes les
plus spécifiques de l’espèce
humaine. Leur caractère universel, leur évolution parallèle et
leur importance dans le
développement des cultures humaines soulignent leur similarités
mais ces systèmes présentent
également des différences (Besson et Schön, 2001 ; Zatorre et
al., 2002 ; Koelsch et al., 2005a ;
Patel, 2003, 2008). Une des différences les plus intéressantes
est peut-être liée à la manière dont ces
deux systèmes permettent de transmettre du sens, car le sens
dans la musique reste encore plus
difficile à cerner que le sens dans le langage. Pour aborder ce
problème, lié à la problématique
générale de la sémiotique des sons, j’ai étroitement participé à
la réalisation de deux expériences
visant à déterminer si les processus mis en jeu par le
traitement du sens des sons de l’environnement
et des sons musicaux sont comparables à ceux impliqués par les
sons du langage. La première visait
à comparer l'amorçage conceptuel mis en jeu par des sons de
l'environnement et par des sons
linguistiques (Expérience 4) ; la deuxième avait pour but de
cerner les effets électrophysiologiques
associés à un changement de concept dans la musique (Expérience
5).
En résumé, le cadre théorique, exposé dans la première partie de
ce manuscrit est divisé en
cinq chapitres. Le premier est consacré à la physiologie de
l'audition car la plupart des travaux cités
et toutes les expériences que j'ai réalisées concernent cette
modalité. En outre, il m’a semblé
important de revenir sur les premières étapes du traitement de
l’information auditive car des effets
d’expertise ont récemment été mis en évidence au niveau de
structures sous-corticales telles que le
13
-
colliculus inférieur (e.g., Wong et al., 2007a ; Musacchia et
al., 2007 ; 2008 ; Krishnan et al., 2005).
Le deuxième chapitre est centré sur une description rapide des
méthodes d’imagerie cérébrale,
directes (EEG et MEG) et indirectes (TEP et IRMf), afin de
donner au lecteur les éléments de base
essentiels à la compréhension des résultats présentés dans les
chapitres suivants. Le troisième
chapitre est une revue de la littérature relative aux effets de
l’expertise musicale sur le traitement
des sons non-linguistiques en général, et musicaux, en
particulier. Le quatrième chapitre est centré
sur la question du transfert d’apprentissage de la musique vers
le langage. Après une description
rapide des aspects qui structurent le langage parlé et des
spécificités linguistiques de certaines
langues du monde, l’influence de l’expertise musicale sur le
traitement des sons linguistiques est
décrite en détails. Enfin, le cinquième chapitre est un résumé
des travaux qui visent à tester les
effets de l’expertise linguistique, et non plus musicale, sur le
traitement de sons linguistiques
d’abord, puis des études qui abordent la question inverse, du
transfert d’apprentissage du langage
vers des sons non-linguistiques.
La deuxième partie de ce manuscrit comprend une description des
principes de base de la
méthode des PEs, que j’ai utilisée dans ce travail de thèse, et
un résumé des évolutions
méthodologiques concernant les traitements associés au signal
enregistré.
Dans la troisième partie, expérimentale, je résume tout d’abord
les objectifs de chacune des
cinq études que j’ai réalisées en soulignant leur pertinence par
rapport aux résultats exposés dans le
cadre théorique puis j’expose les principaux résultats obtenus.
L’article correspondant, en cours de
publication ou de soumission, est présenté après chaque
résumé.
Dans la dernière partie je reprends l’ensemble des données
obtenues afin de dégager leurs
implications pour la compréhension des effets de transfert
d’apprentissage de la musique sur le
traitement des sons linguistiques et du langage sur le
traitement des sons non-linguistiques. Enfin,
de nouvelles perspectives de recherche sont proposées qui visent
à approfondir nos connaissances
des mécanismes de plasticité cérébrale et de transfert
d’apprentissage chez l’homme.
14
-
Chapitre I.
Présentation de la modalité auditive et de la physiologie de
l’audition
Le système auditif humain est divisé en deux parties : le
système auditif périphérique et le
système auditif central. L’objectif de ce chapitre est de
présenter rapidement l’organisation de la
modalité auditive car les travaux que j’ai réalisés s’inscrivent
dans cette modalité. En outre, le
développement des investigations au niveau sous-cortical
nécessite une vue d’ensemble de la
physiologie de l’audition. Enfin, les voies auditives
descendantes, des structures corticales aux
structures sous-corticales, semblent participer aux effets de
l’expertise musicale et linguistique
observés sur le traitement des sons linguistiques et
non-linguistiques.
A. Le système auditif périphérique
Le système auditif périphérique comporte trois parties qui
jouent chacune un rôle spécifique
dans la perception du son (Figure 1) : l’oreille externe,
moyenne et interne.
Figure 1 : Schéma du système auditif périphérique humain
(www.iframsurdite.com/images/ill_oreille_coupe.gif).
1) L’oreille externe
L’oreille externe est constituée du pavillon et du conduit
auditif externe. La première étape
consiste à capter les sons de l’environnement grâce au pavillon.
Les sons transitent ensuite dans le
conduit auditif externe où ils sont légèrement amplifiés. Un son
correspond à un déplacement d’air,
avec une certaine intensité et une certaine fréquence, qui peut
se propager en milieux solide, liquide
ou gazeux. L’oreille externe permet la transmission aérienne de
l’onde sonore. Le son atteint alors le
15
-
tympan, un organe très fragile, placé dans une cavité de l’os du
rocher, qui marque l’entrée dans
l’oreille moyenne.
2) L’oreille moyenne
L’oreille moyenne est une cavité qui abrite les trois osselets
(le marteau, l’enclume et
l’étrier, cf. Figure 2) qui permettent la transmission de la
vibration sonore d’un milieu aérien à un
milieu liquide. Le tympan vibre selon la fréquence spécifique du
son et cette vibration est
transformée en vibration mécanique qui est transmise à la chaîne
des osselets. Les osselets ont un
rôle important de levier: ils permettent d’adapter l’intensité
et la fréquence du signal reçu pour
transmettre les informations sonores, via la fenêtre ovale, au
milieu liquidien dans l’oreille interne.
L'oreille moyenne peut limiter, si besoin (e.g, dans les
environnements sonores bruyants),
l'intensité des signaux sonores grâce à des muscles bridant les
déplacements du marteau et de
l'étrier : c’est le réflexe stapédien (chez l’homme seul le
muscle de l’étrier, le stapédien, se
contracte). Lorsqu’un son de forte intensité atteint la cochlée,
l’information est transmise aux
noyaux du tronc cérébral. Une boucle réflexe commande la
contraction du muscle stapédien, ce qui
entraîne une augmentation de la rigidité de la chaîne
tympano-ossiculaire, une limitation des
déplacements et donc une diminution de l’énergie transmise à
l’oreille interne. L'atténuation reste
cependant relativement faible (environ 10 dB, variable selon les
fréquences) et intervient en
quelques dizaines de millisecondes.
Figure 2 : Schéma de l’oreille moyenne (Les figures 2 à 4 sont
issues du site : http://www.centre-
auditif-riviera.com/fonction_audition.html)
3) L’oreille interne
L’oreille interne contient l’organe de l’équilibre, l’appareil
vestibulaire et l’organe de l’ouïe,
la cochlée (cf. Figure3).
16
-
Figure 3 : Schéma de l’oreille interne
a. La cochlée
La cochlée est divisée en trois parties : la rampe vestibulaire,
la rampe tympanique et le
canal cochléaire (cf. Figure 4). La cochlée est un organe creux
rempli de liquide, dont la
composition chimique permet de distinguer deux types : la
périlymphe dans les deux rampes et
l’endolymphe dans le canal cochléaire. Les vibrations aériennes
de l’oreille moyenne sont
transmises, via la fenêtre ovale, à la périlymphe à l’intérieur
de la cochlée avec une certaine
fréquence ce qui provoque des mouvements de la membrane
basilaire
Figure 4 : Schéma de coupe de la cochlée : Cette section
schématise l'enroulement du canal
cochléaire (1) contenant l'endolymphe ainsi que les rampes
vestibulaire (2) et tympanique (3)
contenant la périlymphe. La flèche rouge vient de la fenêtre
ovale et la bleue
aboutit à la fenêtre ronde. Au centre, le ganglion spinal
cochléaire (4)
et les fibres du nerf cochléaire (5) apparaissent en jaune.
17
-
b. La tonotopie
La représentation fréquentielle des sons dans la cochlée est
organisée de manière
tonotopique. Le long de la cochlée, chaque cellule ciliée (voir
ci-dessous) répond préférentiellement
à une certaine fréquence, ce qui permet ainsi de différencier la
fréquence des sons. Les basses
fréquences (sons graves) sont représentées à l’apex de la
cochlée alors que les hautes fréquences
(sons aigus) sont représentées à la base (voir Figure 5). La
base de la cochlée est plus épaisse et plus
large que l’apex ce qui lui confère une rigidité plus
importante. Cette rigidité joue un rôle
primordial dans la propagation passive de l’onde sonore le long
de la cochlée. En effet, l’amplitude
du mouvement de la membrane basilaire est plus importante à
l’apex, pour les basses fréquences, et
diminue à la base, pour les hautes fréquences.
Figure 5 : Schéma de la tonotopie de la cochlée
(http://www.franceaudiologie.com)
c. L’organe de Corti et la transduction mécano-électrique
L’organe de Corti repose sur la membrane basilaire et il est
composé de milliers de cellules
ciliées (cf. Figure 6). Les cellules ciliées, qui baignent dans
l’endolymphe, doivent leur nom à la
présence de stéréocils à leur pôle apical. Les mouvements de
haut en bas de la membrane basilaire
sont transmis à l’endolymphe où les stéréocils des cellules
ciliées vont onduler d’avant en arrière.
Les mouvements mécaniques des stéréocils sont à ce niveau
transformés en excitation électrique
transmise par le nerf auditif : transduction
mécano-électrique.
Il existe deux types de cellules ciliées : les cellules ciliées
externes (CCE) et internes (CCI)
qui sont doublement innervées par de fibres afférentes
(véhiculant des messages vers le système
nerveux central) ou par des fibres efférentes (en provenance du
système nerveux central). Lorsque
les stéréocils des CCE sont déplacés, les CCE sont excitées et
se contractent (électromotilité) ce qui
amplifie le mouvement de vibration initiale. De même, les CCI
excitées activent les synapses des
fibres afférentes. Un message nerveux auditif est ainsi envoyé
au cerveau via le nerf auditif. Ainsi,
18
-
des étapes importantes de traitement et d’encodage des sons sont
déjà engagées au niveau du
système auditif périphérique.
Figure 6: Schéma de l’organe de Corti (www.sante-dz.com)
B. Le système auditif central
L’influx nerveux produit par le système auditif périphérique est
transmis par le nerf auditif
qui part de la cochlée (CCI) et projette sur les noyaux
cochléaires du tronc cérébral. A ce niveau le
nerf auditif donne naissance à deux faisceaux, la voie auditive
primaire et la voie réticulaire. La
voie réticulaire n’est pas spécifique à la fonction auditive,
c’est une voie non-primaire, polymodale
qui participe avec les systèmes d’éveil et de motivation à la
sélection de l’information qui doit être
traitée en priorité. En revanche, la voie auditive primaire est
une voie spécifique à la fonction
auditive qui relie donc la cochlée au tronc cérébral jusqu’au
cortex auditif primaire (Figure 7 et 8).
La voie auditive primaire est composée de grosses fibres
myélinisées et comprend différents
relais synaptiques. Elle traverse la ligne médiane du bulbe
rachidien et la plupart des fibres sont
croisées au niveau des noyaux cochléaires et projettent sur les
3 noyaux du complexe olivaire
supérieur controlatéral. Nous verrons que des phénomènes de
plasticité ont été mis en évidence au
niveau des noyaux du tronc cérébral et que les traitements
réalisés à ce niveau peuvent être
influencés par l’expertise musicale et linguistique. En outre,
les traitements sensoriels sous-
corticaux semblent interagir de façon dynamique avec des
processus cognitifs tels que la mémoire,
l’attention ou l’intégration multi-sensorielle (pour une revue
voir Tzounopoulos & Kraus 2009,
Kraus et al., 2009). L’information auditive suit ensuite le
lemnisque latéral jusqu’au colliculus
inférieur, avant d’atteindre le corps genouillé médian du
thalamus et les aires auditives primaires
(l’aire 41 de Brodmann, située dans le lobe temporal, sur la
face supérieure de la première
19
-
circonvolution temporale, gyrus transverse de Heschl) et
associatives (aires 42 et 22 de Brodmann,
voir Figure 9).
1) Le croisement des voies auditives
Une des particularités du système auditif est que les fibres du
nerf auditif, qui part de
l’oreille gauche ou de l’oreille droite, projettent sur les deux
hémisphères ipsilatéral et controlatéral.
Ainsi, pour chaque oreille, deux faisceaux du nerf auditif
croisent au niveau du bulbe rachidien et
les informations sonores sont traitées à la fois par les cortex
auditifs gauche et droit. Notons
toutefois que la projection est plus importante sur l’hémisphère
controlatéral à l’oreille stimulée
(Rosenzweig, 1951).
Figure 7 : Présentation schématique de la voie auditive primaire
gauche
(adapté de Bear et al., 1999)
20
-
Figure 8 : Présentation schématique d’une vue postérieure du
tronc cérébral
(www.abieducation.com/binder/French/chap1.html).
Figure 9 : Représentation des aires de Brodmann sur la face
externe (à gauche), et sur la face
interne du cerveau (à droite;
http://abcavc.ifrance.com/anat_encephale.htm).
2) Les voies auditives descendantes/ efférentes
Le système auditif présente une particularité par rapport aux
autres systèmes sensoriels car
c’est le seul cas où une voie descendante (i.e., voie
corticofugale ; pour une revue voir Suga, 2008;
Luo et al., 2008) projette directement sur l’organe sensoriel,
la cochlée (voir Figure 10). Les voies
auditives descendantes (efférentes) sont constituées des voies
cortico-olivocochléaires qui
proviennent du cortex auditif primaire et qui permettent un
contrôle direct sur la cochlée. Les voies
cortico-olivocochléaires se divisent en deux systèmes: le
système efférent olivocochléaire médian
(SEOCM dont les effets sont rapides, entre 100 ms à 10 secondes)
et le système efférent
olivocochléaire latéral (SEOCL dont les effets sont lents, de
l’ordre de la minute).
21
-
- Les rôles du SEOCL sont encore mal connus. Cependant, Ruel et
collaborateurs (2001) suggèrent
un rôle de protection contre les traumatismes acoustiques (pour
une revue voir Groff & Liberman,
2003).
- Les rôles du SEOCM sont multiples: ce système favorise la
détection des stimuli pertinents noyés
dans du bruit, il protège également l’oreille des
sur-stimulations acoustiques et il permet également
d’améliorer la perception de la parole dans le bruit (Nahum et
al., 2008). Ce système efférent agit
sur l’électromotilité des cellules ciliées externes CCE de
l’organe de Corti, son rôle protecteur est
donc différent de celui du réflexe stapédien ossiculaire (cf.
page 15) agissant sur le muscle de
l’étrier dans l’oreille moyenne de façon plus rapide (10
ms).
Figure 10 : Représentation schématique et des voies auditives
descendantes (à gauche). Figure
adaptée de Moss et Sinha (2003).
3) Quelques rappels
L’oreille humaine permet de percevoir des sons dont la fréquence
est comprise entre 15 Hz
et 20 000 Hz. Cependant, au niveau physiologique l’encodage est
qualitativement différent selon les
fréquences. En effet, les petits changements de fréquence sont
mieux perçus dans les basses
fréquences de la zone audible. Les sons les mieux perçus se
situent entre 125 et 3000 Hertz. Ainsi,
la bande de fréquence conversationnelle du langage est comprise
entre 200 et 4000 Hz, les
consonnes se situent entre 500 et 8000 Hz et les voyelles entre
250 à 3000 Hz (Johnson, 1997). Il
serait donc plus difficile de percevoir certains sons
consonantiques, comme les fricatives, qui ont
des valeurs de fréquence au dessus de 4000 Hz que les sons
vocaliques.
22
-
Chapitre II.
Les méthodes d'imagerie cérébrale
A. Les méthodes électromagnétiques
1) Les Potentiels Evoqués (PEs)
La méthode électrophysiologique permet de mesurer directement,
au moyen d’électrodes
placées sur le scalp, les variations de l’activité électrique
cérébrale (i.e., l’électroencéphalogramme
ou EEG) produites par la mise en jeu synchrone de milliers de
neurones spatialement proches. Elle
permet de suivre le décours temporel, en temps réel, des
processus neurophysiologiques qui sous-
tendent les activités mentales. Son point fort réside dans son
excellente résolution temporelle. En
revanche, son point faible est sa résolution spatiale. Il est,
en effet, relativement difficile de
déterminer la localisation des générateurs cérébraux qui sont à
l’origine des effets observés sur le
scalp.
L’application des procédures de sommation et de moyennage de
l’activité électrique
cérébrale permet d’obtenir les « composantes des PEs ». Ces
composantes sont caractérisées par
leur polarité, leur latence, leur amplitude, leur distribution
sur le scalp et leur signification
fonctionnelle. Leur dénomination est, par consensus, l’addition
de la lettre correspondant à la
polarité (P pour positivité et N pour négativité), et de la
valeur de la latence de leur maximum
d’amplitude (e.g., la P300 est une composante positive dont le
maximum d’amplitude apparait à
300 ms) ou leur ordre d’apparition (e.g., P3 est la troisième
composante positive). Dans le domaine
de l’audition, on distingue généralement différents types de
composantes en fonction de leur
latence. Les plus précoces sont les composantes du Potentiel
Evoqué Auditif (PEA) du tronc
cérébral, dont la latence est utilisée en clinique pour
appréhender les différentes étapes de la
conduction nerveuse, et constitue un test d'audiométrie
classique. Au moins 15 composantes ont été
identifiées en réponse à des sons purs très brefs (i.e., sons ne
contenant qu’une seule fréquence
également appelé clic), qui correspondent à différentes
localisations le long des voies auditives
ascendantes (Figure 11):
Onde I : nerf cochléaire
Onde II : noyau cochléaire
Onde III : olive supérieure
Onde IV/V : colliculus inférieur
L'origine des composantes de latence moyenne (No à Nb qui
apparaissent entre 10 et 60 ms)
est moins bien connue mais correspondrait au noyau géniculé
médian au niveau sous-cortical. Les
composantes de latence tardives (entre 90 et 1000 ms)
correspondent à l’arrivée de l’influx nerveux
23
-
au niveau du cortex auditif primaire (P100, N100 et P200) et
ensuite au traitement cognitif du
stimulus.
Figure 11 : Les potentiels évoqués auditifs suscités en réponse
à un clic.
[http://www.cnebmn.jussieu.fr/enseignement/biophysiqueneurosensorielle/cours_acoustique/
travail_octobre/pagesdedocumentation/pea.html].
Il est important de noter que des études récentes ont testé
l’influence de l’expertise musicale
ou linguistique sur les Potentiels Evoqués du tronc cérébral
(i.e., Brainstem Evoked Responses,
BERs, voir Figure 12). Depuis une dizaine d’années, la nature
dynamique des réponses enregistrées
au niveau du tronc cérébral a été mise en évidence, notamment
par Galbraith et collaborateurs
(1998). Ils ont démontré une modulation de ces réponses par
l’attention sélective (cf. ci-dessous) en
utilisant un protocole d’écoute dichotique de sons de voyelle.
En outre, Galbraith et al. (2004)
montrent également que l’amplitude des BERs est plus grande pour
le son d’une syllabe que pour le
même son de syllabe joué à l’envers. Dans les Chapitres 4 et 5
nous détaillerons les résultats
d’expériences récentes qui démontrent une influence de
l’expertise sur les BERs et qui mettent
également en évidence des effets de transfert d’apprentissage.
De plus, nous reviendrons dans la
discussion générale sur l’influence de l’attention sur les
effets observés à différentes niveaux de
traitement et sur les controverses que ce point soulève.
24
-
Figure 12: Forme acoustique de la syllabe /da/ synthétisée (en
haut) et tracé correspondant
au grand moyennage des potentiels évoqués au niveau du tronc
cérébral suscités par ce stimulus
(en bas). Le stimulus (en haut) a été décalé dans le temps sur
la figure pour être synchrone avec
l’occurrence des réponses sous-corticales (maximum d’amplitude
ou pic V) ce qui permet une
comparaison directe entre le stimulus présenté et la réponse au
niveau du tronc cérébral. Les
maxima V et A reflètent l’attaque du son linguistique, et le
maximum O reflète la fin du son. Les pics
D, E et F reflètent la synchronisation de phase avec la
fréquence fondamentale du son, et les pics
entre D, E et F, apparaissent aux premiers formants F1 du son
linguistique (Figure adaptée à
partir de Abrams & Kraus, 2009).
Au niveau cortical, on distingue les composantes exogènes et les
composantes endogènes.
Les caractéristiques des composantes exogènes (latence,
amplitude, distribution et polarité) sont
déterminées par les propriétés physiques des stimuli. Notons
toutefois que l’amplitude et la latence
des composantes exogènes peuvent également être modulées par des
facteurs tels que l’attention. En
1973, Hillyard et collaborateurs ont été les premiers à montrer
que l'amplitude de la composante
N100 est modulée par l'attention sélective. En revanche, les
caractéristiques des composantes
endogènes dépendent de facteurs tels que la tâche demandée, la
motivation du participant et la
nature des processus de traitement impliqués. Par exemple, la
composante N200, qui se développe
entre 200 et 300 ms post-stimulation, est considérée comme
reflétant la détection d’un changement
dans une séquence de sons. La composante P3a, de distribution
fronto-centrale avec une latence de
300 ms reflèterait l’orientation automatique de l’attention vers
un évènement surprenant
(Courchesne, Hillyard, et Galambos, 1975, Näätanen, 1992). La
composante P3b, qui se développe
25
-
entre 350 et 600 ms, reflèterait les processus de catégorisation
d’un stimulus et de prise de décision
(Donchin 1981; Donchin et Coles 1988, Giard et al. 2000). Enfin,
la composante N400 a été mise
en évidence par Kutas et collaborateurs dans des expériences
portant sur la compréhension du
langage (Kutas et Hillyard, 1980 et revue Kutas et al., 2006).
Les participants devaient lire des
phrases présentées mot à mot sur un écran et dont le dernier mot
était soit sémantiquement
congruent soit incongru par rapport au contexte de la phrase.
Les mots sémantiquement incongrus
suscitent l’occurrence d’une composante N400. Les composantes
N2, P3a, P3b et N400 sont des
exemples de composantes endogènes qui reflètent le traitement
cognitif des stimuli.
Les processus préattentifs sont généralement définis comme des
processus qui se
développent très rapidement (c'est-à-dire, en moins de 300 ms),
qui se produisent sans intention
consciente, qui peuvent fonctionner en parallèle avec d'autres
activités mentales et qui sont
obligatoires (c'est-à-dire irrépressibles; Posner & Snyder,
1975). Un protocole classiquement utilisé
pour tester ces processus est le protocole de Mismatch
Negativity (MMN, Näätänen, 1978, revues
Kujala & al., 2007; Näätänen & al., 2007). L’amplitude,
la latence et la topographie de la
composante MMN sont sensibles aux processus mis en jeu par le
traitement préattentif de la
déviance dans une séquence répétée de stimuli (auditifs,
visuels..). La composante MMN
correspond à la différence entre la moyenne de l’activité
suscitée par le stimulus déviant, et la
moyenne de l’activité générée par le stimulus standard. Elle
reflèterait l’activation des processus de
détection automatique d’une déviance par rapport à la trace en
mémoire à court terme établie par la
répétition du stimulus standard. Cette composante à une
distribution généralement fronto-centrale et
son maximum d’amplitude apparaît entre 100 et 250 ms après le
début de déviance. Une extension
de ce protocole a été récemment développée permettant de
présenter plusieurs types de déviants
dans une même séquence de sons, tout en obtenant des résultats
similaires à ceux obtenus avec
l’ancien protocole (Optimum-1paradigm; Näätänen et al., 2004,
voir également Pakarinen et al.,
2007). Ce protocole est intéressant puisqu’il permet de réduire
le nombre de sons standards
présentés ainsi que la durée totale de l’expérience. Nous
l’avons d’ailleurs utilisé dans l’expérience
3 visant à explorer l’influence de la langue maternelle sur le
traitement préattentif des sons non-
linguistiques.
Les processus attentionnels sont définis comme des processus qui
nécessitent un certain
temps pour se développer (i.e., plus de 300 ms) et qui sont sous
un contrôle conscient. Ces
processus exigent des ressources et ne peuvent, par conséquent,
se dérouler en parallèle avec
d'autres activités mentales (Posner & Snyder, 1975; Moors et
De Houwer, 2006). Un protocole
classiquement utilisé pour tester ces processus est le protocole
d’attention sélective. Hillyard et al.
(1973) ont utilisé deux séquences, constituées de sons séparés
d’intervalles très courts et irréguliers.
Chaque séquence comprend des sons standards d'une fréquence
déterminée ainsi que quelques sons
26
-
déviants légèrement différents. Tandis qu'une séquence est
délivrée à l'oreille gauche, l'autre
parvient simultanément à l'oreille droite. Cette présentation
très rapide oblige le sujet à focaliser son
attention sur une seule oreille pour effectuer une détection
correcte des stimuli déviants. Ce sont
tantôt les sons de l'oreille gauche, tantôt ceux de l'oreille
droite qui sont pertinents. Les résultats
montrent une augmentation d’amplitude de la composante N1
(80-110 ms) évoquée par les stimuli
présentés à l’oreille attentive, plus grande sur l’hémisphère
controlatéral à cette oreille que sur
l’autre hémisphère, ainsi qu’une augmentation d’amplitude de la
composante positive tardive
(P300) associés aux sons déviants. L’interprétation de ces
augmentations d’amplitude a été
contestée mais Donchin et al., (1975) ont montré que
l’augmentation de la composante P300 n'est
pas un artefact dû à la préparation motrice et qu’elle est
indépendante de la Variation Contingente
Negative (VCN). La VCN mise en évidence pour la première fois
par Walter (1964) est encore
appelée onde d'expectative. Cette composante négative
fronto-centrale se développe durant un
intervalle de temps fixe séparant deux stimuli et se termine
lors de la présentation du stimulus
évoquant la réponse par un rebond positif qui pouvait ressembler
à la P300. En outre elle est
caractéristique des situations où la présentation d’un premier
stimulus annonce qu’un deuxième
stimulus sera présenté auquel le participant doit répondre.
Finalement, les résultats de nombreux
travaux ont confirmé l’hypothèse que l'attention sélectivement
dirigée vers stimulus induisait une
augmentation d’amplitude des réponses évoquées par ces
stimulations.
Notons que les tracés EEG sont constitués de variations isolées
et de rythmes (variations
d’activité cérébrale périodiques). Ces fluctuations apparaissent
seules ou combinées pour former
des graphoéléments caractéristiques de l’âge, de l’état
neurologique, de l’état de vigilance... Les
rythmes corticaux se distinguent en fonction de leur fréquence :
on observe en particulier les
rythmes gamma (>28 Hz), bêta (12-28 Hz), alpha (8-12 Hz),
thêta (3-7 Hz) et delta (0-3 Hz). Les
fonctions du rythme gamma font l’objet de nombreux travaux car
il caractérise l'activité consciente,
il est impliqué dans les processus cognitifs en phase d'éveil et
il est également présent lors de la
phase de sommeil paradoxal. Enfin, il semblerait qu’il joue un
rôle important dans l’intégration de
différentes informations perceptives en un concept cohérent et
dans le couplage des processus
cognitif (i.e., binding ; Tallon-Baudry & Bertrand, 1999 ;
Engel & Singer, 2001).
2) La Magnétoencéphalographie (MEG)
La MEG (voir Figure 13) est, comme la méthode des PEs, une
mesure directe de l’activité du
cerveau en temps réel, et elle partage avec elle certaines
caractéristiques : une excellente résolution
temporelle mais une résolution spatiale limitée.
27
-
Système d’enregistrement des données magnétoencéphalographiques
(MEG), à gauche système
situé à l’ INSERM Lyon U 821
(http://u821.lyon.inserm.fr/_ressources/index.php)
Figure 13. Signaux enregistrés en réponse à un son. Le maximum
d’amplitude se trouve 100
millisecondes après l'apparition d'un son (début du
graphisme).
Néanmoins, ces deux méthodes diffèrent sur certains points et
leur association est considérée
comme complémentaire plutôt que redondante. Le premier point est
leur différence de sensibilité à
l’orientation spatiale des dipôles. Les courants résultant de
l’activité d’une macrocolonne de
neurones (mise en synchronie dans le temps et l’espace d’une
assemblée de cellules comportant
environ 104 neurones dans quelques millimètres cube de cortex)
sont modélisés par un dipôle de
courant, dont la direction est donnée par l’orientation
principale des dendrites, perpendiculairement
localement à la surface corticale. Un dipôle de courant crée un
flux de champ magnétique entrant et
sortant de chaque côté du dipôle, alors qu’il crée un potentiel
électrique positif au dessus de lui et
négatif en dessous (Figure 14).
28
-
Figure 14: Cartographies des champs magnétiques (a) et
potentiels électriques (b) créés par un
dipôle de courant.
En MEG et en EEG on distingue deux types de dipôles de courant
suivant leur direction: ceux
qui ont une orientation perpendiculaire à la surface du scalp
(source radiale), et correspondant aux
activations des gyri du cortex, et ceux qui ont une orientation
tangentielle à la surface du scalp et
correspondant aux colonnes de neurones dans les sillons (Figure
15).
Figure 15. Définition des dipôles de courant radiaux et
tangentiels. (à gauche) macrocolonne de
neurones et dipôle de courant équivalent, (à droite)
schématisation d’une partie de la surface
corticale et des orientations de dipôles de courants
équivalents.
L’orientation des dipôles tangentiels, à l’inverse des dipôles
radiaux, entraine la génération
d’un champ magnétique élevé et d’un courant électrique faible.
La MEG est ainsi plus sensible aux
dipôles tangentiels qu’aux dipôles radiaux. Le second point est
la différence de sensibilité à la
distance entre sources génératrices et capteurs. Cette distance
influence plus largement la force du
29
-
champ magnétique (i.e., plus la distance est grande, plus la
force du champ magnétique diminue)
que la force du courant électrique. Par conséquent, la
contribution des sources profondes au signal
enregistré est plus importante en PEs qu’en MEG. Il est
important de noter que l’association de ces
deux méthodes, grâce à leur différence de sensibilité, permet de
contraindre l’interprétation des
données concernant la localisation des sources neuronales à
l’origine des effets observés. De
nombreux auteurs ont exploité cette complémentarité pour inférer
l’origine des sources génératrices
(Wood et al, 1985) ou développer des méthodes de résolution du
problème inverse exploitant au
mieux ces différences (Diekman et al, 1998 ; Baillet et al,
1999).
B. Les méthodes métaboliques
1) La Tomographie par Emission de Positrons (TEP)
La TEP permet de visualiser les variations du métabolisme du
cerveau, avec une résolution
spatiale de l’ordre de plusieurs millimètres. Cette méthode rend
possible la localisation spatiale des
zones activées dans différentes tâches perceptives, cognitives
ou motrices. La TEP est basée sur la
radioactivité de certaines molécules (généralement l’oxygène 15,
l’azote 13, ou le carbone 11). Ces
molécules radioactives, marquées par des isotopes du carbone, du
fluor ou de l’oxygène, sont
injectées chez le participant par voie intraveineuse. Ces
molécules étant instables, elles se
désintègrent assez rapidement en émettant un positron. Dés que
celui-ci rencontre un électron, une
réaction d’annihilation se produit entre l’électron et le
positron ce qui induit l’émission de deux
photons gamma dans des directions diamétralement opposées. La
quantité de rayonnement gamma
est proportionnelle à la concentration locale de l’isotope
radioactif. Le principe de base de la TEP
consiste donc à détecter ce rayonnement gamma à l’aide de
capteurs disposés autour de la tête du
participant (voir Figure 16). Lors de la réalisation d’une tâche
cognitive, certaines zones du cerveau
sont activées. Cette activation neuronale implique une
augmentation des besoins énergétiques en
oxygène et en glucose qui se traduit par une augmentation du
débit sanguin local (réponse
hémodynamique). La concentration en oxygène et donc en molécules
radioactives (i.e., oxygène
15) augmente dans les zones activées du cerveau : le nombre de
collisions et le nombre de photons
émis (détectables par la caméra TEP) est donc plus grand. Les
régions activées sont ainsi repérées
grâce à l’accumulation du produit radioactif sous la forme d’une
image d’hyperfixation. L'imagerie
cérébrale TEP reflète donc l'apport d'énergie plutôt que
l'activité cérébrale proprement dite.
30
-
Figure 16. Imageur pour la Tomographie par Emission de Positrons
(TEP scan situé à Reims
Institut Jean-Godinot)
Notons également que cette technique est invasive (contrairement
aux méthodes
électromagnétiques et à l’IRMf, voir ci-dessous) puisqu’elle
repose sur l’injection de molécules
radioactives. Enfin, la réponse vasculaire cérébrale se
développe environ 2 secondes après le début
de l’activité neuronale et atteint son maximum d’amplitude 5 à 7
secondes après le début de la
stimulation (Cohen, 1997). Ce délai est largement supérieur à la
durée moyenne des opérations
cognitives et diminue la résolution temporelle de cette méthode
(ainsi que celle de la méthode
d’IRM).
2) L’Imagerie par Résonance Magnétique anatomique (IRM) et
fonctionnelle (IRMf)
L’IRM anatomique permet d'avoir une vue 2D ou 3D de la structure
du cerveau et l’IRM
fonctionnelle permet de localiser, avec une précision de l’ordre
du millimètre, les zones cérébrales
dans lesquelles le débit sanguin augmente lors de différentes
activités perceptives, cognitives ou
motrices (Figure 17). Ces deux méthodes sont basées sur le
principe de la Résonance Magnétique
Nucléaire (RMN) qui permet d’analyser, avec une excellente
résolution spatiale, différents tissus.
31
-
Figure 17. Image d’IRM anatomique classique en haut, Image d’IRM
fonctionnelle classique après
sélection d’un seuil statistique d’activation, en bas, merci à
Marieke Longcamp qui m’a
généreusement donné ces figures.
Le sujet est placé dans un champ magnétique élevé (de 1,5 à 7
Teslas) qui permet de
modifier les propriétés magnétiques de noyaux de certains
atomes. La majorité des mesures en IRM
exploitent essentiellement les propriétés magnétiques des noyaux
d’hydrogène (ou proton) qui sont
présents en grande quantité dans les tissus biologiques.
L’obtention du signal RMN est réalisée en
deux étapes. Dans un premier temps, le champ magnétique induit
un alignement du spin des
protons (i.e., vecteur représentant l’axe de rotation) de
l’atome d’hydrogène en position parallèle ou
en position antiparallèle par rapport au sens du champ
magnétique. Toutefois, ces deux positions
correspondent à des niveaux d’énergie différents qui ne sont pas
équivalents : il faut, en effet,
moins d’énergie pour mettre un proton en position parallèle
qu’en position antiparallèle. Par
conséquent, il y a plus de protons en position parallèle qu’en
position antiparallèle.
Une fois les protons alignés dans le champ magnétique, un apport
énergétique sous forme
d’ondes de radiofréquence (RF) est appliqué, dont la fréquence
correspond à la fréquence de
résonnance des protons. Ceux-ci entrent alors en résonnance et
s’alignent en position antiparallèle.
Lors de l’arrêt de l’émission de l’onde de RF, les protons
reprennent leur position originale (i.e.,
parallèle au champ magnétique) et restituent l’énergie sous
forme d’une sinusoïde amortie : le
32
-
signal de RMN. Or, ce signal diffère selon la composition des
tissus en eau (graisse, os..) et la carte
des signaux RMN reproduit l’anatomie des tissus (IRM
anatomique).
L’IRMf permet de localiser les zones cérébrales activées grâce à
l’effet BOLD (Blood
Oxygenation Level Dependant ; Ogawa et al., 1990 ; Kwong et al.,
1992) lié aux propriétés
d’aimantation de l’hémoglobine contenue dans les globules rouges
du sang. Ainsi, l’IRMf repose
sur les propriétés d’un produit de contraste endogène,
l’hémoglobine, et non exogène, comme la
TEP. Dans l’organisme, l’hémoglobine se trouve sous deux formes
: l’oxyhémoglobine et la
désoxyhémoglobine. L’oxyhémoglobine (contenue dans les globules
rouges oxygénés par les
poumons) est diamagnétique, c’est-à-dire qu’elle influence peu
le champ magnétique local (i.e., sa
susceptibilité magnétique est faible). En revanche, la
désoxyhémoglobine (contenue dans les
globules rouges désoxygénés par les tissus) est paramagnétique,
c’est-à-dire qu’elle influence plus
largement le champ magnétique local (i.e., sa susceptibilité
magnétique est forte), ce qui perturbe le
champ magnétique local et diminue donc le signal de RMN.
L’activation d’une zone cérébrale entraîne l’augmentation locale
du débit sanguin et donc la
concentration en oxygène qui est alors plus importante que la
concentration nécessaire aux tissus.
Le taux d’oxyhémoglobine est ainsi supérieur à celui de la
désoxyhémoglobine. La variation locale
de susceptibilité magnétique est donc faible et le signal de RMN
est fort (faible concentration en
désoxyhémoglobine): il s’agit de l’effet BOLD. Le couplage
neurovasculaire prend cinq à six
secondes pour atteindre son maximum, d’où la faible résolution
de l’IRMf. Cependant,
l’acquisition rapide d’images du cerveau grâce aux séquences
«Echo Planar Imaging» (EPI) permet
néanmoins de suivre l’évolution du signal BOLD en réponse à une
activité donnée et d’obtenir des
images du cerveau entier (volume cérébral) en quelques secondes,
typiquement 2 à 3 secondes.
Ainsi, la méthode IRMf partage l’inconvénient de la méthode TEP
puisque toutes les deux
mesurent l’activité métabolique et donc, les variations
hémodynamiques régionales secondaires aux
modifications de l’activité neuronale induites par une tâche
donnée. Contrairement à la méthode des
PEs, ou à la MEG, la résolution temporelle de l’IRMf est donc
plutôt faible. Par ailleurs, un autre
inconvénient est lié au fait que le sujet est allongé à
l’intérieur d’un tube étroit dans lequel il doit
rester complètement immobile. Enfin, le bruit important,
résultant du fonctionnement du scanner
IRM (la production d’impulsions électromagnétiques par les
gradients) est très intense (environ 130
dB, des bouchons de protections auditives sont utilisés), ce qui
rend difficile l’utilisation de stimuli
auditifs présentant des caractéristiques acoustiques fines.
Toutefois, il est possible d’intercaler la
présentation des stimuli auditifs avec les séquences de scans
très bruyantes pour diminuer les
interférences entre les deux types de sons. Ce type de séquence
dite « sparse imaging » consiste à
envoyer un stimulus sonore de quelques secondes durant une
période silencieuse et de commencer
l’acquisition dans un second temps (Belin et al., 1999). La
latence de 4 à 7 secondes de la réponse
33
-
hémodynamique permet ainsi d’enregistrer l’activité cérébrale en
« différé ». Bien que largement
utilisé, ce type de séquence implique que les stimuli auditifs
présentés soient de courte durée
(quelques secondes). Par ailleurs, Ghio et al., (2004) ont
récemment développé un système
permettant une stimulation sonore de qualité et de longue durée
au cours d’un bloc continu
d’acquisition IRM.
Même si l’IRMf et la TEP ne permettent pas d’obtenir
d’informations précises sur la
chronométrie des événements étudiés, elles permettent d’étudier
la connectivité cérébrale qui
consiste à déterminer les relations que les différentes parties
d’un réseau neuronal vont tisser entre
elles. Par exemple, l'imagerie par tenseurs de diffusion
(Diffusion Tensor Imaging, DTI) mesure la
diffusion des molécules d'eau le long des axones de la substance
blanche, ce qui permet d'obtenir
des informations sur les changements architecturaux de
l'orientation des fibres et sur la connectivité
cérébrale durant le développement cérébral, après lésions
cérébrales, ou après un apprentissage.
L'imagerie par volumétrie IRM tridimensionnelle permet de
quantifier le volume total de matière
blanche et de matière grise cérébrale, ainsi que la quantité de
myéline formée, ce qui permet
d'étudier leur implication dans le développement et dans les
phénomènes de plasticité cérébrale.
Enfin, l’utilisation conjointe des mesures hémodynamiques et
électromagnétiques offre une
solution idéale pour étudier les activations cérébrales avec une
haute résolution spatiale et
temporelle. Cette approche combinée permet d’exploiter les
meilleurs aspects de chaque technique
et offre une caractérisation plus complète des différentes
facettes de l’activité cérébrale engagée
dans les processus neurophysiologiques. Cependant, cette mesure
simultanée pose des problèmes
très complexes qui commencent à être résolus grâce aux avancées
technologiques telles que le
développement d’un matériel EEG non-magnétique ou la mise en
place de nouvelles techniques de
débruitage du signal EEG enregistré car les séquences
d’acquisition d’images IRM contaminent le
signal EEG (Bénar et al., 2007).
34
-
Chapitre III.
Influence de l’expertise musicale sur le traitement des sons
A. Expertise musicale et plasticité cérébrale
Le terme « expertise musicale » ou « sujet musicien » sont des
termes génériques qui
doivent être définis. Dans nos études, le terme « musicien »
désigne le plus souvent des étudiants
issus des conservatoires nationaux de musique (niveau fin
d'étude et conservatoire supérieur). Ces
étudiants se destinent à une carrière de musiciens
professionnels et ont appris pendant plusieurs
années des techniques musicales, instrumentales et la théorie de
la musique. L'avantage
expérimental de ces jeunes musiciens est que leurs compétences
ont été régulièrement testées et
validées chaque année par des examens formels qui leur
permettent d'accéder à une classe
supérieure. Leur niveau d'expertise musicale est donc connu. Le
terme de musicien professionnel
fait le plus souvent référence à des musiciens un peu plus âgés,
qui font une carrière musicale, c'est
à dire qu'ils ont atteint un niveau « optimum » dans la pratique
de leur instrument. Enfin, les
participants non-musiciens sont, dans la majorité des études,
issus d'une même classe d'âge que les
musiciens choisis, mais ils n’ont aucune formation musicale
spécifique en dehors des
enseignements généraux de musique généralement dispensés dans
les collèges ou lycées. Notons
que le choix des participants peut-être plus spécifique lorsque
le but de l'étude est de comparer, par
exemple, l'influence de différents types d'apprentissage de la
musique (i.e., apprentissage basé sur
l’écoute et l’improvisation versus apprentissage basé sur la
lecture de partitions), ou l'influence de
la pratique d'un instrument par rapport à un autre instrument
(i.e., piano versus violon), ou encore
de comparer des musiciens qui ont l’oreille absolue et d’autres
qui ne l’ont pas.
L’idée que les musiciens constituent un modèle pertinent et
idéal pour évaluer les effets
de plasticité cérébrale induits par la mise en place d’une
expertise spécifique chez l'homme est
maintenant largement acceptée dans la littérature (Jäncke, 2002
; Münte et al., 2002 ; Schlaug,
2001). Il est en effet relativement facile de constituer des
groupes homogènes de musiciens et de
non-musiciens qui diffèrent principalement sur la dimension
expertise musicale, les autres facteurs
importants (i.e., sexe, niveau socio-culturel, niveau
d’éducation, latéralité, etc...) étant contrôlés.
Les études qui ont eu pour but de cerner l'influence de
l'expertise musicale grâce à l’utilisation de
méthodes d'imagerie cérébrales, de plus en plus performantes, se
sont largement développées ces
dernières années. Dans ce chapitre, mon but est de présenter un
résumé, malheureusement non-
exhaustif, des principales découvertes récentes dans ce
domaine.
Au niveau structural, de nombreuses études ont mis en évidence
des différences au
niveau de la taille de plusieurs structures cérébrales qui sont
généralement plus développées chez
35
-
les musiciens que chez les non musiciens.
Il s’agit du corps calleux (Schlaug et al., 1995b ; Schmithorst
et al., 2002), du planum
temporale - plus développé dans l’hémisphère gauche que dans
l’hémisphère droit chez des
musiciens qui ont l’oreille absolue2- (Keenan et al., 2001 ;
Luders et al., 2004 ; Schlaug et al.,
1995a), de la bande postérieure du gyrus précentral -prise comme
mesure de la taille du cortex
moteur primaire-, plus symétrique chez les pianistes que chez
des sujets non musiciens, de certaines
parties du cervelet (Hutchinson et al., 2003), de la partie
antéro-médiale du gyrus de Heschl
(Schneider et al., 2002), du gyrus frontal inférieur et de la
partie latérale inférieure du lobe temporal
(Gaser & Schlaug, 2003 ; Luders et al., 2004).
Dans un premier temps, les méthodes d'imageries cérébrales ont
donc permis de mettre
en évidence des différences anatomiques entre musiciens et
non-musiciens. Dans un deuxième
temps, de nombreux travaux ont montré que ces différences
anatomiques sont associées à des
différences fonctionnelles lorsque les participants, musiciens
et non musiciens, sont impliqués dans
différentes tâches motrices, perceptives ou cognitives, qui
nécessitent de taper avec les doigts,
d'écouter ou de mémoriser des pièces musicales, de discriminer
des sons, des variations
harmoniques, mélodiques ou rythmiques (Altenmueller, 1986 ;
Bangert et al., 2006 ; Besson et al.,
1994, 1995 ; Gaab & Schlaug, 2003 ; Gaab et al., 2006 ;
Hund-Georgiadis et Von-Cramon, 1999 ;
Jäncke et al., 2000 ; Koelsch et al., 2000, 2002a et 2005b ;
Koeneke et al., 2004 ; Mazziotta et al.,
1982 ; Nager et al., 2003 ; Ohnishi et al., 2001 ; Pantev et
al., 1998 ; Schneider et al., 2002 ; Shahin
et al., 2003 , 2004 et 2005). Ces différences fonctionnelles ont
été étudiées en utilisant les méthodes
d’analyse directes (PEs et MEG) ou indirectes (TEP et IRMf) de
l’activité cérébrale. Nous
présentons ici une rapide revue de ces premières
découvertes.
Dans l’une des premières études utilisant la MEG, Elbert et al.
(1995) ont montré que les
représentations corticales des doigts de la main gauche de
violonistes professionnels sont plus
développées que chez des sujets non musiciens, alors qu’aucune
différence entre groupes n’est
trouvée pour les représentations des doigts de la main droite
qui tient l’archer. Toujours en utilisant
la MEG, Pantev et collaborateurs (1998) ont montré que les
réponses corticales évoquées par des
sons de piano sont plus amples chez des pianistes que chez des
non musiciens, alors qu’aucune
différence n’émerge entre les deux groupes lors de la
présentation de sons sinusoïdaux. De plus,
une corrélation positive entre l’âge auquel les musiciens
adultes ont commencé l’apprentissage de
la musique et l’amplitude des réponses corticales évoquées par
des sons d’instruments a été établie.
Puis, en utilisant la méthode des PEs, Trainor et al. (1999) ont
montré une corrélation similaire avec
l’amplitude de la composante P300. D'autre travaux
représentatifs montrent que l’âge auquel
2 L'oreille absolue, par opposition à l'oreille relative, est la
faculté de pouvoir identifier une note musicale en l’absence de
référence.
36
-
débute l’apprentissage musical a une forte influence sur les
modifications anatomo-fonctionnelles
observées au niveau des structures cérébrales impliquées dans la
réalisation de l’activité (Amunts et
al., 1997 ; Jäncke et al., 1997 ; Jäncke, 2002 ; Lotze et al.,
2003 ; Schlaug et al. 1995a, 2001). Par la
suite, il a également été montré que l’intensité de la pratique
musicale pouvait être corrélée au
niveau d’expertise musicale (Howe et al., 2000) et à
l’augmentation du volume de matière grise
dans les zones cérébrales responsables de ces habiletés
musicales (Gaser et Schlaug, 2003 ;
Schneider et al., 2002). Par exemple, Gaser et Schlaug (2003)
ont démontré, en utilisant la méthode
de « voxel based morphometry », l’existence de corrélations
positives entre le niveau d’expertise
musicale et l’augmentation de matière grise dans les régions
motrices et somato-sensorielles
primaires, les aires prémotrices et pariétales supérieures et le
gyrus temporal inférieur. Le volume
de matière grise est, en outre, plus important à gauche, dans le
gyrus de Heschl, le gyrus frontal
inférieur et le cervelet.
Enfin, une étude importante dans ce domaine a permis d’établir
un lien entre MEG et IRM
(Schneider et al., 2002). Des sons purs d’une durée de 1 seconde
et modulés en amplitude étaient
présentés à des musiciens professionnels, des musiciens amateurs
et des non musiciens. Dans une
première expérience, les participants écoutaient passivement ces
sons tout en regardant un film
muet, et dans l’autre expérience, qui sert de contrôle, ils
devaient détecter des sons déviants. Les
résultats montrent que l’amplitude des composantes de latence
moyenne (N19m et P30m) était
102% plus ample chez les musiciens professionnels que chez les
non musiciens, et 37% plus ample
chez les musiciens amateurs que chez les non musiciens. En
outre, pour les musiciens
professionnels, l’amplitude des dipôles est significativement
plus grande dans l’hémisphère droit
que dans l’hémisphère gauche, alors que ces différences ne sont
pas significatives pour les non-
musiciens. Enfin, le volume de matière grise dans la partie
antéro-mé
