UNIVERSIDAD DE PUERTO RICORECINTO UNIVERSITARIO DE MAYAGUEZ

FACULTAD DE ARTES Y CIENCIASDEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

Procesos Metabólicos: Metanogénesis y Metilótrofos

Jetsy Caraballo LópezAdelis Rivera MartínezXavier Sánchez FloresArodis Rivera Miranda

Frank X. Ferrer GonzálezDharma E. Concepción

Joel Vargas MuñizDaniel Colón Conde

Dr. Carlos RíosBiol 4368-030

Procesos Metabólicos: Metanogénesis y Metilótrofos

Las bacterias al igual que los seres humanos han tenido que adaptarse a los distintos tipos de medios ambientes con el fin de poder sobrevivir. Es por esta razón, que han desarrollado distintas rutas metabólicas, de acuerdo al medio ambiente donde estén ubicadas. Hay bacterias que utilizan carbono como su fuente de energía, mientras que otras, utilizan compuestos inorgánicos como fuente de energía.

Las bacterias metilótrofas, son organismos que pueden crecer en compuestos que no contengan enlaces carbono-carbono. Algunos ejemplos de estos compuestos son: metanol, formaldehido y metanoato. Estos organismos metilótrofos utilizan estos compuestos como donantes de electrones y como fuente de carbono, con el fin de obtener energía. También, pueden usar otros compuestos menos comunes que carezcan de enlaces carbono-carbono. Existen distintos tipos de organismos metilótrofos: los obligados, facultativos y pseudometilótrofos. Las metilótrofos obligados no pueden crecer en presencia de compuestos con dos o más carbonos. Methylophilus y Methylobacillus son ejemplos de metilótrofos obligados, los cuales pueden crecer en presencia de metanol o metilamina. Otro ejemplo de metilótrofos obligado son Methylomonas y Methylococcus, los cuales pueden crecer en presencia de metano o metanol, por eso se denominan metanótrofos. Por otro lado, los metilótrofos facultativos, pueden crecer en compuestos C1 o en compuestos de multicarbonos. Algunos ejemplos de metilótrofos facultativos son algunas especies del género Bacillus, Acetobacter, entre otras. Por último, los pseudometilótrofos, crecen en metanol y lo oxidan hasta CO2 y éste es asimilado por la ruta de ribulosa bifosfato (ciclo de Calvin).

La metanotrofía, es un tipo específico de metilotrofía, que puede utilizar metano como fuente de carbono. En la metanotrofía, el metano es oxidado secuencialmente a metanol (CH3OH), formaldehido (CH2O), metanoato (HCOO-) y finalmente a dióxido de carbono usando inicialmente la enzima metano-monooxigenasa (MMO). Los organismos metilófros, tienen la capacidad de llevar a cabo rutas asimilativas. En otras palabras, asimilan la molécula, no generan ATP, pero incorporan fuentes para producir otras moleculas. Estos organismos, crecen en distintos lugares, como el suelo, agua y sedimentos y crecen tanto en condiciones aerobias como anaerobias.

Los organismos metilótrofos asimilan el carbono (C1) por medio de tres rutas diferentes. Lo asimilan por medio de la ruta de monóxido de carbono, ruta de serina y ruta de la ribulosa monofosfato. La ruta de serina requiere un poder reductor y energia en forma de dos moleculas (NADH y ATP). En esta ruta el formaldehido es incorporado a la glicina para formar serina en una reacción catalizada por la enzima serina hidroximetilasa. Luego la serina es convertida a hidroxipiruvato por medio de la transaminasa. El hidroxipiruvato es reducido a glicerato. Éste último es fosforilado para convertirse en 3-fosfoglicerato y luego en 2-fosfoglicerato para luego deshidratarse y convertirse en fosfoenolpiruvato. Éste es carboxilado a oxaloacetato y luego reducido a malato y por último éste se convierte en malil-CoA. En algunos metilótrofos, la ruta de serina repite una segunda vuelta para generar un segundo oxaloacetato, el cual se condensa con acetil

Co-A para formar citrato. Luego el citrato se isomeriza a isocitrato y éste se corta para formar sucinato y glioxilato. El sucinato es asimilado en el material celular por oxaloacetato y fosfoenolpiruvato. Mientras que en la ruta de ribulosa monofosfato ocurre una condensacion entre formaldehido y ribuolosa-5P para producir hexalosa-6P y esto ocurre mediante la enzima hexalosa fosfatasa sintetasa. Luego hexalosa-6P se isomeriza para producir fructosa-6P con la ayuda de hexalosa fosfatasa isomerasa. La fructosa-6P se rompe en dos moleculas de tres carbonos y esto puede ocurrir de dos maneras. Primero, por fosforilación de fructosa-1,6bisP para producir gliceraldehido-3P y dihidroxiacetona. Segundo,

por isomerización de fructosa-6P para producir gliceraldehido-3P y piruvato. Luego ocurre un rearreglo entre los azúcares en el cual gliceraldehido-3P y fructosa-6P para producir ribulosa-5P. Esta ruta es preferida por los metilótrofos obligados y es mucho más eficiente ya que todo lo requerido sale de formaldehido. En esta ruta se consume una molécula de ATP por cada molécula de gliceraldehido-3P producida. También, esta ruta tiene raíces evolucionarias con el ciclo de Calvin.

La metanogénesis es un proceso metabólico en la cual se produce biologicamente metano. Los productos de este metabolismo microbiano son CH4, H2O y ATP. Debido a que se genera energía en forma de ATP se clasifica como una ruta disimilativa. La metanogénesis es importante para la biodegradación de biomasa. Este proceso metabolico es llevado a cabo mayormente por arqueas estrictamente anaeróbicas conocidas como metanógenos. Algunas arqueas que producen metano lo son Methanobrevibacter ruminantium, Methanobrevibacter arboriphilus, Methanospirillum hungatei, Methanosarcina barkei, etc. Este proceso ocurre en diferentes ambientes estrictamente anaeróbicos tales como en rumen, árboles, suelo, lagos, sedimentos, regiones polares, etc. Se puede llevar a cabo en ambientes con presencia de acetato y metilo. Ademas se requiere la presencia y utilización de nitrato, hierro y carbono por las coenzimas metagenogénicas. En la metanogénesis se puede algunas veces utilizar amonia como fuente de nitrógeno. Este proceso metabolico tiene al menos diez sustratos que liberan energía utilizada para la síntesis de ATP. De acuerdo al tipo de sustrato que utilize el microorganismo se clasifica taxonomicamente bajo una especie en particular. Existen multiples reacciones para generar metano. La reacción más comun en el proceso de metanogénesis es la que involucra CO2 y H2 para producir metano. Tambien se pueden llevar a cabo metanogénesis desde compuestos metilados y acetatos. La metanogénesis se inhibe en presencia de microorganismos reductores de sulfato debido a que los mismo tienen un metabolismo mas competitivo.

Metanogénesis desde CO2 + H2 Metanogénesis desde Metanol Metanogénesis desde Acetato