Avaliação de populações viavéis

Populações Mínimas Viáveis e Avaliação da Viabilidade Populacional

Populações, Espécies e Ecossistemas?

Foco em meta-populações e genética torna a população e a espécies como níveis dominantes da conservação

Porem os diretrizes da política tentam manejar a escala de ecossistema? – O manejo de espécies únicas é muito difícil e

caro? – O manejo de ecossistemas é impreciso demais—

se construa os organismos vem? – Necessidade de manejo de processos aos níveis

de paisagens e ecossistemas, suplementado pelo manejo de espécies individuais (grão grosso e fino)

A conservação de populações enfoca o tamanho populacional, a diversidade genética, e habitat crítico

Os biólogos que enfocam a conservação ao nível de população e espécie – Usam duas técnicas principais

Análise de Viabilidade de Populações

teoria e ferramentas

O que é a Demografia?

- A demografia é a descrição e previsão do crescimento populacional e estrutura etária

- Inclua os fatores intrínsecos que contribuem ao crescimento populacional como a natalidade, mortalidade, e taxas de imigração e emigração

Fatores Limitantes

Estrutura Populacional Ambiente

Reprodução e sobrevivência específicas a idade

Taxa de crescimento populacional

Tamanho efeito da população

Levantar o tamanho populacional

Eventos Estocásticos

Probabilidade de extinção

Variação Genética

Coeficiente de endogamia

Depressão de endogamia

Demografia

A extinção aleatória é maior em espécies que tem: - Taxas baixas de natalidade, porque

essas espécies demoram mais para recuperar de uma redução aleatória do tamanho populacional

- Razões sexuais não iguais – quando populações caiam abaixo de um número crítico existe a possibilidade de desvios de uma razão sexual igual o que resulta num declínio da taxa de natalidade

Características Demográficas de Espécies Sujeitas a Extinção

Potencial reprodutivo baixo

Idade tardia da primeira reprodução

Sobrevivência préreprodutia baixa

Razão sexual dos adultos a favor dos machos

Taxa de sobrevivência de fêmeas adultas baixa

Requerimento de áreas grandes

Exerce controle de acima por embaixo em teias tróficas

Tempos longos de Recuperação

0

30

60

1 10 100 1000 10,000 * *

* *

* *

* *

10 pares reprodutivos – 39% extintos 10-100 pares – 10% extintos 1000>pares – nenhuma extinção

*

Tamanho populacional (número de pares)

% Extinções

Jones, L. e J. Diamond. 1976. Short-term base studies of turnover in breeding bird populations on the California Channel Islands. Condor 78:526-549.

A extinção aleatória em aves como função do tamanho

populacional

Idéias da persistência da população

O Homem, o caçador, descobriu que o tipo de habitat é importante para a distribuição e abundancia da presa

Os ecólogos também entendem que a qualidade do habitat é importante

Com o começo da agricultura e criação de gado, o Homem realizou que as razões sexuais, idade dos indivíduos, e características morfológicas são importantes na reprodução.

Idéias da persistência da população

A teoria da biogeografia insular demonstrou que a quantidade de habitat é fundamental para a sobrevivência de uma população (ainda com a presença do melhor habitat mais em quantidade insuficiente uma população não sobrevive)

Na década de 1990 ficou claro de que o padrão de habitat era importante (teoria de meta-populações)

Além disso precisa não somente ter habitat bom suficiente precisa ter um arranjo num padrão apropriado

Tamanho Populacional Equilibrado

Perd

a A

nual S

uste

ntá

vel

K K K

Monitoramento

Condição

Atual

Perda de

Habitat

Aumento de

Habitat

Estrutura

Quando uma população é viável?

Quando uma (meta)população é viável?

Usando sistemas de conhecimento para analisar a viabilidade

Desenvolvimento de padrões

Técnica de População em Declínio

Técnica da população em declínio – Foco em populações ameaçadas que

demonstram uma tendência de cair, independente do tamanho populacional

– Ênfase nos fatores ambientais que causaram o declínio populacional

Analise da viabilidade da população (APV)

Pesquisa dos habitats apropriado Aumento das populações (re-introdução)

Dispersão


Previsão do Risco de Extinção em Populações em Declínio

(Purvis et al. 2000. Proc. Royal. Soc. London B 267:1947-1952)

Usaram as filogenias completas dos carnívoros e primatas contemporâneos.

Avaliaram quais atributos estão associados com riscos altos de extinção.

Avaliação do risco de extinção a partir da Lista Vermelha da IUCN.

Estudo ce Caso: Declínio de Melanerpes erythocephalus

Melanerpes erythocephalus – Requerem fatores específicos do habitat

para sobreviver

– As populações entraram em declínio devido a destruição do habitat

(a) A red-cockaded woodpecker perches at the

entrance to its nest site in a longleaf pine.

(b) Forest that can

sustain red-cockaded

woodpeckers has

low undergrowth.

(c) Forest that cannot sustain red-cockaded

woodpeckers has high, dense undergrowth that

impacts the woodpeckers’ access to feeding grounds.

Numa pesquisa que incluía a construção de cavidades de nidificação – Grupos reprodutivos novos aparecerem nesse

locais

A base desse experimento – Uma combinação de manutenção de habitat e

escavação de cavidades reprodutivas novas permitiram a recuperação de uma espécie em risco de extinção


Técnica de Populações Pequenas

Os biólogos que usam essa técnica – Pesquisam os processos que causam a

extinção de populações pequenas

A vórtice da extinção Uma população pequena é sujeita a retro-

alimentação positiva – Que forçam a população até uma vórtice de

extinção População pequena

Endogamia Deriva

genética

Reprodução menor

Mortalidade maior

Perda da Variabilidade

genética Redução da Aptidão

Individual e Adaptação da

população

População menor

O fator chave forçando a vórtice da extinção – É a perda da variação genética necessária

para permitir uma resposta evolutiva a mudança ambiental

As populações pequenas podem entrar no vórtice de extinção devido a perda da variabilidade

genética

100% das populações com menos de 50 indivíduos foram

extintas dentro de 50 anos

0

20

40

60

80

100

120

10 20 30 40 50

Tempo (anos)

% das populações que persistem

101+

51-100

31-50

1-15

16-30

As vezes podemos calcular estimativas de Tamanhos Mínimas de Populações Viáveis (PMVs)

PMV da sobrevivência a curto prazo (N=50)

PMV da sobrevivência a largo prazol (N=500)

Imagem de Campbell & Reece (2008) Biology 8th ed., Benjamin Cummings Pubs.

Populações Mínimas Viáveis (PMV)


As populações sofrem por razões genéticas e

demográficas

Os cientistas as vezes precisam coordenar suas atividades alem das fronteiras de seu domínio


PMV para a sobrevivência a curto prazo (N=50)

PMV para a sobrevivência a largo prazo (N=500)

Tamanho Mínimo de uma População Viável

A população mínima viável (PMV) – É o tamanho da população mínima em qual uma

espécie consegue sobreviver e manter seu tamanho

Os cientistas as vezes precisam coordenar suas atividades alem das fronteiras de seu domínio

…o que geralmente aumenta a complexidade da tarefa

Os cientistas tentam manter as populações nativas acima do tamanho de população mínima viável (PMV) abaixo do qual as populações serão extinta na futuro

próximo


As populações pequenas também são suscetíveis especialmente a estocsticidade demográfica (o componente aleatória da dinâmica populacional)

População Mínima Viável (PMV):

Se uma população diminua mais do que a PVM, precisa fornecer apoio a populações reprodutivas:

1. Indivíduos podem não ser capazes de encontrar pares reprodutivos

2. Endogamia pode resultar em indivíduos fracos e mal formados

3. A diversidade genética pode ser baixa demais para permitir a adaptação as condições ambientais novas.

O Efeito de Allee também é importante

Onde as populações podem ser não estáveis devido que

a estrutura social não funcione uma vez que a

população é inferior a um nível crítico

Exemplo de Efeito de Allee:

- As espécies animais que vivem em populações dispersas no espaço podem ter problemas de encontrar pares reprodutivos uma vez que a densidade populacional cai abaixo de um nível crítico

- Os animais sociais freqüentemente aumentam a sobrevivência individual pela defesa em grupo contra predadores e competidoras

- Alguns organismos aquáticos modificam o ambiente ao liberar substancias que estimulam o crescimento de membros da mesma espécie

Crescimento Populacional

Dependente da Densidade

Efeito de Allee: interferência nos comportamentos sociais críticos quando as populações decaim demais o que resulta na extinção rápida por razões não genéticas

Forrageio, defesa, e dormitórios em grupo

Redução da polinização, dificuldade de encontrar pares reprodutivos

Resulta no declínio determinístico de populações pequenas até a extinção

Difícil distinguir do declínio rápido até a extinção nas simulações da estocasticidade demográfica (Lande et al. 2003)


Tamanho Populacional Inicial e Efeitos de Allee

As taxas de crescimento populacional podem ser negativas – O tamanho inicial tem pouco impacto na extensão da longevidade de

uma população Tempo a extinção tem relação de escala com a logaritmo natural da K dividida pela r média (Lande 1993)

As espécies com uma fecundidade alta e sobrevivência anual baixa têm mais probabilidade de demandar de populações maiores e taxas anuais de crescimento maiores para sobreviver do que espécies com fecundidades menores mas com maiores sobrevivências (Sæther et al. 2005) – Processos estocásticos maiores sobre esses tipos de espécies

invasoras

O tamanho populacional sozinho não é suficiente para determinar a vulnerabilidade da espécie (Sæther et al. 2005) – Também precisamos conhecer a tendência populacional (ou tendência

esperada baseada nos parâmetros populacionais) devido ao tempo de retorno da perda específica de tamanho de populações


A luz dos efeitos de interação de fatores genéticos e demográficos, qual é o tamanho da população mínima para assegurar a persistência, i.e., o que é o Tamanho Mínimo de uma População viável (PMV)? Reed, D.H., et al. 2003. Estimates of minimum

viable population sizes for vertebrates and factors influencing those estimates. Biological Conservation 113:23-34

PMV

Populações Mínimas Viáveis

Uma população de tamanho suficiente “para sobreviver as calamidades de várias perturbações” – Mais do que sobreviver sobre as condições médias

“a menor população isolada com uma probabilidade de 99% de não ser extinta em 1000 anos ao pesar dos efeitos da estocasticidade demográfica, ambiental e genética, e dos catástrofes naturais”

(Shaffer 1981)

PMV - Mas, porque a disponibilidade de recursos para

conservação é finita e porque as decisões políticas e administravas freqüentemente são tomadas sem considerar as avaliações específicas aos casos, as estimativas científicas de tamanhos mínimos de populações viáveis e áreas de habitat são essenciais.

- Com essa informação, tempo, recursos financeiros e áreas de habitat podem ser alocados de forma mais racional

PMV - Usaram uma APV (Vortex) para estimar PMV - Testara modelos de populações viáveis de 102

espécies de vertebrados (2 anfíbios, 28 aves, 1 peixe, 53 mamíferos, 18 repteis)

- Definiram uma população mínima viável como uma população que tem uma probabilidade de persistência de 99% durante 40 gerações

- Os modelos são compreensivos – incluem a estrutura etária, catástrofes, estocasticidade demográfica e ambiental, e endogamia

- As populações individuais são discretas e isoladas (não tem configurações de fonte e destino)

PMV

- O variável principal manipulado foi a capacidade média de suporte necessária para uma probabilidade de 99% persistir por 40 gerações

- Permite o calculo do número de adultos esperados numa população de tamanho Ni (onde Ni =K)

- Saída da heterozigosidade pode ser usado para calcular Ne para qualquer valor de K (baseada na teoria genética)

Resultados - PMV

-

<500 >25,000 7,300

Resultados - PMV

Populações e o Azar

Como regra geral: – A incerteza genética e demográfica são

importantes para viabilidade de populações pequenas (50 - 250 indivíduos reprodutivos)

– A incerteza ambiental é importante para populações com 1,000 a 10,000 indivíduos

– As catástrofes naturais são importantes para todo tamanho da população

A diminuir a densidade de uma espécie, também cai sua “funcionalidade,” ou seja, suas interações com outras espécies

Alguns pesquisadores criticam o foco em PMVs, argumentando que as PEFs são mais importantes, e somente enfocam as PMVs se falha outras tentativas

Redford (1992) The Empty Forest argumentou que uma floresta pode se aparentar como uma floresta após de um incêndio depois de perder as aves e mamíferos, mas sem as polinizadoras e dispersoras de sementes as espécies de fundação da floresta (as árvores) e os serviços de ecossistema correm riscos

Redford (1992) BioScience 42:412-422

Populações Ecologicamente Funcionais (PEFs)

Quando uma população é viável?

Schaffer: probabilidade de pelo menos de 95% de sobreviver por 100 anos sem a imigração

População Mínima Viável / Necessidades Mínimas de Área

Específica a espécie

Exemplos reais:

Um dos casos melhor documentados do tamanho mínimo viável de populações e

de Ovis canadensis, onde a estocasticidade demográfica toma papel

principal na persistência de 122 populações

Berger, J. 1990. Persistence of different- sized populations: an empirical

assessment of rapid extinctions in bighorn sheep. Conservation Biology 4:91-98

O tamanho efetivo da população

Uma estimativa com sentido de uma PMV – Requer o pesquisador a determinar o

tamanho efetivo da população baseado no tamanho reprodutivo de uma população

Dependência da Densidade em Populações Pequenas

Estabelece um limite do tamanho máximo – Uma população pode ser suficientemente

pequena para ficar em risco da extinção ainda ao alcançar o tamanho máximo

Permite taxas maiores de crescimento em tamanhos populacionais menores – Efeito de Allele – dependência da densidade

positiva

– Depressão por endogamia

Perda e degradação De Habitat

Probabilidade De Extinção

Depressão Por endogamia

Variação genética

Coeficiente

De endogamia

Impacto de eventos

Ambientais aleatórios

Taxa de crescimento

Tamanho efetivo

Tamanho populacional

Taxas de natalidade E sobrevivência

específicas a idade

Estrutura Populacional Ambiente

PMV

- Um tamanho da população mínima viável pode ser definida como o menor tamanho requerido para uma espécie ou população ter uma probabilidade específica de persistência por um período específico de tempo (Shaffer 1981, BioScience)

- Mas nos últimos anos, o concito de uma PMV foi descartado por duas razões

1. Percepção de que existe muita especificidade taxonômica e

ambiental na dinâmica populacional

2. Uma ênfase maior na conservação de paisagens e ecossistemas

Analise de Populações Viáveis (APV)

Historia de AVP

Existem em excesso de 30 AVPs publicados

A base teórica da viabilidade populacional ainda está em desenvolvimento

Ainda não existem modelos suficientemente sofisticados

Não existem descrições da historia vital ou dados para a maioria das espécies

Analise de Viabilidade da População (AVP)

O que e uma AVP? – Uma avaliação estruturada, sistemática e

compreensiva dos fatores que interagem para colocar uma população ou espécie em risco de extinção.

Por que realizar uma AVP? – Para avaliar as ameaças a sobrevivência de

uma espécie para determinar a melhor estratégia de intervenção antes do que um declínio significante da população é inevitável.

Definições Gerais Migração

– Dispersão entre populações geograficamente distintas

Endogamia – Redução das taxas reprodutivas e ou de sobrevivência

Deriva genética – Perda da variabilidade genética e potencial de adaptação

Efeitos do fundador – Variabilidade genética baixa devido aos efeitos de

amostragem

Tamanho efetivo da população (Ne) – Perda da variabilidade genética devido as contribuições

reprodutivos não iguais

Analise da Viabilidade de Populações

Síntese de conhecimento sobre uma espécie, seu ambiente, e as ações do Homem num modelo da dinâmica populacional

Analise de Viabilidade de Populações

Uma avaliação quantitativa do risco de extinção, quase extinção, ou taxa projetada de crescimento de uma população, sob as condições atuais ou aquelas esperadas devido ao manejo proposto.

O primeiro uso de AVP foi por Mark Shaffer (1978) para avaliar a viabilidade da população de Ursus arctos em Yellowstone. A APV desde então virou o alicerce da biologia de conservação.

AVP

Uma avaliação sistemática dos fatores que interagem que colocam uma população ou espécie em risco de extinção – Como caracterizar risco?

– Como examinar os fatores que se interagem (Estocasticidade,antroprogenicos, genéticos, habitat)?

– Quais são as vantagens e desvantagens dessa técnica?

AVPs

Analise de viabilidade de população (AVP): – Uma analise compreensiva dos vários

fatores ambientais e demográficos que afeita a sobrevivência de uma população, usualmente aplicada a populações pequenas em risco de extinção

– Pode ser computada usando Matrizes de Leslie ou outros programas (como RAMAS, Vortex, e outros.)

Analise da Viabilidade de Populações (PVA)

“O uso de métodos quantitativos para prever o status futuro de uma população ou várias populações de interesse na conservação” (Morris e Doak, 2006)

Por que quantificar o Risco de Extinção?

Segundo a ESA, “vulnerável” implica “em risco de extinção”

“O que constitua o “risco de extinção”? (Thompson 1991) – Exposição ou probabilidade de sofrer danos, dor

etc” O risco pode encampar os eventos do futuro

Modelagem é necessário para prever o risco – Uso para determinar quando atuar e a

probabilidade da ocorrência da extinção

Soulé (1987) – “modelos são ferramentas para pessoas que

pensem, não muletas para pessoas que não pensem.”

Estimativa do Risco de Extinção


Modelagem matemática para determinar – Tamanhos mínimos de populações viáveis

– A importância relativa das flutuações ambientais, genéticas ou demográficas sobre a sobrevivência da espécie

– Coletivamente conhecida como a Analise de Viabilidade de Populações (AVP)

Define – μ = lnλG = média

(aritmética) lnλt-x + … lnλ0 / t

u > 0, λG >1, u < 0, λG <1 – < u, probabilidade

maior

– σ2 = variância da média lnλG

> σ2, com pico maior



Extinções Reais

Sæther et al. 2005 – Examinaram as

correlações entre o tempo simulado a extinção e parâmetros populacionais e de estocasticidade para 38 populações de 18 espécies de aves

Examinaram as AVPs das aves e analisaram o que estava associada com os tempos previstos de sobrevivência

Extinções recentes de espécies de animais

A extinção do Ectopistes migratorius

Provavelmente era a ave mais abundante da América do Norte.

A população continental era estimada em 6 bilhões, o que representou entre 25 e 40% de todas as aves da América do Norte.

Em 1866, uma nuvem de aves passou no sul de Ontário que era de 2 km de largura e 625 km de comprimento, e demorou 14 horas para passar o mesmo ponto.

A extinção da espécie foi atribuída ao excesso de caça, perda de habitat florestal, e taxas baixas de reprodução

A última Ectopistes migratorius, Martha, morreu em 1914.

Risco de Extinção para Mamíferos Risco atual

Risco Previsto

Risco Latente

• Previsores mais importantes 1) Nível trófico elevado 2) densidade populacional baixa 3) “historia vital lenta” 4) Amplitude geográfica pequena

• Atributos chaves explicaram 50%

da variação do risco de extinção.

• A variação restante explicada por fatores antropogenicos que impactam o risco de forma independente da biologia da espécie.

(Purvis et al. 2000. Proc. Royal. Soc. London B 267:1947-1952)

Hotspots de Riscos Latentes de Extinção

(Cardillo et al. 2006. PNAS 103:4157-4161)

Riscos de Extinção para Vertebrados

Número em perido em 2008

Peixes

Anfíbios

Repteis

Aves

Mamíferos

1275

1905

423

1222

1141

(Fonte: IUCN Red List 2008)

% em perigo

4%

30%

5%

12%

21%

37%

30%

31%

12%

21%

Descritas Avaliadas

As taxas atuais de extinção são maiores do que as taxas de fundo?

A maioria dos ecólogos concorda que as taxas atuais são relativamente altas devido principalmente as atividades do Homem

Porém, não existe concordância sobre a magnitude do período atual de extinções, Alguns igual o período atual com as extinções historicas em massa; outros pensam que as previsões estão super estimadas.

Problemas de avaliar as taxas atuais e futuras de extinção

Não sabemos a magnitude do número de espécies existentes (tal vez 6 a 20 milhões mas somente 1.5 milhão descritas)

Extinções de certos grupos são bem documentadas (mamíferos, aves) mas não em outros (insetos, plantas).

Os níveis de extinção do fundo são estimados do registro fóssil com um grau grande de incerteza.

As previsões futuras podem super estimar a perda de espécies porque as espécies mais suscetíveis aos impactos humanos podem ser perdidas antes do que as outras.

Causas de Perigo para os Vertebrados

Atributos que podem aumentar o risco da extinção

•Especialista de Habitat

•Sobreposição de Habitat com o Homem

•Sensível a perturbação

•Capacidade limitada de dispersão

•Rara — densidade populacional baixa, amplitude geográfica limitada

•Capacidade de taxa baixa de crescimento (restrições da historia vital)

•Tamanho corporal grande

•Espécies de interesse de exploração

•Níveis tróficos superiores

Quando a Extinção

retira Populações, os

Parâmetros mudam

O tempo de retorno antes de que ocorrem mudanças nos parâmetros determinísticos (r e K)

As populações com a estocasticidade ambiental são as primeiras a desaparecer

A estocasticidade demográfica não correlaciona com perdas até que somente ficam poucas populações

Os aspectos determinísticos da população (r e K) também mudam e ficam mais correlacionadas com os parâmetros estocásticos ao andar a extinção – Taxas elevadas de crescimento e

tamanhos populacionais grandes caracterizam as últimas populações a serem extintas

Correlatos da Extinção (Jones et al. 2003)

•Comparou aspetos de espécies de morcegos seguras, vulneráveis, e extintos com outros mamíferos do mundo

•25% de ~1000 espécies são extintas ou vulneráveis

•Megachiroptera com maiores efeitos

•4% extintas •Amplitude pequena foi o previsor mais importante do risco. Razão baixa de aspeto da asa (~ comprimento / largura) também foi importante (vôo menos eficiente)

E(T) pode ter erros

(Boyce 1992)

Algumas populações nas simulações sempre levam muito tempo para chegar a extinção – E(T) ou o tempo médio a

extinção é assim sempre maior do que a moda ou mediana

– Assim, E(T) super-estima a probabilidade de sobrevivência

Moda

Mediana

E(T)

Tempo a Extinção

Fre

qüênc

ia

Skew positivo

Caracterização de Risco

Probabilidades de Extinção e Persistência – Extinção, limiar de manejo, ou quase extinção – Time frame (exemplo, a probabilidade que a

tamanduá bandeira persistirá para os próximos 100 anos is 0.30)

Tempo médio a extinção

Exemplo> Se a probabilidade de persistência para 10 anos (P10) = 0.8, qual é a probabilidade média de persistência? – Probabilidade de persistência para 1 ano (P1) =

0.81/10 = 0.9779 – A probabilidade média de persistência = 1/-

ln(0.9779) = 45 anos

Como?

Regras Gerais

A base de contagens – Geralmente a base de censos

Modelos Demográficos – Geralmente modelos de matriz

– Modelos determinísticos

– Modelos estocásticos

Regras Gerais Meta é proporcionar um número mágico acima

do qual as populações não correm riscos, mais embaixo desse número enfrentam um risco elevado de extinção.

Regra de 50/500 (Franklin 1980) – Ne de 50 é uma meta de curto prazo para prevenir a

depressão endogâmica Corresponde a 1% de endogamia por geração (metade da máxima tolerada pelos criadores de animais domésticos)

– Ne de 500 é uma meta de largo prazo que balanceara a variação genética criada pela mutação com a perda pela deriva genética

(Thompson 1991)

O biólogo E. O. Wilson da Universidade de Harvard identificou o Clube das Cem Batidas Cardíacas – As espécies com

menos de 100

indivíduos ficam

somente a 100

batidas cardíacas

da extinção

Regras Gerais

Regra de 50/500 é Ainda Usada!

Problemas – Como converter N em Ne?

10% para peixes, 25-33% para os demais????

– È consenso geral que para obter uma Ne de vários centenas precisa de um censo populacional de 1000 - 10,000

– Corresponde a uma “população genérica mínima viável”

A analise de viabilidade de populações (AVP) – Prevê que a probabilidade de sobrevivência de

uma população durante um intervalo temporal

– Incorpora a PMV de uma população

Analise de Viabilidade da População (AVP)

Analise de Viabilidade de Populações (AVP)

Procura uma relação entre o tamanho populacional e a probabilidade de extinção – Não precisa calcular a PMV

– procura determinar a probabilidade de que uma população persistira por algum intervalo arbitrário de tempo (Boyce 1992)

– Combina todas as fontes de estocasticidade e crescimento populacional determinístico em um modelo único (usualmente requer a simulação por computador).

Analise de Viabilidade de Populações (AVP)

AVP é o processo da síntese da informação sobre uma população ou espécie, e o desenvolvimento do melhor modelo possível para a dinâmica do tamanho populacional (Boyce 1992) – Aprender o que não sabemos

– A analise de sensibilidade indica quais parâmetros podem ser influenciais

– Sugere os pontos de partida de manejo que devem ser monitorizados e ajustados no manejo adaptativo

Passos de AVP (Boyce 1992)

Projetar a demografia das populações no tempo – basicamente simula tabelas de vida se a

estrutura etária é necessária

Prever a viabilidade no tempo – Afeitado pelo modelo da demografia e a

incorporação de estocasticidade erros aumentam para projeções de períodos temporais maiores

Modelos de Analise da Viabilidade de Populações

Uso de modelos de simulação da dinâmica populacional para: – simular (imitar) historia vital, fatores externos,

tendências, ações de manejo

– projetar as trajetórias

futuras possíveis

– testar ações propostas de

conservação

Uso de modelos de simulação para: – recolher tanta informação como possível

– assistir lidar com a incerteza

– guiar enfocar nas ameaças possíveis e ações possíveis

– proporcionar um fórum independente para testar idéias (modelo de computador como o público refletivo perfeito)

– tornar o planejamento uma ciência de previsão

– proporcionar um marco para incorporar dados novos

– proporcionar uma maneira para a formação e fiscalização de politicas

Modelos de Analise da Viabilidade de Populações

Baseado em Contagens

Censo, Estimativas de Abundancia ou Densidade – Determinístico

Modelos logísticos ou exponenciais

– Estocástico Incorpora a variância de processo

Técnicas de AVP

Contagem – Usa dados de levantamentos – Premissa é que todos os indivíduos são

idênticos Contagens — serie temporal de dados de

‘levantamentos’ – Contagem incorporando a dependência da

densidade estocástica; não espacial

Tipos de Modelos de AVP

Demográfica – Incorpora informação sobre as taxas vitais – Pode incluir a estrutura populacional

Demográficos — considerar explicitamente a estrutura da população (idade ou estágio); não espacial

Técnicas de AVP (Beissinger e Westphal 1998)

Modelos Determinísticos de Populações Únicas – Estrutura etária ou por estágio, idade da primeira

reprodução, e sobrevivência e fecundidade específicas a idade ou estágio

Modelos Estocásticos de Populações únicas – Todo o anterior + variância da fecundidade e

sobrevivência, capacidade de suporte, existência da dependência da densidade, variância da capacidade de suporte, freqüência e magnitude dos catástrofes, covariância entre as taxas demográficas

Premissas dos Modelos Simples de AVP

Nenhuma dependência da densidade

Nenhuma estocasticidade demográfica

Nenhuma tendência ou correlação na variação ambiental

A variação ambiental é moderada

Contagens de censos representam a população inteira

Estocasticidade

Estocasticidade Demográfica – Eventos aleatórios de sobrevivência e

reprodução individuais que são independentes entre os indivíduos da população

Estocasticidade ambiental – Flutuação temporal da sobrevivência e

reprodução que ocorre simultaneamente entre todos os membros da população

– Eventos extremos conhecidos como catástrofes

Modelagem da Extinção é fácil

com o Modelo Determinístico

O tempo a extinção é facilmente calculada

– y=mx+b, onde b=K, m=r e depois resolver y = 1 (extinção funcional)

– tempo (y) = -lnK/r Tempo

Ln N

K

Tangente = r

Crescimento Determinístico (Exponencial)

Determinístico versus Estocastico Média geométrica versus

aritmética

Mudanças estocásticas – Previsões divergem no

tempo

– Distribuição final com skew

– Diverge da média aritmética

Centrada na média geométrica para n grande

Ainda assim algumas ficam extintas

Tipos Principais de AVP 1. Modelos Determinísticos de Populações Únicas como, modelo de matriz de estrutura etária usando valores vitais médios

2. Modelos Estocásticos de Populações Únicas

•como, modelo de estrutura etária com a Estocasticidade ambiental e demográfica •Produz resultados probabilísticos •Tipo mais comum de AVP

3. Modelos de Meta-populações

•Inclui a estrutura espacial por via da dispersão entre populações locais •Duas formas: Modelos de ocupação de manchas, Modelos detalhados de vários locais

4. Modelo Espacialmente explicito a base do indivíduo (IBM)

•Localização, movimentação, reprodução, e mortalidade de cada indivíduo •Precisa muitos dados; problemas de testar com dados de campo

AVPs Demográficas

Em espécies de vida larga não todos os indivíduos não são iguais

Existe a necessidade de registrar explicitamente as diferencias em crescimento, sobrevivência e reprodução com a idade

O uso de modelos populacionais de matriz para prever o crescimento populacional futuro

Baseadas na sobrevivência, crescimento e reprodução de indivíduos diferentes na população

Pesquisa usando indivíduos marcados e medir o crescimento, sobrevivência e reprodução durante vários anos

Classifiquem os indivíduos em estágios de tamanho ou idade (não conhecido para muitas espécies)

Os estágios dependem da espécie (como: juvenil novo, juvenil velho, adulto jovem, adulto reprodutivo, adulto reprodutivo velho)

Estimativas das taxas vitais para cada estágio

AVPs Demográficas

Técnicas de AVP Espacialmente explícitas

– Incorpora migração e colonização Modelos espaciais implícitos; (exemplos, modelos

de função de incidência)

Estruturados espacialmente — modelos a base de manchas ou meta-populações

Modelos de Meta-populações – Requerimentos dos modelos anteriores +

cálculos dos variáveis anteriores por população, distancia entre as populações, dispersão entre as populações (número, idade, timing, dependência da densidade) mortalidade durante a dispersão

Componentes Estruturais de Modelos de AVP

Estocasticidade (variação aleatória ou sistemática das taxas demográficas)

Dependência da densidade (as taxas demográficas são funções do tamanho da população)

Tempos de retorno (respostas demográficas a mudanças das condições ambientais e de recursos)

Estrutura populacional (as taxas demográficas variam sistematicamente por idade ou estágio)

Estrutura geográfica (a distribuição espacial das populações ao largo de uma paisagem)

Componentes de uma AVP

Modelo básica de dinâmica populacional (obrigatório)

Variação demográfica (para populações pequenas)

Variação ambiental (tempo e espaço)

Heterogeneidade individuo

Variação genética

Dinâmica do sistema (mudanças de paisagem)

Funções que ligam a demografia ao habitat

Espaço

Modelo Mais Complexo de AVP

Meta-população espacialmente explicita – Todas as demandas anteriores de dados +

localização das populações, movimentos entre as manchas, mudanças das manchas no tempo, habitat ao redor da machas vizinhas

– A base do indivíduo; espacialmente explícitos

Requerimentos dos Dados

Demografia ou tamanho populacional em cada local – Qual premissa usamos na falta de dados?

Correlações espaciais entre os variáveis ambientais

– Correlações negativas: tipos diferentes de habitat? – Correlações positivas: puxadores ambientais, tendência de

diminuir com distancia

Taxas de dispersão entre os locais

– Fatores que influenciam a emigração e imigração – Mortalidade de dispersão – Comportamento na “matriz” (não habitat) – A probabilidade de conexão com tendência de diminuir com

distancia

Aumento de Realismo

Aumento dos Requerimentos

De Dadio

População Única Determinística

População Única Estocástica

Meta-população (Varias locais detalhados)

Sistemas de Conhecimento

Requerimentos dos Dados

Quantificando a correlação ambiental

Correlação nas taxas de crescimento populacional

Correlação nas taxas vitais

Correlação nos variáveis climáticos

Extensão espacial de eventos catastróficos

Estimando o Crescimento Populacional

As taxas vitais determinam a taxa de crescimento populacional

O tamanho populacional no tempo “t” é Nt

O tamanho populacional em algum tempo no futuro (o próximo ano) “t+1” é Nt+1

Assim a relação (crescimento ou declínio) da população se expressa como Nt+1=λtNt

λ descreve a taxa anual de crescimento populacional (de um ano para o próximo)

Se λ > 1, a população cresce, se λ < 1 a população diminua, e se λ = 1 a população é estável

Para algumas espécies, estimar λt = Nt+1/Nt

Mis de somente estimar mudança no tempo

Fontes da Variação do Crescimento Populacional

O crescimento populacional, λ, pode ser influenciado por vários fatores que podem influenciar as previsões do tamanho populacional futuro – Estocasticidade ambiental (flutuações

aleatórias)

– Catástrofes e bonanzas ambientais (perturbações grandes)

– Estocasticidade demográfica (variação aleatória das taxas vitais)

Se a taxa de crescimento populacional, λ, era igual cada ano, a previsão do crescimento populacional seria fácil

A variação espacial entre as populações ocorre

Muitos fatores espaciais e temporais mudam o crescimento populacional

O aumento da variação no crescimento entre anos, ainda se a média de largo prazo é a mesma, tem efeitos adversos


Um dos resultados chaves dos modelos de população é que a variação do crescimento populacional diminua

Ainda se a taxa média de crescimento (média aritmética) é igual, o aumento da variação resulta numa taxa de crescimento menor (média geométrica)


Imagine uma população na qual Nt+1=λtNt onde λt = {0.86 com uma probabilidade de ½, 1.16 com uma probabilidade de ½

A média aritmética das duas λ’s é 1.01 que seria o caso para o crescimento determinístico

Começando com 100 indivíduos e a população dura 500 gerações então N500 = N0 (1.01)500 = 14,477

Médias Aritméticas e Geométricas do Crescimento

Médias Aritméticas e Geométricas do Crescimento

O crescimento populacional é sujeito a estocasticidade ou a variação aleatória

Imagine a mesma população (100 indivíduos após 500 gerações) com uma taxa de crescimento que varia estocasticamete (aleatoriamente) em ou 1.16 ou 0.86

Quando ambas taxas de crescimento são aproximadamente prováveis (ao redor de 250 gerações com taxas altas e baixas de crescimentos, o tamanho populacional após 500 gerações é N500 ~ N0 (1.16)250 x (0.86)250

= 54.8 A adição da variação a crescimento populacional,

λ, usualmente reduz o crescimento populacional

Morris e Doak

(2002)

Médias Geométricas Estocásticas do Crescimento

Desvio Padrão de l

Taxa E

stoc

ást

ica d

e C

resc

iment

o Po

pulacion

al

l

Variação da Taxa de Crescimento Populacional

A adição da variação a taxa de crescimento populacional terá conseqüências

Tornará as future previsões futuras do crescimento populacional mais ariscadas

Também implica um aumento da probabilidade de extinção (ou também de abundancia populacional elevada)

Crescimento Populacional e Previsão

Porc

ent

age

m d

as

Popu

laçõ

es


Desvio Padrão = 0,20



Harding et al.

2001

5 Anos na frente


100 Anos na frente

20 Anos na frente

Porc

ent

age

m d

a P

opulaçã

o

Outras Fontes de Variabilidade

A variabilidade espacial das taxas demográficas também tem conseqüências significantes sobre a sobrevivência populacional

As taxas vitais usualmente variam entre locais O grau de correlação entre locais (variabilidade

espacial e temporal) afeita substancialmente o resultado

Se um ano ruim para uma população coincide com um ano ruim para outra população reduz a viabilidade populacional

Se um ano ruim para uma população coincide com anos bons para outras populações, isso melhora a viabilidade

Erros de Observação ou Falta de Dados

Erros de Observação – Estudar os melhores habitats – Mais fácil encontrar e marcar as plantas mais

saudáveis (mais fáceis de encontrar) ou animais menos saudáveis (mais fáceis de coletar)

– Dificuldade de encontrar ou avistar os organismos – Estimativas serão mais variáveis e assim mais

pessimistas

Dependência da densidade – A dependência da densidade negativa (taxas

reduzidas de crescimento com aumento da densidade)

– A dependência da densidade positiva (Efeitos de Allee, diminuição de crescimento com o declínio da densidade)

Medição da Viabilidade Populacional

As populações com <100 indivíduos são sujeitas a processos adicionais (endogamia, estocasticidade demográfica) que complicam as projeções simples de populações

Os biólogos de conservação tipicamente estimam o tempo até um limiar “quase extinto”

As métricas freqüentemente são calculadas – Probabilidade de quase extinção até um tempo

predeterminado – Probabilidade da existência de quase extinção – Tempo médio até a extinção

Probabilidade da Extinção

Anos na frente

Fun

ção

de D

istr

ibuiçã

o Cum

ulativa

Quantificando a dispersão

Dados de marcação e recaptura – Examine a distribuição das distancias

movidas

Observações do Comportamento – Modelos de movimentação (como caminhada

aleatória) permitam a extrapolação de medidas de tempo curto

Dados genéticos – Declínio na similaridade genética com

distancia

Dispersão de Polioptila californica

Efeitos do Padrão Espacial, Quantidade de Habitat e Dispersão

sobre a Persistência

0 0.25 0.50 0.75

Procura

E

M

B

Prob

abilidade d

e P

ers

istê

ncia

Habitat Apropriado

Cenários Populações Independentes Ilha-Continente

– Um local altamente viável – Outros locais dependem da imigração do local

“continente”

Arquipélago – Todos os locais com viabilidade moderada, alguma

dispersão

Meta-população – Extinção local freqüente – Re-colonização por dispersores freqüente

Terminologia para AVP espacial

Local: mancha discreta de habitat que tem a potencialidade de manter a espécie

População Local: grupo de indivíduos que morem

em um local População Global (Multi-Loco): indivíduos que

morem em todos os locais Meta-população: população multi-loco

caracterizada pela extinção e re-colonização freqüentes

Quando uma meta-população é viável?

Probabilidade da extinção menor do que 5% em 100 anos

Todas as (sub)populações não são ocupadas

Probabilidade de ocorrência é 95% em uma sub-população -> meta-população é viável

Taxas Vitais Como a maioria das analises demográficas, AVPs

enfocam os processos chaves de mortalidade e natalidade

Os modelos mais simples ignoram a imigração e a emigração (mais os modelos mais complexos podem incluir populações múltiplas com a migração)

Sobrevivência – Tipicamente refere a persistência numa classe ou estágio

(classe etária)

Crescimento – Tipicamente refere a passagem de umma classe etária a

outra

Reprodução – Tipicamente refere aos números de proles por indivíduo

(usualmente as fêmeas)

Premissas

Média e variância de λ constantes – Nenhuma dependência da densidade

– Nenhuma estocasticidade demográfica

– Nenhuma tendência ambiental

As condições ambientais não são correlacionadas

A variação ambiental é relativamente pequena

Um censo é um censo

A Base da Contagem Generalizada

Dependência da Densidade

Estocasticidade Demográfica

Ambientes Correlacionados

Catástrofes

Bonanzas

Qualquer dessas trajetórias pode representar o futuro da população. A distribuição dos resultados refletia as previsões.

Year of Simulation

0 20 40 60 80 100

Popula

tion S

ize

0

50

100

150

200

250

300

A Incerteza do Futuro


Precisa variâncias em taxas para incorporar

Aumenta do limiar de quase extinção para minimizar os efeitos

Efeitos aumentados da estocasticidade ambiental com a estocasticidade demográfica


Auto-correlação Ambiental

Auto-correlação positiva – Aumenta o risco de extinção nos modelos

independentes da densidade

– Complicada para modelos dependentes da densidade

Auto-correlação negativa rara ou inexiste

Correlações de Taxas

Vitais

Correlações com

Precipitação

Catástrofes e Bonanzas

Os eventos são difíceis de incorporar

Mas, … podem ter o maior efeito

O efeito de fatores demográficos de importância a sobrevivência de

populações pequenas

- Estocasticidade demográfica

- Estocasticidade ambiental

- Efeito de Allee

Analise da Viabilidade de Populações

AVP é o uso de métodos quantitativos para prever o status futuro provável de uma população ou coleção de populações

“Status Futuro:” – Tamanho limiar da população (tal vez zero)

– Tendências do tamanho populacional “o uso de métodos quantitativos para prever o status

futuro provável de uma população ou coleção de populações”

(Morris e Doak, apúd Groom et al. 2006)

Estocasticade Demográfica:

Variação Demográfica Aleatória

- Ocorre porque, em qual instante, os indivíduos de uma idade ou estágio de desenvolvimento têm probabilidades de sobrevivência e reprodução, as taxas vitais.

- Se esses ocorrem de forma independente a cada indivíduo, a estocasticidade demográfica produz variâncias de amostragem das taxas vitais inversamente proporcional ao tamanho populacional

Em qualquer população, os indivíduos não geralmente produzem um número médio de proles – alguns não tem proles, outros menos da média, e outros mais da média

Se o tamanho populacional é grande a média proporciona uma descrição precisa da população

Mas, uma vez que o tamanho populacional fica inferior a um tamanho (seja 50 indivíduos), a variação individual das taxas de mortalidade e natalidade produzem flutuações aleatórias do tamanho populacional



- Se o tamanho populacional tende cair, então a população resultante será ainda mais suscetível as flutuações demográficas na próxima geração, possivelmente terminando na extinção


Variância de amostragem de taxas vitais

. .

.. . . .

. . .



Modelos que Incorporam a

Estocasticidade

A taxa de crescimento de uma população não é constante no tempo e a extinção é essencialmente um evento aleatório (Dennis et al. 1991) – Ainda as populações em ambientes que são

apropriadas para o crescimento podem ser extintas devido as perturbações estocásticas (Shaffer 1981)

Modelos que incorporam a estocasticidade

– Populações em ambiente que são favoráveis ao crescimento podem ser extintas devido a perturbações estocásticas (Shaffer 1981)

Tipos de estocasticidade – demográfica, ambiental (escala grande =

catástrofe), genética

Estocasticidade e

tempos a extinção em

Modelos Simples

12 onde ,

ln1)(

1

)1(

V

ra

r

KdN

N

e

rKT

kNa

A formula de Lande (1993) para o tempo a extinção usando a capacidade de suporte e somete a estocasticidade demográfica

Distinta a estocasticidade demográfica, a estocasticidade ambiental são as mudanças temporais das taxas vitais que afeita todos os indivíduos de um estágio ou idade de forma igual; as variâncias de amostragem das taxas vitais são independentes do tamanho populacional

Por isso, e porque a maioria das populações sofrem flutuações substanciais devido a mudanças de clima e as abundancias das espécies que interagem, a estocasticidade ambiental geralmente é considerada dominar a estocasticidade demográfica em populações com mais de 100 indivíduos

Estocasticade Ambiental:

Variação Ambiental Aleatória

AVP demográfica multi-local

(sem dispersão)

AVP demográfica multi-local AVP

(dispersão de juvenis)

AVP espacial na prática Sem dados demográficos ou de censo de todos os locais Sem boas estimativas de dispersão Sem estimativas quantitativas da correlação espacial Sem informação sobre a localização, tamanho, e

qualidade relativa dos locais Para um bom exemplo, consulte

– Akçakaya, HR, & JL Atwood. 1997. A habitat-based metapopulation model of the California Gnatcatcher. Conservation Biology 11:422—434.

– http://www.blackwell-synergy.com/links/doi/10.1046%2Fj.1523-1739.1997.96164.x

Modelos

estatísticos

Modelos de meta-populações

Sistemas de conhecimento

• reais • específicos

• simplificados • gerais

Métodos Distintos para Análise da Viabilidade

Por que Sistemas de Conhecimento?

Conceitos ‘simples’

Dados empíricos -> 100 anos

Modelos dinâmicos – complexos

– Muitas simulações para uma analise devido aos processos estocásticos

Modelos Dinâmicos (METAPHOR)

Espacial; (sub)populações diferentes

Processos demográficos; Modelo BIDE*

Processos ambientais

Estocástico

Usam probabilidade de ocorrência para calibração e validação

*N(t+1) = N(t) + [Nascimento] + [Imigração] - [Morte] - [Emigração]

Desenvolvimento de

Padrões de Viabilidade

METAPHOR

Botarus stellarus: • nascimento • imigração • morte • emigração •Efeitos estocásticos

Mapa do Habitat SIG

0

10

20

30

40

0 1 2 3 4 5 6

imigração

popu

laçã

o

Padrão da

‘mancha chave’ Bittern:

20 fêmeas reprodutivas

O modelo

Viabilidade de (sub)populações -

> 95% ocorrência de Botarus stellarus

0

10

20

30

40

0 1 2 3 4 5 6

imigração Tam

anho

popu

laci

onal

0 anos

2 anos

1 ano

>2 anos

2 3

4 5

6 7

8 9

-4 -2

0 2

4 6

8 10 0.00

0.25

0.50

0.75

1.00

pres

enci

a

conectividade log da área

Manchas ocupadas e vazias durante 5

anos por Botarus stellarus

Manchas Chaves

Têm extinções locais raras

Apóiam a rede de habitar com imigrantes e são específicas a espécie

Padrões de Manchas Chaves

MC

Vida longa / aves e 20

mamíferos grandes

Vida intermédia 40

Aves e mamíferos

Vida curta / aves 100

e mamíferos pequenos

AVP e populações

grandes

As populações não exibem um declínio constante

Compare A e B

Número de indivíduos na população

Tempo

A

B

AVP e populações

grandes

Sob algumas condições as populações exibem uma resposta de limiar = mudanças populacionais dramáticas em pouco tempo

Os limiares são de previsão difícil

AVP e populações grandes

% paisagem agrícola

% habitat apropriado ocupado

Premissas

1) Na população os juvenis migram se encontram habitat apropriado para sobreviver

2) Habitat próximo a agricultura menos apto, menos alimento, e pesticidas

3) Reprodução menor na proximidade da agricultura

4) Quando % agricultura aumenta, a reprodução cai

5) Na reprodução = mortalidade, habitat apropriado decai rapidamente

Limiar

AVPs Formam a Base do Manejo Adaptativo de Populações Naturais

Modelos de AVP

Status Populacional

Monitoramento

Previsão Estimativas

Revisões

Simplificação da AVP demográfica

Crie um gráfico do ciclo de vida Transforme o gráfico numa

matriz de transição Estime os parâmetros para

matrizes específicas ao ano (se disponível) e medias

Para a matriz media:

– Calcule l1

– Calcule CI de l1 – Calcule as sensitividades de

l1 as taxas vitais

Se tem dados de vários anos: – Calcule log lS

– Use simulações para estimar o risco de extinção

– Use análise de sensitividade de l1 para orientar as explorações dos efeitos da mudança de várias taxas vitais sobre o risco de extinção

Se a população é pequena:

– Crie modelos com estocasticidade demográfica (com ou sem estocasticidade ambiental)

Tomada de decisões para o planejamento:

1. Avaliação de espécies solitárias – PVA: analise da viabilidade de (meta) populações

– A dinâmica específica a espécie e os requisitos de habitat

– Estima o risco de (quase) extinção

– Ordenamento de alternativas de manejo

– As espécies são tratadas como indicadores da biodiversidade

– Poucos estudos avaliam espécies múltiplas


A tomada de decisões:

2. Avaliações de espécies múltiplas: sistema de manchas

– compreensividade: incorpora todos os atributos

– representatividade: captura boa da variação de cada atributo

– adequação: uma medida da persistência

substitutos são usados para o risco de extinção


Introdução

Objetivos

1. Qual é o impacto da dinâmica fluvial sobre a persistência ou a viabilidade de espécies múltiplas?

2. Qual é a configuração espacial ótima das manchas que minimizará a probabilidade de extinção de espécies múltiplas?

Padrões Mínimas de Meta-populações Viáveis

MC PMV PMV PMV

+MC -MC

Vida longa / aves 20 30 80 120

E mamíferos grandes

Vida intermédia 40 60 120 200

Aves e mamíferos

Vida curta / aves e 100 150 150 200

Mamíferos pequenos

Fases da pesquisa

Fase I – Seleção de espécies – Desenvolvimento de modelos de aptidão de habitat

para essas espécies – Desenvolvimento de modelos de analise da viabilidade

populacional – Aplicação de cenários da paisagem aos modelos de

AVMP

Fase II – Identificação das configurações espaciais ótimas

para a dinâmica da terra e minimização do risco das espécies selecionadas

Área de estudo

Área de estudo: Bacia do Riberão Vermelho em Ipeuna

Área de estudo

Fase I: seleção de espécies

Critérios da seleção de espécies – longevidade/fecundidade/taxa de

crescimento

– Capacidade de dispersão

– Variação natural

– Extensão de ocorrências na área de estudo

– Resposta a perturbação

Seleção de Espécies

Seleção de Espécies

Para cada espécie

Dados demográficos

Experimentos

Estudos de campo

PVA

SIG Dados da Paisagem

Mapa da IAH

Estrutura Das manchas

Analise De Riscos

Modelo da População

Analise de Sensitividade

Reconhecimento de manchas

Modelo espacial da metapopulação

Descreve a relação entre variáveis ambientais e a probabilidade de observar uma espécie.

– Modelos de regressão logística

– Decisão de expertos

Fase I: mapas de aptidão do habitat

Mapa de aptidão do habitat

•Distancia da vizinhança •Limiar de aptidão do habitat •Função da distancia de dispersão

)()/( bc

ijD

ij eaM

Estrutura das manchas

Analise da viabilidade de (meta) populações

Uma metapopulação é um conjunto de populações locais conectadas por indivíduos que migram.

Essa técnica ocorre de várias formas: – Modelos de ocupação (como o

modelo de função de incidencia, regressão logística da metapopulação)

– Modelos de metapopulaçoes estruturadas


Desenvolver um modelo determinístico

Adicionar elementos estocásticos para representar as incertezas

Adicionar premissas sobre as dependências

Usar o modelo estocástico para estimar a distribuição da probabilidade dos riscos de extinção

Calibrar os modelos

Conduzir uma analise de sensitividade e avaliar os cenários de manejo

Monitorar, avaliar e atualizar o modelo

Estrutura etária ou de estágio de cada população Taxas vitais: probabilidades de transição Dependência de densidade das taxas vitais

– Logístico ou Ricker – Beverton-Holt – Teto – Efeito de Allee

As capacidades de suporte das populações Dinâmica do habitat, recuperação do habitat após

perturbação Incêndios estocásticos Variabilidade; estocasticidade demográfica e ambiental Correlações espaciais entre as populações


Dinâmica do habitat

Habitat deve mudar no futuro

queima e corte da cana e depois replantio

Cenários de manejo

5 cenários de manejo – Cenário 0: sem perturbação

– Plano tático (10 meses)

– Plano estratégico (20 meses)

Exemplos de resultados da AVP

Declínio populacional (%) relativo ao Cenário 1

Cenário 2 Cenário 3 Cenário 4 Cenário 5

Pherosopus 7.5 11.1 15.7 36.7

Scapteriscus abbreviatus 8.3 15.4 17.3 19.7

Lara bicolor 0 2.9 3.6 13.8

Solenopsis invicta 31 32 32 43

Euphasiopteryx depleta 45 46 47 47

Cicindela 54 58 59 61

Scapteriscus vicinus 57 63 63 65

Scapteriscus acltus 27 33 33 38

Steinernema 2 3 3 3

Neocurtilla hexadactyla 16 21 25 41

Beauveria bassiana 56 57 57 56

Fase II: otimização de metapopulações de espécies múltiplas

Otimizar as metapopulações de espécies múltiplas usando a (quase) extinção como medida de adequação

Examinar as implicações e sensitividades da dinâmica de espécies múltiplas com técnicas teóricas de tomada de decisão

Funções objetivas

Para um orçamento fixo, minimize Perda bruta de espécies Min ∑ pi (x) para todas as i espécies

Probabilidade de qualquer espécie seja extinta Min 1 – Π (1 – pi (x) ) para todas as i espécies

Diferencia ponderada

Min

Razão Min ∑ (pi(x) / pi(1)) para todas as i espécies pi (x) é o risco de extinção da espécie i com o cenário x pi (1) é o risco de extinção da espécie i no melhor cenário

ipp

pxpxp

xp iii

iii

3

)1(4

2

)1(4)1(

3

)(4

2

)(4)(

3232

Fase II: otimização de metapopulações de espécies múltiplas

A paisagem da perspectiva da espécie ou seja a quantidade e configuração de habitat A tomada de decisões para várias espécies ao mesmo tempo = compromisso A base da persistência

Otimizar a função objetiva

Função objetiva Meta ≈ filosofia Função de riscos de extinção da metapopulação

Por exemplo para um orçamento fixo minimizar as extinções totais esperadas Min ∑ pi(x) para todas as i espécies

Riscos de extinção: modelo de metapopulações

mTtetP

/

0 1)(

Limites da AVP

Somente produz resultados comparáveis aos dados de entrada!

Depende do realismo da lógica do modelo!

Necessidade de muitos dados demográficos (geralmente não disponíveis)

As projeções a largo prazo implicam que a estabilidade de habitat e outros fatores ficam iguais (geralmente não é o caso no mundo real)

Limitações da Analise de Viabilidade de Populações (AVP)

Premissas simples – Mas os modelos não devem simplificar!

Não devem ser usados exclusivamente para decisões absolutas de manejo

Ignore ecologia e enfocam na estocasticidade, especialmente a genética – Necessidade de incorporar habitat e a estrutura

espacial de populações

– Efeitos de outras espécies (interações bióticas)

Necessidade de lidar com as interações entre os vários vórtices

Perigos do uso de poucos variáveis

Os cálculos das primeiras AVPs e PMVs eram rápidas e resultaram em considerações genéricas – Resultaram na regra de 50, 500 (Franklin 1980, Soule e Wilcox

1980) – Ne >50 necessária para a sobrevivência de curto prazo (evitar a

endogamia)

– Ne>500 necessária para a sobrevivência de largo prazo (capacidade de evoluir em ambientes mutantes)

Algumas estratégias de conservação eram realizadas para manter 500 indivíduos reprodutivos – Lande (1988) argumentou que isso resultaria na extinção porque

a capacidade de dispersão em habitats fragmentados não acontece

Criticas das AVPs: Os modelos são Reais?

Qualidade baixa dos dados

•Requerimentos de dados ainda para modelos determinísticos não são triviais •Estimativas boas das médias (e variâncias) das taxas vitais são difíceis obter para espécies raras •Dispersão é muito difícil estimar com certeza

Forma da dependência da densidade não conhecida

•Permitam usuários não treinados conduzir AVP sem conhecimento bom •Programas diferentes podem produzir resultados diferentes com os mesmos dados

Modelos não validados com dados de campo

•Eventos catastróficos podem alterar dramaticamente os riscos de extinção

Programas “de lata”

Padrões de estocasticidade ambiental podem mudar no futuro

Teste da AVP

Brooks, BW et al. 2000. Predictive accuracy of population viability analysis in conservation biology. Nature

404:385-387.

•Avaliação extensiva de AVP usando dados de 21 estudos de largo prazo

•Usou a primeira metade dos dados para desenvolver e parameterizar os modelos usados; a segunda metade foi usado para testar a precisão das previsões de AVP.

•A precisão avaliada ao comparar o risco de quase extinção com as projeções de tamanho populacional com a realidade.

•Ajuste bom entre as previsões do modelo e os resultados reais. •Os tamanhos populacionais atuais caíram dentro dos limites previstos por simulações estocásticas.

“AVP é a melhor ferramenta que temos atualmente para estimar o risco de extinção, e as alternativas são subjetivas, menos rigorosas, e com maior probabilidade de fazer previsões mais pobres”

Critica de Brook et al.1

Coulson et al. 2001. The use and abuse of population viability analysis. TREE 16:219-221.

•Argumentaram que as conclusões de Brook et al. eram fortes demais e eram resultado de viés dos estudos escolhidos para a analise.

•Somente usaram estudos de largo prazo com dados de alta qualidade e essas condições são as exceções para populações de espécies vulneráveis.

•Sugeriram que a AVP somente será precisa na previsão da probabilidade de extinção se os dados são extensivos e confiáveis e se as taxas vitais estimadas são prováveis de serem aplicadas no futuro.

“AVPs podem ser uteis para comparar as conseqüências de estratégias distintas de manejo ou conservação. Mas, duvidamos a afirmação geral de que elas podem ser precisas em sua capacidade de prever o status futuro de populações silvestres”

Recomendações Gerais para o uso de AVP

Uma AVP deve ser tratada como um modelo. A validez dos modelos deve ser testada com dados independentes de campo e a AVP deve depois ser ajustada.

Avalie as taxas relativas e não absolutas de extinção ou crescimento.

Não enfoque num valor único de uma AVP. Os modelos não têm precisão suficiente para fazer previsões precisas.

Incluir uma analise de incerteza de sentido amplo (estimativas das taxas vitais, estrutura do modelo e premissas).

Compare as projeções de prazo curto com as de prazo longo.

“Todo modelo e errado, mas alguns modelos são uteis”

Melhores apostas para a conservação

Criar populações múltiplas: catástrofes solitárias não podem eliminar todas

Aumentar o tamanho de cada população de forma que os fatores ambientais, genéticos e demográficos se tornam menos perigosos (impossível fazer?)

Melhores apostas para o futuro

A APV não pode ser realizada para toda espécie

Identifica espécies indicadoras do sistema natural (espécies indicadoras ou chaves)

A AVP para essas espécies proporciona os requerimentos de área para outras espécies que usam o mesmo sistema

Esses indicadores provavelmente serão os carnívoros de topo: vida longa, reprodução lenta, corpo grande

Populações, Espécies e Ecossistemas?

Foco em meta-populações e genética torna a população e a espécie como níveis dominantes da conservação

Porem os diretrizes da política tentam manejar a escala de ecossistema! – O manejo de espécies únicas é muito difícil e

caro? – O manejo de ecossistemas é impreciso demais—

se construa os organismos vem? – Necessidade de manejo de processos aos níveis

de paisagens e ecossistemas, suplementado pelo manejo de espécies individuais (grau grosso e fino)

A estocasticidade ambiental é mais provável causar a extinção do que a estocasticidade demográfica – Se as populações suficientemente maiores (Ne

~100, mas varia de 10 a 1000, dependendo da espécie)

– O efeito demográfico é dependente inversamente de N, mas o efeito ambiental é independente da densidade

A extinção com a estocasticidade ambiental é menos provável quando a taxa média per capita de crescimento > variação do crescimento

Conclusões

Mais Dados Ajudam?

Sim, pode estimar a variação na demografia – A variância tende de aumentar com o

tamanho da amostra até um limiar. (Boyce 1992)

Insetos >8 anos

Aves e mamíferos em até 30 a 40 anos

Se você vai fazer muitas análises demográficas…

Aprende usar Matlab ou R

Leia o texto de Caswell: – Caswell, H. 2001. Matrix Population Models:

Construction, Analysis, and Interpretation. Sinauer Press, 722 pp.

Conclusões - Os programas de conservação devem ser

delimitados para conservar habitat capaz de suportar um mínimo de 7,000 vertebrados adultos

- Nenhuma diferencia no tamanho populacional de adultos existem em qualquer comparação

- Independente da estratégia de manejo, é precisa ter populações viáveis de qualquer espécie alvo- especialmente para espécies guarda-chuva que podem proteger outras espécies

Leitura Recomendada Livros

Analysis and Management of Animal Populations (2002; Williams et al.)

Population Viability Analysis (2002; Beisinger e McCullough, eds.)

Quantitative Methods for Conservation Biology (2000; Ferson e Burgman, eds.)

Species Conservation and Management: Case Studies (2004; Akcakaya et al., eds.)

Revistas Biodiversity and

Conservation Biological Conservation Conservation Biology Ecological Applications Ecology and Society Endangered Species

UPDATE Journal of Wildlife

Management Natural Resource

Modeling

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Referencias

Education

Avaliação de populações viavéis