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Respostas funcionais
Resposta Numérica e Funcional Prof. Dr. Harold Gordon Fowler [email protected]
Ecologia de
Populações
O comportamento dos predadores
Como os predadores respondem a:
1. Mudanças na densidade da presa?
2. Mudanças na densidade do predador?
3. Diferencias no grau de agregação da presa?
Cada predador desenvolve sua estratégia própria de forrageio – Exemplo extrema é a is hiena-malhada
Velocidade elevada Consumo elevado de energia Precisa de altas taxas de sucesso Fracasso com preço elevado
– Pintarroxo Decide onde parar e caçar Procura itens alimentares como lagartas Uma vez achado, item alimentar atacado com tentativa de captura Quando desistir de captura se não tem sucesso
– Balance energética – Retorno de sucesso – Sem sucesso – procura em outro lugar
Resposta a mudanças na densidade da presa
Resposta dos predadores a presa depende de:
1. Comportamento alimentar de predadores individuais
• Resposta Funcional
2. Resposta da população do predador por via da reprodução, imigração e emigração
• Resposta Numérica
Os predadores podem responder a mudanças de densidade da presa E isso resulta na ação como fatores recíprocas de mortalidade dependente retardados e diretos. Como isso demonstra um impacto sobre a população de presa? A natureza “de ajuste” dos fatores dependentes da densidade de mortalidade tende limitar as flutuações da presa ao redor da capacidade de suporte. A pressão biótica dos predadores é um componente importante da mortalidade dependente da densidade.
Respostas de Predadores a Densidade da Presa
Como os predadores controlam uma população? Os predadores podem demonstrar três tipos de resposta a mudança da presa: Resposta numérica: uma mudança da distribuição do predador, uma mudança da taxa reprodutiva do predador Resposta de desenvolvimento: um predador jovem que consume mais presa cresce mais rapidamente Resposta funcional: uma mudança da taxa de consumo de presas As três respostas estão relacionadas.
Resposta Funcional
Predadores podem demonstrar uma resposta numérica a mudanças da densidade da presa
Resposta numérica – usualmente não imediata. 1) Imigração e emigração de predadores em resposta a mudanças na
densidade da presa.
2) Aumento ou declínio da natalidade e mortalidade do predador. a) Para os predadores, o desenvolvimento e sobrevivência dependem do
sucesso de encontrar presas. b) Para os predadores invertebrados, a duração do estágio da larva
aumenta a densidades baixas da presa que resulta num M maior.
3) as densidades da presa podem afeitar a fecundidade (somente a energia em sobra da manutenção pode ser dedicada a reprodução).
Resposta Numérica
Resposta Numérica: Reprodução Os predadores bem alimentados se desenvolvem mais cedo e podem encurtar os tempos de geração Os predadores bem alimentados também são maiores e mais fecundos se o alimento fica abundante e produzem mais proles Tempos menores de geração e fecundidades maiores Contribuem a um aumento mais rápido da população Por fim: Mais predadores consumem mais presas Esse é o mecanismo pelo qual uma população de predadores controla uma população de presa, evitando os limites de Tempo de manuseio e a saciação
Resposta Numérica
Número de presas (R)
Número de Predadores (P)
c
rP
ac
dR
d/ac
Número de predadores depende da população da presa.
Isoclinal do Predador
Predadores aumentam
Predadores diminuam
Número de presas (R)
Número de Predadores (P)
c
rP
ac
dR
d/ac
r/c
Isoclinal Da Presa
Presa diminua
Presa aumenta
Número de presas depende da população de predadores
Número de presas [R]
Núm
ero
de
predador
es
[P]
Núm
ero
de p
resa
s ou
pre
dador
es
Tempo
Um ciclo de presas
Presa
Predador
Efeito de predadores sobre a densidade da presa
O número de predadores correlaciona com o número de presas
Os predadores mantém a população da
presa controlada, ou matam somente aquelas que são doentes ou fracas?
Necessidade de entender o
comportamento do predador
Resposta Numérica
As taxas de reprodução e mortalidade dos predadores dependem da taxa de predação
Quanto mais presas, mais energia
O número de predadores aumenta a um assintótico determinado pela interferência
Predadores Respondem Numericamente a Mudanças na
Densidade da Presa
Quando as densidades de presa mudam há duas maneiras distintas da resposta dos predadores …….
Respostas do Predador a Densidade da Presa
1. Resposta funcional – com o aumento de presas cada predador come mais presa, ou mais rapidamente, ...
2. Resposta numérica – quando os presas aumentam o número de predadores aumenta por meio da reprodução e imigração.
A idéia da resposta funcional foi proposta por Solomon (1949) e detalhada por Holling (1959, 61, 66).
Mudanças no número de presas podem causar dois tipos de respostas:
Resposta Numérica – mudança da população de predadores em resposta a disponibilidade de presas
Resposta Funcional – relação entre o consumo individual de um predador e a densidade da presa
Respostas Numéricas e Funcionais
Respostas Funcionais
– Com o aumento da densidade de presa, cada predador pode consumir mais presas
Respostas Numéricas
– Com o aumento de
densidade de presa, os predadores aumentam de número, assim um número grande de predadores consumem mais presas
Dois aspectos da resposta de uma população de predador a mudanças na densidade da presa—
1. Resposta funcional: a relação entre a densidade da população da presa e o número de presas consumidas por predador; principalmente devido as demandas relativas de
a. Tempo de procura, e
b. Tempo de manuseio
2. Resposta numérica: a mudança na população do predador em resposta a mudança da densidade da presa
Respostas Numéricas e Funcionais
Resposta Numérica Tendência do número de predadores em
resposta a número de presas
Os predadores aumentam com o aumento da densidade de presas devido a;
1. Aumento da taxa de reprodução do predador quando a presa é abundante
• Resposta numérica
2. Atração de predadores as agregações de presa
• Resposta agregada
A resposta numérica ocorre devido a
Crescimento populacional – (mas a maioria das populações de
predadores crescem lentamente)
Imigração – As populações de predadores podem ser
atraídas pelas explosões populacionais da presa
Resposta de Agregação Geralmente existe uma distribuição heterogênea da presa (ainda que a resposta funcional assume uma procura aleatória para presa distribuída uniformemente).
A heterogeneidade da distribuição da presa pode resultar numa resposta de agregação na qual o predador descobre e consume uma presa, e depois outros indivíduos observam e fazem o mesmo, com tendência de agregar os predadores em manchas de densidade alta da presa.
Resposta de Agregação A níveis intermédios de agregação, a eficiência da predação pode aumentar.
A níveis elevados de agregação, a predação pode cair devido as interações entre os predadores
Uma resposta funcional do Tipo II.
* Agregação causa a interferência entre os predadores
Resposta de Agregação A níveis intermédios de agregação, a eficiência da predação pode aumentar.
A níveis elevados de agregação, a predação pode cair devido as interações entre os predadores
Predadores Respondem
Numericamente a Mudanças na
Densidade da Presa Resposta de agregação: predadores mudam a áreas com alta densidade de presas.
Resposta Numérica – Predadores reproduzem mais
Mas a reprodução geralmente mais devagar do que na presa
– Movimento a áreas de densidade elevada Essa resposta agressiva é muito importante porque rapidamente aumenta a densidade do predador
(c) 2001 by W. H. Freeman and
Company
A Resposta Numérica Se os predadores individuais demonstram saciação (Resposta Funcional do Tipo II ou III), a resposta contínua do predador a presa ocorre na forma de: – Aumento da população do predador devido a
crescimento local da população e a imigração
Esse aumento é conhecido como a resposta numérica
Resposta Numérica: A resposta numérica pode acontecer de duas formas: - Agregação em áreas onde a presa está abundante - aumento da taxa reprodutiva O impacto direto da agregação é usualmente menor, mais critico para iniciar a seqüência intera de respostas. O aumento da taxa reprodutiva é essencial para a regulação da população alvo. (devido ao impacto limitado da resposta funcional)
Resposta Numérica
Resposta Numérica: Agregação Os predadores mudam o comportamento de procura na presença de presas, virando freqüentemente a ângulos mais agudos (procura de área restrita) Combinado com a tendência de procurar menos, o que resulta na agregação de predadores em áreas com abundância de presas Os predadores também tem maior probabilidade de ficar mais tempo em essas áreas porque não chegaram ao ponto de desistir O efeito final resulta na ocorrência de mais predadores em áreas com mais presas e, assim consumem mais presas
Resposta Numérica
Resposta Numérica Sucesso na captura depende da densidade de presas Predadores reagem a indivíduos da própria espécie por dispersão – Territorialidade – Expulsão
Interferência Interferência reduz a eficiência de procura do predador ao aumentar a densidade de predadores Interferência estabelece os números de predadores
Porque os predadores consumem mais presas se a presa é mais abundante (até um limite), os predadores as vezes crescem maiores com mais rapidez. Ao crescer maior resulta em adultos que consumem mais presas antes do limite da saciação, aumentando a resposta funcional. Ao crescer maior resulta em fêmeas mais fecundas que aumenta a resposta numérica. Ao crescer mais rápido encurta o tempo de geração e aumenta A resposta numérica.
Resposta de desenvolvimento
Claramente, não é muito provável que um predador causará a extinção da presa.
Como com as parasitas, a matança do ‘hospedeiro’ sofre uma seleção forte contra.
Resposta Funcional
Presa vive em manchas pequenas com densidades elevadas separadas por áreas de densidade baixa
Distribuição agregada
Predadores concentram em áreas de densidade alta
Predadores assim tem um efeito de regulação sobre o número de presas
Resposta Funcional
Dinâmica dos números de predadores e presas A dinâmica da presa e do predador estão
ligadas Ao aumentar o número de presas, o predador
pode reproduzir mais, e assim aumentar sua população, o que reduz o número de presa que resulta em menos predadores.
Dinâmica dos números de predadores e presas A dinâmica da presa e do predador estão
ligadas
Dinâmica dos números de predadores e presas A dinâmica da presa e do predador estão
ligadas
Dinâmica dos números de predadores e presas A dinâmica da presa e do predador estão
ligadas Podemos demonstrar isso matematicamente
por equações simples: Taxa de crescimento da presa (H):
dH/dt = rH - cHP
Taxa de crescimento do predador (P): dP/dt = ecHP - mP
Densidade populacional da presa
Dens
idade p
opulacion
al do
predador
dH/dt = rH - cHP
dP/dt = ecHP - mP
Algumas implicações dessas equações. -- o que é c e quais comportamentos estão
relacionados? -- o que é e e quais comportamentos estão
relacionados? -- são realmente constantes? -- o que acontece se P = 0? H = 0? É real?
Comportamentos associados a mudança de abundancia.
C e a abundancia da presa -- C é constante? -- se a abundancia do predador fica
constante e aumenta o número da presa, o consumo por predador da presa aumenta diretamente como função de P?
-- experimento simples.
C e a abundancia da presa em algum momento o predador fica com a barriga cheia e não captura mais presa. Por isso, c não fica constante!. A curva representa a resposta funcional. Essa curva foi desenvolvido inicialmente por C.S. Holling após blindar os olhos de sua secretaria que procurou discos de papel de lixa sobre uma mesa. Holling propus três tipos de curvas: -- Tipo I -- Tipo II -- Tipo III
A Equação de Disco de Holling Holling usou uma secretaria com vendas nos olhos e discos de papel de lixo de 10 cm de diâmetro afixados a mesa para desenvolver a equação que descreve a resposta funcional do predador.
A equação (ou uma variação) é muito usada nos modelos ecológicos de predação.
Na = a N T _
P 1 + a Th N
onde:
Na = o número de presas atacadas e mortas.
N = o número de presas
Na / P = o número de presas comidas por predador
a = a taxa constante de ataque de um predador, ou a taxa de procura com sucesso.
T = o tempo total de exposição do predador e da presa.
Th = tempo de manuseio.
A Equação de Disco de Holling
Na = a N T _
P 1 + a Th N
onde:
T = o tempo total da exposição do predador e presa.
Th = tempo de manuseio.
Ts = tempo gasto na procura por uma presa.
T é dado pela equação….
T = Ts + ( Th * Na )
mortalidade
Forma de S
Tipo I
Tipo II
Tipo III
E o que importa as curvas de resposta? Entre outras coisas são importantes para entender as oscilações de predadores e presas.
Dens
idade d
e P
resa
s
Geração
Presa
Predador Dens
idade d
e P
redador
es
Na pesquisa de Huffaker, as oscilações podem resultar na extinção do predador ou presa (ou ambos). Os comportamentos que não permitam os números de predadores e presas de explodir estabilizarão a dinâmica de predador e presa e permite a coexistência. o componente de aprendizagem e troca da curva do Tipo III pode resultar em interações estabilizadas de P-H.
Dinâmica dos números de forrageiras e recursos A. A dinâmica do predador e presa é ligada B. Comportamentos associados com mudanças em números. 1. C e a abundancia de presas 2. c e a abundancia de predadores -- a abundancia de predadores podem também influenciar o comportamento de forrageio. Exemplos pelos dois lados -- relações negativas entre a taxa de consumo e a densidade de predadores ocorrem quando existem interações competitivas entre os predadores. -- relações positivas entre a taxa de consumo e a densidade de predadores ocorrem quando existe comportamentos de forrageio em grupo, como em bandas de aves e leões e cardumes de peixes
Lotka-Volterra: presa consumida em proporção direta a sua disponibilidade (termo de cRP ) – Resposta funcional do Tipo I
– Predadores nunca com barrigas cheias!
– Sem limite do taxa de crescimento dos predadores
Resposta Funcional: uma mudança na taxa do consumo da presa com uma mudança na densidade de presas Holling (1959) desenvolveu esse conceito por meio do experimento com discos. Relacionou o número de presas individuais consumidos por unidade de tempo a densidade da presa. Dois fatores foram importantes: tempo de procura e tempo de manuseio Criou uma curva para representar essa relação. Também examinou modelos anteriores para ver sua relação com a resposta funcional.
Resposta Funcional
52
Resposta Funcional
Como exemplo, examinamos o trabalho de Holling de 1959. – Estudou 3 espécies de mamíferos pequenos:
– Peromyscus leucopus
– Blarina brevicauda
– Sorex cinereus
As três espécies consumam larvas e cada uma faz de forma distinta sendo possível determinar qual espécie consume o que.
Holling amostrou o local de estudo para determinar a densidade das larvas (presas), e estimou a densidade dos mamíferos pequenos.
Resposta Funcional
O número de Blarina e Peromyscus ficaram quase constantes independentemente da densidade das pupas.
Blarina e Peromyscus aparentem ter uma resposta numérica relativamente pequena a aumento de densidade de presa.
Sorex aparente possuir uma resposta numérica relativamente grande.
Resposta Funcional
Podemos considerar o número de pupas consumido por cada espécie relativo a densidade das pupas.
Isso fornece uma índice da resposta funcional.
Resposta Funcional
Aparece uma relação oposta do padrão observado anteriormente. Blarina tem uma resposta funcional grnde, Peromyscus tem uma resposta funcional intermediaria, e Sorex tem a menor resposta funcional. O que isso nós informa sobre esses predadores?
Resposta Funcional
Podemos combinar essas relações num gráfico único examinando a porcentagem de predação relativa a densidade da presa. Fazemos isso multiplicando o número de pupas comidas pelo número de predadores presentes, e dividindo pela densidade das pupas (= proporção das pupas comidas).
Resposta Funcional
Resposta Funcional
A proporção de presas consumidas por cada espécie tem picos diferentes referentes a densidade da presa. Por isso, ao aumentar a densidade da presa, ocorre a predação significante de Blarina, depois a predação por Sorex, e depois predação por Peromyscus.
Esse padrão é distinto da possibilidade que todas as espécies demonstram picos a mesma densidade da presa.
Resposta Funcional
A resposta funcional é a conseqüência da interação co-evolutiva entre o predador e a presa, e a biologia reprodutiva do predador.
Holling previu três formas da resposta funcional.
Resposta Funcional
Holling (1959a) definiu três tipos de respostas compartimentais (funcionais) Porem o Tipo II e III geralmente são encontrados.
Resposta Funcional
(c) 2001 by W. H. Freeman and
Company
Uma descrição mais real do comportamento do predador incorpora respostas funcionais alternativas, propostas por C.S. Holling: – Resposta do Tipo I: taxa de consumo por predador
é proporcional a densidade da presa (sem saciação)
– Resposta do Tipo II: número de presas consumidas por predador aumenta rapidamente e depois fica constante independente da densidade da presa
– Resposta do Tipo III: como o Tipo II, com exceção do que a resposta do predador se deprime em densidades baixas da presa
Resposta Funcional
Holling reconheceu três tipos de Resposta Funcional:
Tipo – I - Número de presas consumido por
predador increases linearly to a maximum ao aumentar a densidade da presa.
Tipo – II - Número de presas consumido por
predador increases at a decreasing rate toward a maximum value.
Tipo – III – Número de presas taken is low at first,
then increases in a sigmoid fashion approaching an asymptote (looks like the Logistic equation).
Curvas da Resposta Funcional
Fig
. 1
4.3
, S
mith
& S
mith
, 6
th e
d. (p
. 2
87
)
Tipo I: Presas consumidas por predador aumentam linearamente com o aumento da densidade da presa. A proporção da presa consumida é constante.
Tipo II: Taxa da predação rises at a decreasing rate as a densidade da presa increases, eventually reaching a maximum. Assim, a proporção da população da presa consumida decai com aumento da densidade.
Tipo III: Taxa da predação é inicialmente baixa, then increases numa curva sigmóide, finally maximizing. A proporção of the prey population taken is low at first, rises to a maximum, then declines with further increases na densidade da presa.
Tipo I - Linear
Resposta Funcional
Fig. 14.4 in Smith & Smith, 6th ed. (p. 288) Microtus spp.)
European kestrel (Falco tinnunculus)
Curvas da Resposta Funcional
Densidade de Microtus spp. (indivíduos/km2)
Tax
a de “
mat
ança
”
A Resposta Funcional Relaciona as Presas Consumidas a Densidade da Presa
A taxa de predação é constante com mudanças da densidade da presa
Ne = (cNpresa) Ts
Resposta funcional
do Tipo I
1. Procura a presa de forma aleatória 2. O predador tem um apetite ilimitado 3. O predador gasta um tempo constante na
procura da presa – Assim o número de presas encontradas
aumentará em proporção direta a densidade da presa
– Resposta funcional do Tipo I
Densidade da Presa
Núm
ero
de p
resa
s
Con
sum
idas
por
pre
dad
or
Densidade da Presa
Porc
ent
agem
da
popu
laçã
o D
e pr
esas
con
sum
idas
Resposta Funcional
Resposta Funcional do Tipo II – taxa de consumo aumenta inicialmente, mas eventualmente os predadores ficam com a barriga cheia (limite superior
da taxa
de
consumo)
Densidade da Presa
Presa
s C
onsu
mid
as
0
2
4
0 500 1000Ta
xa
de
ing
es
tão
(mg
/s)
Biomassa de moluscos > 30mm long(g/sq m)
Resposta Funcional
Modelos de Resposta Funcional (C.S. Holling)
Resposta Funcional do Tipo II – com aumento da população de presa, cada predador fica saciado e consuma um número constante de presa. Uma proporção menor da população da presa é consumida com o aumento da população da presa.
Resposta Funcional Na = (aTtN) / (1 + ahN)
Resposta do Tipo II Número consumido por tempo aumenta a um assintótico quando a densidade presas aumenta
Densidade da Presa
Núm
ero
de p
resa
s
Con
sum
idas
por
pre
dad
or
Densidade da Presa
Porc
ent
agem
da
popu
laçã
o D
e pr
esas
con
sum
idas
Resposta Funcional
Respostas funcionais
Tipo II -
Densidade da Presa Densidade da Presa
Fig. 14.4 in Smith & Smith, 6th ed. (p. 288)
Curvas da Resposta Funcional
Densidade de Microtus spp. (indivíduos/km2)
A taxa de predação diminua com o aumento da população da presa. Ao aumentar o número de presa capturada durante o período total o tempo de manuseio aumenta e o tempo disponível para procurar diminua. Resposta funcional do Tipo II
A Resposta Funcional Relaciona as Presas
Consumidas a Densidade da Presa
Resposta funcional do Tipo III – taxa de consumo é baixa em densidades baixas de presas, aumenta, e depois chegar ao limiar superior
A saciação do predador
O timing da reprodução de forma que a maior parte da prole é produzida num tempo curto.
Como a saciação reduz a predação?
1. a defesa coletiva da prole pelos adultos em reprodução.
2. Interferência na capacidade do predador de escolher presas individuais.
3. Ocorrência elevada da população de presa que os predadores podem capturar somente uma fração da presa.
** A saciação do predador funciona melhor num predador especialista com uma resposta funcional do Tipo II.
Exemplo: cigarras (13-17 anos)
Um exemplo da resposta agressiva – Aves
– Lagartas
Troca de Presa – Palatável contra menos
palatável
– Melhor retorno por matança
– Menos energia necessária para encontrar e matar uma presa abundante
Resposta funcional do Tipo III
Troca de presa
Prey Density
Num
ber
of
Pre
y E
ate
n
Per
Pre
dato
r
Prey Density
Perc
ent of
Pre
y
Popula
tion E
ate
n
Resposta Funcional
Resposta Funcional
Respostas funcionais
Tipo III -
Densidade da Presa
Por que a resposta funcional do tipo III? – Em densidades baixas, a presa pode se
esconder, mas em densidades maiores os espaços para se esconder ficam cheios
– Os predadores podem ser mais eficientes na captura de presas mais comuns
– Os predadores podem trocar espécies de presas quando viram mais ou menos abundantes
Resposta Funcional
Resposta Funcional do Tipo III
O que causa uma resposta funcional do Tipo III? – Fatores que causam uma eficiência pobre
da caça a densidades baixas da presa. Falha no desenvolvimento de uma imagem de procura apropriada sem reforço positivo.
Presencia de refúgios para a presa a densidades baixas da presa.
(c) 2001 by W. H. Freeman and
Company
O que poderia causar uma resposta funcional do Tipo III? – Habitat heterogêneo que proporciona um
número limitado de refúgios para a presa
– Falta de reforço do comportamento aprendido de procura devido a uma taxa baixa de encontro com o recurso
– Troca do consumidor a uma fonte alternativa de recursos quando a densidade de recursos é baixa
Resposta Funcional
Resposta Funcional do Tipo III
As respostas compartimentais do Tipo III são criadas por consumidores que mudam de presas menos abundantes para os mais abundantes ou que agregam em regiões onde a densidade de presas é maior.
Resposta Funcional do Tipo III
As respostas sigmóides são freqüentemente criadas por consumidores que mudam de uma presa menos abundante a uma presa mais abundante ou que agregam em áreas onde as presas tem maior densidade.
Fig. 14.4 de Smith & Smith, 6th ed. (p. 288)
Resposta Funcional do Tipo III
Resposta Funcional do Tipo III
Modelos de Resposta Funcional (C.S. Holling)
Resposta Funcional do Tipo III – o predador consume uma proporção menor da presa a densidades altas da presa e densidades baixa de presa. A densidades baixas da presa, os predador podem exibir uma imagem pobre de procura e uma eficiencia baixa de caça (gastam muito energia sem capturar presas). Quando isso acontece podem trocar a espécie de presa.
Resposta Funcional do Tipo III
Parte da resposta do Tipo III é o predador facultativo e presas alternativas.
Aldo Leopold sugeriu que presas alternativas como pequenos roedores servem como tampões para corujas, raposas e falcões que também caçam outras espécies.
A troca de presa é o uso de uma presa alternativa mais abundante quando a presa primaria fica menos abundante. O predador tenta capturar a presa mais abundante e ignora a presa mais rara.
Troca de presa
A Resposta Funcional Relaciona as Presas Consumidas a Densidade da Presa
Respostas Funcionais e Troca de Presa
P
N (essa presa)
KN
N (essa presa)
P Troca de presa
consumir essa presa consumir outra presa
P
N (essa presa) KN
N (essa presa)
P Troca de presa
consumir essa presa consumir outra presa
At low N there’s no effect of predator P
N (essa presa)
Respostas Funcionais e Troca de Presa
P
N (essa presa) KN
N (essa presa)
P Troca de presa
consumir essa presa consumir outra presa
A valores baixos de N não há efeito do predador
P
N (essa presa)
Independente da presa (mas sob a DD)
Grau da DD determina o nível
Respostas Funcionais e Troca de Presa
Isoclinal da Presa
Isoclinal do Predador
Isoclinal do Predador com DD alta
Padrão estável quando a densidade da presa está inferior a capacidade do suporte
Respostas Funcionais e Troca de Presa
Existem outras combinações. Todas ficam estáveis a pesar dos valores iniciais!
Isoclinal da Presa
Isoclinal do Predador
Predador Menos eficiente
Isoclinal do Predador
Isoclinal da Presa
DD do Predador e presa
Isoclinal da Presa
Isoclinal do Predador
DD forte do predador
Respostas Funcionais e Troca de Presa
A taxa de predação aumenta com o aumento da densidade de presas até um máximo. Mais presas, menos cobertura, mais predação Conceito da Imagem de Procura
A Resposta Funcional Relaciona as Presas Consumidas a Densidade da Presa
Imagem de Procura Por que uma curva da Resposta Funcional do Tipo III
têm forma sigmóide?
Foi pesquisado muitas vezes…
Densidade da
presa
Tinbergen (1960) desenvolveu uma hipótese que quando uma nova espécie de presa (inseto) aparecem numa área, seu risco de predação é baixo porque os predadores (aves) ainda não adquirirem uma “imagem de procura” para a espécie.
Imagem de Procura
Densidade da
presa
A imagem de procura é uma mudança perceptual na capacidade de um predador detectar uma presa críptica familiar.
• Uma vez capturada uma presa palatável, fica mais fácil localizar outra presa.
• Quanto mais experiente na caça da presa nova, mais o predador concentra seus esforços de caça neste item.
Imagem de Procura
Imagem de Procura
Densidade da
presa
• Os estudos de campo demonstram que os predadores podem “obter uma imagem de procura” com pouca experiência.
A pesar de terem morfologias similares, os predadores podem aprender rapidamente distinguir espécies de presa.
Com somente 1 ou 2 oportunidades com cada tipo de presa (Notropis atherinoides e Luxilus cornutus), Morone saxatilis “aprendeu” que L. cornutus era difícil capturar e ingerir sendo mais fácil consumir N. atherinoides
O resultdo….. M. saxatilis gastou menos energia na tentativa de capturar o peixe mais dificil…..Aprendizagem é rápido, e o tipo de presa importa!
Emerald shiner
Common shiner
Imagem de Procura
Densidade da
presa
Largando uma imagem de procura
• de forma igual de aquisação de uma imagem de procura, uma presa pode ser largada rapidamente, mas a imagem de procura volta rapidamente se a abundancia dessa presa aumenta.
Imagem de Procura
Por isso predadores demonstram preferências por presas – Tamanho ótimo da presa
Os predadores podem ser presas para outras espécies Escolha da área de caça vira importante Teoricamente existe uma estratégia ótima para cada predador Plantas se defendem – Quimicamente
Qualitativa – Venenos
Fungos Quantitativa
– Taninos reduzem a disponibilidade de proteínas Arbustos em desertos
– Estruturalmente Espinhas, pelos ...
– Rosas e Acácia
Para plantas carnívoras – Estratégia de emboscada – Atrativos
Excluía – Disponibilidade de refúgios – Mais dificuldade de encontrar
presas raras – Espécies múltiplas de presas – Preferência de predador para
presa – Coevolução
Respostas funcionais – Com aumento de presas os
predadores capturam mais presas
– Mas como? Linear
– Taxa de predação é constante Taxa diminuindo até a máxima
– Taxa de predação diminua Sigmóide
– Chega a máxima e depois decai
Linear Tipo 1 Mortalidade da presa simplesmente dependente da densidade
Sem limitações sobre o sistema
Desacelerante Tipo 2 Predadores são limitados pela barriga cheia
Tempo necessária para matar e consumir presa vira limitante
Sigmóide Tipo 3 A taxa de captura é dependente da densidade
Disponibilidade de cobertura
Presas alternativas são raras
Presas não parte da imagem de procura do predador, não a fonte alimentar deseneada
Número das presas mortas/ unidade de tempo
Prey density
Nicholson, Tipo I ignora tempo de Manuseio e saciação
Holling, Tipo II
Thompson ignora tempo de procura
Sigmóide, Tipo III inclua aprendizagem, mudança de presa
Note: Final heights of
Holling, Thompson and
Sigmoid curves are not
significant, chosen for
convenience
Resposta Funcional
Tipo I Tipo II Tipo III
hipotético Comum em insetos Troca da presa, alguns insetos Muitos vertebrados
Todos demonstram a base da resposta de desenvolvimento, mais presas consumidas a densidades maiores da presa. Porém, é mais fácil entender seu impacto sobre a população de presa se olhamos os dados de outra forma
Resposta Funcional
% das presas mortas/ unidade de tempo
Prey density
Nicholson, Tipo I ignora tempo de Manuseio e saciação
Tipo I de Holling
Thompson ignora tempo de procura
Sigmóide, Tipo III inclua aprendizagem, mudança de presa
As alturas finais das curvas de Holling, Thompson 3 sigmóide não tem significância mas foram escolhidas por conveniência
Resposta Funcional
No. of prey killed/ unit of time
Prey density
Nicholson, Tipo I ignora tempo de Manuseio e saciação
Tipo I de Holling
Thompson ignora tempo de procura Sigmóide, Tipo III inclua aprendizagem, mudança de presa
Note: Final heights of
Holling, Thompson and
Sigmoid curves are not
significant, chosen for
convenience
Resposta Funcional
Tipos de Resposta Functional Tipo I Tipo II Tipo III
hypothetical common in insects prey switching, some insects, many vertebrates
Todos os tipos demonstram a base da resposta de desenvolvimento com o alimento consumido a densidades maiores de presa. Porém, é mais fácil entender o seu impacto sobre a população de presa ao examinar os dados de outra forma.
Resposta Funcional
Outra perspectiva
% das presas mortas/ unidade de tempo
Prey density
Nicholson, Tipo I ignora tempo de Manuseio e saciação
Holling, Type II
Thompson ignora tempo de procura
Sigmóide, Tipo III inclua aprendizagem, mudança de presa
Resposta Funcional
Número total consumido = número comido por um predador multiplicado pelo número de predadores
Pode ser representado em gráficos como curvas da resposta total
Necessidade incorporar a taxa de recrutamento da presa
Diferente tipos de curvas indicam tipos diferentes de relações – Predadores regulam a população de presa – Presa regulada pela competição intra-específica
para o alimento – Estados estáveis múltiplos
Resposta Total
Sistema de Lotka-Volterra (com crescimento sem limites da presa) O termo p(y) mede o número de presas susceptíveis a cada predador com a mudança da população da presa – isso é conhecido como a resposta funcional p(y) = gy implica que o número de presas para cada predador é uma proporção constante da população da presa O que acontece se a população da presa exploda?
xdxyct
x
xygyf
t
y
yp )(
Resposta Funcional
Na = (aTtN) / (1 + ahN)
Resposta funcional do Tipo II
Número consumido por unidade de tempo aumenta a assintótico com aumento da densidade da presa
Prey Density
Num
ber
of
Pre
y E
ate
n
Per
Pre
dato
r
Prey Density
Perc
ent of
Pre
y
Popula
tion E
ate
n
Densidade de presas Densidade de presas Núm
ero
de p
resa
s
Con
sum
idas
por
pre
dad
or
Prop
orçã
o da
popu
laçã
o de
pres
as c
onsu
mid
as
Resposta Funcional
Resposta Funcional de Michaelis-Menten ou Tipo II de Holling
yh
myyp
)(
y p(y) m 10
0 0 h 1
0.5 3.333333
1 5
1.5 6
2 6.666667
2.5 7.142857
3 7.5
3.5 7.777778
4 8
4.5 8.181818
5 8.333333
5.5 8.461538
6 8.571429
6.5 8.666667
7 8.75
7.5 8.823529
8 8.888889
8.5 8.947368
9 9
9.5 9.047619
10 9.090909
10.5 9.130435
11 9.166667
11.5 9.2
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Resposta Funcional de Michaelis-Menten ou Tipo II de Holling
2
2
)(yjyh
myyp
y p(y) m 10
0 0 h 1
0.5 0.666667 j 5
1 1.428571
1.5 2.093023
2 2.666667
2.5 3.164557
3 3.6
3.5 3.98374
4 4.324324
4.5 4.628571
5 4.901961
5.5 5.148936
6 5.373134
6.5 5.577558
7 5.764706
7.5 5.936675
8 6.095238
8.5 6.241901
9 6.377953
9.5 6.504505
10 6.622517
10.5 6.732824
11 6.836158
11.5 6.933159
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Resposta Funcional de Tipo III
2
2
)(yh
myyp
y p(y) m 10
0 0 h 1
0.5 2
1 5
1.5 6.923077
2 8
2.5 8.62069
3 9
3.5 9.245283
4 9.411765
4.5 9.529412
5 9.615385
5.5 9.68
6 9.72973
6.5 9.768786
7 9.8
7.5 9.825328
8 9.846154
8.5 9.863481
9 9.878049
9.5 9.890411
10 9.90099
10.5 9.910112
11 9.918033
11.5 9.924953
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Resposta funcional de Tipo IV ou Monod-Haldane
2)(
yjyh
myyp
y p(y) m 10
0 0 h 1
0.5 4 j 0
1 5
1.5 4.615385
2 4
2.5 3.448276
3 3
3.5 2.641509
4 2.352941
4.5 2.117647
5 1.923077
5.5 1.76
6 1.621622
6.5 1.50289
7 1.4
7.5 1.310044
8 1.230769
8.5 1.16041
9 1.097561
9.5 1.041096
10 0.990099
10.5 0.94382
11 0.901639
11.5 0.863039
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
t x y m 100 g 0.0000001 sat 200000
1 50000 60000 h 1 b 0.01
2 49525 60756.667 j 0 c 0.3
3 49054.2 61521.149
4 48587.58 62293.351
5 48125.11 63073.174
6 47666.75 63860.515
7 47212.47 64655.266
8 46762.25 65457.32
9 46316.06 66266.561
10 45873.87 67082.873
11 45435.65 67906.135
12 45001.36 68736.224
13 44570.99 69573.012
14 44144.5 70416.368
15 43721.86 71266.158
16 43303.05 72122.245
17 42888.03 72984.487
18 42476.78 73852.74
19 42069.26 74726.856
20 41665.46 75606.686
21 41265.34 76492.074
22 40868.87 77382.865
23 40476.03 78278.897
24 40086.78 79180.009
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
1 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49
x
y
Resposta Funcional
t x y m 0.1 g 0.0000008 sat 200000
1 35000 70000 h 1 b 0.01
2 35350 74946.667 j 1 c 0.3
3 35717.11 80042.496
4 36100.84 85254.179
5 36500.68 90544.076
6 36916.09 95871.161
7 37346.52 101192.22
8 37791.42 106463.19
9 38250.23 111640.68
10 38722.41 116683.35
11 39207.4 121553.29
12 39704.69 126217.13
13 40213.74 130646.91
14 40734.08 134820.62
15 41265.21 138722.39
16 41806.69 142342.41
17 42358.09 145676.56
18 42918.99 148725.86
19 43489.02 151495.76
20 44067.81 153995.38
21 44655.02 156236.68
22 45250.34 158233.74
23 45853.47 160002.04
24 46464.13 161557.86
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
140000
160000
180000
1 12 23 34 45 56 67 78 89 100
x
y
Resposta Funcional
Resumo: Conservação e Manejo
A população da presa pode ser extinta – Resposta funcional do Tipo II sem refúgios para a
presa, nenhuma presa alternativa
– Importante no manejo onde ocorre mudanças no habitat
O que acontece depende de – Capacidade do predador de capturar presas
– Capacidade da presa de escapar da predação
– Reprodução
Pedrinho fez a pergunta certa...
Pai, por que os peixes não comem todos?
As interações ecológicas são altamente organizadas!
Efeitos grandes de mudanças pequenas das escalas de espaço e tempo
Resposta aleatória Reposta com refúgios
Presas consumidas
Densidade da presa
Presas consumidas
Densidade da presa
Comportamento da Presa limita consumo Manuseio limita
Taxa de consumo
Presas não disponíveis B-V
Presas disponíveis, V
Predador, P
Forrageio
v = taxa de troca por comportamento (‘vulnerabilidade’); especifica para predador e presa
aVP
Outros Modelos de Consumo e Taxa de Encontro
Modelos de predação ou consumo por predadores (C ) Fuiman e Gamble (1989) Ci = E . Pr . Pa . Pc . Pi
Onde, Ci = o consumo de presas “i”. E = a taxa de encontro entre predadores e presas. Pr = probabilidade de reconhecimento. Pa = probabilidade que uma presa reconhecida é
atacada. Pc = probabilidade de que uma presa atacada é
capturada. Pi = probabilidade de ingestão de uma presa
capturada.
Taxa de Encontro (Gerritsen e Strickler)
A taxa de encontro entre predadores e presas é instrumental no modelagem de quantas presas um predador pode capturar.
O modelo de Gerritsen e Strickler: Ei = R2 3 v2 + u2 Di
3 * V *
Onde, R = a distancia de reação (a distancia máxima de detecção de
uma presa). v = velocidade do predador (procurando) u = velocidade de deslocamento da presa D = densidade da presa i = para cada espécie de presa
Examinamos o modelo da taxa de encontro de predadores e presa de Gerritsen e Strickler…..
1) Todas as unidades precisam ser iguais.
nossa premissa é que o predador se movimenta a uma velocidade de 0,5 m/segundo e a presa a 0.1 m/segundo.
Por isso, v = 0.5 u = 0.1
2) Determinamos a distancia relativa = 3,0 m = R.
3) A densidade da presa é 0,001 m-2
Um exemplo do modelo da taxa de encontro de predadores e presas de Gerritsen e Strickler…..
A taxa de encontro (E) é:
Ei = R2 3 v2 + u2 Di
3 * V *
Ei = 32 3 (0.5)2 + (0.1)2 0.001 m
3 * 0.5 *
Que reduz a….
Ei = (9.4248) (0.76 / 0.5) (0.001)
= 0.007163 por segundo
= 0.43 por minuto
= 25.786 por hora
= 618.9 por 24 horas (com forrageio de 24 horas)
Usando o modelo de Fuiman e Gamble (1989) …..
Precisamos ter medidas as probabilidades de forrageio do predador, ou levantar essas da literatura, ou fazer premissas sobre elas. Por exemplo:
pr = 0.8 80% de todas as presas são reconhecidas.
pa = 1.0 Todas as presas reconhecidas são atacadas.
pc = 0.3 30% das presas atacadas são capturadas.
pi = 1.0 Todas as presas capturadas são consumidas.
Por isso:
C = E * (0.8) (1.0) (0.3) (1.0)
C = E * (0.24)
Usando o modelo de Fuiman e Gamble (1989) …..
C = E * (0.8) (1.0) (0.3) (1.0)
C = E * (0.24)
Se temos uma taxa de encontro de 25.786 / h no exemplo de Gerritsen e Strickler, e o predador forrageia por 6 horas por dia, então…
C = (25.786 / h) * 6 h (0.24)
C = 37.2 presas individuais por dia.
Se o predador forrageia somente 2 horas por dia, então
C = 2 h * (25.786 /h) * 0.24 = 12.4 presas individuais por dia
Muitos fatores podem influenciar os parâmetros de forrageio no modelo de Fuiman e Gamble, incluindo o tamanho relativo do predador e da presa, a motivação de se alimentar, luz ou condições de visibilidade, risco de predação para predadores), e outros.
Tamanho –
Hartman
(2000)
O tamanho (ou tamanho relativo) pode ser um variável ecológico importante nas interações entre predadores e presas. O tamanho afeita o tempo de manuseio do predador.
Usando os parâmetros de forrageio (probabilidades de ataque, captura, ingestão) de observações em laboratório, podemos identificar os melhores tamanhos da presa para um predador se alimentar.
Lucratividade da presa é uma maneira de identificar o tamanho (ou espécie) de presa de mais lucro para consumir dado a capacidade do predador de ingerir com sucesso essas presas.
P = Wpresa * W predador -1 * tempo de manuseio-1 * CS
Onde Wpresa é o peso (g) do peixe presa;
W predador é o peso (g) do predador
CS é o sucesso de captura (ou produto das probabilidades de Fuiman e Gamble).
O tamanho é importante nas interações entre predadores e presas.
Resultados similares ocorrem em aves e outras espécies que se alimentam a presa mais palatável”…
Os predadores podem consumir todos, ou a maioria dos indivíduos de uma espécie de presa em excesso de um número mínimo certo.
O número mínimo pode ser determinado por:
* a disponibilidade de cobertura para a presa.
* o comportamento social da presa.
Esse número mínimo sob qual os predadores não encontram presas é chamado o “limiar de segurança”.
* O conceito do limiar de segurança foi testado rigorosamente no campo.
Gotelli (2001)
Presa limitada pela predação e a competição intra-específica dV/dt = rV - VP - cV2
VP devido a predador cV2 devido a membros da mesma espécie dP/dt = ßVP – qP As tangentes caiam do isoclinal da presa como nos modelos de Lotka e Volterra
Nesse ponto, a população da presa se auto-regula e nenhum predador é necessário para manter a população estável.
As populações da presa e do predador alcançam um equilíbrio estável
Gotelli (2001), Holling (1959)
Saciação
Troca da presa, imagem de procura ...
Por que as respostas funcionais têm essas formas? T
axa d
e c
aptu
ra d
a p
resa
abundancia de vitimas (V)
Curvas de Resposta Funcional
Gotelli (2001)
Predadores com uma resposta funcional do Tipo II ou Tipo III : Tipo II para presa: dV/dt = rV - [kV / V+D]P Tipo III para presa: dV/dt = rV - [kV2 / V2+D2]P Onde k = taxa máxima de alimentação; D = constante de saturação meia, ou seja a abundancia de presas na qual a taxa de alimentação é a metade da máximal
O equilíbrio para respostas funcionais do Tipo II e Tipo III não é estável
Predador: dP/dt = ßVP – qP
Gotelli (2001)
Um isoclinal da presa ainda mais real pode ser uma curva cocava: Nesse caso, a posição do isoclinal do predador respeito a máximo do isoclinal da presa determina a dinâmica
Por exemplo, imagine a combinação de efeitos de Allee, redução dos impactos dos predadores com aumento do número de presas (e.g., Resposta funcional Tipo II ou III ), além de aumentar o impacto da competição intra-específica
Gotelli (2001)
Um isoclinal da presa ainda mais real pode ser uma curva concava: Nesse caso, a posição do isoclinal do predador respeito a máximo do isoclinal da presa determina a dinâmica
Por exemplo, imagine a combinação de efeitos de Allee, redução dos impactos dos predadores com aumento do número de presas (e.g., Resposta funcional Tipo II ou III ), além de aumentar o impacto da competição intra-específica
Gotelli (2001)
Um isoclinal da presa ainda mais real pode ser uma curva concava: Nesse caso, a posição do isoclinal do predador respeito a máximo do isoclinal da presa determina a dinâmica
Por exemplo, imagine a combinação de efeitos de Allee, redução dos impactos dos predadores com aumento do número de presas (e.g., Resposta funcional Tipo II ou III ), além de aumentar o impacto da competição intra-específica
Conservação e Manejo
A população da presa pode ser extinta – Resposta funcional do Tipo II sem refúgios para a
presa, nenhuma presa alternativa
– Importante no manejo onde ocorre mudanças no habitat
O que acontece depende de – Capacidade do predador de capturar presas
– Capacidade da presa de escapar da predação
– Reprodução
Tipo I: uma resposta linear entre o número de presas consumidos e a densidade da presa.
Tipo II: o consumo de presa é assimptotico.
Tipo III: o consumo de presa é logístico.
Resposta Funcional
O comportamento assimptotico das respostas Tipo I e Tipo II são conseqüências da saciação do predador, ou aumento do tempo de manuseio ao consumir mais presas a uma taxa elevada. Isso é importante em termos do efeito do predador sobre a população da presa
Resposta Funcional
Qual é a proporção das presas consumidas na amplitude de densidades da presa, para cada tipo de resposta funcional?
Resposta Funcional
Densidade da Presa
A resposta funcional de um predador descreve como sua capacidade de influenciar a população de presa é influenciada pela densidade da presa.
– A resposta funcional do Tipo I não tem efeito porque a taxa do consumo da presa é diretamente proporcional a densidade da presa
Uma resposta funcional do Tipo I é implícita no modelo simples de Lotka-Volterra.
– O consumo de presas no Tipo II decai com densidades elevadas da presa porque os predadores ficam saciados ou porque as presas se defendem em grupo.
– Os predadores que usam o Tipo III tornam mais eficiente ao aumentar a densidade da presa, mas pode desacelerar com a saciação
Resumo: Respostas Funcionais
Resumo: Respostas Funcionais
A resposta funcional do Tipo I é independente da densidade.
A resposta funcional do Tipo II é dependente da densidade, mas desacelera com o aumento da densidade da presa.
A resposta funcional do Tipo III é dependente da densidade, mas toma sentidos diferentes dependentes da densidade da presa.
Somente a resposta funcional do Tipo III é dependente da densidade da forma que pode promover a regulação de populações.
A resposta funcional do Tipo III é a resposta mais provável para regular populações de presas.
Resumo: Respostas Funcionais
As premissas geralmente não são reais Alguns predadores demonstram uma aproximação a resposta funcional do Tipo I – Renas se alimentando de liquens
Nenhum animal tem um apetite sem limites. Tempo de procura constante não muito provável O tempo de manuseio – mais presas consumidas por unidade de tempo, maisn tempo é necessário para o manuseio e menos tempo fica disponível para a procura
Resumo: Respostas Funcionais
Respostas Funcionais Observadas
Pergunta:
A legenda e descrição são adequadas para interpretar esse gráfico?
Densidade de Microtus spp (no/km2)
Tax
a de M
atan
ça
Gotelli (2001)
Predadores com uma resposta funcional do Tipo II ou Tipo III : Tipo II para presa: dV/dt = rV - [kV / V+D]P Tipo III para presa: dV/dt = rV - [kV2 / V2+D2]P Onde k = taxa máxima de alimentação; D = constante de saturação meia, ou seja a abundancia de presas na qual a taxa de alimentação é a metade da máximal
O equilíbrio para respostas funcionais do Tipo II e Tipo III não é estável
Predador: dP/dt = ßVP – qP
Coexistência com ciclos de limites estáveis
Coexistência no equilíbrio estável
Equilíbrio não estável
Gotelli (2001)
Detecção e escolha da presa pelo predador
O que influencia o número de presas consumidas e a escolha da presa?
Abundancia da presa
Resposta funcional — relação entre a abundancia da presa e número de presas consumidas por predador por unidade de tempo
i. Tipo I
ii. Tipo II
iii.Tipo III
Detecção e escolha da presa pelo predador
Resposta funcional ligada a dinamica população de predadores e presas dynamics
i. Presas
dN/dt = a*N – (resposta funcional)*P
ii. Predadores
dP/dt = - b*P + *N*P (onde é relacionada a resposta funcional)
Tipo I i. Resposta
funcional = *N ii. A tangente da
relação é constante
iii. = número de presas atacadas por um predador em unidade de tempo de procura
Número de presas (N)
Núm
ero
de p
resa
s co
nsum
idas
por
predador
por
un
idade d
e t
empo
(
*N
) Detecção e escolha da presa pelo predador
Detecção e escolha da presa pelo predador
d. Tipo II
i. Uma forma da resposta funcional = (*N)/(1 + **N)
ii. A tangente da relação é
/(1 + **N)
iii. = tempo de manuseio
Núm
ero
de p
resa
s co
nsum
idas
por
predador
po
r un
idade d
e t
empo
(*N
)/(1
+
**N
)
Número de presas (N)
Detecção e escolha da presa pelo predador
e. Tipo III
i. Tangente da relação em forma de S
ii. Incorpora aprendizagem N
úmero
de p
resa
s co
nsum
idas
por
predador
por
un
idade d
e t
empo
Número de presas (N)
Detecção e escolha da presa pelo predador
No mundo real
Bronmark 1992
Densidade de presas
Núm
ero
de p
resa
s
Con
sum
idas
Resposta Funcional Resposta funcional do Tipo III Troca de presa
Prey Density
Num
ber
of
Pre
y E
ate
n
Per
Pre
dato
r
Prey Density
Perc
ent of
Pre
y
Popula
tion E
ate
n
Núm
ero
de p
resa
s
Con
sum
idas
por
pre
dad
or
Prop
orçã
o da
popu
laçã
o de
pres
as c
onsu
mid
as
Densidade de presas Densidade de presas
Densidade da Presa
Núm
ero
de p
resa
s co
nsum
idas
Prop
orçã
o de
pres
as c
onsu
mid
as
Resposta Funcional
O sucesso de captura depende da densidade da presa
Os predadores reagem aos indivíduos da própria espécie e dispersam – Territorialidade – Despejo
Interferência A interferência reduz a eficiência de procura do
predador com aumento da densidade do predador
A interferência estabiliza o número de predadores
Resposta Funcional
Escape devido a saciação do predador
As respostas funcionais do Tipo II e do Tipo III sugerem que sob algumas condições a saciação do predador ocorre
Janzen (1976) sugeriu que a predação de sementes é uma força seletiva principal que favorece a produção massiva de sementes em intervalos não anuais. Os bambus são exemplos dessa estratégia, com muitas espécies frutificando a intervalos de 30 a 50 anos, e algumas ainda mais como Phyllostachys bambusoides que frutifica a cada 120 anos! Outras plantas que usam essa estratégia são: Dipterocarpaceae, carvalhos, muitas coníferas, e a maioria das árvores tropicais.
(c) 2001 by W. H. Freeman and
Company
Resumo As respostas funcionais do Tipo III podem resultar da troca de presa.
A resposta numérica descreve a resposta de predadores a densidade de presas devido a imigração e crescimento local da população.
Vários fatores tendem estabilizar as interações de predador e presa, mas os lags temporais tendem a fazer o oposto.
Os sistemas de predador e presa podem ter muitos pontos estáveis.
Resumo: Resposta Funcional Premissas geralmente não são reais Alguns predadores demonstram uma aproximação a uma resposta funcional do Tipo I – Renas comendo liquens
Nenhum animal tem apetite sem limites. Tempo constante de procura não muito provável Tempo de manuseio – mais presa comida por unidade de tempo resulta em mais tempo gasto no manuseio deixando menos tempo para a procura
Curvas de Resposta Funcional: Resumo
Fig
. 1
4.3
, S
mith
& S
mith
, 6
th e
d. (p
. 2
87
)
Tipo I: Presas consumidas por predador aumenta linearmente com aumento da densidade da presa. A proporção da população da presa consumida é constante.
Tipo II:a taxa de predação aumenta a uma taxa desacelerada com aumento da densidade da presa e eventualmente chega a patamar. Por isso, a proporção da população da presa consumida decai com aumento da densidade da presa.
Tipo III: a taxa de predação é inicialmente baixa e depois aumenta de forma sigmoide até chegar a patamar; A proporção da população da presa consumida é baixa no começo , chega a máximo, e depois decai com mais aumento da densidade da presa.
Gotelli (2001), Holling (1959)
Resumo: Curvas de Resposta Funcional
Saciação
Troca da presa, imagem de procura ...
Por que as respostas funcionais têm essas formas?
Tax
a de c
aptu
ra d
a pr
esa
abundancia de vitimas (V)
Resposta Funcional: Resumo
% de presa morta/ tempo
Densidade da Presa Densidade da Presa
No. de presa morta/ tempo
Somente curvas do Tipo III tem tangentes maiores do que 1. Somente esses resultam numa % aumentandoda população de presa sendo morto com aumento da população de presa. Assim, são capazes de limitar o crescimento da população de presa, mas somente dentro uma amplitude Estreita de densidades de presa
Resumo: Resposta Funcional
Teoria da Dependência de Razão
Lembre que a resposta funcional mede o número de presas susceptíveis a cada predador com a mudança da população da presa.
Vimos vários tipos de funções da resposta funcional do tipo p(y).
A teoria da dependência de razão afirma que a resposta funcional deve ser dependente da razão da presa a predador (especialmente se o predador precisa procurar a presa), ou seja, em vez de ser somente uma função de y, p deve ser uma função de y/x :
x
ypp
Perguntas?
