Brassinosteróides

Junho de 2012

Patrocínio-MG

1. Introdução

As plantas produzem grandes quantidades de hormônios que estão envolvidos em

diversas atividades que controlam todo seu processo de desenvolvimento. Dentre estes

estão as AIA(auxinas ), CIT(citocininas), GA(giberélica), ABA(acido abscísico),

etileno (Kerbauy.G.B, 2004)

Mas recentemente foi descoberto que outros compostos orgânicos também podem

afetar o crescimento e desenvolvimento vegetal mesmo com algumas divergências

quanto a suas classificações. Como é o caso dos brassinosteróides (Brs) que compõem

um grupo de hormônios esteroides de importância fundamental no alongamento

celular em raízes e caules, senescência foliar ,fotomorfologênse, desenvolvimento

reprodutivo e respostas a estresses (Taiz & Zeiger , 2009).

2. Objetivo

Ter uma básica compreensão da estrutura e os principais efeitos do

Brassinosteróide no desenvolvimento das plantas.

3. Justificativa

Os BRs isolados de pólen foram originalmente descobertos como substancias

promotoras de crescimento sendo seus efeitos como hormônios vegetais confirmados

em estudos de fotomorfogênese.

Alem disso os BRs estão envolvidos em uma grande variedade de processos de

desenvolvimento de fibras, raízes laterais, manutenção da dominância apical,

diferenciação vascular e esterilidade.Outros efeitos fisiológicos dos BRs incluem a

defesa vegetal, germinação de sementes e senescência foliar .

Muito ainda necessita ser compreendido sobre os efeitos dos BRs no

desenvolvimento e crescimento das plantas.

4. Estrutura, Ocorrência e Analise Genética dos Brassinosteróides

Sendo atualmente considerados como um novo grupo de fitohormônios a estrutura

dos brassinosteróides(BRs) foi descoberta em 1976 através de analise cristalográficas de

raio X de substancias ativas purificadas, determinado que esta substancia se tratava de

uma lactona esteroidal(COSTA .R.C. L). Após o isolamento do primeiro

brassinolídeo(BL),já foram identificados mais de 60 tipos de BRs em diversos órgãos

das plantas de diferentes espécies(Cristina Ferreira Larré et al., 2009).

Durante a purificação dos BRs , utilizou-se dois bioensaios principais:o bioensaio

da inclinação da lamina de arroz e o bioensaio do segundo entrenó do feijoeiro.Onde

nestes ensaios foram distinguidos os BRs biologicamente ativos dos seus intermediários

ou metabólitos inativos (Taiz & Zeiger , 2009).

Os BRs podem ser encontrados em pteridófitas(Equisetum arvense),algas

verdes(Hydrodictyon reticulatum) e espermatófitas (angiospermas e gimnospermas).Nas

angiospermas podem ser encontrados em pequenas quantidades nas flores,

sementes,folhas,raízes, pólen, anteras, tecidos vegetativos jovens e caules(Kerbauy.G.B,

2004).

O conhecimento da estrutura dos BRs permitiu tanto a síntese de BRs naturais

como análogos pelos pesquisadores.Apenas ficou comprovado que os BRs funcionavam

como hormônios após analises genéticas em Arabidopsis as quais os pesquisadores

levaram para o isolamento, e observaram um ligeira morfologia de crescimento na

planta após estas ficarem vários dias em total escuridão, onde perceberam mutantes na

biossíntese e na percepção de BR. Sendo os primeiros mutantes BR-deficentes

descritos na Arabidopsis o det2(de-etiolated 2) e cdp(constitutive photomorphogenesis

and dwarfism), onde as plântulas apresentaram hipocótilos curtos e espessos,cotilédones

expandidos,com folhas primarias(que estão ausentes em plantas cultivadas no escuro) ,

nível alto de antocianinas alem desse dois mutantes apresentarem níveis elevados de

mRNAs que são regulados pela presença de luz(Michal Jordan & Jose Casaretto,

2006).

Quando cultivados na presença de luz o det2 e o cpd também apresentaram um

fenótipo anormal . Ambos cresceram como anões verdes , com reduzida dominância

apical, possuem raízes curtas, retardo no florescimento e na abscisão foliar mesmo após

a floração.Em geral o mutante cdp possuem um fenótipo mais extremo que o det2.

5. Biossíntese

Os BRs são sintetizados , a parti do campesterol , sitosterol e colesterol em uma

ramificação da rota dos terpenos .

A rota biossintética primeiramente inicia-se pelo esterol campesterol do qual é

derivado do cicloartenol que são anéis fechados de C30 (esqualeno) sendo convertido

em campestanol , em etapas que envolvem a det2 , logo em seguida sendo transformado

em castasterona(CS) que é o precursor direto da biossitese de BL através das rotas

precoce e rota tardia de oxidação C-6.Estas rotas convergem para CS e em seguida

convertidas em BL(COSTA .R.C. L).

De acordo com Fujioka e Yokota 2003 ainda não sabe-se o porque da duas rotas

estarem interligadas mas apenas sabe que esta conexão pode aumentar a complexidade

biossintética de BR em determinadas condições fisiológicas como os diferentes tipos de

estresses.

A localização subcelular da biossíntese dos BRs ainda não foram identificados

mas elevando em consideração que as citocromos P450 monoxigenases que estão

envolvidas na biossíntese de giberelina e esta estão localizadas no reticulo

endoplasmático especula se que a biossíntese de BL também aconteça no reticulo

endoplasmático.

6. Efeitos fisiológicos

6.1- Crescimentos, Diferenciação Morfogênese

BRs causam o crescimento alongamento do epicótilo, hipocótilo e caules em

dicotiledôneas enquanto em monocotiledôneas é expresso em coleóptilos e mesocótilos.

Outros efeitos de crescimento estão relacionadas com a reorientação dos microtúbulo, a

produção de metabolitos secundário crescimento de tubos polínicos, inclinação e

curvatura da folha(Eduardo A. Vlainic Aguayo). Basicamente, na ausência de IAA, BRs

também pode induzir a divisão celular e crescimento. Mas juntamente com auxina, BRs

promover o aumento da curvatura e o gravitropismo no milho induz a proliferação de

calos in vitro e de raízes adventícias. A aplicação de BRs também promove a

germinação de mutantes de Arabidopsis insensíveis e / ou deficiente na biossíntese de

GAs. O BRs e GAs , regulam genes relacionados com a codificação do tipo de

enzimas xyloglucano endotransglicosilase (XET).

Por outro lado, BRs iria promove a acumulação de CIT endógenas que ira

estimular a regeneração de brotos acidental em couve –flor hipocótilo , em cotilédones

de calos em pimenta e Spartina em condições in vitro. Do mesmo modo, em cladódios

de Opuntia ficus-indica(piteira, tuna, figueira tuna, palma), dois análogos BRs causar

um aumento no número de gomos vegetativos que conduzir a uma maior número de

cladódios colhíveis de maior peso fresco e anterior .Em relação aos efeitos associados

com etileno, BRs podem acelerar a maturação e senescência, aumentando a

produtividade de algumas culturas. Assim, os aplicando BRs no pericarpo de tomate,

acelera a maturação do fruto com produção do etileno, licopeno, e redução de clorofila

e promovendo dormência nas sementes(Michal Jordan & José Casaretto, 2006) .

6.2- Tolerância a estresses bióticos e abióticos

Foram encontrados resposta para o controle de fenômeno de estresse biótico e

abiótico nas plantas através dos BRs como por exemplo mais resistência das culturas a

temperatura, geada, seca ,salinidade,maior tolerância a doenças e herbicidas .

Foi relatado que a aplicação de várias BRs em sementes de arroz reduz o

impacto do estresse salino sobre o crescimento, enquanto a o aumento da atividade da

nitrato redutase (Larré .C F.et al.,2009). Também em algumas variedades de sorgo,

melhorou a condição e a tolerância das plântulas contra o estresse osmótico.No caso da

Nicotiana tabacum. L observou-se uma maior resistência ao ataque do vírus do mosaico

(TMV), a bactéria Pseudomonas syringae e fungo Oidium spp.,sem envolver a

biossíntese da molécula de ácido salicílico considerado precursora de respostas de

defesa(Michael Jordan &José Casaretto, 2006).

Em particular, em Arabidopsis, através da junção dos domínios

transmembranares com domínio do receptor BRI1(Tiaz &Zeiger,2009) com serina /

treonina-quinase de Xa21 (receptor para resistência a doenças) tem sido demonstrado

que este receptor quimérico inicia a defesa de calo de arroz, depois tratada com BRs,

indicando que o domínio extracelular de BRI1 percebe BRs e sugerindo um mecanismo

geral para marcar os caminhos para quinases receptoras em plantas.

7. Uso na Agricultura

7.1- Aumento de Produtividades em Cultivares

Com a aplicação de BRs vários efeitos tem sido observados em diferentes

cultivares, como o aumento no peso fresco em rabanete , cebola , trigo e uva, aumento

do tamanha em plantas de soja e milho e a quantidade grão em feijão.Para as frutas

observou um aumento nos tomates, peras, pêssegos, limões, caquis e maçãs, onde

indiretamente BRs são capazes de reduzir a queda dos frutos. Com respeito à

propagação vegetativa de algumas culturas, indicou também que BRs podem aumentar a

percentagem de enraizamento e aumentar a viabilidade destas, em particular em estacas

e portas-enxerto de maçã.

De acordo com Bieberach et al. (2000) ,através da utilização BRs sintéticas tem

sido, capaz ,de melhorar a eficiência de micropropagação de algumas culturas, incluindo

madioca (Manihot esculenta), inhame (Dioscorea alata) e abacaxi / ananás (Annanas

comosus)( Eduardo A. Vlainic Aguayo).

8. Discurções

De acordo com Sasse 1991, os sinais hormonais acelerar a síntese de proteínas

específicas é de grande interesse e a busca de receptores hormonais, a sua distribuição e

transmissão e de amplificação de sinal. Usando estes critérios, então surge algumas

perguntas sobre o funcionamento do Brassinosteróides já que são considerados uma

família de hormônios vegetais novos como :

Quais são os efeitos sobre a anatomia e parâmetros físicos do crescimento

Quais são os níveis endógenos nos tecidos vegetativos em crescimento?

Brassinoesteroides podem modular a resposta do fitocromos?

Qual é o seu papel no pólen?

9. Conclusão

Os BRs são hormônios esteroides poliidroxilados que regulam o crescimento

através do alongamento e da divisão celular e o desenvolvimento de vegetais .Sendo

sintetizados a partir do campesterol o qual é derivado de um esterol precursor , o

clicoartenol.

Faz o controle do crescimento e desenvolvimento das raízes apresentando tanto

efeito estimulador quanto inibidor do alongamento da raiz ,quando aplicado em baixa

ou em alta concentração .

Os BRs regulam a expressão de centenas de genes acredita-se que uma significante

porção de genes ativados possui um papel no processo de crescimento.

10. Referências

Casaretto Jose & Jordan Michael .Hormonas y Reguladores del Crecimiento:

Etileno, Ácido Abscísico,Brasinoesteroides, Poliaminas, Ácido Salicílico y

Ácido Jasmónico. Fisiología Vegetal (ÁFN.A .& S CquAeSoA &R ELT.

TCOar d emil, eds.). Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile

.2006. Disponivel em(

http://exa.unne.edu.ar\biologia\fisiologia.vegetal\etileno,aba,jasmoniaco,brassin

o,.pdf.).

Costa ,Roberto Cezar Lobo da . Outros Hormônios Vegetais: Brassinosteróides,

Poliaminas, Ácido Jasmônico e Salicílico. Universidade Federal Rural da

Amazônia Museu Paraense Emílio Godie.

Fujioka, S.,Andyokta,T.(2003)Biosynthesis and metabolism of brassinosteroids.

Annu. Rev Plant Biol.54:137-1 64.

Larré. C .F et al., Potencial fisiológico de dois lotes de sementes de arroz

tratadas com 24-epibrassinolídeo. Revista Brasileira de Sementes. vol.31 no.4

Londrina 2009.Disponivel em:( http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0101-

31222009000400003&script=sci_arttext).

Taiz Lincoln & Zeiger Eduardo.Fisiologia Vegetal.4 ed.Editora:Artemed.2009