As Abelhas e Você - Apostila USP 2009

7/28/2019 As Abelhas e Voc - Apostila USP 2009

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AS ABELHAS E VOC

AUTORES:

Ademilson Espencer Egea Soares

Geusa Simone de Freitas

Ivan Paulo Akatsu

Weyder Cristiano Santana


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EQUIPE DIDTICA:

ADEMILSON ESPENCER EGEA SOARES (Prof. Dr. Depto. deGentica das FMRP-USP)

Alunos do Programa de Ps-Graduao em Gentica da FMRP-

USP:

ALINE SIMONETI FONSECA (mestrado)

AMANDA FREIRE DE ASSIS (mestrado)CAMILA CALIXTO MOREIRA DIAS (mestrado)

Alunos do Programa de Ps-Graduao em Entomologia da

FFCLRP-USP:

ANA RITA TAVARES OLIVEIRA BAPTISTELA (doutorado)

GEUSA SIMONE DE FREITAS (ps-doutorado)

IVAN CASTRO (mestrado)

IVAN PAULO AKATSU (doutorado)

MAURO PRATO (mestrado)

PAULO EMLIO FERREIRA ALVARENGA (doutorado)

JAIRO DE SOUZA (Tcnico)


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1.1.1.1. ORIGEM DAS ABELHASORIGEM DAS ABELHASORIGEM DAS ABELHASORIGEM DAS ABELHAS

De acordo com os trabalhos de MICHENER (1974, 1990), MICHENER &

GRIMALDI (1988), ROUBIK (1992), CAMARGO & PEDRO (1992), SILVEIRA et

al (2002), as abelhas, juntamente com as formigas e vespas, pertencem

ordem Hymenoptera. Acredita-se que as vespas (Vespoidea, Sphecoidea) e as

abelhas descendem de um ancestral parasita. Uma das evidncias desta

origem dos himenpteros aculeados (vespas, formigas e abelhas) a ausncia

de conexo entre a poro mediana do intestino com sua poro final,

impossibilitando a defecao da larva at sua maturidade. Alm disso, fcil

encontrarmos no grupo parasita indivduos com caractersticas existentes no

grupo Aculeata, por exemplo, presena de glndula de veneno associada ao

ovipositor. Este ovipositor e o veneno associado a ele podem ser usados como

um ferropara defesa, alm de possibilitar a paralisao do hospedeiro para a

oviposio.

Apesar de muitos aculeados e parasitas usarem outros artrpodes como

alimento larval, os adultosse alimentam nas flores, basicamente de nctar, ou

ento, de lquidos dos corpos de suas presas. O contato dos aculeados com as

flores pode ter "direcionado" a evoluo desses grupos tornando o complexo

labiomaxilar bem adaptado para sugar ou lamber nctar de flores pouco

profundas.Desde que flores contenham uma rica protena (plen) em adio ao

nctar, no de surpreender se algumas vespas que alcanaram o estgio

predatrio abandonassem a predao e passassem a aprovisionar suas clulas

de cria e posteriormente a isso estocassem plen como alimento larval. Um

exemplo que mostra que o ltimo caso possvel visto nas vespas das

superfamlias Vespoidea e Sphecoidea cujo ancestral, provavelmente, deuorigem s abelhas.

As abelhas, provavelmente, so um grupo monofiltico originado de

vespas esfecdeas. Um grupo que surgiu por ter uma nova situao adaptativa:

plen das Angiospermas para servir de alimento protico para as larvas. As

abelhas so inteiramente dependentes das flores para se alimentarem,

podendo no ter se originado antes do aparecimento das Angiospermas, as

quais eram predominantes no Cretceo (135 - 65 milhes de anos atrs,Tabela 1). As evidncias atuais indicam que o grupo das abelhas se originou


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h mais ou menos 125 milhes de anos atrs, aps o surgimento das

angiospermas (plantas com flores) que se deu h cerca de 130 90 milhes de

anos atrs.

Os fsseis de abelhas conhecidos, datados do Eoceno (40 milhes de

anos atrs) indicam que para essa poca as abelhas j eram especializadas e

a maioria dos grupos de abelhas conhecidos hoje j existiam. Um fssil de

meliponneo, Cretotrigona prisca de + ou - 65 milhes de anos (Cretceo)

encontrado em mbar na Amrica do Norte (New Jersey) indica que as abelhas

devem ter surgido h pelo menos 120 milhes de anos; evidncias de que

plantas eram polinizadas por abelhas esto datadas do incio do Tercirio, o

que refora a idia sobre o tempo de surgimento das abelhas. Outro fssil de

abelha encontrado no ano de 2006 em uma mina no Hukawng Valley de

Myanmar (Burma) suporta a teoria de que as abelhas tenham evoludo a partir

das vespas, pois tal fssil compartilha caractersticas com as vespas; datado

de 100 milhes de anos e considerado o fssil de abelha mais antigo (figura

1).

Figura 1:Melittosphex burmensis o mais antigo fssil de abelha.


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Tabela 1 Eras e perodos geolgicos com as principais transformaes que ocorreram naterra

Era Perodo poca Idade Caractersticas

Cenozico

Quaternrio

Holoceno 10.000

Idade do Homem". Ohomem torna-se a formade vida dominante sobre aTerra. Estabilizao doclima

Pleistoceno 1.750.000

Glaciaes mais recentes.Domnio dos mamferos degrande porte. Evoluo dohomo sapiens

Tercirio

Plioceno 5.300.000

Avano das geleiras. Avegetao dominadapelos campose savanas.Aparecimento demamferos ruminantes

Mioceno 23.500.000

Formao de grandescampos. Mudanasclimticas levam aformao da calota polarAntrtica

Oligoceno 34.000.000Aparecimento de elefantese cavalos. Aparecimento devrios tipos de gramneas

Eoceno 53.000.000Surgimentos da maiorparte das ordens demamferos

Paleoceno 65.000.000Domnio dos mamferos deporte pequeno a mdio

Mesozico

Cretceo 135.000.000

Angiospermas (plantas comflores) aparecem e tornam-se abundantes, gruposmodernos de insetos,pssaros e mamferos

Jurssico 205.000.000Pterossauros e primeirospssaros. Dinossaurosvagueiam pela Terra

Trissico 250.000.000Primeira apario dosdinossauros

Paleozico

Permiano 295.000.000

Primeiro grande evento deextino em massa.Formao dosupercontinente Pangea

Carbonfero 355.000.000Formao de grandesflorestas

Devoniano 410.000.000 Primeiros peixes

Siluriano 435.000.000

Estabilizao do clima.Derretimento do geloglacial, elevao dos nveisdos oceanos. Evoluo dospeixes

Ordoviciano 500.000.000Surgimentos dosinvertebrados marinhos eplantas

Cambriano 540.000.000Aparecimento dosprincipais grupos animais

Proterozico 2.500.000.000

Predomnio de bactrias.Primeiras evidncias deatmosfera rica em oxignio.Ao final do Proterozoicosurgimento de formasmulticelulares e dosprimeiros animais

Arqueano 3.600.000.000

Aparecimento de vida naTerra. Fsseis mais antigoscom 3.5 bilhes de anos

(bactrias micro-fsseis


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2.2.2.2. ABELHAS E O HOMEMABELHAS E O HOMEMABELHAS E O HOMEMABELHAS E O HOMEM

As abelhas esto presentes em toda a histria da humanidade. Ao longo

da evoluo humana encontramos vrios registros do uso das abelhas pelohomem. Exemplo disso so os desenhos encontrados em cavernas da

Espanha, onde um homem est colhendo mel de um enxame, usando uma

escada de cordas presa ao topo de um barranco (figura 2a). H registros sobre

o uso do mel pelos hindus h 6000 a.C. e pelos sumrios h 5000 a.C.

Contudo, racionalmente, mas de forma rudimentar, as abelhas comearam a

ser exploradas h cerca de 2400 a.C. pelos egpcios; prtica que est

imortalizada em desenhos nas pirmides (figura 2b).

Figura 2: a)Coleta de mel na pr-histria. b)Criao de abelhas em potes de barro (pintura notmulo do Fara Pa-Bu-Sa - 630 a.C).

Nos papiros de Smith, 1700 a.C. esto descritos 48 casos de

tratamentos em que se utilizam carne fresca sobre suturas e uma mistura de

graxa e mel sobre cortes abertos; o uso de incensos e mel sobre feridas e

lceras. Os egpcios usavam uma soluo de prpolis com mel e ervas namumificao dos faras. Os teutes, 200 a.C., usavam uma bebida base de

mel, hidromel, para comemorar a cerimnia do casamento. Alm disso, podem

ser encontradas vrias citaes na Bblia sobre o uso do mel como alimento.

Em vrias outras culturas existem registros sobre as abelhas. Na Grcia

eram valorizadas no comrcio e na literatura. As antigas moedas gregas, numa

das faces, estampavam uma abelha como smbolo de riqueza. Os romanos

veneravam-nas como smbolo de admirao e de defesa de seu territrio. Por

muito tempo, na Frana, constitua grande honra receber uma medalha de ouro


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estampando uma colmia povoada de abelhas. Lus XII, muitas vezes, usava

seu pomposo manto real todo bordado de abelhas douradas como sinal de

mansido e bondade.

Os egpcios e gregos desenvolveram as primeiras tcnicas de manejo,

as quais mais tarde foram aperfeioadas por apicultores como Lorenzo

Langstroth, no final do sculo XVIII.

Quanto s abelhas sem ferro, sabe-se que no Brasil, antes de 1840, s

eram cultivados meliponneos; no sul, as mandaaias, mandaguaris, tuiuvas,

jatais, manduris e guarupus; no nordeste, a uru, a jandara e a canudo; no

norte a uru, a jandara, a uru-boca-de-renda e algumas outras.

Na Amrica Central, os maias cultivavam espcies de abelhas sem

ferro, principalmente do gnero Melipona, das quais utilizavam o mel e outros

produtos na sua cultura. Os Maias valorizavam tanto as abelhas que h um

deus para proteger a sua criao (figura 3).

Ojesuta Jos de Anchieta foi o primeiro a falar da abundncia do mel

e das espcies de abelhas existentes no Brasil, Encontram-se quase vinte

espcies diversas de abelhas, das quais umas fabricam o mel nos troncos das

rvores, outras em cortios construdos entre os ramos, outras debaixo da

terra, donde sucede que haja grande abundncia de cera. Usamos do mel para

curar feridas, que saram facilmente pela proteo divina. A cera usada

unicamente na fabricao de velas.

Figura 3: Ilustrao retirada de um cdice maia. Esto representadas trs colnias de abelhassem ferro e os Deuses que possuem os segredos do seu manejo. A terceira rainha(acima da colnia) no tem cabea, o que indica que a colnia est rf (Cdex 103,Museu Amrica - Madri - Espanha. Pesquisa de J.P. Cappas e Sousa).


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Como as abelhas foram importantes desde os primrdios da

humanidade, sendo smbolo de defesa, riqueza e tema de escritos do sbio

Aristteles, tambm hoje as abelhas continuam sendo produtoras de alimentos

naturais riqussimos, to essenciais para esta humanidade que a cada dia sofre

de fome crescente. Alm disso, as abelhas nos ensinam muito sobre o trabalho

em cooperao.

3. CLASSIFICAO BIOLGICA

O mundo vivo constitudo por uma enorme variedade de organismos.

Para estudar e compreender tamanha variedade, foi necessrio agrupar osorganismos de acordo com as suas caractersticas comuns, ou seja, classific-

los. A expresso classificao biolgica designa o modo como os bilogos

agrupam e categorizam os seres vivos, extintos e atuais. Para os cientistas, a

classificao uma linguagem necessria para exprimir a organizao do

mundo vivo, escolhendo em funo dos seus interesses a classificao mais

prtica ou til para a sua investigao. Deste modo, a classificao um meio

de tornar inteligvel a complexidade do mundo vivo, agrupando os organismos

em categorias, segundo critrios preestabelecidos, tornando o conhecimento

unificado e universal. Vale a

pena lembrar que existem

vrios sistemas de classificao

e que todos foram construdos

pelo homem, a razo dessa

diversidade que nenhum

sistema realmente

satisfatrio, so apenas

critrios diferentes utilizadospara finalidades diferentes.

A necessidade de

classificar os seres vivos

muito antiga, entretanto, no

significa que seja um assunto

simples. Geralmente se

classifica os organismos vivos

com base em semelhanas,sejam elas morfolgicas, de modo de vida, de utilidade prtica, periculosidade

Fi ura 4: Classifica o em cinco


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para o homem, etc. O sistema mais antigo de classificao de seres vivos que

se conhece deve-se ao filsofo grego Aristteles, que classificou todos os

organismos vivos ento conhecidos em plantas e animais. Os animais eram

organismos que se moviam, comiam coisas, respiravam; seus corpos cresciam

at certo ponto e depois paravam de crescer, as plantas eram organismos queno se moviam, nem comiam, nem respiravam e que cresciam

indefinidamente. Os fungos, as algas e as bactrias eram agrupados com as

plantas; os protozorios, organismos unicelulares que comiam e se moviam

eram classificados como animais. No sculo XX, comearam a surgir

problemas, foram descobertas algumas diferenas importantes,

conseqentemente, aumentou o nmero de grupos reconhecidos como reinos

diferentes. As classificaes mais recentes propem cinco reinos: Monera

(bactrias), Protista (protozorios), Fungi (fungos), Plantae (plantas), Animalia(animais) (ver figura 4).

A classificao biolgica moderna tem as suas razes no sistema criado

por Carl von Line (figura 5), um mdico e naturalista sueco, que agrupou as

espcies de acordo com as caractersticas morfolgicas por elas partilhadas.

Enquanto Lineu classificava as espcies de seres vivos tendo como objetivo

principal facilitar a identificao e criar uma forma de arquivo nos herbrios e

nas colees zoolgicas que permitisse localizar facilmente um exemplar, nos

modernos sistemas de classificao dos seres vivos procura-se relacionar os

grupos de acordo com suas histrias evolutivas, isto significa que se pretende

relacionar as espcies pela sua proximidade de parentesco.

Partindo do princpio de que a vida surgiu uma nica vez na Terra por

uma simples combinao ao acaso de molculas simples, e que a partir deste

primeiro organismo vivo, ao longo do tempo, evoluram todas as formas vivas

que conhecemos hoje, podemos dizer que todos os seres vivos possuem

algum grau de parentesco e que a histria da vida na Terra trilhou um caminho

nico, o qual ns, seres humanos, que fazemos parte desta histria,

provavelmente nunca saberemos exatamente como aconteceu, mas podemosespecular e inferir sobre partes deste caminho baseado na diversidade que

conhecemos atualmente e tambm na diversidade que existiu, atravs dos

fsseis.

Devido existncia de tantos guias para classificao e identificao de

seres vivos, tentador pensar que todo organismo vivente no mundo

conhecido, entretanto, se fssemos comparar livros diferentes, veramos

maneiras variadas de se fazer isso. Estas diferenas podem ser, alm do uso

de sistemas diferentes de classificao, o reflexo de incertezas com relao ao


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parentesco, de forma que pode ser difcil chegar classificao mais

apropriada.

O processo de modificao dos seres vivos ao longo do tempo ns

conhecemos como evoluo biolgica, e a tentativa de elucidao da histria

evolutiva dos seres vivos, conhecemos como filogenia. Taxonomia trata-se dotrabalho bsico de reconhecimento, descrio, nomeao e classificao de

seres vivos, enquanto o estudo dos tipos e diversidade de organismos e suas

inter-relaes ns chamamos de sistemtica.

3.1- O sistema classificatrio de Lineu

No sistema classificatrio de Lineu os seres vivos so agrupados em

categorias hierrquicas: as espcies so agrupadas em gneros que so

agrupados em famlias, as famlias em ordens,

as ordens em classes, as classes em filos e os

filos em reinos (figura 6). Essas categorias

podem ser subdivididas ou agregadas em vrias

outras menos importantes, como os subgneros

e as superfamlias. Assim, as espcies esto

contidas em grupos progressivamente mais

amplos, formando uma hierarquia: medida que

progride do nvel mais baixo (espcie) para onvel mais elevado (reino) ocorre aumento da

diversidade de seres vivos, formando, portanto

grupos mais generalistas, ou seja, caminha do

mais especfico para o mais geral. Assim

podemos considerar, por exemplo, que

indivduos pertencentes ao mesmo gnero so

mais aparentados entre si do que com outros indivduos da mesma famlia, ou

ainda, que indivduos pertencentes mesma ordem so mais aparentadosentre si do que com outros indivduos da mesma classe e assim por diante. Por

exemplo, o co (Canis familiaris) mais aparentado com o lobo (Canis lupus),

pois so do mesmo gnero, do que com o homem (Homo sapiens) com o qual

divide a mesma classe (Mammalia / mamferos).

Figura 5: Lineu (1707-1778).Seu nome pode ser escritodiferentemente conforme alngua: Carl Von Line (sueco),Carl Linnaeus (ingls), CarolusLinnaeus (latim) ou Carlos Lineu(portugus).


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3.2- A nomenclatura binomial de Lineu

Com objetivo de facilitar a comunicao cientfica, Lineu props

universalizar a linguagem cientfica para a nomeao dos seres vivos da

seguinte maneira:

Os nomes utilizados para designarem espcies, gneros e as outras

categorias mais abrangentes devem ser escritos em latim ou latinizados.

Uma espcie sempre possui dois nomes, como se fosse nome e

sobrenome, o primeiro nome relativo ao gnero ao qual aquela

espcie pertence.

O primeiro nome (relativo ao gnero) sempre comea com letra

maiscula e o segundo nome sempre com letra minscula.

Os nomes de gneros e espcies devem ser escritos em itlico ou

sublinhados, enquanto o nome das famlias, ordens, classes e outras

categorias no o so, embora tenham a letra maiscula inicial.

O nome de uma espcie nico e nunca deve se repetir.

Maisgeral

Figura 6: Sistema de classificao biolgica hierarquizada em categorias inventado por Lineu.

Maises ecfico


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Exemplo: O co cujo nome cientfico Canis familiarisest amplamente

distribudo... ou

O co cujo nome cientfico Canis familiaris est amplamentedistribudo...

4. OS INSETOS E A CLASSIFICAO BIOLGICA

A Superclasse Hexapoda (hexa- seis, poda- ps) contm todos os

artrpodes de seis pernas e dentro desta se encontra a Classe Insecta, ou

simplesmente insetos. Isto significa que existem alguns artrpodes que

possuem seis pernas, porm no so necessariamente insetos, mas se tratam

de grupos pequenos como Colmbolos e Dipluros. Tradicionalmente, os

parentes mais prximos dos hexpodes so os Miripodes (centopias,

piolhos-de-cobra, lacracias) (figura 7). Dentre os insetos, existem algumas

ordens cujos representantes no possuem asas, porm a vasta maioria possui

asas sendo capaz de explorar o ambiente areo.

Canis familiaris

Gnero - primeironome (comea com

maiscula

Conjunto (1+2nome) designa a

es cie

Segundo nome(comea com

minscula

Canis familiaris(co)Canis lupus(lobo)

Canis latrans(raposa)

So todos do mesmognero (Canis), porm o

nome da espcie semprenico.


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Figura 7: Cladograma mostrando as relaes de prentesco (filogenticas) entre osHexa oda.


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4.1- Como diferenciar um Arthropoda dentro do reino animal?

Podemos diferenciar um animal do Filo Arthropoda dos outros animais

de acordo com trs caractersticas que eles possuem:1) Exoesqueleto (esqueleto externo) de quitina, como uma casquinha dura

(carapaa) que reveste externamente o animal, por exemplo, a casquinha dura

dos besouros.

2) Corpo segmentado (dividido) em partes diferentes e articuladas.

3) Apndices (pernas, asas, antenas, peas bucais) articulados.

4.2- Como diferenciar um inseto dentro dos Arthropoda?

Todos os insetos possuem:1) Corpo dividido em cabea + trax + abdome

2) Seis pernas (trs pares de pernas)

3) Duas antenas (um par de antenas)

Aranha um inseto? E o escorpio, um inseto?

A resposta no, as aranhas e os escorpies so artrpodes, porm

no so insetos, pois esto dentro da Classe dos Aracndeos e no dentro daClasse Insecta. Veja abaixo algumas diferenas entre insetos e aracndeos

(figura 8).

Figura 8: Diferenas na morfologia entre Insetos e Aracndeos.


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4.3- Reconhecendo as principais ordens de insetos

Ordem Odonata (odonata=dentes; indica os dentes das mandbulas).

Exemplo: as liblulas. Sofrem metamorfose incompleta(hemimetbolos). Quando menores permanecem na gua e quando

adultos elas se tornam predadores.

Ordem Blattodea (blatta=barata). Exemplo: as baratas. Sofrem

metamorfose incompleta (hemimetbolos); as asas anteriores so

resistentes, seu corpo achatado.

Ordem Isoptera (iso=igual; ptera=asas ; pelo fato das asas anteriores e

posteriores serem bastante parecidas). Exemplo: os cupins. Sofrem

metamorfose incompleta (hemimetbolos). Ordem Orthoptera (ortho=retas; ptera=asas). Exemplo: gafanhotos e

grilos. Sofrem metamorfose incompleta (hemimetbolos); as asas

posteriores, muitas vezes so menores.

Ordem Hemptera (hemi= meio, metade; ptera=asas). Exemplo:

percevejos, barbeiros, cigarras, pulges, marias-fedidas. As asas

anteriores so bastante resistentes, coriceas. Sofrem metamorfose

incompleta (hemimetbolos).

Ordem Coleoptera (coleo=estojo; ptera=asas). Exemplo: os

besouros, joaninhas e carunchos. Sofrem metamorfose completa

(holometbolos).

Ordem Dptera (di=duas; ptera=asas). Exemplo: so as moscas e

mosquitos. Sofrem metamorfose completa (holometbolos).

Ordem Lepidptera (lepidos= escama; ptera=asas). Exemplo: so as

borboletas e mariposas. Sofrem metamorfose completa (holometbolos),

possuem quatro asas membranosas recobertas por minsculas

escamas (pzinho da asa).

Ordem Hymenoptera (hymen=membrana; ptera=asas). Exemplo: so

as abelhas, formigas e vespas. Sofrem metamorfose completa

(holometbolos), as asas anteriores so maiores e unidas com as

posteriores.

Os insetos so os animais mais abundantes na Terra, veja o diagrama na

figura 9.


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5. METAMORFOSE NOS INSETOS

5.1- Insetos Ametbolos: o prefixo a, designa negao. Portanto, so aqueles

que ao sarem do ovo j so muito

semelhantes ao adulto. No passam por

estgio larval nem sofrem metamorfose,

somente um crescimento gradual sem

muitas transformaes. As traas de livro, por exemplo, so assim.

5.2- Insetos Hemimetbolos: (hemi=metade) quando o ovo eclode, nascem

diferentes do adulto, mas sofrem

transformaes graduais na forma e

fisiologia. Essa passagem para a vida adulta

chamada de metamorfose incompleta. As

formas jovens so chamadas de ninfas, e

medida que sofem muda ficam cada vez mais parecidas com os adultos.

Figura 9: Diagrama da abundncia relativa de espcies conhecidas de seres vivos.


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5.3- Insetos Holometbolos:

(holos=todo, inteiro) so insetos

que passam por transformaes

muito mais significativas, durante

algumas fases da vida. Quem jcomparou uma larva de borboleta (lagarta) com o adulto da mesma espcie

pode perceber como as transformaes so radicais. Quando o ovo eclode

nasce uma larva, que se alimenta com grande apetite durante alguns dias e

cresce bastante, depois, ao se imobilizar adquire um revestimento mais escuro

e espesso, assumindo a forma caracterstica de pupa que geralmente constri

um casulo dentro do qual permanece imvel durante algum tempo.

exatamente neste perodo que ocorrem as principais transformaes, pois os

tecidos da larva so digeridos e novos tecidos e rgos se formam originandoo adulto, processo conhecido por metamorfose completa.

6. ABELHAS

Pelo fato de serem nativas da Amrica, as abelhas sem ferro se

diversificaram enormemente aqui, compondo hoje um nmero muito grande de

espcies com comportamento, forma e reproduo diferenciados, dentre elas

encontram-se a abelha jata, irapu ou arapu, tubi, canudo, boca-de-sapo,

etc. Lembrando que estes so os nomes populares. Como podemos notar noquadro a seguir, segundo a classificao de Lineu, tudo o que conhecemos

como abelhas est dentro da superfamlia Apoidea, porm como j foi

discutido anteriormente as abelhas fazem parte de grupos mais amplos, junto

com outros animais, como por exemplo, da ordem Hymenoptera onde esto

juntas com as vespas e formigas. Assim, muito comum confundirmos abelhas

com vespas ou at mesmo com outros insetos, por isso, logo a seguir (Tabela

2) voc aprender algumas caractersticas diagnsticas para conseguir

diferenciar estes grupos.

Tabela 2 Classificao biolgica de alguns artrpodes

Abelha Vespa Formiga Cupim Besouro Aranha

Reino Animal Animal Animal Animal Animal Animal

Filo Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda

Classe Insecta Insecta Insecta Insecta Insecta Arachnida

OrdemHymenopt

eraHymenoptera Hymenoptera Isoptera Coleoptera Araneae

Subordem Apocrita Apocrita Apocrita Araneomorphae

Superfamlia Apoidea Vespoidea Formicoidea


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Lembrando que para os animais, algumas categorias taxonmicas de Lineu

podem ser identificadas pela terminao (sufixo) dos nomes dados como indica

o quadro abaixo:

6.1- Abelhas e classificao

As abelhas pertencem ordem Hymenoptera como j vimosanteriormente. A ordem Hymenoptera est dividida em duas subordens que

so a Subordem Symphyta (vespas-da-madeira) cujos indivduos possuem um

trax trisegmentado convencional, e a Subordem Apocrita (formigas, abelhas e

vespas) o primeiro segmento do abdome (propdeo) est incorporado ao trax,

e ainda o segundo segmento abdominal forma uma constrio ou pecolo

(figura 10). As fmeas de Apocrita possuem ovipositor no abdome, porm na

Infraordem Aculeata este ovipositor das fmeas modificado em ferro,

associado glndula de veneno. Dentro da Infraordem Aculeata exitem trs

superfamlias: Chrysidoidea, Vespoidea e Apoidea. A Superfamlia

Chrysidoidea est composta somente por vespas, a Superfamlia Vespoidea

est composta por vespas e contm tambm a Famlia Formicidae na qual

esto includas todas as espcies de formigas. Enquanto a Superfamlia

Apoidea contm apenas abelhas.

Infraorde

Subordem Subordem

Infraorde

Su erfamli

Propdeo

Pecolo ou cintura

Ovipositor modificado em

Figura 10: Caracterizao dos Apocrita e dosAculeados.


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Dentro da Superfamlia Apoidea, o nmero de famlias pode variar de

acordo com a classifcao, mas dentre estas famlias encontra-se a famlia

Apidae que rene todas as abelhas que possuem corbculas (expanso da tbia

do terceiro par de pernas que as abelhas utilizam para transportar plen).

Ainda, apenas a famlia Apidae possui espcies sociais (que constremcolnias). Atualmente temos dois sistemas de classificao muito utilizados no

mundo cientfico para os grupos de abelhas:

Sistema segundo MICHENER

(2000): as abelhas (Apoidea

apiformes) esto divididas em 6

famlias (Andrenidae, Apidae,

Colletidae, Halictidae,

Megachilidae e Stenotritidae). AFamlia Apidae, por sua vez est

dividida em trs subfamlias

(Apinae, Nomadinae e

Xylocopinae). Cada subfamlia

est dividida em tribos, por

exemplo, a tribo Apini que contm

um nico gnero (Apis) que so

as abelhas que conhecemos

como abelhas europias,

africanas ou africanizadas. Na Tribo Bombini, por exemplo,

encontramos a mamangava Bombus que poliniza o maracuj.

J a Tribo Meliponini rene todas as abelhas sem ferro, que so

o objeto de estudo deste curso. As nicas tribos que possuem

espcies sociais so Apini e Meliponini.

Sistema segundo MELO &

GONALVES (2005): aqui

todas as abelhas estoreunidas dentro da Famlia

Apidae, ento tudo o que

era considerado famlia na

classificao anterior

passou a ser subfamlia

segundo esta nova

proposta, por exemplo, ao

invs de termos Famlia

Abelhassem

ferro


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Andrenidae, temos agora Famlia Apidae e Subfamlia

Andreninae. As tribos continuam as mesmas, porm aqui, as

tribos Bombini, Euglossini, Apini e Meliponini segundo a

classificao anterior, passam a ser subtribos pertencentes

Tribo Apini e recebem nomes com terminaes diferentes:Bombina, Euglossina, Apina e Meliponina.

6.2- Como diferenciar abelhas de vespas?

Pelo fato de abelhas e vespas pertencerem mesma subordem

(Apocrita) e possurem adultos com asas permanentes, podemos confundi-las

quando olhamos, porm possvel notar algumas diferenas como as

apresentadas na tabela 3 e figura 11.

Tabela 3 - Diferenas bsicas entre abelhas e vespas

Abelhas Vespas

Corpo

Piloso

Robusto (gordinho)

Pecolo no aparente

Sem pelos

Afilado (longo e fino)

Pecolo entre trax e abdome

Estrutura auxiliar para a

coleta de plenPresente (corbcula ou escopa) Ausente

Asas Superpostas quando emrepouso

Dobradas longitudinalmentequando em repouso

Alimentao Adultos e cria: mel e plenAdulto: mel e plen

Cria: insetos triturados

Material de construo

dos ninhos

Cera

Resina vegetal

Barro

Celulose

Barro

Figura 11: Comparao entre morfologia externa de abelhas (esquerda) e vespas (direita).

Corbcula

Pecolo


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6.3- Como diferenciar Apina de Meliponina?

Como vimos anteriormente, as subtribos Apina e Meliponina renem

todas as espcies de abelhas sociais (que constroem colnias), porm Apina

so as abelhas que ferroam, conhecidas como abelha europia, africana ou

africanizada, que foram introduzidas no Brasil, enquanto Meliponina rene asabelhas sem ferro que so nossas abelhas nativas, sendo por isso o foco

deste nosso curso. A primeira idia que temos ao tentar separ-las seria

morfologicamente, j que uma tem ferro ativo e a outra possui ferro

atrofiado, e tambm pelo padro de colorao, mas este mtodo no muito

seguro, visto que voc pode levar uma ferroada por engano e tambm porque

algumas abelhas sem ferro como as melponas, podem ser muito parecidas

em tamanho e colorao com uma Apis. Partiremos ento para o lugar onde

elas vivem, vamos observar a estrutura dos ninhos (colnias) que elasconstrem. Enquanto os Apina constroem ninhos com favos posicionados

verticalmente as clulas do favo so todas do mesmo tamanho, tanto as que

armazenam alimento (mel e plen) quanto as que possuem cria, os

meliponneos, em sua maioria constroem favos na posio horizontal sendo

que as clulas que abrigam a cria possuem tamanho diferente dos potes que

armazenam alimento (mel e plen), lembrando que algumas espcies

constroem os favos na forma de cachos. Mas mesmo assim seria muito

arriscado precisar abrir o ninho para observar todas estas caractersticas. por

isso que o melhor mtodo para saber diferencia-los atravs da observao

da porta de entrada dos ninhos, pois as Apis grande parte das vezes

constroem ninhos externos e quando constroem em ocos, no ornamentam a

entrada do ninho, sendo portanto, apenas um buraco. J os meliponneos

possuem as mais belas e variadas formas de ornamentao da entrada dos

ninhos, que vai desde canudos de cera como o da jata at lindssimos portais

de formato raiado feitos de barro, em algumas melponas.

Existem hoje cerca de 20.000 espcies de abelhas descritas pela

cincia. Em meio a tantas espcies de abelhas existentes encontramos trstipos diferentes de vida: social, solitria e parasita. De todas as espcies

calcula-se que apenas 5% possuam algum grau de socialidade. Embora

existam mais espcies de abelhas solitrias, ns conhecemos melhor as

sociais, pois elas so mais fceis de serem encontradas, uma vez que vivem

em colnias com milhares de indivduos e nos interessam economicamente

devido aos produtos que extramos do ninho, como mel, prpolis, cera etc.

6.4. Morfologia de abelhas


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- Integumento (cutcula) a camada externa do corpo das abelhas como em

todos os artrpodes, constituida de escleritos (placas rgidas) fundidas umas s

outras ou conectadas por reas membranosas que do elasticidade e

flexibilidade ao corpo. A superfcie externa do integumento pode ter

caractersticas bem variadas preto ou colorido, brilhante ou fosco, com brilhometlico ou no, liso ou com diferentes padres de pontuao, reticulado,

rugoso ou estriado.

- Tagmatizao: So as divises do corpo da abelha - cabea, trax e

abdome. A cabea formada por pelo menos quatro segmentos; o trax por

trs e o abdome por 10. Nas abelhas (como nas formigas e vespas) o

primeiro segmento do abdome fundido ao trax e denominado propdeo.

A estrutura originada desta fuso chamada mesossoma e a poro

restante do abdome designada metassoma.Cabea: Externamente contm dois olhos compostos laterais, trs ocelos

dorsais, um par de antenas, uma par de mandbulas e o aparelho bucal.

Mesossoma: composto por quatro segmentos propdeo, protrax,

mesotrax e tatrax. Na parte dorsal os trs ltimos segmentos so

chamados de pronoto, mesonoto e metanoto. Um par de asas (anterior) est

inserido no mesotrax e o outro menor (posterior) no metatrax; este ltimo

possui pequenos ganchos (hmulos) em sua margem anterior. Trs pares de

pernas originam-se na superfcie ventral do trax um em cada segmento.

Metassoma: formado pelos ltimos nove dos 10 segmentos abdominais

da fmea (no macho pelos 10 ltimos dos 11 segmentos). O primeiro

segmento do metassoma possui uma constrio anterior que forma o pecolo

e que d flexibilidade de movimento.

Figura 12: Morfologia externa de uma


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7.7.7.7. BIOLOGIA DAS ABELHASBIOLOGIA DAS ABELHASBIOLOGIA DAS ABELHASBIOLOGIA DAS ABELHAS

7.1 Tipo de vida das abelhas

Entre as abelhas existem diferentes graus de socialidade, ou seja, arelao entre os indivduos (ou parentes) de uma mesma espcie de abelhas e

o comportamento de nidificao so variados desde espcies que vivem

sozinhas at aquelas que formam grupos de milhares de indivduos.

As abelhas solitrias

A maioria das pessoas ao ouvir a palavra abelha imediatamente faz

analogia a uma colmia e produo de mel, muito mais relacionada a abelhamelfera ou europia (Apis mellifera) do que s abelhas indgenas sem ferro

[Meliponina, por exemplo, Mandaaia (Melipona quadrisfasciata), Jata

(Tetragonisca angustula). O comportamento solitrio caracterizado pela

independncia das fmeas na construo e aprovisionamento de seus ninhos.

No h cooperao, ou diviso de trabalho, entre as fmeas de uma mesma

gerao, ou entre me e filhas. Na maioria das vezes, a me morre antes de

sua prole emergir, sem haver relaes entre geraes diferentes.H uma grande diversificao de hbitos de nidificao entre as abelhas

solitrias. Vrias espcies da famlia Megachilidae, Anthophoridae e Apidae

nidificam em ramos, ocos de plantas ou orifcios preexistentes em madeira.

Outras nidificam em cavidades no cho ou em barrancos ou em locais

protegidos e poucas constroem ninhos expostos. O ninho aprovisionado com

nctar e plen, algumas espcies utilizam tambm leo coletado em flores (por

exemplo, nas plantas da famlia Malpighiaceae, por exemplo, a acerola). A

forma e disposio das clulas de cria variada, podendo ser uma nica clula

no final de um canal, um aglomerado em um local protegido ou uma sequncia

linear de clulas, o nmero tambm varia, podendo ir de uma a mais de dez

clulas por ninho.

O material de construo utilizado pode ser barro ou areia agregada

com alguma substncia (por exemplo, leo ou resina vegetal), folhas de

plantas cuidadosamente cortadas e unidas com resina e, ou barro, resina pura,

ou o local de construo do ninho recebe apenas uma camada


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impermeabilizante (de natureza glandular) que evita que a umidade chegue s

crias. Tambm existem espcies que no revestem o local de nidificao,

permanecendo, os imaturos, em contato direto com as paredes do ninho.

No h produo de mel por essas abelhas, pois a fmea busca nas

flores o nctar (fonte de energia) que necessita para ela e para o

aprovisionamento do ninho. Vrias espcies so sazonais, isto , ocorrem

apenas em determinada poca do ano, quando h disponibilidade de alimento

e condies favorveis nidificao.

A reproduo de vrias espcies vegetais depende diretamente da visita

de abelhas solitrias suas flores. Assim, algumas espcies dessas abelhas

so utilizadas pelo homem para esse fim. Por exemplo, no Brasil, utilizam-se

espcies de Xylocopa(Anthophoridae) para a polinizao do maracuj, so as

chamadas mamangabas, mangabas, ou mamangavas, havendo outras

denominaes dependendo da regio; contudo, esse nome freqentemente

dado a qualquer abelha de colorao escura e tamanho moderado. Outro

exemplo o uso de Megachile rotundada (Megachilidae) para polinizao da

alfafa nos EUA.

Abelhas parasitas

So abelhas que se utilizam apenas do trabalho e do alimento que o

hospedeiro (outra abelha) armazenou. Na maioria dos casos, a abelha parasita

invade os ninhos, coloca seus ovos nas clulas j prontas e aprovisionadas

pelo hospedeiro e deixa que sua cria se desenvolva aos cuidados desse. Em

alguns casos, a abelha parasita passa a conviver com o hospedeiro e pode, at

mesmo, desenvolver algum tipo de trabalho em conjunto.

Um outro tipo de parasitismo interessante encontrado num gnero deabelhas indgenas sem ferro (Lestrimelitta, conhecida popularmente por

abelha-limo) socialmente bem evoludas. As espcies deste grupo constroem

seus prprios ninhos, porm, o material de construo roubado de outros

ninhos de espcies afins, como marmelada, jata, abelha-canudo, etc. Essas

abelhas saem em grande nmero - pois suas colnias chegam a ter milhares

de indivduos - invadem o ninho das outras e a levam o material que

necessitam. Esses ataques duram, s vezes, vrios dias e acabam morrendomuitas delas.


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Outro aspecto que essas parasitas passam a defender o ninho

conquistado contra pilhagens ou parasitas secundrios enquanto levam o

material roubado. As abelhas-limo so to bem adaptadas a este tipo de

comportamento que possuem as corbculas atrofiadas (rgo situado no ltimo

par de pernas destinado a coleta de plen).

Abelhas sociais

O comportamento social em abelhas envolve basicamente duas

caractersticas: 1) Uma fmea que viva o tempo suficiente para proteger seus

ovos e alimentar suas larvas. 2) Duas ou mais fmeas compartilhando um

ninho e cooperando no trabalho de cuidar da cria. Isto significa que as abelhas

sociais vivem em grupos nos quais existe ntida distribuio dos trabalhos e

responsabilidade entre os indivduos; todos contribuindo para um fim comum: a

sobrevivncia do grupo.

As abelhas com comportamento social possuem niveis intermedirios de

socialidade, os quais ocorrem em trs famlias: Halictidae, Anthophoridae e

Apidae. Entretanto, somente na famlia Apidae que h grupos totalmente

sociais. A caracterstica comum de Apidae uma estrutura especial para

transporte de plen, a corbcula (semelhante a um cesto), localizada na tbia

do terceiro par de pernas. O plen transportado nessa estrutura em

associao com nctar (MICHENER, 1990).

Dentro da tribo Apini ocorrem quatro subtribos: Apina, Meliponina,

Bombina e Euglossina (MELO & GONALVES, 2005). Nas quais h espcies

eusociais primitivos (Bombina), eusociais e altamente eusociais (Apina e

Meliponina) e solitrias (Euglossina) (MICHENER, 1974). Estas subtribos

possuem representantes distribudos em todo mundo.A subtribo Meliponina, qual pertencem todas as abelhas indgenas,

constitui um grupo de abelhas sem ferro amplamente distribudas nas regies

Neotropicais (ROUBIK, 1989), ocorrendo principalmente no continente

americano desde o Mxico at o estado do Rio Grande do Sul, no Brasil

(KERR, 1969; NOGUEIRA-NETO, 1997). Aproximadamente 300 das 400

espcies descritas ocorrem na Amrica do Sul (VELTHUIS et al., 1997). Sendo

o gnero Melipona (subtribo Meliponina) exclusivamente Neotropical (vivemnos trpicos das Amricas).


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Comportamento Social

Trs caractersticas comuns aos insetos sociais so: (1) cooperao no

cuidado da cria; (2) sobreposio de no mnimo duas geraes capazes de

contribuir com a diviso do trabalho; (3) diviso do trabalho reprodutivo

principalmente ou completamente com casta operria estril e casta

reprodutiva (rainha); e machos (MICHENER, 1974).

Tipos de sociedade

As diferentes espcies de abelhas e vespas apresentam os mais

diversos comportamentos que podem se modificar ao longo do seu

desenvolvimento, ou que podem ser tpicos de determinadas espcies durante

toda a vida. Com o intuito de se conhecer e entender melhor como vivem e se

relacionam esses indivduos entre si e com o meio, foram criados vrios nveis

de socialidade levando em considerao: o nmero de fmeas que fundam um

ninho, grau de desenvolvimento dos ovrios, como feita a construo e o

aprovisionamento das clulas, se h diviso de trabalho, a tolerncia entre os

indivduos, mecanismos de defesa, quantas geraes adultas convivem no

ninho e assim por diante.

Esses nveis sociais, entretanto, podem se alterar para uma mesma

espcie e at para um mesmo ninho dependendo da situao e do estgio de

desenvolvimento em que se encontra.

Agrupamentos para dormir

Segundo MICHENER (1974), so comumente encontrados

agrupamentos de machos de abelhas ou vespas que se formam em um

determinado local para passar a noite, os quais no podem ser consideradascolnias, pois no formam um ninho. Alguns agrupamentos chegam a ter

centenas de machos (raramente algumas fmeas), que podem ser de uma s

espcie ou mais de uma, juntas. Eles podem tambm fazer buracos no cho ou

utilizar folhas enroladas.

Agregados

So formados quando vrios ninhos so fundados bem prximos maspor abelhas independentes e solitrias. Esses agregados so facultativos, mas


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para algumas espcies so bastante caractersticos. Ocorrem mais comumente

em espcies que nidificam no solo; podendo tambm ocorrer em espcies que

nidificam em madeira e em espcies que constroem clulas expostas.

Ninhos parasociais

So formados por colnias pequenas, constitudas por abelhas de uma

nica gerao que tm uma entrada comum para os ninhos. Podem ser de trs

tipos:

Ninhos comunais

Em algumas espcies, eventualmente, as fmeas tm uma parte da

entrada dos ninhos em comum, contudo cada abelha tem o seu prprio ninho,

ou seja, o seu conjunto individual de clulas dentro do ninho. Entre estas

abelhas no existe cooperao, somente uma entrada comum para os ninhos.

Osmia rufa pode formar associaes comunais, enquanto algumas espcies

como Andrena bucephala e Andrena ferox tm este comportamento

estabelecido (OTOOLE & RAW, 1991).

Abelhas quase-sociais

Neste tipo de associao existe uma entrada nica para os ninhos,

como nas comunais, porm j acontece algum tipo de colaborao entre estas

fmeas, como, por exemplo, quando uma comea um trabalho de construo

ou aprovisionamento de uma clula e outra pode terminar ou quando algumas

fmeas, cooperativamente, constroem e aprovisionam uma clula (a postura,

entretanto, realizada apenas por uma fmea). Algumas espcies encontradas

na ndia do gnero Nomiae espcies de Exomalopsisque ocorrem no novomundo e nos Estados Unidos so exemplos de abelhas quase-sociais.

Abelhas semi-sociais

Nestas abelhas h uma ou mais fmeas fecundadas que pem ovos e

outras fmeas com ovrios no desenvolvidos e no fertilizados. Uma

caracterstica tpica de colnias semi-sociais, alm da diviso de trabalho,

que, ao se abrir um ninho, encontra-se apenas uma clula sendo construda eaprovisionada, embora vrias abelhas estejam coletando provises. Abelhas


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da espcie Augocloropsis sparsilis e do gnero Pseudaugocloropsis, ambas

dos neotrpicos, so exemplos de abelhas semi-sociais.

Abelhas Subsociais

As colnias subsociais so fundadas por uma nica fmea que constri,

aprovisiona, realiza postura em suas prprias clulas e alimenta as larvas

progressivamente. Tipicamente a me morre quando a prole torna-se adulta,

ou seja, existe algum cuidado maternal com a prole diferentemente de abelhas

parasociais, nas quais a fmea morre antes da prole emergir das clulas.

Exemplos de abelhas subsociais esto nas tribos Ceratinini e Allodapini

(Anthophoridae) (OTOOLE & RAW, 1991).

Abelhas Eussociais

So compostas, geralmente, por duas geraes adultas; uma fmea

fecundada (rainha), que somente realiza postura e um grupo de fmeas no

fecundadas que realizam diversos trabalhos como construo de clulas,

aprovisionamento e coleta de plen e nctar. Dividem-se em: primitivamente

eussociais e altamente eussociais.

As colnias primitivamente eussociais caracterizam-se por possurem

rainhas e operrias que se distinguem apenas fisiologicamente e

comportamentalmente. Uma rainha jovem, neste caso, capaz de fundar um

ninho sozinha, realizando todas as funes at que nasam as operrias.

Depois, a fmea que fundou o ninho passa a ser dominante e a realizar

somente a postura, enquanto as outras abelhas fazem as outras atividades da

colnia. O melhor exemplo de abelha primitivamente eusocial so as espcies

do gnero Bombus e depois as abelhas lambedoras de suor da famliaHalictidae, principalmente os gneros Lasioglossume Halictus.

Nas colnias altamente eussociais, as rainhas se distinguem das

operrias tambm pelo tamanho (tendo o abdome bem maior) e no so

capazes de realizar qualquer tarefa, alm de por ovos. Quando uma rainha

nova vai fundar um ninho, isso acontece por enxameagem, ela leva consigo um

grupo de operrias do antigo ninho.


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A questo fundamental no caso de insetos sociais de quem reproduz e

quem desiste de reproduzir por si prprio e, ao invs disto, ajuda a criar a prole

de outra fmea na colmia. Esta diviso de trabalho na reproduo dentro de

colmias depende da capacidade de uma (ou poucas) fmea(s) de

monopolizar a reproduo e "convencer" as fmeas companheiras a aceitar o

papel de operria.

7.2 NIDIFICAO

A construo dos ninhos das abelhas extremamente importante, visto

que ali passaro a maior parte da vida, a rainha realizar postura e as abelhas

cuidaram da cria imatura. Os processos de construo variam na medida emque consideramos nveis de sociabilidade mais distantes evolutivamente.

Das espcies solitrias as subsociais no encontramos diferenas

marcantes nos hbitos de nidificao. A escolha do local para a construo do

ninho vai depender de um substrato adequado, fontes de plen, nctar e gua

e algumas vezes de certos tipos de plantas para fornecer folhas, fibras ou

resina.

As abelhas solitrias geralmente nidificam no solo, algumas espcies

escavam canais em gravetos e ramos ou na madeira slida. Podem tambm

utilizar buracos ou frestas e ninhos abandonados por outras abelhas ou

vespas.

A parte principal do ninho (muitas vezes o prprio ninho) a clula onde

a abelha dever se desenvolver. Ela tem geralmente formato ovalado e pode

ser impermeabilizada em seu interior com secrees glandulares da sua

construtora antes de receber as provises e o ovo.

O nmero de clulas e varivel; elas apresentam-se interligadas por um

canal que conduz at a sada do ninho.

Na famlia Apidae, a subtribo Euglossina tambm apresenta

comportamento solitrio ou parassocial. As clulas, porm, podem apresentar-

se em agregado.

A subtribo Bombina, primitivamente eussocial, j apresenta em seus

ninhos estruturas para a estocagem de alimento consumido pelos adultos do

ninho. Faz seus ninhos em buracos prximos a superfcie do solo. Uma


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caracterstica diferenciada o fato de em apenas uma clula vrios ovos serem

postos juntos. medida que as larvas eclodem e vo crescendo, as operrias

vo aumentando o tamanho da clula, at que cada larva tea seu prprio

casulo.

Os ninhos mais complexos esto nas subtribos Apina e Meliponina que

so altamente eussociais, cuja estrutura, locais de nidificao so bastante

variados.

7.3 ESTRUTURA DOS NINHOS

Os locais procurados pelas abelhas para construrem seus ninhos so

geralmente ocos de troncos ou ramos de rvores, moires de cercas, esteiosetc, enfim, cavidades fechadas. Algumas, porm, como Trigona spinipes e

outras espcies de Trigona(Irapu, abelhas-cachorro) constroem seus ninhos

completamente expostos. Em espcies de Partamona os ninhos so semi-

expostos, podendo ser construdos em cavidades amplas, moitas de

samambaias ou ainda em ninhos de pssaros abandonados. Existem tambm

os ninhos subterrneos das mulatinhas-do-cho (Schwarziana quadripunctata),

mirim-do-cho (Paratrigona spp), Mandaaia-do-cho (Meliponaquinquefasciata) e mombuca (Geotrigonaspp) que podem ser construdos em

formigueiros abandonados ou cavidades existentes entre razes de plantas

(figura 13). As Jatas (Tetragonisca angustula), Iras (Nanotrigona

testaceicornis) e algumas mirins (Plebeiaspp), que nidificam preferencialmente

em troncos, podem ser encontradas tambm em muros de concreto, cavidades

de barranco, construes, etc. Outras que tambm nidificam em troncos como

mandaaia (Melipona quadrifasciata), p-de-pau (Melipona bicolor) e mesmo a

Jata tem sido encontradas em cupinzeiros.

Para construir os favos, potes de alimentos, o invlucro, a maioria das

espcies utiliza cera e resina vegetal (cermem); algumas como Mosquito

(Leurotrigona muelleri) e Trigonisca sp utilizam cera pura. Aquelas que

constrem ninhos expostos como Trigona spinipes utilizam freqentemente

materiais vegetais macerados e resina; e as de ninhos semi-expostos como

Partamona, utilizam barro e fezes.


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O ninho apresenta uma entrada de cera ou barro que tem um papel

importante na orientao das abelhas. seguida por um canal de prpolis que

leva aos potes de alimento. Em Partamona, entre a entrada e o ninho

propriamente dito, h um falso ninho, chamado de vestbulo, que tem funo

de defesa, desorientando predadores e parasitas. Em meliponneos potes de

alimento so geralmente ovalados e quando o ninho contm muito alimento os

potes so muitos, lembrando um cacho de uvas (figura 14 e 15).

A moa-branca (Frieseomelita varia) constri seus potes de plen

alongados, como cones, e os de mel ovalados. Em Apis mellifera, o alimento

armazenado em favos idnticos aos da cria. Os favos de cria podem ser

verticais, como em Apis melifera em um nico meliponneo, Dactylurina

staudingeri. As demais espcies apresentam favos horizontais como Jata,

Partamona, Ira, etc, ou em cacho como em moa-branca, mocinha-preta

(Frieseomellita silvestrii), mosquito (Leurotrigona muelleri). Existem tambm

favos que apresentam uma transio entre horizontais e em cachos, s vezes

espiralados, como em mirim-preguia (Friesella schrotckyi). Pilares de

cermem mantm os favos suspensos, sem contato com o cho do ninho.

Algumas espcies apresentam um invlucro de cermem formado por vrias

lamelas, que tem funo termorreguladora, como em Partamona, Jata, etc

(figura 16).

Figura 13 Estrutura de ninho subterrneo.


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Figura 14 Entradas de ninhos de mandaaia, irai e jata da terra.

Figura 15 Entradas de ninhos arapu, mirim, jata.


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Figura 16 Estrutura geral do ninho de meliponneo.

7.4 MECANISMO DE DETERMINAO DE CASTAS

As castas em insetos sociais so caracterizadas por diferenas

morfolgicas, fisiolgicas e comportamentais entre fmeas que vivem juntas

em uma mesma colnia (semisocial, eussocial primitivo, altamente eussocial).Nas abelhas altamente eussociais (Apina e Meliponina), as diferenas

morfolgicas, fisiolgicas e comportamentais so marcantes, existindo uma

forte simbiose entre as castas, que apresentam um alto grau de especializao

entre as mesmas, uma depende da outra e vice-versa (MICHENER, 1974).

O desenvolvimento das castas nos insetos sociais, em geral, est

relacionado com o amplo fenmeno de polimorfismo (vrias formas) nos

insetos (figura 17). Em abelhas, o polimorfismo de castas envolve basicamentea populao feminina. Tal populao dividida entre rainhas e operrias:

Operrias: so as fmeas estreis ou semi-estreis, responsveis pela

alimentao da cria e da rainha, coleta de alimento, limpeza, construo de

alvolos e demais partes do ninho, defesa e, em alguns casos, pela postura de

ovos que daro origem a machos ou ovos que serviro de alimento rainha

(ovos trficos, como ocorre em Meliponae Trigona).


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Rainha: fmea frtil; a principal produtora de ovos; nas abelhas

eusociais avanadas, a interdependncia entre as castas bem estreita, sendo

a rainha incapaz de cuidar da cria ou de fundar sozinha, uma nova colnia; do

mesmo modo, as operrias no sobrevivem sem a presena da rainha

(MICHENER, 1974).

Nos Hymenoptera sociais em geral e nas abelhas em particular, a

quantidade de alimento um fator muito importante no processo de

determinao das castas (WILDE & BEETSMA, 1982). A seguir so

apresentados alguns mecanismos indutores de castas (MICHENER, 1974):

a) Comportamental: neste caso no h, entre as fmeas,

diferenas morfolgicas ou genticas; o que ocorre, por

exemplo em Lasioglossum zephyrum, onde uma fmea

torna-se dominante com relao s demais devido a seu

tamanho.

b) Trofognico: neste caso h diferenas morfolgicas entre

as fmeas, mas tanto operrias como rainhas originam-se de

ovos com a mesma constituio gentica; o que ocorre,

por exemplo, em Apina e Meliponina exceto gnero

Melipona; sendo a quantidade de alimento ingerido pela

larva de rainha, maior que a quantidade de alimento ingerido

pela larva de operria.

c) Gentico-alimentar: neste caso, ovos que apresentam

diferena na constituio gentica associada quantidade

suficiente de alimento do origem a rainhas. Estemecanismo proposto para abelhas do gnero Melipona,

(KERR 1946, 1948).


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Figura 17- Fases do desenvolvimento de meliponneos e Apis

7.4.1 MECANISMO DE DETERMINAO DE CASTAS EM ABELHAS DASSUBTRIBO APINA E MELIPONINA

O mecanismo bsico de determinao das castas em Apis mellifera

regulado pela quantidade e pela qualidade do alimento (BEETSMA, 1979).

Alm destas diferenas na quantidade e na qualidade do alimento, oferecido slarvas de rainha e operria, as duas castas das abelhas melferas tambm se

desenvolvem em clulas diferentes. O processo de alimentao das larvas

conhecido como progressivo em virtude do fato de as abelhas nutrizes

depositarem o alimento larval nas clulas, durante visitas peridicas

(MICHENER, 1974).

Segundo WIRTZ & BEETSMA (1972), toda larva fmea com menos de

trs dias de idade pode se desenvolver em operria, ou rainha, dependendo daalimentao, fornecida pelas abelhas nutrizes (figura 18).

Favovertical de Apis mellifera com: a) ovo,b) larva jovem, c) larva velha, d) pr-pupa, e) pupa

aa

b

c

d

e

Clulas de cria com alimento larval e ovo


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Figura 19 Operrias aprovisionando clula de cria (a e b) e vista lateral de uma clula fechadacom alimento larval (seta).

7.4.3 MECANISMO DE DETERMINAO DE CASTAS NO GNERO

Melipona

No gnero Melipona a determinao das castas ocorre por meio de

mecanismo gentico alimentar (KERR, 1946, 1948, 1969; KERR & NIELSEN,

1966; KERR et al., 1966). Durante a metamorfose (mudana de larva para

adulto), s sero rainhas as abelhas que apresentarem este fator gentico e

receberem uma quantidade de alimento suficiente durante a fase de larva. Asdemais abelhas pouco alimentadas com ou sem este fator gentico daro

origem a operrias, sendo que a proporo mxima 1 rainha para 3 operrias

(figura 20 e 21).

Figura 20 Favo de Meliponacom clulas de rainhas

a b c


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Figura 21 Produo constante de rainhas em Melipona (A) e mecanismo gentico dedeterminao da casta (B).

7.4.4 MECANISMO DE DETERMINAO DE CASTAS NOS OUTROS

GNEROS EXCETO Melipona

Nos outros gneros de Meliponina (Trigona, Frieseomelitta,

Tetragonisca, Scaptotrigona, Nannotrigona, e outros) no h diferenas

genticas relacionadas com o processo de diferenciao das castas entre as

larvas que originaro operrias e as que originaro rainhas. A quantidade de

alimento recebida pela larva o fator responsvel pela diferenciao das

castas. As rainhas emergem de clulas maiores (chamadas usualmente de

realeiras) e recebem mais alimento que as operrias (figura 22) (KERR, 1948;

DARCHEN & DELAGE-DARCHEN, 1971; CAMARGO, 1972; SILVA, 1973).


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Figura 22: Realeira de jata Tetragonisca angustula

7.5 DIVISO DE TRABALHO EM ABELHAS SOCIAIS

Castas e diviso de trabalho esto no mago da organizao social em

insetos sociais. Uma das principais caractersticas que diferenciam insetos

sociais dos demais a sua organizao social, existe uma diferenciao de

membros em castas, sendo esta um critrio essencial da sociabilidade, a

diviso de trabalho baseada nas castas e a coordenao e integrao das

atividades que produzem um modelo total do comportamento alm de

estender-se a uma simples agregao dos indivduos (OSTER & WILSON,

1978).

Operrias de Apis apresentam 4 estgios progressivos durante 4-7

semanas de vida aps a emergncia, iniciando a limpeza das clulas, seguido

de alimentao e cuidado com a rainha, armazenamento de alimento e

finalmente, forrageamento (ROBINSON, 1987 e ROBINSON, 1992). Seguindo

a seqncia de vida na colmia nas primeiras 3 semanas, o subseqente

forrageamento, impe uma mudana no comportamento nas operrias que

normalmente no so reversveis (ROBINSON, 1987).

As fmeas em abelhas eusociais esto acompanhadas por uma

aparente associao de um hormnio (hormnio juvenil) na regulao da

diviso de trabalho e polietismo etrio (ROBINSON & VARGO, 1997). Para que

uma operria desempenhe uma tarefa so necessrios 2 fatores: (a) a


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magnitude da tarefa que afeta o incio da exposio operria; e (b) a resposta

ao limiar do estmulo associado com a tarefa, por exemplo, a probabilidade de

resposta a uma dada exposio ou situao (ROBINSON, 1992).

Dentro da organizao social de abelhas sem ferro observada a

atividade de postura de operrias na presena de rainha fisogstrica, bem

como a diviso de trabalho (tabela 4) baseada na idade semelhante ao

observado em Apis(tabela 5) (SOMMEIJER & BRUIJN, 1994).

Tabela 4 - Diviso de trabalho em colnia de Melipona quadrifasciata(mandaaia).


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Tabela 5 - Tempo de vida das operrias e as respectivas atividades executadas em Apis

mellifera.

8. ECOLOGIA DAS ABELHAS

Vrios so os motivos para preservamos as abelhas, especialmente as

abelhas sociais nativas, os meliponneos. Segundo KERR (1997) os

desmatamentos, as grandes queimadas, a ao dos meleiros, o uso de

madeiras por serrarias, o uso de inseticidas e a fome que leva a populao a

destruir os ninhos para se alimentar so os principais fatores para a reduo

dos meliponneos.

Em contrapartida, citando KERR (1997) h vrias razes para se

conservar os meliponneos, dentre as quais pode-se destacar:

1) Realizam a polinizao de 40% a 90% da flora nativa;

2) a presena de meliponneos em uma rea indica condies de sobrevivncia

para outras espcies;3) a anlise do plen coletado pelas abelhas um forte indicativo das espcies

vegetais remanescentes em seu habitat e que dependem de sua polinizao, o

que auxiliar diretamente nos programas de reflorestamento;

4) sendo sem ferro podero ser utilizadas, at por crianas, na polinizao de

vrias espcies teis ao homem;

5) essas abelhas produzem o melhor mel que se conhece com apenas 70% de

acar, perfume concentrado de flor e levemente cido, o que no o tornaenjoativo;

Tempo de vida Atividades Exercidas

1 a 3 dias Fazem a limpeza e reforma polindo os alvolos

3 a 7 dias Alimentam com mel e plen as larvas com mais de trsdias

7 a 14 dias

Alimentam as larvas com idade inferior a trs dias com

gelia real. Tambm neste perodo, algumas cuidam da

rainha

12 a 18 dias Fazem limpeza no lixo da colmia

14 a 20 dias Segregam a cera e constrem os favos

18 a 20 diasDefendem a colmia contra inimigos e contra o apicultor

desprevenido21 dias em diante Trazem nctar, plen, gua e prpolis, at a morte


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6) quando criadas racionalmente representam uma fonte de renda para o

pequeno produtor;

7) falta, ainda, muito estudo sobre os seus produtos (mel, geoprpolis, cera,

plen, bactrias dos alimentos, lquido alimentar) que so usados por ndios e

sitiantes h muito tempo.

A fragmentao de habitas que afeta diretamente as populaes de

abelhas sociais nativas, e tem como consequncia a diminuio de suas

populaes devido a ocorrncia de endogamia, o que pode tambm acarretar a

extino das espcies. Como foi observado por KERR & VENCOSVKY (1982),

ao estudar a influncia do nmero de colnias na eliminao de colnias de

Melipona quadrifasciata, necessrio um nmero mnimo de 44 colnias para

evitar a endogamia e manter a populao estvel com 6 alelos XO. Portanto,

somente conhecendo as espcies de uma determinada rea que se pode

traar metas para a sua preservao, considerando a rea mnima para a

sobrevivncia da espcie que tenha o menor nmero de colnias.

8.1 Polinizao

Do ponto de vista biolgico, as abelhas so extremamente importantes

na fecundao das plantas. Durante as visitas que as abelhas fazem s flores,

para a coleta de nctar, plen ou leos, elas conseqentemente realizam a

polinizao, assegurando a perpetuao das espcies vegetais (figura 37).

Cada grupo de espcies visita uma pequena variao de plantas adaptadas

sua morfologia e comportamento. Com a ocorrncia de mais de 7000 espcies

de abelhas na regio neotropical (O'TOOLE & RAW, 1991) compreende-se que

elas abrangem um grande grupo de visitantes florais e por isso deve-sedestacar a sua funo na biologia reprodutiva das plantas de uma regio.

O que polinizao? o processo que envolve o transporte dos gros

de plen desde a antera (parte masculina) onde so produzidos at o estigma

(parte feminina), geralmente de outra flor. Este processo geralmente exige um

agente de transporte que pode ser a gua, o vento, animais e at o prprio

homem. Dentre os animais, as abelhas so consideradas polinizadores

altamente eficientes.


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Figura 23: Esquema mostrando como a abelha realiza a polinizao de uma flor

As abelhas por constituirem o principal grupo de agentes polinizadores

das plantas florferas tm grande importncia nas comunidades biticas e a

conservao de sua fauna tem sido considerada um fator importante na

preservao das espcies vegetais. Alm disso, os frutos e sementes que as

abelhas ajudam a produzir so, tambm, fontes de alimento para aves emamferos nativos.

As abelhas so importantes polinizadores de muitas plantas,

especialmente de espcies de Papilionaceae, Compositae e Labiatae. A

presena das abelhas essencial para a boa produo de sementes em

grande nmero de culturas e rvores em florestas. Dois exemplos notveis so

a polinizao das orqudeas por machos de Euglossina os quais coletam

cheiros nas flores (DODSON et al, 1969; DRESSLER, 1982) e a polinizao de

flores de Malpighiaceae por fmeas de abelhas Anthophoridae as quais

coletam leo no lugar de nctar (BUCHMANN, 1987).

Vrias espcies vegetais esto relacionadas especificamente a

determinadas espcies de abelhas e na ausncia destas o processo de

polinizao no acontece; ou seja, se uma determinada espcie de abelha

responsvel pela polinizao de determinada espcie vegetal (polinizador

exclusivo) deixa de existir em um local, esta planta no ser polinizada e,


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conseqentemente, no produzir frutos e nem sementes. Com o passar do

tempo, esta espcie vegetal pode, tambm, desaparecer.

Plantas polinizadas por abelhas produzem frutos de melhor qualidade e

em maior quantidade. Este fato est comprovado tanto para plantas silvestres

quanto para plantas cultivadas. Um exemplo a polinizao de cafeeiro por

abelhas Apis mellifera, nos quais j foi constatado um aumento de 39% na

produo.

A utilizao da jata em culturas de morango um exemplo de que a

presena de polinizadores naturais pode ser essencial para que se alcance o

potencial mximo de produtividade. O estudo realizado em Atibaia -- municpio

produtor de morango no estado de So Paulo -- mostra que a jata se adapta

bem s condies das culturas e aumenta significativamente a quantidade de

frutos adequados comercializao. As abelhas diminuem de 85 para 5% a

percentagem de frutos deformados (MALAGODI-BRAGA & KLEINERT, 2004).

Em trabalho realizado com a produo de pepinos verificou-se que a

maior produo foi encontrada nas casas de vegetao onde a polinizao foi

realizada por abelhas Nannotrigonatestaceicornise Scaptotrigonaaff. depilis

; houve maior quantidade de frutos perfeitos, cerca de 90% (SANTOS et al.,

2008). Os frutos oriundos de flores polinizadas por abelhas desenvolvem-se

com baixo grau de deformidade, com maior peso e maior nmero de sementes,

quando comparados a frutos desenvolvidos a partir da autopolinizao

A polinizao que as abelhas realizam contribui para a agricultura

mundial, porque pode haver um acrscimo entre 5 a 500% na produo,

dependendo da espcie, variedade e condies de cultivo (DE JONG, 2000).

Os servios de polinizao para todo o mundo foi estimado em 1997 no valor

de of $120 bilhes representando uma estimativa global dos servios doecossistema comparados com o sistema econmico (FAO, 2008).

Nas ltimas dcadas tem sido observado um "declnio dos polinizadores",

tanto de abelhas domsticas quanto de abelhas nativas em todo o mundo

(ORTH & MATOS, 2000). As populaes de abelhas nativas tm sido

reduzidas pela ocupao intensiva da terra para agricultura, urbanizao, pela

destruio de suas fontes de alimentos e de locais para nidificao e, nos

ltimos anos, pela intoxicao com pesticidas. As abelhas, ao visitarem asflores podem ser afetadas pelos defensivos agrcolas por contato, ingesto de


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alimentos contaminados e/ou pela absoro desses produtos atravs dos

espirculos por ocasio dos tratamentos fitossanitrios, principalmente na

poca de florescimento das culturas. Nas espcies sociais isto pode reduzir

drasticamente a populao da colnia e, desta forma, diminuir a produo que

pode representar valor bastante significativo na economia de uma regio

(MALASPINA & STORT, 1980).

Alm do trabalho de polinizao, as abelhas fornecem dentre os seus

produtos o mel, cujas propriedades permitem seu uso na dieta alimentar, na

indstria de cosmticos e em tratamentos teraputicos; o prpolis, que possui

ao antibitica, anti-sptica e cicatrizante; e o plen que rico em protenas,

vitaminas e minerais e por isso utilizado como alimento. Por todas estas

razes, a partir do conhecimento das espcies sociais nativas que ocorrem na

regio poder-se- estimular os agricultores a criar racionalmente algumas

espcies visando a preservao, os servios ambientais e em contrapartida

podero produzir mel de espcies nativas para a comercializao. Um exemplo

o mel da abelha jata, espcie que ocorre em todo o pas, cujo mel utilizado

no tratamento de catarata e que difcil de ser encontrado no comrcio. Os

mis das espcies sociais nativas, abelhas sem ferro, por ter produo

pequena quando comparada produo de Apis mellifera, considerado mel

extico e alcana um valor comercial vrias vezes superior ao mel das abelhas

melferas.

As populaes de abelhas, principalmente abelhas sociais, tm

diminudo com a destruio das reas de vegetao nativa porque muitas

espcies nidificam em ocos em troncos de rvores. Atualmente, as reas de

vegetao nativa que existem esto reduzidas a pequenos fragmentos,

acentuando a urgncia em mant-los como refgios de vida silvestre e aurgncia em aumentar o nmero destes, executando trabalhos de

reflorestamento, na tentativa de recompor a vegetao o mais parecida

possvel com a vegetao original.

Outra questo que afeta diretamente a populao de abelhas, a qual

deve ser evitada, a ao de meleiros, porque na tentativa de retirar o mel

eles destroem a colnia. Uma soluo possvel nestes casos levar at estas

comunidades as tcnicas de criao racional de meliponneos. Exemplo disso o trabalho que vem sendo desenvolvido no Amazonas, com populaes


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ribeirinhas, por Kerr e colaboradores desde 1999. Estas comunidades, aps

aprenderem o manejo adequado para as espcies realizam um trabalho auto-

sustentvel e formam cooperativas. Atividades que agregam valores a estas

comunidades.

Um cuidado que se deve ter na seleo das espcies a serem criadas diz

respeito prioridade de manter nos meliponrios espcies tpicas da regio, ou

seja, deve-se evitar criar espcies de outras regies do pas, pois estas

espcies no esto adaptadas s condies climticas locais, nem

vegetao local, o que pode acarretar em perda de colnias ou, se esta

espcie se adaptar s novas condies pode reproduzir rapidamente e

competir com as espcies nativas.

A criao de abelhas importante do ponto de vista ecolgico porque

durante as visitas de flor em flor, para a coleta de nctar e plen, elas realizam

a polinizao (fecundao das flores) assegurando a perpetuao de milhares

de plantas nativas e cultivadas.

9. Referncias Bibliogrficas

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As Abelhas e Você - Apostila USP 2009