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Constituição bioquímica das Constituição bioquímica das
diferentes membranas diferentes membranas
celulares - implicações celulares - implicações
funcionaisfuncionais
Bioquímica I
Seminário orientado nº 09
• Evolução do estudo da membrana celularEvolução do estudo da membrana celular• Membrana Plasmática• Estrutura Da Membrana (Modelo do Mosaico Fluído)• Lípidos• Proteínas• Eritrócitos – Estudo das Proteínas da MembranaEritrócitos – Estudo das Proteínas da Membrana• GlícidosGlícidos• Glícidos na Membrana CelularGlícidos na Membrana Celular• Interacções entre os constituintes da Membrana CelularInteracções entre os constituintes da Membrana Celular• Funções da membranaFunções da membrana• Processos de transporteProcessos de transporte
• PermeabilidadePermeabilidade• Transporte activo e passivoTransporte activo e passivo• Outra divisão dos processos de transporteOutra divisão dos processos de transporte• Canais iónicosCanais iónicos• Proteínas transportadorasProteínas transportadoras
Índice Índice
Até 1950 a existência de uma Até 1950 a existência de uma membrana celular era raramente membrana celular era raramente mencionada em livros científicos, devido mencionada em livros científicos, devido à falta de equipamento tecnológico.à falta de equipamento tecnológico.
Evolução do estudo da membrana Evolução do estudo da membrana celularcelular
OVERTON (1900)OVERTON (1900)
A passagem de uma substância através da membrana A passagem de uma substância através da membrana
está relacionada com a sua natureza química.está relacionada com a sua natureza química.
As substância apolares passam rapidamente através As substância apolares passam rapidamente através
da membrana.da membrana.
As membranas celulares são compostas por lípidos.
LANGMUIR(1917)LANGMUIR(1917)
Propôs que a membrana celular fosse constituída Propôs que a membrana celular fosse constituída
por uma monocamada lipídica.por uma monocamada lipídica.
Gorter e Grendel (1925)Gorter e Grendel (1925)
Provaram que os lípidos conseguem formar uma Provaram que os lípidos conseguem formar uma
bicamada;bicamada;
A área apresentada pelos lípidos era o dobro da A área apresentada pelos lípidos era o dobro da
área da superfície das células.área da superfície das células.
Davson e Danielli (1935)Davson e Danielli (1935)
Apresentaram um novo modelo: uma “sandwich” Apresentaram um novo modelo: uma “sandwich”
de lípidos coberta por proteínas em ambos os lados. de lípidos coberta por proteínas em ambos os lados.
Foi um modelo aceite pela maioria dos cientistas. Foi um modelo aceite pela maioria dos cientistas.
Davson e Danielli (1940)Davson e Danielli (1940)
Apresentaram, posteriormente, uma versão Apresentaram, posteriormente, uma versão
diferente, na qual havia a existência de poros.diferente, na qual havia a existência de poros.
19601960
Os avanços tecnológicos permitiram um Os avanços tecnológicos permitiram um
estudo mais profundo:estudo mais profundo:
Técnica de congelamento; Técnica de congelamento;
Microscópico electrónico.Microscópico electrónico.
Singer e Nicholson (1972)Singer e Nicholson (1972) Seguia a ideia anteriormente proposta.Seguia a ideia anteriormente proposta.
No entanto, as proteínas apresentam-se na No entanto, as proteínas apresentam-se na
membrana de uma forma globular.membrana de uma forma globular.
A posição das proteínas não é fixa, movem-se A posição das proteínas não é fixa, movem-se
como um fluido. como um fluido.
Modelo do mosaico fluido.
Membrana Plasmática
Define os limites da célula e mantém as diferenças essenciais entre o citoplasma e o ambiente extracelular; Regulam o tráfego molecular; Organizam sequências complexas de reacções; São o centro da conservação da energia biológica; São flexíveis, auto-adesivas e selectivamente permeáveis a solutos polares;
Tem a capacidade de se fundir (endocitose/exocitose);
Estrutura Da Membrana(Modelo do Mosaico Fluído)
Camada dupla de lípidos anfipáticos ( fosfolípidos );
Proteínas;
Glicolìpidos;
Glicoproteínas;
Composição das membranas:
• 55% fosfolípidos;
• 25% proteínas;
• 13% colesterol;
• 4% outros lípidos;
• 3% Hidratos de carbono;
Fluidez da membrana
- Temperatura ( temperatura de transição );
- Insaturações da configuração cis;
- Colesterol;
Assimetria da bicamada lipidica: - As membranas são estrutural e funcionalmente assimétricas; - As superfícies interna e externa da membrana têm componentes e actividades enzimáticas diferentes (ex: bomba que regula a concentração Na+ e K+);
Mobilidade dos lípidos e das proteínas: - difusão lateral;- difusão transversa (flip-flop);- Rotação;- Flexão;
Fosfolípido
Membrana celular
lípidos
proteínas
glúcidos
glucolípidos
glucoproteínas
proteoglicanos
integrais
periféricas
transmembranares
ligados a ácidos gordosligados ao fosfatidilinositol
fosfolípidosfosfatidilserinafosfatidiletanolamina
fosfatidilcolina
fosfatidilinositol
glicerolfosfolípidos
esfingolípidos
colesterol
Lípidos
Fosfolípidos – glicerolfosfolípidos
Ligação dupla
Cad
eia
hid
roca
rbo
nad
a
apolar
polar
Constituição: - um molécula de glicerol
- duas cadeias de ácido gordo
- um grupo fosfato
- uma molécula polar
Os ácidos gordos podem estar saturados ou insaturados, influenciando:
comprimento das cadeias carbonadas
fluidez da membrana
Lípidos
Fosfolípidos – glicerolfosfolípido
Função principal:
Constituição da membrana biológica
Lípidos
Fosfolípidos – glicerolfosfolípidos
INOSITOL
FOSFATO
GLICEROL
ÁCIDO GORDO
fosfatidilinositol
Lípidos
Fosfolípidos – esfingolípidos
Constituição: - um molécula de esfingosina
- uma cadeia de ácido gordo
- um grupo fosfato
- uma molécula polar (colina ou etanolamina)
ceramida
Lípidos
Fosfolípidos – esfingolípidos
Um exemplo de um esfingolípido é a esfingomielina (ceramida + grupo fosfato + colina)
Membrana celular
lípidos
proteínas
glúcidos
glucolípidos
glucoproteínas
proteoglicanos
integrais
periféricas
transmembranares
ligados a ácidos gordosligados ao fosfatidilinositol
fosfolípidosfosfatidilserinafosfatidiletanolamina
fosfatidilcolina
fosfatidilinositol
glicerolfosfolípidos
esfingolípidos
colesterol
Lípidos
Colesterol
Constituição: - grupo hidroxilo
- estrutura cíclica
- cadeia hidrocarbonada
Resumindo:
Membrana celular
lípidos
proteínas
glúcidos
glucolípidos
glucoproteínas
proteoglicanos
integrais
periféricas
transmembranares
ligados a ácidos gordosligados ao fosfatidilinositol
fosfolípidosfosfatidilserinafosfatidiletanolamina
fosfatidilcolina
fosfatidilinositol
glicerolfosfolípidos
esfingolípidos
colesterol
Proteínas
Estão envolvidas:
transporte
na sinalização celular
Proteínas
Integrais
Proteínas transmembranares
Proteína ligada ao ácido gordo
Proteína ligada ao fosfatidilinositol
Proteínas
Periféricas
EritrócitosEritrócitos – Estudo das Proteínas da – Estudo das Proteínas da MembranaMembrana
A membrana plasmática é a única membrana e, portanto, pode ser isolada sem contaminações de membranas internas.
Razões:• Disponíveis em grandes quantidades• Células anucleadas e sem organelos
Preparação das membranas:
• As células são colocadas num meio hipotónico
• Fluxo de água para o interior da célula lise celular, libertação da Hb e de outras proteínas citosólicas solúveis
Padrão das proteínas dos eritrócitos humanos submetidas a uma electroforese em gel de poliacrilamida
Tipos de proteínas:
• Espectrina
• Anquirina
• Actina
•Banda 3
•Glicoforina
• Banda 4.1
• Mais abundante 25% da massa de proteínas associadas à membrana
• Principal componente da rede de proteínas (citoesqueleto) mantem a integridade estrutural e a forma bicôncava
• Formada por uma cadeia α e uma β. As cadeias encontram-se enroladas entre si proteína fibrosa
• A anquirina liga a espectrina à banda 3
• Proteína transmembranar• Canal iónico permite o transporte de CO na forma de bicarbonato
2
• Glicoproteína exposta na superfície externa dos eritrócitos
• Contem 60% do peso dos glícidos
• Proteína pequena, transmembranar de passagem única
pertence ao citosqueleto
liga a glicoforina a actina
GlícidosGlícidos
Fórmula geral
fortes interacções com grupos funcionais
• Grupos funcionais
grupo aldeído (CHO)
grupo hidroxilo (OH)
grupo cetónico (C=O)
permitefortes interacções com água
fortes interacções inter- e intramoleculares por ligações H
• Funções
• Metabolismos energético glicose
• Reservas de carbono e energia glicogénio e amido
• Estrutura dos ácidos nucleicos ribose e desoxiribose
• Estruturas de suporte celulose e quitina
• Reconhecimento celular glicoproteínas
Os hidratos de carbono classificam-se de acordo com
Tamanho da cadeia carbonatadaNúmero de unidades de açúcarLocalização dos grupos
funcionais
Formação de um dissacarídeoFormação de um dissacarídeoMonossacarídeos Monossacarídeos
Oligossacarídeos Oligossacarídeos combinação de 2 combinação de 2 a dez monossacarídeosa dez monossacarídeos
Polissacarídeos Polissacarídeos combinação de mais combinação de mais de dez monossacarídeos (ex: glicogénio, de dez monossacarídeos (ex: glicogénio, amido, celulose)amido, celulose)
Glícidos na Membrana CelularGlícidos na Membrana Celular
GlicocáliceGlicolípidos
Glicoproteínas
• São exclusivamente encontrados na monocamada externa da membrana plasmática 2-3%
desempenha inúmeras funções, por exemplo:
• inibição do crescimento celular
• adesão e reconhecimento celular
• determinação de grupos sanguíneos
GlicolípidosGlicolípidos
Gangliosídeo
• O mais complexo dos glicolípidos.
• Contem oligossacarídeos com um ou mais resíduos de ácido siálico.
• Mais abundantes na membrana das células nervosas
Ácido siálico
Funções:
• Auxiliar a protecção da membrana
• A presença de glicolípidos carregados altera o campo eléctrico através da membrana e das concentrações de iões na superfície da membrana
• Participam nos processos de reconhecimento celular
Galactocerebrosídeo
Glicolípido neutro
GlicoproteínasGlicoproteínasA grande maioria das proteínas transmembranares é glicosilada.
As glicoproteínas formadas no meio intracelular, forma excretadas para o espaço extracelular e então absorvidas na superfície da célula.
Os glícidos ligam-se covalentemente às proteínas.
Interacções entre os constituintes Interacções entre os constituintes da Membrana Celularda Membrana Celular
Lípidos e proteínas vs Glícidos
Colestrol vs Fosfolípidos
Fosfolípidos vs Proteínas
Anulus lipídico
Funções da membranaFunções da membrana Delimitação e isolamentoDelimitação e isolamento Controlo do Controlo do transportetransporte RecepçãoRecepção e transmissão de e transmissão de
sinais extracelularessinais extracelulares Catálise enzimáticaCatálise enzimática Interacções com outras Interacções com outras
célulascélulas Ancoragem do citoesqueletoAncoragem do citoesqueleto
Processos de transporteProcessos de transporte
Permeabilidade selectivaPermeabilidade selectiva
PermeabilidadePermeabilidade
• Tamanho
• Polaridade
Difusão livre/difusão simplesDifusão livre/difusão simples
• Pequenas moléculas apolares (O2, N2, Benzol)
• Pequenas moléculas polares, não carregadas (H2O, ureia, glicerol, CO2, NH3)
Processos de transporteProcessos de transporte
Transporte passivoTransporte passivo
Transporte activo e passivoTransporte activo e passivo
• Difusão simples
• Difusão facilitada
•Canais proteicos (canais iónicos e porinas)
•Proteínas transportadoras
(permeases)
Processos de transporteProcessos de transporte
Transporte activo e passivoTransporte activo e passivo
Transporte activoTransporte activo
•Transporte activo primário
•Transporte activo secundário
ATPases do tipo P Ex.: bomba sódio-potássio
Ex.: simporte de glicose com Na+
Processos de transporteProcessos de transporte
Uniporte Uniporte Ex.:Ex.: Transporte de glicose nas células Transporte de glicose nas células
hepáticashepáticas
SimporteSimporteEx.:Ex.: Transporte de aminoácidos/glicose, com Transporte de aminoácidos/glicose, com
NaNa+,+, nas células epiteliais do intestino nas células epiteliais do intestino delgado e dos rinsdelgado e dos rins
AntiporteAntiporteEx.:Ex.: Trocadores aniónicos (eritrócito- Trocadores aniónicos (eritrócito-
HCO3-/Cl-)HCO3-/Cl-)
Trocador de Na+ e Ca2+
Outra divisão dos processos de Outra divisão dos processos de transportetransporte
Processos de transporteProcessos de transporte
IõesIões (Na(Na++, K, K++, Ca, Ca2+2+…)…)
Canais iónicosCanais iónicos
Transporte passivo
Difusão facilitada
permitem a passagem de
Direcção Direcção gradiente electroquímico gradiente electroquímico•Gradiente de concentração
•Potencial de membrana
Processos de transporteProcessos de transporte
IõesIões (Na(Na++, K, K++, Ca, Ca2+2+…)…)
Canais iónicosCanais iónicos
Transporte passivo
Difusão facilitada
permitem a passagem de
Canais iónicosCanais iónicos•Regulados por voltagem Ex.: canais de Na+
•Regulados por ligantes Ex.: receptores nicotínicos para acetilcolina
•Passivos
Processos de transporteProcessos de transporte
PermeasesPermeases
Proteínas transportadorasProteínas transportadoras
Transporte passivo
Difusão facilitada
•Transportadores de glicose ( Glut-1, Glut-2, Glut-3, Glut-4, Glut-5)
•Aquaporina (Aquaporina-1, Aquaporina-2)
Processos de transporteProcessos de transporte
Transporte activoTransporte activo
Processos de transporteProcessos de transporteSimporte/antiporte/Simporte/antiporte/
transporte activo secundáriotransporte activo secundário
RAWN, J. David, “BIOQUIMICA”, McGraw Hill – RAWN, J. David, “BIOQUIMICA”, McGraw Hill – INTERAMERICANA DE ESPAÑA, 1989, pp. 209-232.INTERAMERICANA DE ESPAÑA, 1989, pp. 209-232.
STRYER, Lubert, BERG Jeremy M., TYMOCZKO, John L., STRYER, Lubert, BERG Jeremy M., TYMOCZKO, John L., “BIOQUIMICA”, Guarnabora Koobam Editora, 2004, pp. 333-“BIOQUIMICA”, Guarnabora Koobam Editora, 2004, pp. 333-358.358.
KOOLMAN, Jan, RÖHM, Klaus-Heinrich, “BIOQUIMICA Texto KOOLMAN, Jan, RÖHM, Klaus-Heinrich, “BIOQUIMICA Texto e Atlas”, Artmed, 2005, pp. 215-225e Atlas”, Artmed, 2005, pp. 215-225
BibliografiaBibliografia