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10/10/2019
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Crescimento/desenvolvimento
do sistema radicular: sinalização
hormonal e formação de raízes
laterais
Profa. Dra.Helenice Mercier
Laboratório de Fisiologia do Desenvolvimento Vegetal
Ano 2019
Todas as plantas têm raízes?
Tillandsia usneoides (Bromeliaceae)
Crescimento/Desenvolvimento
do sistema radicular
• Qual a importância prática de se estudar o
desenvolvimento de raízes e o grau de
plasticidade desse desenvolvimento?
Algumas informações para
contextualizar... • A população mundial cresce rapidamente;
• Cultivares foram selecionadas para crescer
em condições ótimas. Isso implica em
fornecer água, nutrientes, por exemplo, em
altas doses;
• Irrigação: 70% do uso da água doce vai para
esse fim. Escassez!
• Uso de fertilizantes: solos adubados são
necessários. Poluentes e caros!
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Atualmente...
• Criação de cultivares “robustas” – podem
ser cultivadas em condições sub-ótimas.
• Tolerância a estresses abióticos – estratégia
importante!
• Solos em sua maioria são ambientes
heterogêneos: pobres em nutrientes, secos,
salinos etc
• Otimização do sistema radicular- uma
possibilidade...uma solução!
Arquitetura do sistema radicular-
(ASR)
• Disposição espacial das raízes no solo-
comprimento, número, posicionamento e
ângulo – determinam o volume de solo a ser
explorado
• Capacidade de ajustar a ASR – importante
aspecto da performance da planta e sua
plasticidade para lidar com uma grande
variedade de condições ambientais.
Principais objetivos da aula: • Como se compõe o sistema radicular?
• Quais são os principais fatores ambientais que
modulam o crescimento das raízes?
• Onde e como ocorre crescimento?
• Qual a sinalização hormonal na divisão e no
alongamento celular?
• Como se formam as raízes laterais? Como se
distribuem num solo heterogêneo em termos de
nutrientes?
• Qual a sinalização existente entre raízes e parte
aérea?
Tipos de raízes
Koevoets et al. 2016
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Modulação da arquitetura para sistema radicular típico de dicot.
Koevoets et al. 2016
Quais os principais fatores
ambientais que modulariam
ASR?
Limitação Hídrica ou Nutricional
• P
• Baixa mobilidade nos solos
• Alta reciclagem
• N
• Alta mobilidade nos solos
• Alta lixiviação
ASR responde a estresse abiótico:
deficiência de fósforo (dicot)
seta azul = raiz primária
seta cinza = raiz lateral
efeito positivo à direita e
negativo à esquerda
Koevoets et al. 2016
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Aumento no nº e comprimento
dos pelos radiculares (-P)
Aumento de pelos radiculares em
resposta ao estresse nutricional
ASR responde a estresse abiótico:
deficiência de nitrato (dicot)
seta azul = raiz primária
seta cinza = raiz lateral
efeito positivo à direita e
negativo à esquerda
Koevoets et al. 2016
Mudanças na arquitetura do
sistema radicular
Pouca
disponibilidade
de N
Raízes
profundas
Pouca
disponibilidade
de P
Raízes
superficiais
Kerbauy, 2019
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ASR responde a estresse
abiótico: deficiência hídrica (dicot)
seta azul = raiz primária
seta cinza = raiz lateral
efeito positivo à direita e
negativo à esquerda
Koevoets et al. 2016
Como ocorre essas mudanças na
arquitetura do sistema radicular?
O QUE É CRESCIMENTO?
QUAL A DIFERENÇA ENTRE
CRESCIMENTO E
DESENVOLVIMENTO?
DESENVOLVIMENTO
CRESCIMENTO (aumento irreversível tamanho)
DIFERENCIAÇÃO (especialização)
MEDIDA DO CRESCIMENTO
AUMENTO DE DIÂMETRO
AUMENTO DE VOLUME
AUMENTO DE COMPRIMENTO
AUMENTO DE MASSA FRESCA
AUMENTO DE MASSA SECA
AUMENTO Nº DE CÉLULAS
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Qual é o local das raízes onde ocorre
a divisão celular?
E o alongamento?
COIFA
MERISTEMA
RADICULAR
REGIÃO DE
ALONGAMENTO
REGIÃO DE
MATURAÇÃO
COIFA
CRESCIMENTO ABERTO:
FORMAÇÃO DA RAIZ PRIMÁRIA
Por que os meristemas não
desaparecem durante o processo
de diferenciação radicular? Manutenção da atividade das células
tronco
LOCALIZAÇÃO ESPECÍFICA – ZONA CENTRAL DO MERISTEMA
CÉLULAS COM CAPACIDADE DE AUTO-RENOVAÇÃO
(NÃO SE DIFERENCIAM ESTRUTURALMENTE)
(gene Wuschel)
(Genes Plethora -PLT e
WOX5)
CÉLULAS TRONCO
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WOX5 = MANUTENÇAO
DA POPULAÇÃO DE
CÉLULAS-TRONCO
PLT = INDUZ A EXPRESSÃO
DE PINs, CONCENTRANDO
AIA NO ÁPICE RADICULAR
TPA = FLUXO BASÍPETO
DE AIA ATIVA WOX 5
IDENTIDADE DO MERISTEMA APICAL CAULINARAR (MAR):
o papel das auxinas (AIA)
Diferenciação do MAR: o papel das
citocininas (CKs)
Azul = AIA
Rosa = Citocininas SHY2 =
(SHORT HYPOCOTYL2)
É INDUZIDO POR CKs ,
ESTIMULANDO A
DIFERENCIAÇÃO
CELULAR
SCN – stem cell niche
PM – proximal meristem
EDZ – elongation/differentiation zone
TZ – transition zone
Au
xin
as
Cit
ocin
inas
Citocininas
Auxina (AIA)
Fluxo de auxinas : basípeto (em relação ao caule)
Fluxo de citocininas: acrópeto (em relação ao caule)
Kerbauy 2008
COMO OCORRE A
SINALIZAÇÃO HORMONAL
DA DIVISÃO CELULAR?
E DO ALONGAMENTO?
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Go
luz temperatura
hormôniosnutrientes
programas de
desenvolvimento
G1
G2 M
S
auxina
citocinina
CDK/a-CYC/D3
ativação
progressão
de G1 para S
A B
Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 16/33CICLO CELULAR
Kerbauy 2008
citocininas
ABA
ALONGAMENTO CELULAR
AUXINAS
GIBERELINAS
AIA expansinas
GA20 GA1 XET
expansão celular
Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 19/33 AUXINAS E GIBERELINAS ATUANDO CONJUNTAMENTE NO
ALONGAMENTO CELULAR
XET – xiloglucano endotransglicosidase ou
XTH – xiloglucano transglicosidase
(xiloglucano – componente da fração hemicelulósica da parede)
Kerbauy 2008
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COMO OCORRE A ENTRADA
DE ÁGUA NA CÉLULA?
CANAIS FACILITADORES DA
ENTRADA D’ÁGUA
CANAIS DE ENTRADA DE K+
Aquaporinas: PIPs (membrana plasmática) e
TIPs (membrana vacuolar)
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COMO SE FORMAM AS
RAÍZES LATERAIS?
Formação de raízes laterais
AIA
Kerbauy (2008) Fisiologia Vegetal.
Vasos de
protoxilema em
diferenciação
Periciclo
Endoderme
Início do
desenvolvimento
da raiz lateral
Taiz & Zeiger (2009)
Kerbauy (2019) Fisiologia Vegetal.
COMO A PRESENÇA DE
NUTRIENTES NUMA
DETERMINADA REGIÃO DO SOLO
PODE INDUZIR A FORMAÇÕA DE
RAÍZES LATERAIS?
A SINALIZAÇÃO DO NITRATO
Ruffel et al. PNAS 2011
Sistema “split root” de estudo
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Genes and networks regulating root anatomy and architecture
New Phytologist
Volume 208, Issue 1, pages 26-38, 20 MAY 2015 DOI: 10.1111/nph.13469
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.13469/full#nph13469-fig-0006
Peptídeo transmitido através do xilema do lado com baixa concentração de N
para receptores localizados na parte aérea;
um sinal da parte aérea é transmitido para as raízes, aumentando os
transportadores de nitrato e o crescimento de raízes laterais em contato com
as altas concentrações N
SOLO COM DISTRIBUIÇÃO HETEROGÊNEA DE N
peptídeo
auxinas
SOLO COM DISTRIBUIÇÃO HETEROGÊNEA DE N
citocininas
Lado com maior nível de Nitrogênio (nitrato) induz nas raízes
uma enzima-chave da síntese de citocininas, as quais são
transportadas via xilema para a parte aérea.
Sinalização hormonal raiz-parte
aérea
e parte aérea -raiz Modulação do crescimento e
distribuição de biomassa entre raízes
e eixo caulinar
BIBLIOGRAFIA
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(2012) CURRENT OPINION IN PLANT BIOLOGY 15:
92-96
• GROWTH AND DEVELOPMENT OF ROOT APICAL
MERISTEM (2012) CURRENT OPINION IN PLANT
BIOLOGY 15: 17-23
• INTEGRATION OF LOCAL AND SYSTEMIC
SIGNALING PATHWAYS FOR PLANT N RESPONSES
(2012) CURRENT OPINION IN PLANT BIOLOGY 15:
185-191
• THE IMPORTANCE OF NUTRITIONAL
REGULATION OF PLANT WATER FLUX (2009)
OECOLOGIA 161: 15-24
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• GENES AND NETWORKS REGULATING ROOT
ANATOMY (2015) NEW PHYTOLOGIST 208: 26-38
• OSCILLATING GENE EXPRESSION. DETERMINES
COMPETENCE FOR PERIODIC ARABIDOPSIS ROOT
BRANCHING (2010) SCIENCE 329: 1306-1311
• GETTING TO THE ROOTS OF IT: GENETIC AND
HORMONAL CONTROL OF ROOT
ARCHITECTURE.(2013) FRONTIERS IN PLANT
SCIENCE 4: 1-30
• ROOTS WITHSTANDING THEIR ENVIRONMENT:
EXPLOITING ROOT SYSTEM ARCHITECTURE
RESPONSES TO ABIOTIC STRESS TO IMPROVE
CROP TOLERANCE. (2016) FRONTIERS IN PLANT
SCIENCE VOL 7 AGOSTO
Nitrogen economics of root foraging: Transitive
closure of the nitrate–cytokinin relay and distinct
systemic signaling for N supply vs. demand.
PNAS November 8, 2011 108 (45) 18524-18529