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Resumo fisio
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Fisiologia renal e formação da urina
204PAGES EM
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Autor: Artur Montemezzo.
Colaboradores: Carolina Elisa Froldi Vieira, Daniel Augusto Mauad Lacerda, Fernanda
Carolina Cani de Souza.
O Aparelho Urinário
O aparelho urinário é composto por dois rins, dois ureteres, a bexiga e a uretra. A
Urina é formada nos rins, transportada até a bexiga por dois dutos, os ureteres, e expelida
do corpo pela uretra, outra estrutura em forma de tubo.
Os rins são os órgãos fundamentais desse sistema e têm como principais funções a
excreção de produtos do metabolismo, regulação hidroeletrolítica, regulação da
osmolaridade e do equilíbrio ácido-base corporal, da pressão arterial, secreção hormonal e
gliconeogênese (produção de glicose a partir de substâncias que não carboidratos). Essas
tarefas são realizadas, em sua maioria, através da filtração doplasma sanguíneo: o filtrado
é processado e o resultado final é a urina que será excretada pela uretra.
Fonte: http://apbiocorpohumano.webnode.com.br
Anatomia Renal
Para entender o mecanismo pelo qual o rim trabalha o ultraflitrado glomerular (assim
é chamada a parcela de plasma filtrada no glomérulo renal), é essencial conhecer sua
estrutura anatômica.
Os rins são órgãos extraperitoneais, mais precisamente, retroperitoneais; situam-se
na parede posterior do abdômen, um de cada lado da coluna vertebral, na altura das
vértebras T12-L3. São separados das cavidades pleurais e do último par de costelas pelo
diafragma. Têm aproximadamente o tamanho de um punho fechado, o que equivalente a
10cm de comprimento, 5cm de largura, 2,5cm de espessura e 150 gramas de peso. Têm
forma de feijão e coloração marrom-avermelhada quando vivos. Em sua borda côncava,
está o hilo, onde entram e saem os vasos sanguíneos, nervos e saem os ureteres. Além
disso, podem-se observar alguns cálices que se unem para formar a pélvis renal (parte
inicial e dilatada dos ureteres).
Quando cortados longitudinalmente, revelam duas zonas principais observáveis a
olho nu: o córtex externamente e a medula internamente. Na região medular existem de 10
a 18 pirâmides medulares ou de Malpighi, com os vértices fazendo saliência nos cálices
renais. As saliências são as papilas renais, estruturas perfuradas por 10 a 25 orifícios,
esses orifícios correspondem ao final do duto coletor, por onde esvaziam o seu conteúdo
final, a urina, nos cálices renais. A zona cortical contém a maior parte do néfron (a unidade
funcional do rim), notadamente o glomérulo e a cápsula de Bowman, que juntos formam o
corpúsculo renal.
A artéria renal entra pelo hilo, divide-se em artérias interlobares, arqueadas (o marco
da fronteira entre a medula e o córtex), interlobulares e, finalmente, em arteríolas aferentes
que se ramificam em capilares anastomosados para formar os glomérulos; estes se unem
para dar origem às arteríolas eferentes, que formarão uma segunda rede de capilares, os
peritubulares, origem das veias interlobulares e assim por diante. Os capilares
peritubulares são responsáveis por nutrir as partes distais do néfron, além de ser o destino
final da reabsorção tubular do ultrafiltrado glomerular.
Fonte: http://www.infoescola.com/sistema-urinario/rim/
O Néfron
O néfron é a unidade funcional do rim. Cada um possui cerca de um milhão deles. A
partir dos 40 anos, há defasagem de aproximadamente 10% dos néfrons a cada década,
portanto, um homem pode chegar aos 80 anos com 600 mil em cada rim. Essa depleção é
perfeitamente normal e as unidades restantes adaptam-se para manter um nível global de
filtração próximo do normal.
O néfron contém um grupo de capilares anastomosados chamados de capilares
glomerulares, formando o glomérulo. Essas capilares são fenestrados (possuem orifícios
em suas paredes) e devido a essas fenestrações e a outras características discutidas
posteriormente, o plasma é filtrado através do endotélio desses capilares, passando por
mais duas camadas: a membrana basal e os podócitos, células epiteliais com
prolongamentos parecidos com tentáculos que envolvem o glomérulo. Em seguida, há um
espaço separando o folheto externo do glomérulo da parede interna da cápsula de
Bowman, chamado espaço capsular. A cápsula é um envoltório que recebe o ultrafiltrado e
o direciona para o túbulo contorcido proximal, onde começa o processamento do líquido
tubular. O túbulo proximal dá lugar à alça de Henle que mergulha na medula renal e possui
três segmentos: descendente fino, ascendente fino e ascendente espesso; somente
animais que possuem essa estrutura apresentam capacidade de concentração urinária.
Enquanto sobe, a alça de Henle passa entre as arteríolas aferentes e eferentes do
glomérulo, esse é o ponto em que se situa o aparelho justaglomerular (discutido
posteriormente) e aonde começa o túbulo contorcido distal, que precede o túbulo coletor.
Este, por sua vez, desemboca no duto coletor, uma estrutura maior, que coleta o filtrado
de vários túbulos coletores, penetra na medula renal e esvazia o seu conteúdo nos já
mencionados orifícios da papila renal.
Fonte: http://www.infoescola.com
Princípios Básicos da Filtração Capilar.
Os princípios discutidos aqui se aplicam à filtração do plasma em todos os capilares
do corpo, não apenas os glomerulares. No entanto, estes serão o foco.
Primeiro algumas definições: pressão hidrostática, é a pressão exercida por uma
coluna de fluido sobre um determinado ponto; pressão coloidosmótica, é a força de
atração da água exercida por partículas osmoticamente ativas, entre elas estão as
proteínas presentes no sangue.
Quatro forças agem no processo de filtração capilar, chamadas forças de Starling:
pressão hidrostática capilar (Pc), é a soma das forças do fluido sobre a parede interna
capilar, que tende a forçar o líquido para fora (o capilar do glomérulo normalmente mantém
uma Pc mais alta do que a de seus pares não renais, mais ou menos 60mmHg contra
13mmHg); pressão coloidosmótica capilar (πc), opõe-se à filtração; pressão hidrostática do
interstício, no caso, da cápsula de Bowman (Pb), também dificulta a filtração; por último,
pressão coloidosmótica do interstício/cápsula de Bowman (πb), facilita a filtração (como
poucas proteínas são filtradas, a πb da cápsula de Bowman é considerada nula).
Além disso, a intensidade da filtração também é influenciada pelas características
locais, como o tamanho e número das fenestrações e número de capilares pelos quais o
sangue flui, essas particularidades definem o coeficiente de filtração capilar
Kf normalmente expresso em ml/min por mmHg (o Kf dos capilares glomerulares é alto,
determinado principalmente pelo grande número de orifícios presentes em sua parede).
Com esses dados é possível demonstrar numericamente a filtração:
Filtração = Kf X (Pc - Pb - πc + πb).
Como a pressão efetiva de filtração (PEF) é o resultado da soma de todas as
pressões que agem sobre o capilar, então a mesma equação pode ser expressa como:
Filtração = Kf X PEF.
Fonte: http://aprendosistemarenal.blogspot.com
Os Rins e a Filtração Glomerular em Números
Os rins recebem 22% do sangue bombeado pelo coração (débito cardíaco), como o
volume sanguíneo total de um adulto médio de 70kg é aproximadamente de cinco litros,
então perto de 1100ml passam pelos dois órgãos filtradores por minuto. É um aporte
enorme de sangue, o maior em números absolutos recebidos por qualquer órgão do corpo
humano. Se pensarmos na massa dos dois rins, aproximadamente 300g, a irrigação é de
3,67ml/g por minuto (o cérebro, outro órgão que consome boa parte do trabalho cardíaco –
apenas por curiosidade – representa dois por cento do peso corporal e recebe cerca de
15% do débito cardíaco, ou 0,54ml/g por minuto).
A taxa de filtração glomerular (TFG) em um adulto médio é de 125ml/min, ou 180
litros por dia. A alta TFG deriva da grande pressão hidrostática, do elevado K f dos
capilares glomerulares, além do enorme volume de sangue recebido pelos rins. A Pc é
regulada principalmente pela arteríola aferente glomerular, que possui uma espessa
parede muscular, capaz de manter TFGs constantes apesar das variações da pressão
arterial sistêmica e da diminuição ou aumento do volume sanguíneo total. Dos 180 litros de
ultrafiltrado produzidos por dia, apenas 1,5 litro (menos de um por cento) é excretado
como urina, o restante é reabsorvido através do seu processamento ao longo do túbulo. O
volume urinário final é determinado pelas taxas de filtração, reabsorção e secreção,
obedecendo à seguinte equação:
Taxa de filtração urinária = taxa de filtração – taxa de reabsorção + taxa de
secreção.
A maioria das substâncias presentes no plasma são livremente filtradas, exceto as
proteínas. Dois fatores importantes: o tamanho, podem ser maiores ou menores do que as
fenestrações dos capilares, a taxa de filtração é inversamente proporcional ao raio da
molécula; o sinal de valência, como a membrana basal glomerular é altamente carregada
com cargas negativas, tende a repelir moléculas do mesmo sinal, as proteínas – em sua
maioria – são negativas. Elementos como o sódio e a glicose são livremente filtrados e, em
condições normais, quase totalmente reabsorvidos, mais de 99% do sódio e 100% da
glicose. Substâncias indesejadas como alguns ácidos orgânicos, metabólitos de fármacos
e certos íons podem ser secretados pelas células tubulares.
Por que produzir volumes gigantes de ultrafiltrado para reabsorver quase tudo? A
resposta está relacionada com a presteza com que os rins devem realizar a sua função:
eles podem eliminar rapidamente substâncias indesejadas que dependem da excreção
urinária do organismo; também filtram todo o plasmas várias vezes por dia (60), com um
maior impacto sistêmico dos mecanismos reguladores renais como o do equilíbrio ácido-
base e da volemia.
Processamento do Ultrafiltrado ao Longo do Néfron
Para que seja reabsorvido, o líquido do ultrafiltrado deve ser transportado da luz do
túbulo através ou entre suas células epiteliais para o interstício renal e depois para os
capilares peritubulares. Esse transporte envolve processos ativos primários (com gasto
direto de trifosfato de adenosina (ATP)), processos ativos secundários (difusão sem gasto
de energia a favor de um gradiente de concentração formado por um transporte ativo
primário localizado em outro local da membrana da célula) e transporte passivo (sem gasto
de ATP). Discutiremos agora o processamento do ultrafiltrado através das diferentes
partes do néfron.
Túbulo Proximal.
Aproximadamente 65% do sódio e da água e uma fração pouco inferior dos íons
cloreto presentes no ultrafiltrado glomerular são reabsorvidos no túbulo proximal. As
substâncias são reabsorvidas tanto por processos ativos quanto passivos, portanto, as
células epiteliais localizadas nessa parte do néfron possuem as características que fazem
esse processo possível. Para otimizar sua função, possuem uma borda em escova em sua
face luminal (voltada para o interior do túbulo) o que aumenta consideravelmente a
superfície de contato e o espaço disponível na membrana para a fixação das proteínas
transportadoras. Existe um grande número de mitocôndrias para suportar o transporte com
gasto energético e, como esperado, a taxa metabólica dessas células é alta. A membrana
celular é crivada por uma infinidade de proteínas transportadoras que absorvem os íons
sódio por um processo de cotransporte juntamente com glicose e aminoácidos; e
contratransporte, que secretam para o túbulo principalmente íons hidrogênio, enquanto
captam o sódio (esse mecanismo é importante para o controle do PH do organismo). A
maior parte da energia é gasta pelas bombas de Na+/K+, presentes na membrana
basolateral das células, responsáveis por criar a diferença no gradiente de concentração
de sódio entre o interior celular e o líquido tubular.
A glicose, aminoácidos e outras substâncias têm prioridade na primeira metade do
túbulo proximal, sendo cotransportadas juntamente com o sódio; na segunda metade,
devido à retirada desses elementos, a concentração de cloreto passa de 105mEq/L para
140mEq/L, o que favorece a sua difusão entre as junções celulares para o interstício renal.
Lembrando que a diferença da pressão osmótica resultante da movimentação dessas
partículas faz com que a água seja carregada junto com elas. Nessa porção, o néfron é
altamente permeável à água.
A secreção de fármacos, ácidos e bases orgânicas como sais biliares, oxalato, urato,
catecolaminas e outros produtos finais do metabolismo também ocorre no túbulo proximal.
Boa parte dessas substâncias não é reabsorvida, tendo como destino final a urina.
Alça de Henle.
A alça de Henle é composta por três segmentos distintos: descendente fino,
ascendente fino e ascendente espesso, cada qual com suas funções.
As células das porções delgadas não possuem borda em escova e o seu
metabolismo é muito baixo. Sua função é basicamente permitir a difusão passiva por
diferença osmótica da água e dos eletrólitos, no entanto, a parte descendente é livremente
permeável à água e quase completamente impermeável a outras substâncias, enquanto
na ascendente (tanto fina quanto espessa) essa lógica se inverte. Aproximadamente 20%
da água é reabsorvida na alça descendente de Henle, isso é possível porque o interstício
renal que cerca essa área do néfron possui uma grande quantidade de uréia, o que
confere uma significativa diferença de concentração entre as duas regiões, capaz de
extrair a água do túbulo em uma velocidade considerável, visto que a intensidade efetiva
de difusão de uma substância através de uma membrana semipermeável é proporcional à
sua diferença de concentração.
A alça de Henle é extremamente importante na gênese urinária, pois nela reside a
capacidade de concentração da urina, um mecanismo essencial contra a perda de água e
eletrólitos, muito importante na manutenção da homeostase e na prevenção da
desidratação em situações extremas, como privação de água ou calor intenso. O líquido
tubular chega altamente concentrado à extremidade inferior da alça, quando inicia a
subida, como já dito, o túbulo passa a perder solutos e reter água, dissolvendo seu
conteúdo; a diferença é que o processo dominante na porção fina é o transporte passivo,
enquanto que na espessa é o ativo.
O segmento espesso começa a partir da metade do segmento ascendente e
apresenta células com alta atividade metabólica que absorvem principalmente sódio,
potássio e cloreto ativamente, além de íons Mg++, Ca++ e parte do Na+ e K+ passivamente. O
transporte ativo é mediado pelo cotransportador 1-sódio, 2-cloreto, 1-potássio, uma
proteína transmembrana que usa a energia potencial originada pela diferença de
concentração entre o sódio luminal e intracelular para reabsorver, além do sódio, dois
cloros e um potássio. Aproximadamente 25% dos íons são reabsorvidos na alça
ascendente de Henle.
Túbulo Distal
O túbulo distal, anatomicamente, começa no complexo justaglomerular, ou seja, ao
passar entre as arteríolas aferente e eferente a alça de Henle torna-se o túbulo distal
inicial, uma estrutura tortuosa, também conhecida como túbulo contorcido distal. Essa
porção do néfron mantém as características da alça ascendente espessa de Henle e é
chamada de segmento de diluição porque perde íons para o interstício renal.
Túbulo Distal Final e Túbulo Coletor Final
Essas duas porções do néfron são semelhantes anatômica e funcionalmente. Nelas
são encontradas duas células distintas, as principais e intercaladas. A membrana celular
desses segmentos é impermeável à uréia. A taxa de reabsorção do sódio é controlada por
hormônios, principalmente a aldosterona. A permeabilidade à água depende da secreção
de ADH (hormônio antidiurético), quanto mais ADH, maior a permeabilidade e a
reabsorção.
As células principais reabsorvem o sódio e secretam potássio para o lúmen tubular
através de um mecanismo que envolve duas etapas: a bomba Na+/K+ ATPase, localizada
na membrana basolateral das células, retira três íons sódio e introduz dois íons potássio
no citoplasma celular e essa movimentação de cargas iônicas mantém concentrações
intracelulares desses elementos favoráveis à sua difusão em diferentes direções; o sódio
difunde-se do interior do túbulo para dentro da célula, enquanto o potássio vaza para a luz
tubular, sempre a favor do gradiente iônico.
As células intercaladas secretam hidrogênio e reabsorvem bicarbonato, para cada
novo hidrogênio no lúmen do duto, um bicarbonato torna-se disponível para reabsorção. A
secreção de hidrogênio é mediada por um transporte H+-ATPase e pode ser realizada
contra um gradiente de até mil para 1, muito maior da que ocorre no túbulo inicial de 10
para 1. O papel dessas células é fundamental na regulação do equilíbrio ácido-base
corpóreo.
Duto Coletor Medular
As células do duto coletor medular têm superfícies lisas, poucas mitocôndrias e
forma cuboide. Menos de 10% da água e do sódio são reabsorvidos, porém é um
segmento extremamente importante para regular o volume urinário, pois é o último ponto
de processamento do néfron antes da urina atingir os ureteres. Nessa parte, a
permeabilidade à água também é determinada pelo ADH, seguindo as mesmas bases dos
túbulos distal final e coletor; é permeável à uréia, permitindo que ela difunda-se para o
interstício renal, ajudando a estabelecer a alta osmolaridade intersticial medular,
importante processo para a concentração da urina; finalmente, também pode secretar íons
hidrogênio contra um enorme gradiente de concentração.
Aparelho Justaglomerular
Quando o final da alça de Henle passa entre as arteríolas aferente e eferente, as
membranas das células tubulares tocam as das células arteriolares. Estas últimas são
células modificadas, não possuem membrana elástica interna e são chamadas células
justaglomerulares. As primeiras também são modificadas e têm nome de células da
mácula densa. Todas são sensíveis ao volume e à composição do filtrado (principalmente
à presença de sódio), o seu conjunto é chamado aparelho justaglomerular. Estudos
mostram que as células controlam essas características do líquido tubular através da
secreção de renina. É um importante mecanismo de auto-regulação ou feedback.
Fonte: http://www.uff.br
Referências Bibliográficas
GUYTON, Arthur C.; HALL, John E. Tratado de Fisiologia Médica. 11 ed. Rio de
Janeiro: Elsevier, 2006.
JUNQUEIRA, Luiz C.; CARNEIRO, José. Histologia Básica. 11 ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2008.
MOORE, Keith L.; DALLEY, Arthur F. Anatomia Orientada Para a Clínica. 5 ed. Rio
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
ZATZ, Roberto. Fisiopatologia Renal. 2 ed. São Paulo: Atheneu, 2002.
Links de Interesse
Mecanismos Biofísicos do Sistema Renal.
http://aprendosistemarenal.blogspot.com/2010_05_01_archive.html
Capítulo detalhado sobre fisiologia renal.
http://perfline.com/livro/download/Fdm_CEC_cap_05.pdf
Texto de apoio para o curso de fisiologia renal da faculdade de medicina da
Universidade do Porto.
http://fisiologia.med.up.pt/Textos_Apoio/renal/texto%20renal.pdf
Vídeos:
http://www.youtube.com/watch?v=Br3tqodXRy0
http://www.youtube.com/watch?v=5QuY_qDdwAM&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=IWwftdhUslA
--Artur.montemezzo 16h49min de 1 de dezembro de 2011 (UTC)