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MURCHA BACTERIANA, CAUSADA POR

Xanthomonas campestris pv. musacearum:

SÉRIA AMEAÇA PARA A CULTURA DA

BANANA NA ÁFRICA

ISSN 0102-0110

Dezembro, 2007 215

X

A

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária

Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia

Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento

Documentos 215

MURCHA BACTERIANA, CAUSADA POR

Xanthomonas campestris pv. musacearum:

SÉRIA AMEAÇA PARA A CULTURA DA

BANANA NA ÁFRICA

Olinda Maria Martins

Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia

Brasília, DF

2007

ISSN 0102 0110 Dezembro, 2007

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1ª edição

1ª impressão (2007):

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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)

Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia

M 386 Martins, Olinda Maria

Murcha bacteriana, causada por Xanthomonas campestris pv. musacearum: séria ameaça para

a cultura da banana na África / Olinda Maria Martins. -- Brasília, DF: Embrapa Recursos

Genéticos e Biotecnologia, 2007.

23 p. -- (Documentos / Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, 1676 - 1340; 215).

1. Xanthomonas campestris - bactéria - controle. 2. Murcha bacteriana - banana - África. 3.

Murcha bacteriana - banana - diagnose. 4. Epidemiologia. 5. Quarentena. I Título. II. Série.

632.32 - CDD 21.

AUTORA

Olinda Maria Martins

Eng. Agr., Doutora, Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, Caixa Postal 02372, CEP 70849-970 Brasília, DF. E-mail: olinda@cenargen.embrapa.br

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SUMÁRIO

1. Introdução................................................................................................................... 7 2. Culturas de banana e Ensete...........................................................................................8 3. Identificação da praga....................................................................................................8 4. Bioecologia..................................................................................................................10 5. Distribuição geográfica..................................................................................................11 6. Plantas hospedeiras......................................................................................................12 7. Expressão econômica....................................................................................................14 8. Impacto ambiental.........................................................................................................14 9. Métodos de detecção e identificação................................................................................14 10. Medidas de controle.....................................................................................................16 11. Anexos.......................................................................................................................18

12. Referências bibliográficas..............................................................................................20

Murcha bacteriana, causada por Xanthomonas

campestris pv. musacearum: séria ameaça para a

cultura da banana na África

Olinda Maria Martins

RESUMO

A murcha da bananeira (BXW), causada pela bactéria Xanthomonas campestris pv. musacearum, restringia-se

à Etiópia, afetando Musa e Ensete. Em 2001. a ocorrência de BXW foi confirmada na Uganda. A doença foi

constatada em plantios de terra firme do leste da África e em bananeiras exóticas. Sintomas são na maioria

das vezes observados em plantas no início do estádio de florescimento, acarretando amadurecimento precoce,

podridão de frutos e polpa com uma coloração interna amarronzada. Com o progresso da doença, as folhas

murcham, amarelecem e morrem. A variedade de banana Kayinja (pisang Awak, genoma ABBB) utilizada na

produção de sucos e fermentados tem sido a mais severamente afetada pela bactéria. A doença foi relatada

ainda no nordeste da República Democrática do Congo, Ruanda, Burundi, Tanzânia e oeste do Quênia.

Autoridades do setor agrícola lançaram uma campanha de destruição de bananais infectados e quarentena,

estabelecendo medidas de restrição quanto ao movimento de material vegetal infectado de áreas infestadas

para outras não afetadas. Várias medidas estão sendo tomadas para evitar a dispersão da doença. Com base

na experiência com outras doenças que causam murcha bacteriana em banana em outros países, o manejo

adotado tem sido o de remover a flor masculina, visando prevenir a disseminação da bactéria por insetos.

Esforços têm sido feitos para descontaminar as áreas infestadas por meio do corte de bananeiras infectadas,

da desinfecção de ferramentas, do treinamento de fruticultores no controle da doença e da adoção de medidas

preventivas. Resultados de testes de seleção de genótipos indicam não haver variedades resistentes à doença.

A bactéria é exótica e nunca foi relatada no Brasil. A doença apresenta uma importância particular por

apresentar semelhanças com outras enfermidades que também provocam murcha em bananeiras em outras

partes do mundo, confirmando a necessidade de treinamento de técnicos para o reconhecimento dos sintomas

e facilitar a quarentena de banana e de todo material propagativo importados.

Termos para indexação: banana, Ensete, musaceae, diagnose, murcha bacteriana, controle, Xanthomonas campestris pv. musacearum, epidemiologia, flor masculina, quarentena.

ABSTRACT

Banana Xanthomonas wilt (BXW), caused by the bacterium Xanthomonas campestris pv. musacearum

was restricted to Ethiopia where it affected Musa and Ensete. In 2001, an outbreak of the BXW was

confirmed in Uganda. The disease was reported on both East African highland bananas and exotic

bananas. Symptoms are mostly observed on recently flowered plants, and include premature ripening and

rotting of the fruits, and internal brownish coloration when fingers are cut. As the disease progresses the

infected leaves wilt and turn yellow and die. The ´Kayinja`, variety (pisang Awak, ABBB genome) banana

used for juice and brewing has been the most severely affected by the bacterium. The disease has since

been reported in the eastern part of the Democratic Republic of Congo, Rwanda, Burundi, Tanzania and

western Kenya. Local agricultural authorities have responded by destroying infected plantations and

quarantining entire areas to prevent the movement of banana. Various actions have been undertaken to

avoid the dispersion of the disease. Based on experiences with other banana bacterial diseases,

management has focused on the removal of the male bud to prevent insect transmission of the pathogen.

Also, efforts have been made to rehabilitate the affected banana fields by cutting and uprooting infected

plants, disinfecting farm tools, training of farmers in BXW control and preventive measures. Results of

screening trials have shown that no varieties are resistant to BXW. The bacterium is exotic and never

reported in Brazil. BXW is particularly important because it shows many similarities to bacterial wilts of

banana in other parts of the world, confirming the need for technical training to recognize the symptoms

and to facilitate quarantine of all banana material introduced to the country.

Index terms: banana, Ensete, musaceae, diagnosis, bacterial wilt, control, Xanthomonas campestris pv.

musacearum, epidemiology, male bud, quarantine.

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Introdução A murcha bacteriana, causada por Xanthomonas campestris pv. musacearum , foi relatada afetando Ensete e

banana (Musa spp.) na Etiópia (YIRGOU e BRADBURY, 1968; 1974). Em 2001, a doença atingiu plantios de

banana ´Kayinja`, variedade pisang Awak (ABBB) na Uganda (TUSHEMEREIRWE et al., 2003). Atualmente, a

bactéria encontra-se disseminada em 389 sub-distritos pertencentes a 32 distritos em Uganda (KIIZA et al.,

2006). Nos últimos cinco anos, a doença foi disseminada para a República Democrática do Congo, Ruanda e

Tanzânia (CROP..., 2006), desencadeando uma grande mobilização para contenção da praga (KARAMURA,

2005). No final de 2006, a doença foi constatada em Burundi e Quênia (MWANGI et al., 2007a). O

amadurecimento prematuro e apodrecimento de frutos são sintomas que podem ocorrer antes da manifestação

de quaisquer sinais externos da doença, que em sua evolução causam a murcha e morte das plantas

(CROP..., 2006). Nenhuma variedade de banana cultivada é resistente. No entanto, ressalta-se que a cv.

Matooke foi menos afetada pela doença do que as cultivares Bogoya, Kayinja e Ndiizia (KARAMURA et al.,

2006). A doença vem causando grande impacto nas comunidades rurais de vários países da África, onde

milhões de pessoas dependem da banana como alimento básico e fonte de renda. Entre 2001 e 2004, cerca de

33% dos plantios de banana na Uganda foram infectados pela bactéria, provocando perdas de 30-52% na

produção (KARAMURA et al., 2006). A doença foi denominada “Kiwotoka” na Uganda (MWEBAZE et al., 2006).

A hospedeira Ensete, pertencente à família Musaceae, é uma planta nativa das regiões tropicais da África e é

utilizada como alimento e fornecedora de fibra para tecidos e matéria prima para a fabricação de móveis

(BRANDT et al., 1997; HANDORO, 2005; HARLAN, 1969; MUHINYUZA et al., 2006).

Institutos de pesquisa da África estão empenhados no desenvolvimento de tecnologias que assegurem o

replantio de bananas em áreas infestadas e, em trabalho cooperativo com outros institutos, estudam a

variabilidade genética da bactéria, a resistência genética de bananas cultivadas, a epidemiologia e alternativas

de controle da doença (KARAMURA et al., 2006; TUSHEMEREIRWE et al., 2006).

Estudos recentes sobre a espécie de Xanthomonas que causa murcha em Ensete e banana sugerem a

reclassificação da bactéria para X. vasicola (ARITUA et al., 2006, 2008).

No Brasil, a doença nunca foi relatada e é considerada inexistente. No entanto, cuidados e medidas

preventivas devem ser adotados para evitar a introdução da bactéria.

O presente documento visa contribuir para a segurança biológica por meio de informações sobre a bactéria,

sua distribuição geográfica, hospedeiras e medidas de controle oficial adotadas nos países africanos afetados.

Culturas de banana e Ensete

Banana

As bananeiras cultivadas comercialmente pertencem à classe Monocotyledoneae, ordem Scitaminales, família

Musaceae, da qual fazem parte as subfamílias Heliconioideae, Strelitzioideae e Musoideae (DANTAS e

SOARES FILHO, 2000). A subfamília Musoideae inclui os gêneros Musa e Ensete (ANEXO 1).

A banana constitui importante alimento, suprindo até 25% de carboidratos para cerca de 70 milhões de

pessoas nas regiões de floresta tropical e médias altitudes da África (TRIPHATI et al., 2004). Em Burundi, a

banana é considerada a cultura mais importante para a alimentação, além de importante fonte de renda

advinda do comércio da fruta in natura, de sucos e bebidas fermentadas, conhecidas como “ugwagwa” e

“insongo” (CROP...2006). Na escala de alimentos mundialmente mais consumidos, a banana ocupa o 4º lugar,

sendo precedida pelo arroz, trigo e milho (KIIZA et al., 2006).

As principais cultivares de banana, no Brasil, do grupo AAB são Prata, Pacovan, Prata-anã, Maçã, Mysore,

Terra, D`Ángola e do grupo AAA, Nanica e Nanicão (DANTAS e SOARES FILHO, 2000).

Dentre as frutas frescas exportadas no Brasil, a banana é responsável por aproximadamente US$ 5 bilhões

anuais (SILVA e CORDEIRO, 2000). Os países que lideram o comércio exportador são o Equador, a Costa

Rica, a Colômbia e as Filipinas. Os maiores produtores mundiais são Índia, Equador, Brasil e Filipinas.

Entretanto, o Brasil e a Índia têm uma expressão menor no mercado internacional (SILVA e CORDEIRO,

2000). O Brasil é importador de bananas frescas e secas (SECRETARIA..., 2007) (Anexo 2). Internamente, a

cultura da banana ocupa o segundo lugar em volume e valor da produção entre as frutas produzidas. Pode-se

considerá-la como uma cultura de baixa produtividade e com elevadas perdas na pré e pós-colheita. A baixa

produtividade é devido ao porte elevado de algumas variedades, à intolerância a estiagem e à presença de

pragas e doenças (SILVA e CORDEIRO, 2000).

Ensete

Ensete é uma monocotiledônea da família Musaceae e subfamília Musoideae (DANTAS e SOARES FILHO,

2000) (Anexo 1). As terras altas da Etiópia são consideradas o centro primário de origem da planta (HARLAN,

1969). Das seis espécies conhecidas, E. superbum e E. glaucum crescem como plantas silvestres na Ásia; E.

perrieri em Madagascar e E. ventricosum (Welw.) Cheesman, E. gilletii, E. homblei no leste da África

(SIMMONDS, 1958, citado por BIRMETA, 2004). É uma cultura que tolera períodos prolongados de seca,

alagados e doenças. O rizoma e pseudocaule são ricos em carboidratos, o que torna a planta importante

alimento para as populações carentes da Etiópia (BIRMETA, 2004). Todas as partes da planta são utilizadas

ou como alimento, ou matéria prima para confecção de vestuário, móveis e ração animal (BRANDT et al.,

1997). É conhecida como falsa banana devido suas características fenotípicas parecidas com a bananeira.

Entretanto, os frutos produzidos por Ensete não são comestíveis (BIRMETA, 2004). Ensete é uma planta

diplóide com o cromossoma haplóide n = 9, enquanto as espécies de Musa, incluindo as bananas comestíveis,

têm diferentes ploidias e números de cromossomas (diplóides, triplóides e tetraplóides), com n = 10 ou n = 11

(UDE et al., 2002). E. ventricosum é conhecida no Brasil como bananeira-da-abissínia ou bananeira-de-jardim

e utilizada como ornamental (LORENZI e SOUZA, 2001).

Identificação da praga

Posição taxonômica

Domínio Bacteria

Filo Proteobacteria

Classe “Zymobacteria”

Ordem “Xanthomonadales”

Família Xanthomondaceae

Gênero Xanthomonas

Espécie Xanthomonas campestris pv. musacearum (Yirgou & Bradbury 1968) Dye 1978

Categorias subespecíficas

Não se aplica.

Variabilidade

Isolados de X. c. pv. musacearum originários da Etiópia, Uganda, República Democrática do Congo e Ruanda

foram comparados com outras espécies de Xanthomonas, utilizando-se primers específicos para análise de

seqüências de gens gyrB. A análise de seqüência múltipla mostrou alto grau de conservação, 99,8 a 100% de

similaridade, nas seqüências desse gen. Elevado percentual de homologia foi constatado em relação a X.

campestris pv. holcicola e X. v. pv. vasculorum. Estes dados dão suporte para a reclassificação da bactéria

para X. vasicola pv. musacearum (ARITUA et al., 2006, 2008; BIRUMA et al., 2007).

Estudos envolvendo o DNA demonstraram que X. c. pv. musacearum apresenta proximidade a outras estirpes

da família Xanthomonadaceae que afetam gramíneas como o sorgo, a cana de açúcar e o milho (CENTRAL...,

2007).

Nomes vulgares

Marchitamiento bacteriano del banano (espanhol)

Murcha bacteriana da banana (português)

Banana bacterial wilt (BBW) (inglês)

Banana Xanthomonas wilt (BXW) (inglês)

Kiwotoka (África)

Bioecologia

Epidemiologia

Resultados experimentais e infecção natural indicam que partes componentes da flor masculina são os locais

onde a infecção inicial ocorrem, principalmente em bananas ABB (TECHNOLOGY..., 2007). Quando as

inflorescências masculinas estão cerca de 4 - 5 m acima do nível do solo, a bactéria tem uma via de infecção

considerável até atingir o rizoma. Apesar do processo inicial de infecção ser desconhecido, supõe-se que a

bactéria migra pelos feixes vasculares e mais provavelmente pelo xilema. Na parte interna do pseudocaule,

não há conexões vasculares entre o caule verdadeiro e as bases que circundam as folhas mais desenvolvidas,

as quais são extensões dos rizomas. Desta maneira, depois da infecção da inflorescência, é provável que a

infecção das folhas mais velhas ocorram somente via interconexões vasculares dentro do rizoma. A remoção

pontual dos pseudocaules infectados, logo após o surgimento de sintomas na inflorescência, pode prevenir a

infecção do rizoma e dos perfilhos (TECHNOLOGY..., 2007).

Disseminação do patógeno

O patógeno tem sido disseminado rapidamente devido às atividades humana e animal (MWANGI e

BANDYOPADHYAY, 2006). O grande responsável pela disseminação da bactéria é o comércio. Os cachos de

banana são colhidos e envolvidos em folhas para protegê-las contra os danos causados durante o transporte.

Os envoltórios e resíduos associados podem estar infectados com a bactéria e serem transportados a longas

distâncias da área de produção até o mercado. Uma vez no ponto final, os envoltórios são retirados dos cachos

e, muitas vezes, os produtores recolhem esse material e o utilizam como cobertura morta em suas plantações

((MWANGI e BANDYOPADHYAY, 2006).

Em algumas regiões, os cachos, ao atingirem a maturação suficiente para serem comercializados, são colhidos

pelos comerciantes que trazem suas próprias ferramentas para efetuar a sua colheita e embalagem. Desta

forma, se as ferramentas estiverem infestadas, poderão disseminar a bactéria para as propriedades onde a

doença é inexistente (MWANGI e BANDYOPADHYAY, 2006). Após transportar os cachos, os comerciários e

transportadores lavam os seus veículos nos rios que muitas vezes circundam as propriedades produtoras,

elevando o perigo de disseminação da bactéria (MWANGI e BANDYOPADHYAY, 2006).

Disseminação por insetos e pássaros

Uma das formas de disseminação do patógeno é por insetos, que disseminam a bactéria de flores infectadas

para sadias (CROP..., 2007; TURYAGYENDA et al., 2006). Levantamentos sugerem que abelhas , a mosca

das frutas (Família: Drosophilidae) e a mosca das gramíneas (Família: Chloropidae) que normalmente visitam

as flores são prováveis vetores da bactéria (TINZAARA et al., 2006). Insetos vetores podem abrigar-se no

interior dos cachos e serem transportados a longas distâncias nas atividades comerciais (MWANGI e

BANDYOPADHYAY, 2006). Há suspeita de que a disseminação da bactéria seja ainda por meio de lagos

contaminados e de pássaros migratórios que visitam esses lagos (VIGHERI e LUBANGA, 2005).

Disseminação via injúrias ou ferimentos

Injúrias mecânicas durante os tratos culturais, durante a remoção das folhas, desbrotamento ou capinas são

pontos de entrada da bactéria que pode estar na superfície das ferramentas de corte (MWANGI e

BANDYOPADHYAY, 2006). Em alguns casos, a bactéria pode estar presente no solo ou rizosfera e, durante os

tratos culturais, infectar a planta via ferimentos nas raízes. Estes podem ser ainda causados por pragas de

solo, brocas ou nematóides (MWANGI e BANDYOPADHYAY, 2006).

Sobrevivência da bactéria no solo

A sobrevivência de X. c. pv. musacearum em restos culturais infectados incorporados ao solo e sobre a

superfície foi monitorada por meio do plaqueamento de amostras no meio semiseletivo CCA (ANEXO 3). A

população da bactéria persistiu até 90 dias em solo esterilizado e 35 dias em solo não esterilizado. Verificou-se

ainda que a população foi reduzida três vezes quando a umidade do solo decresceu de 28% para 14%. Houve

declínio rápido da população no solo em condições de campo, em contraste com a população que permaneceu

estável em condições de laboratório (MWEBAZE et al., 2006). Nenhuma célula viável foi encontrada após 21

dias em amostras provenientes de restos culturais em condições de campo, indicando que a bactéria tem baixa

capacidade de sobreviver saprofiticamente no solo ou em restos de cultura (MWEBAZE et al., 2006). Estudos

estão sendo conduzidos para elucidar se cereais ou gramíneas infestantes são hospedeiras alternativas da

bactéria e se a bactéria persiste no meio ambiente na ausência de bananeiras (CENTRAL..., 2007).

Distribuição geográfica

Xanthomonas campestris pv. musacearum foi primeiramente relatada infectando Ensete ventricosum

na Etiópia (YIRGOU e BRADBURY, 1968). Segundo Yirgou e Bradbury (1974), a primeira epidemia em banana

ocorreu na região de Keffa-Sheka, no sudoeste da Etiópia. Após longo período, uma epidemia ocorreu no

centro da Uganda (TUSHEMEREIRWE et al., 2003; 2004; 2006), espalhando-se para o leste e oeste (CROP...,

2007). Atualmente, a doença está confirmada em 21 distritos da Uganda, incluindo Mukono, Kyunga, Lira,

Kaberamaido, Sironko, Jinja, Kamuli, Luwero, Apac, Kumi, Mbale, Pallisa, Nakasongola, Masindi, Hoima,

Iganga, Mayuge, Bugiri, Kampala, Kiboga, e Wakiso (KIIZA et al., 2006). Em 2004, a doença foi detectada em

banana no norte de Kiwu, República Democrática do Congo, ameaçando a segurança alimentar da população

(VIGHERI et al., 2005; TRIPATHI et al., 2006). A doença disseminou-se para a Ruanda, possivelmente em

consequência da emigração em massa de habitantes da República Democrática do Congo, devido à erupção

no Monte Nyiragongo em 2002 (MUHINYUZA et al., 2006; TRIPATHI et al., 2006). A doença foi relatada

também na Tanzânia (MGENZI et al., 2007; TRIPATHI et al., 2006). A doença foi detectada em Burundi e

Quênia, no final de 2006 (MWANGI et al., 2007). A bactéria está restrita ao leste central do continente africano

(Fig. 1).

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Fig. 1 - Distribuição geográfica de Xanthomonas campestris pv. musacearum, agente causador da murcha da bananeira e de Ensete na África: Burundi ( ), Etiópia ( ), Quênia ( ), República Democrática do Congo ( ), Ruanda ( ), Tanzânia ( ) e Uganda ( ). ● ●

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Plantas hospedeiras

Tabela 1. Hospedeiras de Xanthomonas campestris pv. musacearum

Gênero/Espécie Família País Autor

Ensete ventricosum Musaceae Etiópia Yirgou e Bradbury,

1968; Bradbury, 1986

Musa sp. Musaceae Etiópia Yirgou e Bradbury,

1974; Bradbury, 1986

Musa sp. Musaceae Uganda karamura, 2005

Tripathi et al., 2006;

Tushemereirwe et al.,

2003

Musa sp. Musaceae República

Democrática do

Congo

Karamura, 2005;

Vigheri e Lubanga,

2005; Vigheri et al.,

2005; Tripathi et al.,

2006; Valentine et al.,

2006

Musa sp. Musaceae Ruanda Muhinyuza et al.,

2006; Tripathi et al.,

2006; Valentine et al.,

2006

Musa sp. Musaceae Tanzânia Mgenzi et al., 2007;

Tripathi et al., 2006;

Valentine et al., 2006

Musa sp. Musaceae Burundi e Quênia Mwangi et al., 2007

Expressão econômica

A banana é o principal alimento básico nas regiões da floresta úmida e de média altitude da África, suprindo até

25% de carboidratos para aproximadamente 70 milhões de pessoas (TRIPATHI, 2005). Em países como

Uganda, Burundi e Ruanda, o consumo per capta estimado é de 400 kg por ano (KIIZA et al., 2006). Além de

extremamente importante para a segurança alimentar, a banana garante a renda familiar na região dos

Grandes Lagos (CROP..., 2006). Mais de 20 milhões de pessoas dependem da banana para sua

sobrevivência, que a utilizam como alimento básico e fonte de renda devido à fabricação de bebidas e

exportação da fruta (CROP..., 2006). A doença afeta todas as cultivares. As perdas podem alcançar 100% nas

plantações de banana ´Kayinja`, importante cultivar para a indústria de bebidas. Se a doença não for

controlada, o potencial de perda anual estimado poderá atingir US$ 360 milhões (TUSHEMEREIRWE, 2005).

Impacto ambiental

As bananeiras protegem o solo contra a erosão e lixiviação devido ao sistema radicular e à cobertura foliar na

superfície (CROP..., 2006). Medidas de controle da doença incluem a destruição da planta, o que não significa

somente a perda de alimento e fonte de renda para os produtores, mas que tem um grande impacto no meio

ambiente. Como a doença continua destruindo as plantações, a superfície do solo sem vegetação torna-se

vulnerável à erosão especialmente nos terrenos de encostas, encontrados na região dos Grandes Lagos

(CROP..., 2006).

Métodos de detecção e identificação

Identificação em plantas com sintomas

Avaliação de sintomas

A expressão dos sintomas é variável com o estádio de crescimento da planta e cultivar. Quando plantas no

estádio de florescimento são infectadas via insetos, os sintomas iniciais são murcha e perda de vigor da flor

masculina, com um encurvamento gradual ao longo da ráquis estendendo-se até os dedos. A parte encurvada

da ráquis adquire uma cor acinzentada seguida de escurecimento. Com o progresso da infecção, os frutos

começam a amarelecer precocemente, dando uma aparência de maduros. A polpa dos frutos fica apodrecida e

descolorida (Fig. 2A e B). As folhas ficam amareladas, murchas e podem secar. A planta entra em colapso de

cima para baixo (MWANGI e BANDYOPADHYAY, 2006).

As plantas podem ser infectadas antes do florescimento e, neste caso, a doença é frequentemente transmitida

por ferramentas contaminadas com a bactéria ou por meio do sistema radicular. Neste caso, observa-se

primeiramente o amarelecimento das folhas a partir da ponta até atingir o pecíolo. Nas estações úmidas

observam-se encharcamentos na lâmina foliar antes do amarelecimento. Os sintomas progridem mais rápido

na estação úmida do que na seca. Normalmente, os sintomas tornam-se visíveis dentro de três semanas após

a infecção (MWANGI e BANDYOPADHYAY, 2006). A manifestação externa mais comum é o amarelecimento e

murcha da planta, além do amadurecimento precoce dos frutos nos cachos (Fig. 2B) (TUSHEMEREIRWE et

al., 2003).

Exsudação abundante de pus bacteriano amarelo ocorre nas folhas e pseudocaule (Fig. 2C) (EDEN-GREEN,

2006; TUSHEMEREIRWE et al., 2003).

A murcha causada por Xanthomonas tem semelhanças com outras murchas causadas por Ralstonia

solanacearum em outras partes do mundo, como o moko (México, alguns países da América Central e Sul,

afetando todos os tipos de bananas e Heliconia e nas Filipinas, em bananas do grupo AAA), bugtok/tapurok

(Filipinas, em bananas ABB/BBB) e “blood disease bacterium” (Indonésia, em todas as bananeiras cultivadas)

(EDEN-GREEN, 2006).

A

Isolamento em meios de cultura ou método microbiológico (ANEXO 3)

O meio semiseletivo CCA foi desenvolvido para o isolamento de X. c. pv. musacearum a partir de material

vegetal infectado, solo e insetos vetores (MWANGI et al., 2007b).

O meio de cultura YPGA é utilizado para isolamento da bactéria a partir de caules e frutos em fase inicial de

infecção, ou seja, sem apodrecimento (MWANGI e BANDYOPADHYAY, 2006).

Características culturais, fisiológicas e bioquímicas

A bactéria é Gram negativa e apresenta motilidade por meio de um único flagelo polar. Colônias são lisas,

circulares, elevadas, mucóides e amarelas. Apresenta crescimento rápido, liquefação lenta de gelatina, não

hidrolisa amido, metabolismo quimioorganotrófico e aeróbico obrigatório (BRADBURY, 1986).

Testes de patogenicidade (MWANGI e BANDYOPADHYAY, 2006)

O teste visa confirmar se a bactéria isolada de uma planta com ou sem sintomas é a causadora da doença.

Uma planta teste suscetível e nos primeiros estádios de crescimento deve ser inoculada por meio de injeção do

inóculo no caule ou na folha ao longo da nervura. Plantinhas com ferimentos nas raízes podem também ser

imersas em uma suspensão bacteriana por no mínimo uma hora e serem plantadas em um substrato, ou

mantidas em um sistema de hidroponia. Sintomas surgem dentro de 3 semanas.

Fig. 2. Murcha da bananeira, causada por Xanthomonas campestris pv. musacearum. A – Internamente os frutos permanecem firmes, mas alteram a coloração para marrom avermelhada; B – Frutos amadurecem prematuramente e apresentam coloração marrom avermelhada; C – Corte transversal do pseudocaule com exsudação de pus bacteriano amarelo (Fotos: cortesia de Dr. Simon J. Eden-Green).

Outros métodos de diagnose (MWANGI e BANDYOPADHYAY, 2006)

Kits para diagnose baseados em testes sorológicos estão sendo desenvolvidos. Antisoros policlonais estão

sendo obtidos, porém testes iniciais mostraram reação cruzada com outras estirpes de Xanthomonas que

ocorrem no mesmo nicho de X. c. pv. musacearum. Esforços estão sendo direcionados para a obtenção de

antisoros monoclonais, que possam ser utilizados para diagnose no campo. Pesquisa futura planeja avançar no

metabolismo de ácidos graxos e PCR.

Medidas de controle

Com base em medidas de controle adotadas para outras doenças que causam murcha em banana, as

seguintes estratégias foram apresentadas:

Desinfestação de ferramentas utilizadas nos tratos culturais: devem ser imersas em solução de

hipoclorito de sódio antes e depois de utilizadas em campos infestados ou não (BUDDENHAGEN, 2005;

NANKINGA et al., 2006). Recomenda-se que os fruticultores utilizem as suas próprias ferramentas de corte

para colher os cachos ou outras operações. As ferramentas devem ser desinfestadas após a prática da

colheita. A lavagem dos caminhões ou veículos de transporte deve ser feita em locais apropriados e longe dos

bananais (MWANGI e BANDYOPADHYAY, 2006).

Remoção da flor masculina: deve ser removida imediatamente após a liberação das últimas flores

femininas das brácteas florais. Esta prática ajuda a prevenir a disseminação da bactéria por insetos vetores.

Aconselha-se utilizar uma forquilha de madeira ao invés de foice metálica (BUDDENHAGEN, 2005; NANKINGA

et al., 2006; TURYAGYENDA et al., 2006).

Eliminar fontes de inóculo: em plantas sem sintomas, a única fonte de inóculo possível, encontrada até

agora, é o néctar. Entretanto, plantas que parecem assintomáticas no campo podem apresentar sintomas

internamente. No primeiro caso, pode-se fazer o isolamento da bactéria a partir do néctar e de outras partes da

flor masculina. No entanto, outras fontes de inóculo são possíveis, pois a infecção pode se espalhar além da

flor masculina. Considerando que não haja contaminação em outras partes da planta, então os cachos não

afetados serão protegidos pela remoção da flor masculina assintomática.

A destruição de todas as plantas doentes pode ser importante para evitar o movimento de material vegetal

infectado ou o seu replantio (BUDDENHAGEN, 2005).

Utilização de material propagativo sadio: esta prática, combinada com o movimento restrito de material

para plantio e a remoção da flor masculina, pode ser uma barreira suficiente para evitar a dispersão da doença

(BUDDENHAGEN, 2005; TUSHEMEREIRWE et al., 2003).

Substituir bananas por outras culturas: bananais severamente infectados devem ser substituídos por

uma outra cultura pelo menos por dois anos (TUSHEMEREIRWE et al., 2003).

Resistência genética: Nenhum germoplasma de banana com resistência a Xanthomonas foi identificado.

Uma alternativa justificável para essa barreira seria a busca de variedades resistentes transgênicas. Esta

técnica está sendo utilizada em projeto cooperativo do Instituto Internacional de Agricultura Tropical (IITA) e

Organização Nacional de Pesquisa Agrícola da Uganda (NARO) (TRIPATHI et al., 2004; 2006).

Medidas quarentenárias: medidas quarentenárias locais estão sendo recomendadas para reforçar a

contenção da doença (TUSHEMEREIRWE et al., 2003).

Campanhas de conscientização: têm por objetivo sensibilizar a população sobre os riscos incorridos

quando as práticas recomendadas não são adotadas. Esta medida visa ainda repassar para a população

instruções sobre o reconhecimento da doença, conhecimentos sobre os meios de dispersão da doença e

oferecer alternativas de controle (KIIZA et al., 2006). Recomendações incluem erradicação e queima de toda a

planta infectada para evitar a transmissão a partir de resíduos, prática esta bastante onerosa e dispendiosa

com relação à mão de obra. A Organização Nacional de Pesquisa Agrícola da Uganda (NARO) e Ministério da

Agricultura, Indústria Animal e Pesca (MAAIF) montaram um programa em massa (PDC) para informar ao

público as medidas preventivas de controle a serem adotadas naquelas áreas com risco potencial de

introdução da bactéria (KARAMURA, 2005; KARAMURA et al., 2006).

Risco fitossanitário

Xanthomonas campestris pv. musacearum é uma praga inexistente no território brasileiro e se encontra restrita

a alguns países do leste da África. No entanto, devido à forma de disseminação da bactéria via material vegetal

propagativo e à natureza sistêmica da infecção, há necessidade de se treinar técnicos para o reconhecimento

da doença e de promover campanhas de conscientização sobre o perigo de introdução da bactéria via material

vegetal importado. Há ainda risco potencial da bactéria ser introduzida por abelhas, insetos vetores, pássaros

e pela importação de Ensete como panta ornamental.

Agradecimentos

A Dr. Simon J. Eden-Green, da EG Consulting, 470 Lunsford Lane, Larkfield, Kent ME20 6JA, Reino Unido,

pela gentil disponibilização do trabalho apresentado no IV Simpósio Internacional de Murcha Bacteriana e

cortesia das fotos.

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Anexos Anexo 1. Classificação das bananeiras.

Classe Ordem Família Subfamília Gênero Série ou Seção

Australimusa, Calimusa

Musoideae Musa Rhodochlamis, (Eu-) Musa

Ensete

Strelitzia

Monocotyledoneae

Scimitales

Musaceae Strelitzioideae

Phanekospernum

Ravenata

Heliconoideae

Heliconia

Lowiaceae Lowia Orchidatha

Zingiberaceae

Maranthaceae

Cannaceae

Fonte: Dantas e Soares Filho, 2000, adaptado de Champion, 1967.

Anexo 2 .Importação de bananas frescas ou secas (Kg) pelo Brasil.

Produto/Ano Chile Equador Filipinas Indonésia Reino Unido

1996 36.000 1997 510 1998 36.000 1999 36.001 2000 18.118 2001 11.839

2002 2.044 2003 11.208

2004 14 11.317 0 0 2005 108 12.246 0 0

2006* 0 508 252 8.164

Total

Fonte: SECEX-MDCI

Anexo 3. Meio de cultura Celobiose-cefalexin-agar (CCA) (semiseletivo) Extrato de Levedura 1 g Glucose 1 g Peptona 1 g NH4Cl 1 g Mg SO 4. 7H2O 1 g K2HPO4 3 g Extrato de carne 1 g Celobiose 10 g Agar 14 g Cefalexin 40 mg 5-fluorouracil 10 mg Cicloheximida 120 mg Água destilada 1000 ml YPGA Extrato de levedura 5 g Peptona 10 g Glucose 20 g Agar 15 g Água destilada 1000 ml