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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ
CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE BRAGANÇA
INSTITUTO DE ESTUDOS COSTEIROS
LABORATÓRIO DE ECOLOGIA DE MANGUEZAL - LAMA
DIEGO NOVAES CARNEIRO DA SILVA
EFEITO DA SALINIDADE E COMPACTAÇÃO DO SOLO NA ESTRUTURA DO
BOSQUE ANÃO DE AVICENNIA GERMINANS (L.) L. NA PENÍNSULA DE
AJURUTEUA, COSTA AMAZÔNICA BRASILEIRA
Bragança – PA
2015
i
DIEGO NOVAES CARNEIRO DA SILVA
EFEITO DA SALINIDADE E COMPACTAÇÃO DO SOLO NA ESTRUTURA DO
BOSQUE ANÃO DE AVICENNIA GERMINANS (L.) L. NA PENÍNSULA DE
AJURUTEUA, COSTA AMAZÔNICA BRASILEIRA
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao
Colegiado do Curso de Licenciatura Plena em Ciências
Biológicas, da Universidade Federal do Pará, Campus de
Bragança, como requisito parcial para a obtenção do Grau
de Licenciado em Ciências Biológicas.
Orientador: Prof. Dr. Marcus E.F. Barroncas
Bragança – Pará
2015
ii
DIEGO NOVAES CARNEIRO DA SILVA
EFEITO DA SALINIDADE E COMPACTAÇÃO DO SOLO NA ESTRUTURA DO
BOSQUE ANÃO DE AVICENNIA GERMINANS (L.) L. NA PENÍNSULA DE
AJURUTEUA, COSTA AMAZÔNICA BRASILEIRA
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Colegiado do Curso de Licenciatura
Plena em Ciências Biológicas, da Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança,
como requisito parcial para a obtenção do grau de Licenciado em Ciências Biológicas.
Data de aprovação: ___ de ____________________ de 2015.
__________________________________________________– Orientador
Prof. Dr. Marcus Emanuel Barroncas Fernandes
Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança- UFPA
__________________________________________________– Titular
Profa. Dra. Moirah Paula Machado de Menezes
Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança- UFPA
__________________________________________________– Titular
Prof. Dr. Nils Edvin Asp Neto
Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança- UFPA
______________________________________________- Suplente
Msc. Danilo Cesar Gardunho - Suplente
iii
DEDICATÓRIA
Dedico a meus pais Isabel Novaes e Fernando Carneiro, ao meu irmão Rian Carneiro e a minha amada
Lanna, meus grandes incentivadores.
iv
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal do Pará e ao Curso de Licenciatura Plena em Ciências
Biológicas pela formação acadêmica e oportunidade de desenvolver esta pesquisa.
Ao Laboratório de Ecologia de Manguezal pelo suporte e apoio para realização
deste trabalho.
A Fundação Amazonia – Banco Nacional de Desenvolvimento Econômico e
Social (BNDES) e a VALE/FAPESPA (edital 001/2010, ICAAF 068/2011. VALE
S.A./FAPESPA, pelo apoio financeiro fundamental ao desenvolvimento desta pesquisa.
Ao Prof. Dr. Marcus pela orientação e oportunidade de realizar este trabalho.
Ao Danilo, Gustavo, Alex e e todos os meu amigos do Laboratório de Ecologia
de Manguezal (LAMA) por ajudarem nas coletas e nas analises de dados, e pelos varios
momentos de descontração.
Ao Hederson por ter me ajudado nas varias excursões para coleta de dados.
À Sanae pela paciência e pelo auxílio na confecção dos mapas.
À todos meus amigos da turma Biologia 2011, pela companheirismo durante
estes quatro anos de curso, e em especial ao meu grupo de trabalho e grandes amigos
Leilton, Amanda, Yrlano, Wellington, Nayara e Dani, pessoas estas que levarei, em
memoria, para o resto da minha vida.
A minha querida, companheira, amiga, amada, sol dos meus dias e lua cheia das
minhas noites, Lanna Jamile, por acreditar nas minhas vitorias e mais do que qualquer
um que eu citar aqui, por ter me apoido e ajudado desde o início desta minha jornada.
Aos meus pais, Isabel Novaes e Fernando Carneiro, meu irmão Rian Carneiro,
e minhas tias, Bia e Zélia, e a todos os meus parentes por terem me apoido, de todas
as formas, nas mudança que decidi tomar na minha vida.
E à todos que, em momentos não menos importantes dos citados acima, me
ajudaram de forma muito importante, os meus sinceros agradecimentos.
v
EPÍGRAFE
Toda a nossa ciência, comparada com a realidade, é primitiva e Infantil. E, no entanto, é a coisa mais preciosa que temos.
Albert Einstein (1879-1955)
É um erro capital teorizar antes de ter os dados. Insensivelmente, começa-se a distorcer os fatos para adaptá-los às teorias, em vez de
fazer com que as teorias se adaptem aos fatos. Comentário de Sherlock Holmes, em A Scandal in Bohemia, de
Arthur Conan Doyle (1891)
vi
SUMÁRIO
RESUMO.................................................................................................... vii
ABSTRACT................................................................................................ viii
Introdução................................................................................................. 1
Material e Métodos................................................................................... 3
Área de Trabalho................................................................................... 3
Atributos Estruturais da vegetação........................................................ 4
Compactação do Solo............................................................................ 4
Salinidade da Água Intersticial............................................................... 4
Análise dos dados.................................................................................. 5
Resultados................................................................................................ 7
Atributos Estruturais.............................................................................. 7
Salinidade, Compactação e Profundidade............................................. 9
Atributos Estruturais X Salinidade e Compactação................................ 10
Discussão................................................................................................. 12
Referências............................................................................................... 16
ANEXO....................................................................................................... 20
vii
Resumo As condições hidroedáficas contribuem para o nanismo das árvores de mangue.
Assim, o presente estudo objetiva verificar como a variação na salinidade e compactação
do solo afetam a altura dos bosques anões de Avicennia germinans. Para caracterizar a
estrutura do bosque foram abertas 90 parcelas de 5x5 m, totalizando 0,25 hectare,
mensurando altura total e circunferência do fuste. Foram medidas a salinidade da água
intersticial (SAL) e campactação do solo (PMC), durante a estação seca. Foram
mensuradas 3982 indivíduos, sendo 99,02% de A. germinans. A análise de cluster
mostrou a presença de três grupos com alturas médias significativamente diferentes:
1,17±0,37; 2,43±0,30 e 3,85±0,70 (KruskalWallis=79,04; gl=2; p<0,001). A análise da
regressão logística mostrou que a relação entre a altura e as variáveis ambientais foi
significativa (χ2=37,55; g.l.=3; p<0,0001). Contudo, somente as variáveis SAL e PMC
apresentaram chances menores do que 10 vezes (odds ratio=0,10 e 0,12, respectivamente)
das árvores mais altas relacionarem-se com a maior salinidades e compactação. De fato,
o bosque anão de A. germinans apresentou grande variabilidade estrutural, com as árvores
adultas que assumiram hábito arbustivo fortemente relacionadas à alta salinidade e
compactação do solo, sendo ambas as variáveis a expressão do déficit hídrico e das
condições edáficas do ambiente.
Palavras-chave Avicennia germinans . Condições hidroedáficas . Costa amazônica
brasileira . Manguezal anão
viii
Abstract The hydroedaphic conditions contribute to dwarfing of mangrove trees. Thus,
this study aims to verify how the variations in salinity and soil compaction affect the
height of the dwarf Avicennia germinans mangrove. To characterize the structure of forest
were open 90 plots of 5x5 m, totaling 0.25 hectare, measuring total height and stem
circumference. We measured the pore water salinity (SAL) and soil compaction (SC),
during the dry season. A total of 3982 individuals were measured, with 99.02% of A.
germinans. The cluster analysis showed the presence of three groups with significantly
different mean heights: 1.17 ± 0.37; 2.43 ± 0.30 and 3.85 ± 0.70 (Kruskal Wallis = 79.04,
df = 2, p <0.001). The logistic regression analysis showed that the relation between the
height and environmental variables was significant (χ2 = 37.55, df = 3, p <0.0001).
However, only the variables SAL and SC had lower chances than 10 times (odds ratio =
0.10 and 0.12, respectively) of the tallest trees they relate to the highest salinity and
compaction. In fact, the dwarf A. germinans forest showed great structural variability,
with the adult trees that assumed a shrub-like habit strongly related to high salinity and
soil compaction, with both variables the expression of drought and soil conditions of the
environment.
Keywords Avicennia germinans . Brazilian Amazon coast . Dwarf mangrove .
Hydroedaphic conditions
1
Efeito da Salinidade e Compactação do Solo na Estrutura do Bosque Anão de
Avicennia germinans (l.) L. na Península de Ajuruteua, Costa Amazônica Brasileira
Introdução
Os manguezais são formados por espécies herbáceas e arbóreas adaptadas
morfologicamente e fisiologicamente para sobreviver em águas salobras ou salinas, bem
como em solos inconsolidados com baixa concentração de oxigênio (Hogarth 2007).
Essas florestas também apresentam grande variabilidade espacial em resposta a diferentes
fatores ambientais locais, como, por exemplo, a inundação e a salinidade (Naidoo et al.
2002).
A salinidade é um dos principais fatores a influenciar a dinâmica estrutural das
florestas de mangue, como já foi demonstrado em vários estudos prévios (Bunt 1996;
1999; Duke et al. 1998; Matthijs et al. 1999; Joshi e Ghose, 2003). Tal fator pode,
inclusive, conduzir a uma série de disfunções fisiológicas que limitam ou impedem, por
exemplo, o crescimento vegetativo e reprodutivo das árvores (Kozlowski 1997; Sobrado
e Ball 1999). Contudo, embora as espécies arbóreas de mangue apesentem alta adaptação
aos ambientes salinos, a sua capacidade de assimilação de carbono e crescimento é
reduzida de acordo com o aumento da salinidade (Ball e Farquhar 1984; Naidoo e
Chirkoot 2004).
De acordo com Naidoo (2006), as condições hidroedáficas contribuem para aumentar
a salinidade do solo, assim como o estresse hídrico e o desequilíbrio iônico nos tecidos,
incluindo a deficiência de elementos essenciais como o fósforo, o que de forma
sinergética, contribuem para a formação de bosques anões nos manguezais. Essas
condições extremas no manguezal despertaram o interesse sobre a adaptabilidade das
árvores de mangue. A partir desse interesse vários estudos foram realizados na tentativa
2
de explicar as causas do nanismo em bosques de mangue. As discussões envolveram
principalmente os fatores químicos, como salinidade (Ball 1996; Naidoo et al. 2002) e
nutriente (Davis et al. 2001; McKee et al. 2002; Lovelock et al. 2004), bem como aqueles
de origem física, como os ciclos de inundação (Egler 1952) e a compactação do substrato
(Craighead 1971). Segundo Soane e Ouwerkerk (1994), a compactação é o resultado da
expulsão de ar dos poros do substrato, mudando a porosidade, além de aumentar a
densidade e a resistência para penetração, dificultando a permeabilidade e a
disponibilidade de água e nutriente.
Na península de Ajuruteua, localizada na costa amazônica brasileira, os manguezais
ocorrem sob diferentes condições de salinidade e inundação (Medina et al. 2001). As
florestas de mangue ao longo dessa península são formadas principalmente por três
espécies vegetais arbóreas: Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae), Avicennia
germinans (L.) L. (Acanthaceae) e Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. f.
(Combretaceae). Dentre as quais A. germinans pode tolerar as maiores taxas de salinidade
e dessecação do solo (Cohen et al. 2004). De acordo com esses autores, ao longo da
península, essas áreas hipersalinas apresentam salinidade da água intersticial de 90 – 100
ppm e são inundadas menos de 28 dias ao ano, sendo os locais onde A. germinans
apresenta tendência para a formação de bosques anões monoespecíficos.
De acordo com Medina et al. (2001), a área de bosque anão existente na península de
Ajuruteua apresenta alta concentração de sódio no sedimento e déficit hídrico no período
seco, aumentando sobremaneira a salinidade da água intersticial. Contudo, ainda são
escassos trabalhos sobre uma abordagem de como as condições edáficas contribuem para
o nanismo das árvores e influenciam a arquitetura dos bosques. Assim, o presente estudo
tem o objetivo de verificar como a variação na salinidade e o déficit hídrico no solo afetam
3
a altura dos bosques anões, bem como determinar as limitações impostas por esses fatores
ao crescimento de A. germinans.
Material e Métodos
Área de estudo
A área de estudo é um bosque de mangue anão com predominância de A. germinans,
com indivíduos de até 5 metros de altura. Essa área está localizada na península de
Ajuruteua, margeada pelo estuário do rio Caeté e do rio Taperaçú, no município de
Bragança-Pará, a 10 km do Furo do Taici (00°53’45,6” S e 046°39’52,1” W), na direção
leste a partir da rodovia PA-458 (Bragança Ajuruteua) (Fig 1).
O clima da região é quente e úmido, com média de precipitação anual de 2508,4 mm,
temperatura média do ar de 25,6 °C (dados da série de 24 anos da estação meteorológica
de Tracuateua-PA, 30 km a sudoeste da área de estudo – INMET, 2014).
Fig. 1 Mapa da península de Ajuruteu, Bragança – Pará. A área hachurada
representa o bosque anão.
4
Atributos estruturais da vegetação
Para caracterizar a estrutura do bosque anão foram demarcadas 90 parcelas de 5x5 m,
totalizando 0,25 hectare (= 2.250 m2; Fig 1). Em cada parcela, todos os indivíduos foram
mensurados quanto à altura total (ALT) e circunferência do fuste. A circunferência das
árvores foi medida com uma fita métrica à altura do peito (CAP; cm) e dos arbustos à 30
cm do nível do chão, próximo à porção basal da planta (CAB; cm). Este último
procedimento foi adotado mesmo quando a primeira bifurcação ou rebrota ocorreu abaixo
de 30 cm (Felfili e Fagg 2007). A partir das medidas de circunferência (CAP e CAB)
foram estimados o diâmetro do fuste (D; cm) e estimados os seguintes atributos
estruturais: Frequência (F), Densidade (De; ind.m-2), Dominância (área basal – Do; m2.ha-
1) e Valor de Importância (VI) para as espécies identificadas (Cintrón e Schaeffer-Novelli
1974).
Compactação do solo
A textura do solo foi medida com um analisador de compactação penetroLOG da
FALKER Automação Agrícola Ltda. Foram mensuradas i) a Pressão Máxima de
Compactação (PMC; kgf.cm-2) e ii) a profundidade (PROF; cm) em que essa pressão
ocorreu. Os dados foram acessados com o auxílio do programa para visualização e análise
de dados de compactação do solo FALKER v.1.41.
Salinidade da água intersticial
A salinidade (SAL) da água intersticial foi obtida com auxílio de um trado de 50 cm de
diâmetro a um metro de profundidade. As amostras de água foram retiradas com o auxílio
de uma seringa de 50 ml e uma mangueira flexível de um metro fixada na seringa. Para
5
aferição da salinidade foi utilizado um refratômetro graduado de 0 a 100, com precisão
de 01 ups (American Optical modelo A366ATC).
As coletas, de salinidade e compactação do solo, foram realizadas pontualmente entre
os meses de setembro e outubro de 2014, na estação seca.
Análise dos dados
Os dados fitossociológicos e ambientais (salinidade, compactação e profundidade da
compactação do solo) foram testados quanto aos pressupostos da normalidade (Teste de
Shapiro-Wilk) e homocedasticidade das variâncias (Teste de Levene). A análise de
variância de Kruskal-Wallis e o teste a posteriori de Dunn foram utilizados quando esses
pressupostos foram violados ao nível de significância de p<0,05. Essas análises foram
realizadas no programa BioEstat 5.0 (Ayres et al. 2007) e foram utilizadas para comparar
os atributos estruturais apenas dos espécimes de A. germinans das 90 parcelas e dos
grupos formados após a análise de Cluster. Essa análise foi utilizada para identificar a
formação de grupos (clusters), com base na altura das árvores e arbustos mensurados
através do índice de Bray-Curtis, no pacote estatístico Primer v.6 (Clarke e Gorley 2006).
O efeito hidroedáfico sobre o bosque de mangue foi investigado através de modelos
de regressão logística (Logit) (Hosmer e Lemeshow 2000). A altura é a variável
dependente (resposta), onde plantas menores e maiores do que o valor estimado da
mediana da altura vão ser associadas às variáveis independentes (preditoras) i) SAL
(baixa e alta), ii) PMC (baixa e alta) e iii) PROF (baixa e alta) (Tabela 1).
Os valores médios das variáveis quantitativas, dependente e independente, foram
transformados em variáveis binárias tomando como base a mediana; salinidade Baixa=0
(0,49-0,67 ppm) e Alta=1 (0,68-0,99 ppm), PMC Baixa=0 (kgf.cm2) e Alta=1 (kgf.cm2) e
profundidade da PMC Baixa=0 (cm) e Alta=1 (cm).
6
Tabela 1: Valores da mediana e o código binário de
sucesso e insucesso da variável resposta Altura (ALT)
e das variáveis preditoras Salinidade (SAL), Pressão
Máxima de Compactação (PMC; kgf.cm-2) e
Profundidade (PROF; cm).
Variável Mediana Insucesso
baixo (0)
Sucesso
alto (1)
ALT 2,55 0,39 – 2,54 2,56 – 5,66
SAL 0,68 0,49 – 0,67 0,68 – 0,99
PMC 5,99 3,47 – 5,83 5,99 – 14,35
PROF 50,0 40,0 – 49,0 50,0 – 60,0
A associação entre essas variáveis é feita a partir do modelo logístico que é o odds
ratio (OR = eβ1), ou seja, é a chance da variável resposta (𝑌) acontecer em relação à
variável preditora (𝑥).
O modelo calcula a probabilidade da associação acontecer, com base nos dados
amostrais obtidos pelo método da máxima verossimilhança (maximiza a probabilidade de
obter o grupo observado de dados), através da seguinte fórmula:
𝑃(𝑌) =1
1 + 𝑒−(𝛼+𝛽1𝑥1+…+𝛽𝑘𝑥𝑘)
Onde: α e β representam parâmetros desconhecidos que serão estimados. Os cálculos
foram realizados no programa BioEstat 5.0 (Ayres et al. 2007).
O método utilizado para a análise da distribuição das variável resposta (ALT) e
preditoras (SAL e PCM) foi através da ferramenta Interpolate to Raster do módulo
Spatial Analyst (opção Inverse Distance Weighted - IDW) no programa ArcGIS 10
(2013). Posteriormente, mapas foram gerados com a representação gráfica dos diferentes
níveis percentuais das variáveis medidas.
7
Resultados
Atributos estruturais
A área do bosque anão de mangue analisado foram mensuradas 3982 indivíduos, dos
quais 3943 (99,02%) pertenciam a A. germinans. As demais espécies R. mangle e L.
racemosa corresponderam a menos de 1% da amostragem geral. Indivíduos esparsos de
espécies típicas do estrato herbáceo também foram registrados, como: Spartina
alterniflora Loisel, Salicornia gaudichaudiana Moq., Batis marítima L., Sesuvium
portulacastrum (L.) L. e Blutaparon verniculare (L.) Mears., porém somente as espécies
do estrato arbustivo e arbóreo foram considerados para a análise dos atributos estruturais
do bosque anão.
Foi registrada a ocorrência de indivíduos de R. mangle e L. racemosa, em apenas 7
(FR=6,5%) e 11 (FR=10,2%), respectivamente, das 90 parcelas mensuradas (Tabela 1).
Ao contrário, A. germinans ocorreu em todas as parcelas, apresentando o maior diâmetro
do fuste (D=6,36±3,87 cm) e altura das árvores (ALT=2,51±1,19 m). A. germinans foi a
espécie que apresentou os maiores percentuais em todos os atributos [FR (83,3%), DeR
(99,02%), DoR (94,2%)], portanto a mais importante (VI=276,6) no bosque anão (Tabela
2).
A análise de variância entre as espécies de mangue mostrou que há diferença
significativa para todos os atributos estruturais (ALT - H=16,42; gl=2; p<0,001; D - H=
8,82; gl= 2; p<0,001; DeA - H= 177,46; gl= 2; p<0,001 e DoA - H= 18,14; gl= 2;
p<0,001) (Tabela 2).
8
Tabela 2: Atributo estrutural com valores médios (±Desvio Padrão) para a área de estudo na
península de Ajuruteua, Bragança-PA. Avg=Avicennia germinans; Rhm=Rhizophora
mangle; Lar=Laguncularia racemosa; D=Diâmetro do fuste, FR= Frequência Relativa,
DeA=Densidade Absoluta, DeR=Densidade Relativa, DoA=Dominância Absoluta,
DoR=Dominância Relativa e VI=Valor de Importância. Ind.=Indivíduo; n.a.=não aplicável;
p=valor de significância em 0,05.
Através da análise de cluster foi possível obter três grupos distintos, baseados na
altura média dos indivíduos por parcela (n=90). Os grupos foram formados no
dendrogama nos seguintes pontos: GRUPO 01 em 87,6%, GRUPO 02 em 90.8% e o
GRUPO 03 em 93,1% de similaridade (Fig 2).
Fig 2 Análise de cluster, mostrando a formação de três grupos distintos,
baseados na altura média.GR=Grupo.
A análise dos atributos estruturais dos três grupos de altura existentes no bosque anão
mostrou que o Grupo 01 apresentou maior densidade (76,6±42,5 Ind.ha-1) e os menores
indivíduos (Altura=1,17±0,37 m), enquanto o Grupo 02 com os valores intermediários
para todos os atributos, é o grupo de menor importância (VI=91,7). O Grupo 03
Espécies
Altura
(m)
D
(cm)
FR
(%)
DeA
(Ind.ha-1)
DeR
(%)
DoA
(m².ha-1)
DoR
(%) VI
Avg 2,50±1,18 6,36±3,87 83,3 43,8 99,02 0,50 94,2 276,6
Rhm 1,25±0,59 3,14±3,40 6,5 0,2 0,48 0,01 2,1 9,0
Lar 2,31±2,10 3,27±2,67 10,2 0,2 0,50 0,02 3,7 14,4
P <0,001 <0,001 n.a. <0.001 n.a. <0.001 n.a. n.a.
9
apresentou valores mais altos em quase todos os atributos e também é o grupo de
vegetação mais importante (VI=113,8) do bosque anão (Tabela 3).
A análise de variância mostrou que todos os atributos estruturais apresentam diferença
significativa entre os grupos de vegetação (ALT - H=79,04; gl=2; p<0,001; D - H=67,15;
gl= 2; p<0,001; DeA - H=47,8; gl= 2; p<0,001 e DoA - H=32,75; gl= 2; p<0,001) (Tabela
3).
Tabela 3. Valores médios (±Desvio Padrão) dos atributos estruturais dos grupos de
Avicennia germinans gerados através da análise de cluster, para a península de Ajuruteua,
Bragança-PA. D=Diâmetro do fuste, Sal=Salinidade, PMC=Pressão Máxima de
Compactação, FR=Frequência Relativa, DeA=Densidade Absoluta, DeR=Densidade
Relativa, DoA=Dominância Absoluta, DoR=Dominância Relativa e VI=Valor de
Importância. n.a.= não aplicável; p=valor de significância em 0,05.
Salinidade, compactação e profundidade
Os valores médios dos fatores abióticos apresentaram variação significativa entre os três
agrupamentos do bosque anão. Apenas a variável “profundidade da pressão máxima”
(PROF) não é capaz de explicar a composição estrutural do bosque, sendo necessária a
correlação com as variáveis “salinidade” (SAL) e “pressão máxima de compactação”
(PMC) (Tabela 4). O Grupo 03, formado por indivíduos com maior média de estatura
(Tabela 3), apresentou as menores médias de atributos abióticos (SAL=0,61±0,09;
Altura
(m)
D
(cm)
DeA
(Ind.ha-1)
DeR
(%)
DoA
(m².ha-1)
DoR
(%) VI
GRUPO 01 1,17±0,37 2,83±0,76 76,6±42,5 57
0,001±0,000
7 6,1 94,5
GRUPO 02 2,43±0,30 5,99±2,23 39,6±20,4 30 0,004±0,003 26,6 91,7
GRUPO 03 3,85±0,70 10,05±3,71 17,6±6,13 13 0,011±0,010 67,3 113,8
P <0.001 <0.001 <0.001 n.a. <0.001 n.a. n.a.
10
PMC=5,47±1,78; PROF=0,51±0,06), enquanto o Grupo 01 exibiu os maiores valores
médio de SAL, PMC (Tabela 4). PMC (kgf.cm-2)
Tabela 4 Comparação dos valores médios (±Desvio padrão) dos fatores
ambientais entre os grupos de vegetação formados no bosque anão, na
península de Ajuruteua, costa amazônica brasileira. SAL=Salinidade,
PMC=pressão máxima de compactação, PROF=profundidade, p=valor
de significância em 0,05.
SAL PMC (kgf.cm-2) PROF
GRUPO 01 0,85±0,19 8,15±2,95 44,0±15,0
GRUPO 02 0,72±0,14 6,25±1,72 43,0±11,0
GRUPO 03 0,61±0,09 5,47±1,78 51,0±6,0
p <0,001 <0,001 <0,05
Atributos estruturais x salinidade e compactação
As variáveis preditoras salinidade (SAL), pressão máxima de compactação do solo
(PMC) e profundidade (PROF) foram correlacionados, através da Regressão Logística
(Logit), com a variável resposta altura (ALT). A relação entre a variável resposta e as
variáveis preditoras, através do Teste da Razão da Verossimilhança (TRV=43,60), foi
bastante significativa (χ2=37,55; g.l.=3; p<0,0001). Contudo, de acordo com os valores
do teste de Wald, somente a variável PROF não apresentou diferença significativa em
relação à altura (z=-0,5832; p=0,5595) (Tabela 5). O modelo também calcula a razão de
chances (odds ratio) para cada variável preditora em relação à variável resposta (ALT),
ou seja, as relações de sucesso de uma com a outra (Tabela 5). As variáveis SAL e PMC
apresentaram chances muito baixas, menor cerca de 10 vezes (OR=0,10 e 0,12,
respectivamente) dos bosques mais altos estarem relacionados com as mais altas
salinidades e maiores valores de compactação (Tabela 5; Fig 3).
11
Tabela 5 – Regressão Logística Múltipla (Logit) entre a altura do
bosque anão e a salinidade (SAL), pressão máxima de compactação
do solo (PRES; kgf.cm-²) e profundidade da pressão máxima (PROF;
cm) na península de Ajuruteua, Bragança, Pará. p=nível de
significância; β=coeficiente do modelo; EP=erro padrão de β;
z=teste de Wald; odds ratio=razão de chances.
Variáveis Β EP z P odds ratio
SAL -2.3028 0.5984 -3.8479 0.0001 0.10
PMC -2.1239 0.6072 -3.4976 0.0005 0.12
PROF -0.3568 0.6117 -0.5832 0.5597 0.70
Fig 3 Mapa da distribuição das 90 parcelas no bosque anão na
península de Ajuruteua, costa amazônica brasileira. Valores
percentuais da distribuição da A = altura (m), B = salinidade e C
= pressão máxima de compactação (PMC; kgf.cm-²) dos
indivíduos no bosque anão.
12
Paralelamente, valores probabilísticos (Logot Pi) percentuais mais exatos dessas
relações foram calculados, onde estimou-se que existe alta probabilidade (92,9 e 90,1%)
da porção do bosque anão mais alta ocorrer tanto nas manchas com baixos níveis de SAL,
de PMC e baixa PROF quanto com baixos níveis de SAL, de PMC e alta PROF,
respectivamente (Tabela 6; Fig 3).
Tabela 6 – Probabilidade de variação na altura do bosque
anão em função do estresse salino e hídrico na península de
Ajuruteua, Bragança, Pará. SAL=salinidade;
PRES=pressão máxima de compactação do solo (kgf.cm-²);
PROF=profundidade da pressão máxima (cm); ALT=altura
(m); p=probabilidade de ocorrência.
Interações Logit Pi p (ALT; %)
SAL= 0; PMC= 0; PROF= 0 2,5697 92,9
SAL= 0; PMC= 0; PROF= 1 2,2129 90,1
SAL= 0; PMC= 1; PROF= 0 0,4458 61,0
SAL= 0; PMC= 1; PROF= 1 0,0890 52,2
SAL= 1; PMC= 0; PROF= 0 0,0890 56,6
SAL= 1; PMC= 0; PROF= 1 -0,0899 47,8
SAL= 1; PMC= 1; PROF= 0 -1,8570 13,5
SAL= 1; PMC= 1; PROF= 1 -2,2138 09,9
Discussão
Apesar da ocorrência das espécies R. mangle e L. racemosa na área do bosque anão, suas
contribuições percentuais, no que se refere aos atributos estruturais, não foram
expressivas (Tabela 1). A presença dessas espécies foi registrada em função de algumas
parcelas cobrirem a parte limítrofe do bosque anão, próximo aos canais-de-maré, onde há
maior disponibilidade de água e o terreno é menos salino. De fato a região do bosque
anão é dominada por A. germinans com quase a totalidade (99,02%) de seus indivíduos
distribuídos ao longo da área amostral, reiterando o fato de que essa espécie é mais
13
tolerante às altas taxas de salinidade que caracteriza o ambiente. De acordo com Krauss
e Ball (2013), em geral, espécies de mangue são halófitas facultativas verdadeiras com
necessidade obrigatória à salinidade, ou seja, são capazes de crescer em água doce, mas
respondem com o aumento da salinidade até um crescimento ótimo acima do qual
decresce.
A alta salinidade registrada no bosque anão promove o estresse salino, que por sua
vez, reflete-se na arquitetura do bosque anão. Mesmo em campo, é notória a variação no
porte dos indivíduos considerados anões. Essa observação foi confirmada com a análise
de cluster, gerada a partir da altura média dos indivíduos de cada parcela, formando três
grupos distintos (Fig 2). Esse mesmo bosque anão caracterizado por Medina et al. (2001),
cuja descrição foi de uma floresta monoespecífica de A. germinans com características
arbustivas (shrub-like), composta de indivíduos de até 3 m de altura e diâmetro do fuste
médio de 4,1 cm.
Adicionalmente, a comparação dos valores médios dos atributos estruturais, mostrou
variabilidade significativa entre os grupos, sendo a altura, diâmetro do fuste, densidade e
dominância todos significativamente diferentes (Tabela 3). O GRUPO 03 se destaca, por
ter os maiores valores médios dos atributos altura e diâmetro do fuste (Alt=3,85 m;
D=10,06 cm), sendo também o grupo mais dominância (0,33 m².ha-1) (Tabela 2). Quando
comparamos as medias da salinidade (Sal=0,61 ppm) e da pressão máxima de
compactação (PMC=5,47 kgf.cm2) (Tabela 5), com os dados estruturais do GRUPO 03 e
do GRUPO 01, é possível observar uma relação inversamente proporcional do
desenvolvimento dos atributos bióticos em função dos dados abióticos.
A diferença encontrada na arquitetura do bosque anão, inclusive fazendo com que A.
germinans apresente um porte arbustivo e não arbóreo, é certamente uma resposta aos
14
diferentes fatores ambientais que promovem os distintos níveis de estresse registrados na
área amostral (Tabela 4).
Através da regressão logística foi possível relacionar os três grupos, definidos pela
altura dos indivíduos, com os fatores ambientais de salinidade, compactação do solo e
profundidade da compactação. Os indivíduos do Grupo 01 apresentaram porte mais
arbustivo e estão altamente relacionados com as manchas com maior salinidade da água
intersticial e maior compactação do solo. A profundidade de compactação do solo aparece
como uma variável com pouca correlação com a altura do bosque anão, pois tanto os
valores altos e baixos dessa variável não interferem nas altas probabilidades das outras
variáveis preditoras (salinidade e compactação) se correlacionarem com os indivíduos de
menor altura no bosque (Tabela 5 e 6).
O fato de que a alta salinidade afeta negativamente o porte de indivíduos de A.
germinans, desde há muito tempo já tem sido relatado na literatura científica (Tomlinson
1986; Jiménez e Lugo 2000). Da mesma forma outros efeitos, além da alta salinidade,
agem sobre a estruturação de espécies vegetais. A densidade do solo é enfatizada como
uma das influência que atuam diretamente nas relações bioquímicas e nos aspectos
morfológicos das raízes das plantas (Whalley et al. 2006). De fato, a textura do solo pode
modificar, de forma drástica, a disponibilidade de água no sistema radicular por
resistência mecânica do solo, sendo suficiente para interromper o crescimento radicular,
afetando diretamente a produtividade do bosque. (Bengough et al. 2011).
É importante salientar que a análise de fatores abióticos tem sido usada para avaliar o
crescimento das plantas (Beutler et al. 2006a,b; Beutler et al. 2008; Kaiser et al. 2009).
No caso dos bosques anões, as discussões envolveram principalmente os fatores
químicos, como salinidade (Ball 1996; Naidoo et al. 2002) e nutriente (Davis et al. 2001;
15
McKee et al. 2002; Lovelock et al. 2004), bem como aqueles de origem física, como os
ciclos de inundação (Egler 1952) e a compactação do substrato (Craighead 1971).
De acordo com Naidoo (2006), tanto a hipersalinidade como a alta evapotranspiração
dos bosques com pouca cobertura foliar e maior exposição do solo (como é o caso do
bosque anão do presente estudo) é capaz de promover a maior concentração de íons
inorgânicos, contribuindo para o baixo potencial hídrico do solo. Este, por sua vez, produz
uma série de efeitos semelhantes ao estresse hídrico, sendo então um fator determinante
da produção de biomassa, afetando o porte dos indivíduos. Segundo Krauss e Ball (2013),
o crescimento e o ótimo fisiológico se cruzam em concentrações moderadas de salinidade
nos manguezais. Mas é importante ficar atento para o fato de que as evidências aqui
apresentadas mostram que a grande variação na altura dos indivíduos do bosque anão de
0,14 à 7,80 m, não é dependente apenas da variação da salinidade e da necessidade que a
planta tem de sal no seu organismo, mas também do déficit hídrico distribuído entre as
manchas do bosque anão (Fig 3).
Por fim, o presente estudo mostrou que bosques anões apresentam maior variabilidade
estrutural do que o esperado, mostrando uma significante associação com à variação do
déficit hídrico, expresso pela salinidade e compactação do solo. No entanto, como
sugerido anteriormente por alguns autores (McKee et al. 2002; Lovelock et al. 2004;
Naidoo 2006), a formação de manguezais anões é um fenômeno complexo e influenciado
por uma gama de condições hidroedáficas, cujos estudos sobre o balanço de nutrientes
disponíveis no solo e a topografia local são essenciais para explicar as características
singulares desta região.
16
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ANEXO
WETLANDS - OFFICIAL SCHOLARLY JOURNAL OF THE SOCIETY OF WETLAND SCIENTISTS
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author of each work. All journal names must be written out in full. • Journal article Gamelin FX, Baquet G, Berthoin S, Thevenet D, Nourry C, Nottin S, Bosquet
L (2009) Effect of high intensity intermittent training on heart rate variability in prepubescent children. European Journal of Applied
Physiology 105:731-738. doi: 10.1007/s00421-008-0955-8 Ideally, the names of all authors should be provided, but the usage of “et al” in
long author lists will also be accepted: Smith J, Jones M Jr, Houghton L et al (1999) Future of health insurance. New
England Journal of Medicine 965:325–329 • Article by DOI Slifka MK, Whitton JL (2000) Clinical implications of dysregulated cytokine
production. Journal of Molecular Medicine. Doi:10.1007/s001090000086 • Book South J, Blass B (2001) The future of modern genomics. Blackwell, London • Book chapter
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