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Universidade Federal de São CarlosCampus Sorocaba
Engenharia Florestal
Fisiologia Vegetal
Fotossíntese e respiração
Sorocaba
Outubro/2012
INTRODUÇÃO
O sol é a fonte universal de energia da biosfera. A vida em nosso planeta é direta
ou indiretamente dependente da fotossíntese dos organismos clorofilados, exceto em
bactérias quimioautotróficas. A energia solar contempla os seres vivos com duas
necessidades: energia e informação. As plantas - organismos sésseis – ampliaram a
capacidade de monitorar as mudanças ambientais e de adaptar seu metabolismo e
desenvolvimento ao ambiente. A radiação, sobretudo a luz, oferecem informações
decisivas sobre o meio ambiente (Kerbauy, 2004).
Na fotossíntese, moléculas oxidadas com baixo conteúdo de energia são
transformadas em moléculas com elevado poder redutor e conteúdo de energia. Nesse
processo, a luz impulsiona elétrons para níveis mais elevados de energia, o que faz deste
um processo termodinâmico não espontâneo. O oxigênio liberado para a atmosfera é,
então, nada mais que um subproduto das reações fotossintéticas (Kerbauy, 2004).
A fotossíntese pode ser estudado em duas etapas: uma etapa fotoquímica, com a
presença obrigatória de luz, também chamada de fase clara, e uma segunda etapa,
bioquímica ou ciclo fotossintético de redução do carbono diferenciado segundo o grupo
fotossintético ao qual a planta pertence (Kerbauy, 2004).
Por meio de diferentes sensores - moléculas especiais denominadas pigmentos -
as plantas são aptas a perceber a qualidade e quantidade da radiação. Sendo assim, os
pigmentos têm a capacidade de funcionar como sensores ou moléculas transdutoras de
energia, como ocorre na fotossíntese, servindo como ponte entre a energia do fóton e a
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energia química. O espectro de absorção de cada substancia é o padrão de absorção da
luz por um pigmento (Kerbauy, 2004).
Todos os pigmentos envolvidos no processo de fotossíntese são encontrados nos
cloroplastos. As bacterioclorofilas (pigmentos encontrados em algumas bactérias) e as
clorofilas são pigmentos típicos de organismos fotossintéticos, embora todos os
organismos possuam mais de um tipo de pigmento, cada um desempenhando uma
função. Carotenoides são encontrados em todos os organismos fotossintéticos, exceto
em mutantes que não sobrevivem fora de laboratório. A luminosidade absorvida pelos
carotenoides é passada para o processo de fotossíntese e sendo assim, designados de
acessórios (Taiz e Zeiger, 2004).
A fotoproteção inclui a canalização da energia de excitação eletrônica em
excesso para fora das clorofilas e também à desativação de radicais livres. Os
carotenoides excitados não têm energia suficiente para formar radicais livres de
oxigênio, eliminando a energia de excitação eletrônica como calor. Isto é focalizado
pela natureza letal das mutações que afetam a síntese de carotenoides, sendo que estes
indivíduos não sobrevivem em ambientes com alta luminosidade (Taiz e Zeiger, 2004).
A eliminação de energia pode acontecer pelo fenômeno chamado de
fluorescência. Nas clorofilas, o pico de emissão de luz fluorescente é situado na banda
do vermelho, não dependendo do comprimento de onda. Outro meio de dissipação é a
transferência da energia de excitação para outras moléculas de carotenoide e clorofila,
permitindo uma rápida migração da energia entre os pigmentos densamente
empacotados nas membranas dos tilacóides. Nas plantas, algas e cianobactérias, o
processo de armazenamento fotossintético de energia acontece com a participação de
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quatro complexos proteicos diferentes, que atuam de modo integrado. Estes complexos
encontram-se embebidos nas membranas dos tilacóides (Taiz e Zeiger, 2004).
O mecanismo pelo qual a energia de excitação é passada da clorofila, que
absorve a luz para o centro de reação, é chamado de transferência por ressonância
induzida. Esse processo não se trata de uma re-emissão de fótons, mas sim de uma
transferência de energia de excitação de molécula para molécula, por um processo não
radioativo. O resultado final é que 95 a 99% de fótons absorvidos pelos pigmentos
antena são transferidos para os centros de reação, onde podem ser usados na reação
fotoquímica. (Taiz e Zeiger, 2004).
Os fotossistemas são unidades que apresentam centros de reação em que a luz é
absorvida. O centro de reação de uma dessas unidades absorve preferencialmente a luz
de comprimento de onda maior que 680 nm, precisamente em 700 nm, sendo
denominada de fotossistema I (P700). A outra unidade absorve a luz preferencialmente
em 680 nm, sendo chamada de fotossistema II (P680). Estes dois fotossistemas
trabalham simultaneamente e em série. Os pigmentos que captam a luz estão
distribuídos de forma ordenada nas membranas dos tilacóides. Em cada fotossistema
existe, ao menos, um complexo coletor de luz formado por proteínas e pigmentos a elas
associados. O complexo coletor de luz do fotossistema II (LHC II) e o do fotossistema I
(LHC I). O fotossistema II e o seu complexo coletor de luz estão localizados
predominantemente nas lamelas dos grana (regiões empilhadas), já o fotossistema I e o
seu complexo coletor de luz e, também, o sistema de síntese de ATP, são encontrados,
na maioria das vezes, exclusivamente nas lamelas do estroma (regiões não empilhadas)
e nas bordas externas das lamelas dos grana (Taiz e Zeiger, 2004).
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Pode se distinguir dois tipos de fluxos de elétrons nas reações fotoquímicas, são
eles: fluxo não cíclico e fluxo cíclico. O fluxo de elétrons não cíclico inicia-se no
fotossistema II (PS II). O centro de reação do PS II consiste de duas proteínas de
membrana conhecidas como D1 e D2, que possuem massas moleculares de 32 e 34 kDa,
respectivamente. Associado a estas proteínas está à clorofila a680 (P680) e clorofilas
adicionais como carotenoides, feofitina e plastoquinonas. A luz excita a molécula de
clorofila (P680) no centro de reação, tornando-a um forte agente redutor. Este centro de
reação pode transferir, então, um elétron para uma molécula aceptora. Pesquisas
indicam que a feofitina - molécula de clorofila em que o Mg2+ é substituído por dois H+
- é o primeiro aceptor de elétrons no PS II, seguido de duas quinonas. Um elétron é
transferido de P680 para feofitina, desta para uma primeira quinona (Quinona A) e desta
última para uma segunda quinona (Quinona B), onde permanece, o P680 oxidado é
paralelamente reduzido pelo doador de elétrons conhecido como Yz - um intermediário,
identificado como um resíduo de tirosina na proteína D1-, que transfere os elétrons da
água para o P680. Este recebe outro fóton de luz e, uma vez excitado, transfere um
segundo elétron para feofitina. Esta transfere o segundo elétron para a Quinona A, que
transfere para a Quinona B. Esta quinona recebe dois H+ do meio (no lado do estroma)
ficando reduzida (QH2). Esta hidroquinona dissocia-se do complexo PS II, migra na
porção hidrofóbica da membrana, onde acontece a transferência de seus elétrons para o
complexo citocromo b6f, liberando os prótons no lúmem do tilacóide. Os elétrons do
citocromo b6f são então transferidos para uma proteína móvel contendo cobre, a
plastocianina. Esta proteína movimenta-se até o P700, provocando a redução deste. O
fluxo de elétrons não cíclico continua no fotossistema I e o P700, após ser reduzido pela
plastocianina, fica apto ao processo de excitação pela luz. O centro de reação do PS I é
formado por duas proteínas com massas moleculares de 66 a 70 kDa. Associadas a estas
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se encontram além da clorofila a700 (P700), outras moléculas de clorofila e carreadores
de elétrons, como as ferredoxinas. O P700 na forma excitada pela luz transfere elétrons,
através de carreadores específicos, para o NADP+, reduzindo-o para NADPH (Taiz e
Zeiger, 2004).
A luz na fotossíntese tem um papel importante e pode ser percebido, pois irá
desencadear o processo de transferência de elétrons em nível da membrana dos
tilacóides, ou seja, fornecendo energia para a etapa de fixação do CO2. Entretanto, a
capacidade fotossintética de uma planta pode ser severamente reduzida se exposta a
níveis de radiação que excedam os requeridos para saturar a fotossíntese, fenômeno este
conhecido como foto inibição (Kyle e Ohad, 1987). A fotoinibição, causada
principalmente por foto danificação do fotossistema II, esta associada à produção de
formas de oxigênios altamente tóxicos e superóxidos. Com a radiação solar excessiva, o
fotossistema I sofre supra redução, levando a formação de superóxidos (Marenco e
Lopes, 2009).
A fase escura da fotossíntese tem, como influência, a temperatura. Algumas das
enzimas envolvidas se tornam inativas na ausência de luz e, portanto, essa fase também
é dependente de luz. No ciclo de Calvin acontece a fixação de CO2 e redução a
carboidratos (Calvin e Bassham, 1962; Bassham, 1964). Em dois grupos de plantas o
CO2 é primeiramente fixado em compostos intermediários, são eles: espécies com
metabolismo C4 e espécies com metabolismo CAM. Estas últimas fixam o CO2 no
escuro e armazenam no vacúolo com ácido málico. Esses dois grupos apresentam os
últimos passos fotossintéticos acoplados ao Ciclo de Calvin. O NADPH e o ATP
produzidos na fase fotoquímica participam da fase de redução de CO2 fixado na
fotossíntese (Marenco e Lopes, 2009).
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As plantas C3 são aquelas que têm o ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA) como
primeiro produto estável da fotossíntese. As plantas pertencentes a esse grupo fixam o
CO2 utilizando o ciclo C3, que ocorre no estroma do cloroplasto e é subdividido em três
partes principais: carboxilação, redução e regeneração. A primeira envolve a adição de
CO2 e H2O à ribulose bifosfato (RuBP) para gerar duas moléculas de 3-PGA. Este
processo é catalisado pela enzima ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase (EC
4.1.1.39), a Rubisco. Esta é uma enzima funcional em todos os organismos
fotossintetizantes, exceto em algumas bactérias. Além de ser importante na fotossíntese
também é uma das proteínas mais abundantes na terra (Jensen, 1990; Salisbury e Ross,
1992; Taiz e Zeiger, 2004). A anidrase carbônica (E.C. 4.2.1.1) é outra enzima muito
importante na fotossíntese, embora não esteja diretamente envolvida na fixação do
carbono. Ela é responsável pela conversão irreversível de CO2 e H2O em bicarbonato.
Sua ação facilita a difusão de CO2 dentro do cloroplasto (Evans e Von Caemmerer,
1996), que favorece a fotossíntese em espécies arbóreas (Gillon e Yakir, 2000). Já na
fase de redução, o grupo carboxílico do 3-PGA é reduzido a aldeído, formando 3-
fosfoglicerato. Nesse estágio ocorre uma reação intermediária em que o grupo
carboxílico do 3-PGA é convertido no ácido 1,3 bifosfoglicérico através da adição do
grupo fosfatado de um ATP. O ADP é reconvertido em ATP, tendo como agente
redutor o NADPH, ocorrendo à liberação de uma molécula de fosfato inorgânico. O
NADP+ é reduzido a NADPH nas reações dependentes de luz e, para que duas
moléculas de ácido 1,3 bifosfoglicérico sejam convertidas, são necessários dois ATP.
Dessa maneira, para cada CO2 fixado, dois NADPH e dois ATP são requeridos até a
fase de redução. É na fase de regeneração que forma se a RuBP necessária para que o
ciclo se mantenha em funcionamento. Para cada molécula de CO2 fixada e reduzida são
requeridos três ATP e dois NADPH. Para formar uma hexose, é necessário adicionar
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seis moléculas de CO2 e usar 12 NADPH + 12 H+ e 18 ATPs. Na formação de
carboidratos são utilizadas algumas moléculas de 3-fosfogliceraldeído. Outras
moléculas desse mesmo composto são exportadas do cloroplasto através do sistema
antiporte em troca de Pi ou 3-fosfoglicérico do citosol. Este sistema mantém constante a
quantidade total de fosfato no cloroplasto e também contribui para a presença de trioses
fosfatadas no citosol, que formam sacarose e outros compostos úteis a planta. As plantas
C3 incluem todas as gimnospermas, briófitas, algas, grande parte das pteridófitas e 85%
das 285000 espécies de angiospermas (Salisbury e Ross, 1992; Larcher, 1995).
As plantas C4 apresentam como primeiro composto estável, após a fixação de
CO2, uma molécula com quatro carbonos. Nestas plantas há uma divisão funcional
entre dois tipos de células envolvidas na fotossíntese, ou seja, células do mesofilo e
células da bainha do feixe vascular, ambas necessárias à produção de sacarose, amido e
outros compostos orgânicos. As células da bainha formam uma ou duas camadas de
células de paredes espessas em torno de cada feixe vascular, separando-o das células do
mesofilo. O arranjo concêntrico de células na bainha do feixe é chamado de anatomia
Kranz (Laetsch, 1974). Essas apresentam cloroplastos com quase a totalidade do amido
da folha, sobrando pouco amido nos cloroplastos das células do mesofilo nas plantas C4.
Mesmo que a estrutura destas envolva a anatomia Kranz, existem algumas espécies
incluídas que não apresentam estas características (Voznesenskaya et al., 2001;
Voznesenskaya et al., 2002). Devido a este fato, diz-se que a anatomia Kranz não é
indispensável para o metabolismo das plantas C4 terrestres (Sage, 2002; Leegood,
2002). O ciclo C4 ocorre em 5% de todas as espécies vegetais, distribuídas em cerca de
19 famílias (Henderson et al., 1995, Lambers et al., 1998). Entretanto, há grande
ocorrência ocorre em monocotiledôneas, principalmente em gramíneas e ciperáceas.
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Nas espécies C4, o CO2 é convertido a bicarbonato (HCO3-) nas células do mesofilo
antes da fixação pela fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase, EC 4.1.1.31). Na primeira
carboxilação, o íon HCO3- se junta com fosfoenolpiruvato para formar oxaloacetato e
fosfato inorgânico, sendo uma reação irreversível localizada no citosol de células do
mesofilo. O oxaloacetato se converte rapidamente em acido málico ou acido aspártico,
que são transportados para as células da bainha, onde são descarboxilados (Leegood e
Osmond, 1990). A enzima PEPcase está em todas as células vegetais, inclusive nas
espécies C3 e encontra-se em alta concentração em C4. A enzima malato desidrogenase
(EC 1.1.1.37), localizada no cloroplasto, catalisa a formação de malato utilizando
NADPH como doador de elétrons. Dessa maneira, o AOA, formado no citosol, precisa
migrar para o cloroplasto para ser reduzido a malato. Isto acontece por sistema antiporte
do cloroplasto, que transporta AOA para o estroma e exporta malato para o citosol. Para
formar aspartato a partir de AOA é necessário um aminoácido, ocorrendo uma
transaminaçao. A fixação do CO2 em aspartato ou malato nas células do mesofilo se
deve a alta atividade da PEPcase, bem como a ausência da Rubisco nessas células.
Grande parte do CO2 presente nos grupos carboxílicos do malato e do aspartato é
rapidamente transferido para as células da bainha do feixe, onde ocorre a
descarboxilaçao e liberação de CO2, posteriormente fixado no ciclo de Calvin, formando
3-PGA (Marenco e Lopes, 2009).
As numerosas espécies CAM vivem em zonas áridas e semiáridas, apresentando
folhas espessas, revestidas de uma cutícula densa, reduzindo a perda de água quando os
estômatos se encontram fechados. Estes se fecham durante o dia e se abrem a noite para
permitir a entrada de CO2. As plantas CAM representam um grupo de 30 mil espécies
vegetais, distribuídas em cerca de 25 famílias, sendo 25 pertencentes a angiospermas, a
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pteridófitas e gimnospermas. Assim como as plantas C4, o grupo CAM tem duas
enzimas de carboxilação: a Rubisco, que atua ao longo do dia, utilizando o CO2
derivado da descarboxilação do malato; a PEPcase, que fixa CO2 durante a noite,
formando AOA (Marenco e Lopes, 2009).
Sendo assim, plantas C4 têm uma vantagem diferente sobre das plantas C3
devido ao fato do CO2 fixado pela via C4 ser bombeado das células do mesófilo para
dentro das células de bainha de feixe, mantendo então uma alta razão de CO2 em relação
a O2, no sítio de atividade da Rubisco. a alta razão CO2 deve-se ao oxigênio favorecer a
carboxilação de RuBP e, uma vez que o ciclo de Calvin e a forrespiração estão
localizados na camada interior de células da bainha do feixe, qualquer CO2 liberado pela
fotorrespiração para camada exterior do mesófilo pode ser fixado pela via C4 que opera
nesta localidade. Dessa maneira, pode-se evitar a perda de CO2 liberado pela
fotorrespiração das folhas. as plantas C4 são superiores na utilização do CO2 disponível,
se comparadas às plantas C3 devido, em parte, à atividade da PEP carboxilase que não é
inibida pelo O2. Desse modo, as taxas de fotossíntese líquida, isto é, a taxa de
fotossíntese total menos a perda devida à fotorrespiração, de gramíneas C4, por
exemplo, podem ser duas a três vezes maiores que as taxas de gramíneas C3 nas mesmas
condições ambientais (Raven et al., 2001).
A fotorrespiração é um mecanismo que acontece somente na presença de luz,
cuja intensidade é dependente da concentração de oxigênio e temperatura nos
cloroplastos. Ocorre a liberação de CO2 funcional e metabolicamente ligada à
fotossíntese. A concentração de oxigênio nos cloroplastos é proporcional à inibição da
fotossíntese causada pelo oxigênio. Sendo assim, o efeito foto respiratório diminui na
medida em que o nível de CO2 aumenta. Nas espécies C3, a taxa de fotorrespiração
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aumenta com a temperatura, sendo que em dias ensolarados estima-se que 20 a 25% do
carbono fixado pela fotossíntese sejam perdidos nesse processo, sendo que três
moléculas de oxigênio são utilizadas para cada CO2 produzido. Na ausência de
oxigênio, são estimados que a fotossíntese líquida possa aumentar 50%. A
fotorrespiração envolve três organelas: cloroplastos, mitocôndrias e peroxissomos,
ocorrendo em série e cooperativamente. Em função desse processo, o requerimento
energético da fotossíntese (ATP, NADPH) aumenta consideravelmente, podendo
reduzir cerca de 50% do aparelho fotossintético. O O2 e o CO2 molecular competem
pelo mesmo substrato (RuBP) e pela mesma enzima (Rubisco). Em situações de alta
radiação solar, a fotorrespiração contribui para a dissipação do excesso de energia e
compostos reduzidos (NADPH, Fd reduzida) e também participa do metabolismo de
aminoácidos. O O2 externo equivale a 70% do total de oxigênio consumido durante a
fotorrespiração, sendo que o restante é originado da oxidação do fosfoglicolato. A
formação de RuBP ocorre mais rápido na luz do que no escuro, pois o ciclo de Calvin
requer ATP e NADPH para formação desse substrato. O oxigênio cloroplastidico é mais
abundante na luz do que no escuro porque, à noite, o oxigênio difunde-se para o interior
da folha através da cutícula, devido ao fato dos estômatos estarem fechados. A Rubisco
é uma enzima ativada pela luz, sendo inativa no escuro. Esses fatos fazem com que a
fotorrespiração seja dependente de luz (Marenco e Lopes, 2009).
A sacarose é um importante carboidrato para o metabolismo da planta. Isto se
deve ao fato de ser um dos principais produtos da fotossíntese e representar uma porção
significativa de CO2 fixado durante o processo. Também podemos atribuir o fato de ser
uma forma importante de translocação do carbono da maioria das plantas, bem como ser
o principal carbono de reserva (Marenco e Lopes, 2009).
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O amido é polissacarídeo de reserva que predomina no acumulo dos tecidos
vegetais e o principal substrato metabólico. Existem dois tipos de amido: amilose e
amilopectina. Nas folhas, o amido é acumulado quando o suprimento de alguns dos
nutrientes minerais é limitado ou quando ocorre a fertilização de CO2. O acumulo de
amido nos cloroplastos pode representar ate 30% do CO2 fixado, em condições normais
(Kruger, 1990). A síntese deste carboidrato ocorre nesta organela ou nos plastideos de
células não fotossintetizantes. A fonte de energia para a síntese em questão é o ATP
produzido na fotossíntese e não o UTP, como ocorre na síntese de sacarose (Marenco e
Lopes, 2009).
Os experimentos realizados tiveram como objetivo identificar elementos
envolvidos no processo fotossintético, como pigmentos e amido, distinguir plantas - C3,
C4 e CAM - quanto sua eficiência na fixação de CO2 e O2.
MATERIAIS E MÉTODOS
Separação de pigmentos
Dez folhas de Spinacea oleracea (espinafre) previamente separadas foram
cortadas em pequenos pedaços e maceradas no cadinho. Uma pequena quantidade de
carbonato de cálcio foi adicionada e, logo após, o material foi umedecido com água
destilada. O conteúdo foi transferido para o papel de filtro posicionado no funil e
filtrado para o béquer.
Separação de pigmentos com benzeno
Foram pipetados 5 mL da solução filtrada em um tubo de ensaio que, logo após,
foi levado para a Capela (spencer scientificon). Adicionou-se 5 mL de benzeno e agitou-
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se o tubo de ensaio para que a solução homogeneizasse. Após um repouso de 20
minutos, foi notada a separação da solução em camadas. Realizou-se o registro de
imagens com uma câmera fotográfica Sony CyberShot para avaliação dos resultados.
Separação de pigmentos em papel de filtro
Foram transferidos 5 mL de solução filtrada a um béquer e foi imersa uma tira
de papel de filtro. Após cerca de 20 minutos, observou-se a coloração do papel de filtro,
registrando as imagens com o uso de uma câmera fotográfica Sony CyberShot para
avaliação dos resultados.
Detecção da presença de amido nas folhas
Foi coletada uma folha variegata de Coleus sp. e sua coloração foi registrada
com um celular Motorola Milestone 3. A folha foi transferida para um béquer de 250
mL foi adicionado um volume de água suficiente para que esta fosse coberta. O béquer
foi levado para o banho-maria (Quimis Q518-1) a 100°C, onde permaneceu por 2
minutos. Posteriormente, a vidraria foi retirada e a água descartada. Um volume de
álcool etílico suficiente para cobrir a folha foi adicionado e o béquer foi levado ao
banho-maria (Quimis Q518-1), onde permaneceu até que a clorofila fosse extraída
totalmente dessa. Logo após, a folha foi transferida para uma placa de Petri com 15 cm
de diâmetro contendo uma pequena quantidade de água para que se reidratasse. O
líquido foi retirado e uma solução de lugol foi colocada sobre a folha, revelando amido.
Para avaliação dos resultados, foram registradas imagens com uma celular Motorola
Milestone 3.
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Foram coletadas folhas de três plantas na Universidade Federal de São Carlos –
Campus Sorocaba. Cada uma delas pertencente a plantas CAM - nome-, C3 - - e C4 - .
Em cada tubo de ensaio foram colocados 3 mL de solução de vermelho de
cresol, um pedaço de tela de nylon de maneira que esse ficasse suspenso à solução e um
fragmento foliares de igual área de cada uma das plantas coletadas. Os três tubos foram
fechados e levados para um local com incidência de luz por onde permaneceram durante
todo o transcorrer do experimento.
Após três períodos foi realizada a medição da concentração de dióxido de
carbono (CO2) para poder avaliar o balanço entre fotossíntese e respiração.
Para avaliação dos resultados obtidos, foram feitas imagens com uma câmera
fotográfica em três diferentes períodos: logo após a preparação do experimento, após 24
horas e após 48 horas.
Fixação de O2
Foram feitos dois saquinhos de uma tela de nylon, cada um com 20 sementes de
feijão. No primeiro foram colocadas sementes embebidas em água e no segundo,
sementes não embebidas. As extremidades foram fechadas com barbante.
Os saquinhos foram amarrados e fixados ao fechar a tampa de seus respectivos
frascos, cada um contendo uma solução de vermelho de cresol, de maneira que ficassem
suspensos. Os frascos foram deixados sob luz do ambiente. Foram feitas imagens a cada
15 minutos, com o uso de um celular Motorola Milestone 3, ate que a solução de um
dos frascos adquirisse a tonalidade amarela.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
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Separação de pigmentos com benzeno e papel filtro
Detecção da presença de amido nas folhas
No inicio do experimento, a folha apresentava áreas sem coloração e áreas com
coloração, como pode ser observado na Figura X. Depois do procedimento realizado, a
folha ficou despigmentada, como apresentado na Figura X. Posterior à adição de lugol,
a região da folha que não apresentava coloração adquiriu uma tonalidade próxima ao
marrom claro e a região que apresentava coloração adquiriu uma tonalidade azul-
arroxeada, próxima ao preto.
Figura – Etapas do experimento com folhas variegata de Coleus sp.. No inicio (A), após a descoloração
(B) e posterior a colocação de solução lugol (C).
O amido, o principal constituinte de reserva energética em organismos vegetais é
armazenado nas folhas no decorrer da fotossíntese e mobilizado para processos
respiratórios, fazendo com que apresente grandes diferenças nas taxas de respiração,
pois podem ser diminuídas na forma de reserva de curto tempo (Kerbauy, 2004).
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Após a reação com uma solução de iodo e iodeto de potássio, a parte com
amilose – polímeros de glicose com cadeia longa, não ramificadas de unidades D-
glicose, conectadas por ligações (α1→4) - do amido leva a acreditar que absorveu iodo,
visto que adquiriu coloração marrom próxima ao roxo. Dessa maneira, as moléculas do
halogêneo foram posicionadas dentro da hélice que contem subunidades de glucose,
fazendo com que a região foliar apresentasse essa coloração (Lehninger et al., 2002). No
experimento realizado foi notado que a área que apresentou coloração marrom escura
próxima ao roxo devido à presença de amido.
Fixação do CO2
Fixação de O2
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