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Boln. Asoc. esp. Ent., 26 (3-4): 2002: 121-131 ISSN: 0210-8984 Varia^áo anual em tres comunidades de formicídeos da Serra da Estrela. Adi^áo de um género novo e de duas especies novas para Portugal J. Salgueiro RESUMEN Tres habitáis do Parque Natural da Serra da Estrela (pinhal, carvalhal e arrelvado), inseridos em diferentes andares altitudinais, foram estudados, aumentando o número de es- pecies de formicídeos conhecidos para esta área (quarenta e tres para cinquenta e cinco), com destaque para a adicao de um novo género e duas novas especies a mirmecofauna nacional. A diversidade específica e a actividade total variaram de forma concomitante ao longo do ano, sendo os picos máximos atingidos mais tarde a altitudes mais elevadas. Palavras-chave: Formicidae, formigas, variacáo anual, Portugal. ABSTRACTO Annual variation in three ant communities in Serra da Estrela. Addition of a new genus and two new species to Portugal. Three habitáis of the Serra da Estrela Natural Park (pine stand, oak forest and pasture), inserted in different altitudinal layers, were studied, increasing the number of ant species known for mis área (forty three to fifty five), with relevance to the addition of a new genus and two new species to the country's ant fauna. Specific diversity and total activity varied concomitantly throughout the year, with the highest peaks occurring later at higher altitudes. Keywords: Formicidae, ants, annual variation, Portugal. INTRODljgÁO A primeira referencia a mirmecofauna da Serra da Estrela surge em COLLINGWOOD & YARROW (1969), onde se citam nove especies. DE HARO & COLLINGWOOD (1992) e TiNAUT & RUANO (1994) aumentam o número de especies citadas para esta área para trinta e duas e quarenta e tres, respectivamente. Nao se conhece mais nenhuma referen- cia a mirmecofauna desta área.

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Boln. Asoc. esp. Ent., 26 (3-4): 2002: 121-131 ISSN: 0210-8984

Varia^áo anual em tres comunidades deformicídeos da Serra da Estrela.

Adi^áo de um género novo e de duas especiesnovas para Portugal

J. Salgueiro

RESUMEN

Tres habitáis do Parque Natural da Serra da Estrela (pinhal, carvalhal e arrelvado),inseridos em diferentes andares altitudinais, foram estudados, aumentando o número de es-pecies de formicídeos conhecidos para esta área (quarenta e tres para cinquenta e cinco),com destaque para a adicao de um novo género e duas novas especies a mirmecofaunanacional. A diversidade específica e a actividade total variaram de forma concomitante aolongo do ano, sendo os picos máximos atingidos mais tarde a altitudes mais elevadas.

Palavras-chave: Formicidae, formigas, variacáo anual, Portugal.

ABSTRACTO

Annual variation in three ant communities in Serra da Estrela.Addition of a new genus and two new species to Portugal.

Three habitáis of the Serra da Estrela Natural Park (pine stand, oak forest andpasture), inserted in different altitudinal layers, were studied, increasing the number ofant species known for mis área (forty three to fifty five), with relevance to the additionof a new genus and two new species to the country's ant fauna. Specific diversity andtotal activity varied concomitantly throughout the year, with the highest peaks occurringlater at higher altitudes.

Keywords: Formicidae, ants, annual variation, Portugal.

INTRODljgÁO

A primeira referencia a mirmecofauna da Serra da Estrela surge em COLLINGWOOD& YARROW (1969), onde se citam nove especies. DE HARO & COLLINGWOOD (1992) eTiNAUT & RUANO (1994) aumentam o número de especies citadas para esta área paratrinta e duas e quarenta e tres, respectivamente. Nao se conhece mais nenhuma referen-cia a mirmecofauna desta área.

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122 J. Salgueiro

Urna simples lista de especies, no entanto, por muito completa que esteja, constituíum conhecimento ainda superficial de qualquer fauna de qualquer local. Contudo,mesmo assim, a Serra da Estrela pode ser considerada um dos locáis de Portugal melhorestudados em relacáo a sua mirmecofauna.

O presente estudo insere-se num esforco mais ampio de caracterizado da entomo-fauna da Serra da Estrela, e tentou levar em conta, essencialmente, a forte estratificacáoaltitudinal observada nesta Serra (SILVA & TELES, 1999), No que diz respeito aos formi-cídeos, foi apenas um comeco, pois urna caracterizado pormenorizada da mirmecofau-na da Serra da Estrela passa necessariamente pela descricao das populacoes de formicí-deos presentes noutros habitats que nao os tres aquí estudados, nomeadamente, no andarbasal: azinhal (Quercus rotundifolia LAM.), galerías de azereiro (Prunus iusitanicaL. spp. Iusitanica) e diversas áreas agrícolas; no andar intermedio: castincal (Castaneasativa MILL.) e diversos tipos de mato (giestal, Cytisits multifloms (L'HÉRii) SWEET;urgeiral, Erica aitstralis L. spp. aragonensis; e piornal, Genista florida L. spp. polyga-liphylla); e no andar superior: zimbral (Juniperus comunis L. spp. albina) e cervuna!(Nardus stricto L.) (SILVA & TELES, 1999).

MATERIAL E MÉTODOS

As amostras sao provenientes de tres locáis no Parque Natural da Serra da Es-trela: Cabeca (andar basal: pinhal [Pinus pinaster Ait.], 550 m de altitude, UTM29TPE06), Carvalheira (andar intermedio: carvalhal [Quercus pyrenaica Willd.],1100 m de altitude, UTM 29TPE27) e Rodeio Grande (andar superior: arrelvado [Are-nario-Cerastietum ramosissitni Br.-Bl., Pinto da Silva, Roseira & Fontes], 1800 m dealtitude, UTM 29TPE16). Foram realizadas numa base mensal de Dezembro de 1998a Novembro de 1999 na Cabega e na Carvalheira e de Maio a Outubro de 1999 no Ro-deio Grande, devido á nevé. Em cada local foram feitas tres réplicas, cada urna con-sistindo em oito armadilhas pit-fall (duas filas de quatro, com dois metros entre ar-madilhas e tres metros entre as filas), durante um período de dez dias. O líquido usa-do nos copos foi agua formolizada (3%) e o material foi conservado em álcool 70° gli-cerinado a 5% (GROSSO-SiLVA, 2000). O material foi identificado com base em Co-llingwood & Prince (1998).

Apesar de terem sido recolhidos sexuados de algumas especies, estes nao foramconsiderados na análise aqui efectuada, sendo apenas referidos ñas figuras 5, 6 e 7. Taldecisáo baseia-se no facto de o pit-fall nao ser um método adequado para a captura desexuados de formicídeos e, como tal, a amostra destes nao ser representativa da popula-cao donde provém.

Para cada local foram tra£ados gráficos reflectindo a varia?áo ao longo do tempo dadiversidade de formicídeos (fig. 1), expressa em número de especies presentes, e da suaactividade (fig. 2), expressa em termos das densidades relativas das varias especiespresentes, calculadas segundo a fórmula

dJ = P i / P , max

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Fomiicídeos da Serra da Estrela 123

- densidade relativa no par ponto/mes j- número de individuos da especie i no par ponto/mes j

p¡ max - número mais elevado de individuos da especie i em qualquer par ponto/mesS - número total de especies

p¡:

-Cabeja Carvalheira Rodé io Grande

Figura 1: Vari^ao. nos tres pontos de amostragem ao longo do período de amostragem, da diversidade espe-cífica, estimada a partir do número de especies.

Figure 1: Varialion, in the three localities during the study, of specific diversity, estimated by the number ofspecies presenl.

Ü J F M A M J J A S O N

Figura 2: Variacao, nos tres pontos de amostragem ao longo do período de amostragem. da actividadc total,estimada a partir da densidade relativa media.Figure 2: Varialion, in the three localities during the study, of total activity, estimated by average relative density.

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J. Salgueiro

Para estimar a biodiversidade das tres populacoes amostradas, foram tragadas cur-vas de Coleman (fig. 4) (COLWELL, 1997) e curvas de acumulagáo de especies (fig. 3),

1 2~

200 300 400

Número de individuos amostrados

-Cabe9a > Carvalheira Rodeio Grande

Figura 3: Curva de acumulacao, ordenada em funcao do número de individuos amostrados.

Figure 3: Accumulacion curves, ordained by number of collected individuáis.

200 300 400

Número de individuos amostrados

-Cabepa Carvalheira RodeioGrande

Figura 4: Curva de Coleman, ordenada em fungao do número de individuos amostrados.Figure 4: Coleman curves, ordained by number of collected individuáis.

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Formicídeos da Serra da Estrela 125

ambas ordenadas em termos do número de individuos e nao de amostras (GOTELLI &COLWELL, 2001). Calcularam-se adicionalmente os índices de Simpson (A,), para estima-cáo da diversidade a, e os coeficientes quantitativos de similitude de S0rensen, paraestimacáo da diversidade p. E preciso notar, no entanto, que o índice de Simpson é umíndice de dominancia e que, como tal, a diversidade é estimada pelo seu inverso (1-X)(MORENO, 2001).

RESULTADOS E DISCUSSÁO

Os resultados de capturas totais por especie por local sao apresentados na tabela 1.

Tap'tnoma nigerrimum (NYLANDER, 1 856)Camponoíus lateralis (OuviER, 1792)Camponotus cruéntalas (LATREILLE, 1 802)Camponoíus pilicornis (ROGER, 1859)Camponoíus sylvaticus (ÜLIVIER, 1792)Caíaglyphis hispánicas (EMERY, 1906)Fórmica cunicularia LATREILLE, 1798Fórmica fusca LINNAEUS, 1758Fórmica gerardi BONDROIT, 1917Fórmica pratensls RETZ1US, 1783Fórmico subrufa ROGER, 1 859Fórmica sanguínea LATREILLE, 1798Polyergus mfescens (LATREILLE, 1798)Pmformica nasatci (NYLANDER, 1856)Lasius brunneus (LATREILLE, 1798)Lasius granáis FOREL, 1909Lasius piliferus SEIFERT, 1992Lasius flavas (FABRicius, 1782)Plagiolepis pygmaea (LATREILLE, 1798)Cretnatagaster scutellaris (ÜLIVIER, 1792)Crematogaster sordidula (NYLANDER, 1849)Leptothorax pardal TINAUT, 1987Leptothorax tuberum (FABRICILIS, 1775)Leptothorax anifasciatas (LATRE1LLE, 1798)Mynnecina graminicola (LATREILLE, 1802)Myrmica alaba FOREL, 1909ruginodis NYLANDER, 1846

Myrmica wexmaeü BONDROIT, 1918Aphaenogaster gibbosa (LATREILLE, 1798)Aphaenogaster ibérica EMERY, 1908Pheidole pállidula (NYLANDER, 1849)Solenopsis sp.Stenamina debite (FoERSTER, 1850)Tetramorium caespinim (LINNAEUS, 1758).

Cabega

-11

1332---

15-1-1--2--

17373072--1---

942072049

23

Carvalhcira

23511--6-

46---1--1

20-1215-

501

402-1-

20---1

32

Rodeio Grande

------715-

88-1-3-11

17-----1-7129-----

43

Tabela 1: Números totais de individuos (obreiras apenas) recolhidos nos tres pontos de amostragem.Tablc 1: Total number of individuáis (workers only) collected al the threc localities.

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126 J. Salgueiro

Os resultados de capturas mensais por especie por local sao apresentados, de forma grá-fica, ñas figuras 5, 6 e 7.

Camponotus lateralis

Camponotus cruentatus

Camponotus pilicornis

Camponotus sylvaticus

Fórmica gerardí

Fórmica subrufa

Polyergus rufescens

Lasíus granáis

Plagiolepis pygmaea

Crematogaster scutellarís

Crematogaster sordidula

Leptothorax pardoi

Myrmecina graminicola

Aphaenog áster gibbosa

Aphaenogaster ibérica

Pheidole pallidula

Solenopsis sp.

Stenamma debile

Tetramorium caespitum

• •I

ver figura 6.

ver figura 6.

ver figuras 6 e 7.

?: Jul.ver figura 6.

ver figura 6.

999: Ago.ver figura 6.

ver figura 6.

9: Set.ver figura 6.

gráfico truncado.

99$: Jul.

99:Dez, 9: Jan, 9: Mar, 999-.Oct, 9999: Nov; ver figura 6.

ver figuras 6 e 7.

D J F M A M J J A S O N

Figura 5: Especies recolhidas no lugar da Cabera; a altura dos gráficos individuáis equivale a 30 individuos;á direita dos gráficos referem-se os sexuados recolhidos.

Figure 5: Species collected at the locality of Cabeca; the heighl of ihe individual graphics is equivalent to 30individuáis; collected reproductives are referred on the right.

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Formicídeos da Serra da Estrela 127

Tapinoma nigerrimum

Camponotus lateralis

Camponotus cruentatus

Cataglyphis hispánicas

Fórmica fusca

Fórmica sanguínea

Lasius brunneus

Lasius grandis

Lasius fíavus

Plagiolepis pygmaea

Crematogaster scutellarís

Leptothorax pardoi

Leptothorax tuberum

Leptothorax unifasciatus

Myrmecina graminicola

Myrmica ruginodis

Aphaenogaster gibbosa

Stenamma debife

Tetramoríum caespitum

IE

. I

gráfico truncado,

ver figura 5.

ver figura 5.

9: Jul,ver figura 7.

ver figura 7.

99: Ago.ver figuras 5 e 7.

ver figura 7.

ver figura 5.

ver figura 5.

9: Ago.ver figura 5.

99$: Ju!.

ver figura 7.

ver figura 5.

ver figura 7.

ver figura 5.

9: Mar., 9: Jun., 9?:Nov.ver figura 5.

ver figuras 5 e 7.

D J F M A M J J A S O N

Figura 6: Especies recolhidas no lugar da Carvalheira; a altura dos gráficos individuáis equivale a 30 indivi-duos; a direita dos gráficos referem-se os sexuados recolhidos.

Figure 6: Species collected at ihe locality of Carvalheira; the height of the individua! graphics is equivalen! to30 individuáis ; collected reproductivos are refeired on the right.

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128 J. Salaueiro

Fórmica cunicularia

Fórmica fusca

Fórmica pratensis

Fórmica sanguínea

Proformica nasuta

Lasius grandis

Lasius piliferus

Lasius fíavus

Leptothorax unifasciatus

Myrmica aloba

Myrmica ruginodis

Myrmica wesmaeli

Tetramoríum caespitum

ver figura 6.

?: Jul.

ver figura 6.

ver figuras 5 e 6.

ver figura 6.

ver figura 6.

$:Mai., ??: Jun.

ver figura 6.

ver figuras 5 e 6.

D J F M A M J J A S O N

Figura 7: Especies recolhidas no lugar da Rodeio Grande; a altura dos gráficos individuáis equivale a 30individuos; h direita dos gráficos referem-se os sexuados recolhidos.

Figure 7: Species collected at Ihe localily of Rodeio Grande; the height of the individual graphics is equiva-len! to 30 individuáis; collected reproduclives are referred on the righl.

Destas, Stenomma debile é género novo e especie nova para Portugal, Lasius pilife-rus e Myrmica wesmaeli sao especies novas para Portugal, e Camponotus cruentatus,Fórmica gerardi, Polyergus rufescens, Lasius brunneus, Lasilts grandis, Lepioíhoraxpardoi, Myrmecina graminicola, Myrmica ruginodis e Solenopsis sp. sao novas adicoespara a fauna da Serra da Estrela.

Na Cabega foram recolhidas dezanove especies, nove das quais exclusivamente; naCarvalheira, dezanove especies, quatro das quais exclusivamente; e no Rodeio Grande,treze especies, seis das quais exclusivamente. Duas especies foram recolhidas nos trespontos.

Foram recolhidos sexuados para dez das especies.Tanto a diversidade específica (fig. 1) como a actividade total (fig. 2) apresentaram

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Formicfdeos da Serra da Estrela 129

na Cabega, no andar basal, valores relativamente elevados ao longo de todo o ano e umpico marcado no mes de Maio.

Os dados relativos á Carvalheira, no andar intermedio, foram mais difíceis de inter-pretar devido a urna marcada depressáo em ambos os factores no mes de Junho. Divi-dindo as especies que ocorreram neste ponto em tres grupos (as que ocorreram simultá-neamente neste ponto e no ponto mais basal; as que ocorreram simultáneamente nesteponto e no ponto mais elevado; e as que ocorreram exclusivamente neste ponto — as es-pecies que ocorreram nos tres pontos foram excluidas desta análise por serem poucas epouco relevantes para o objectivo presente), a depressao no mes de Junho manteve-se,sugerindo assim tratar-se de um artefacto, cujas causas nao se conseguiu estimar. Arris-cando urna previsao do padrao que seria observado neste ponto caso este artefacto naotivesse ocurrido, a diversidade específica atingida um pico precisamente no mes de Ju-nho, ultrapassando ou nao os valores para a Cabe9a, e actividade total atingida um picoigualmente em Junho, muito provavelmente ultrapassando os valores para a Cabega.

No Rodeio Grande, no andar superior, a diversidade atingiu muito rápidamente, emJunho, um claro pico, apesar da actividade atingir o seu pico apenas no mes seguinte. Taldeveu-se cortamente ao curto período de actividade disponível a estas altitudes (recorde-se que a nevé que limitou a amostragem ao período compreendido entre Maio e Outubrolimitou do mesmo modo a actividade dos formicídeos), que fez com que as especiespresentes sincronizem forte mente os seus ciclos de actividade anual (ver fig. 7).

As curvas de acumulacao (fig. 3) e de Coleman (fig. 4), esta última passível de serinterpretada como urna curva de rarefaccao (Colwell, 1997), nao atingiram urna assimp-tota discernível, indicando que a amostragem nao foi exaustiva em termos de especiespresentes no local. Além disso, sugerem urna diversidade ligeiramente superior para aCabe9a, no andar basal, mas, no geral, bastante próxima para os tres pontos. Esta nogáoé reforcada pelo número de especies presentes nos tres locáis ao longo do período deamostragem, sistemáticamente superior no andar basa! (fig. 1), e pelos índices de diver-sidade a calculados (ver abaixo).

No Rodeio Grande, no andar superior, a curva de acumulacao exibe um rápidoincremento inicial, colocando-se mesmo ácima das duas outras curvas, mas a curva deColeman coincide quase perfeitamente com a da Carvalheira, no andar intermedio. Oelevado declive inicial da curva de acumulacao pode ser igualmente atribuido ao curtoperíodo de actividade disponível a estas altitudes e á forte sincronizacao por ele induzi-da. A sobreposigao das curvas de Coleman para a Carvalheira e o Rodeio Grande permi-te supór que a menor diversidade deste último ponto, como seria avahado usando indi-cadores como a riqueza específica, pode resultar da menor dimensao da amostra e que,mesmo sendo previsível que a riqueza específica real do local seja inferior á da Carva-lheira, tal diferenca possa ser explicada apenas em termos da menor densidade de indi-viduos a altitudes mais elevadas.

Os índices de Simpson corroboran! a interpretacáo de urna diversidade a muilo pró-xima para os dois pontos mais elevados (0,72 para a Carvalheira e 0,75 para o RodeioGrande) e ligeiramente superior para a Cabega (0,82). Os coeficientes quantitativos desimi l i tude de S0rensen (0,22 da Cabega para a Carvalheira, 0,15 da Carvalheira para oRodeio Grande e 0,06 da Cabega para o Rodeio Grande) sugerem urna substituicao rela-tivamente uniforme de especies ao longo do gradiente de altitude.

Do ponto de vista fauníslico, ha a realgar a adigao á fauna portuguesa do géneroStenamma WESTWOOD, 1839 (para identificagao, consultar DuBoiS, 1998), confirmandoassim a previsao de COLLINGWOOD & PRINCE (1998), e de duas novas especies, Lasius

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130 J. Salsueiro

piliferus SEIFERT, 1992 (para identifica9áo, consultar SEIFERT, 1992) e Mynnica wesmae-li BONDROIT, L918 (para identificado, consultar SEIEERT, 1988).

CONCLUSÓES

O número de especies de formicídeos da Parque Natural da Serra da Estrela foi aquiaumentado de quarenta e tres para cinquenta e cinco, com destaque para a adicao de tresnovas especies e de um novo género a mirmecofauna nacional.

A diversidade específica e a actividade total variam de forma concomitante ao lon-go do período de amostragem. Observa-se um visível aumento destes dois factores naPrimavera, mais tarde ñas altitudes elevadas, atingindo-se os picos máximos entre Maio,ñas altitudes mais baixas, e Julho, ñas altitudes mais elevadas. Tem particular interesse ofenómeno observado no andar superior, onde o pouco tempo de actividade disponívelcomprime fortemente o ciclo de actividade anual e, indirectamente, sincroniza, em maiorou menor grau, os ciclos das varias especies presentes.

Os indicadores empregues para estimar a diversidade sugerem poucas diferencasentre os habitáis amostrados, e essas pequeñas diferencas parecem estar relacionadascom a densidade populacional. No entanto, nenhum dos habitáis pode ser consideradoexaustivamenté amostrado. Além disso, é prudente nao tirar conclusoes definitivasacerca dos andares em que os habitáis amostrados se inserem sem estudar os restanteshabitats compreendidos na área de estudo. As conclusoes aqui avancadas poderiam serconfirmadas, ou nao, por um estudo mais intenso e abrangente.

AGRADEC1MENTOS

Costaría de agradecer, antes de mais, ao Dr. José Manuel Grosso Silva, pela gentilcedéncia do material aqui estudado. Ao Prof. Xavier Espadaler, pela sua orientacao aolongo de toda a duragao deste estudo. Ao Dr. Ñuño Monteiro, pelas valiosas sugestoes.

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Jorge S a l g n e i r o . Rúa de Santiago, 496. 4465-748 Lec.a do Balio. Portugal, [email protected]