Apostila Bases Genetica Da Evolucao Versao 2015

UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS

DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

BASES GENÉTICAS

DA EVOLUÇÃO

GBI 117

Flávia Maria Avelar Gonçalves

Magno Antonio Patto Ramalho

João Cândido de Souza

Cesar Augusto Brasil P. Pinto

Elaine Aparecida Souza

2015

Bases Genéticas da Evolução GBI 117

ii

Aula Dia Conteúdo

1ª 05/03 Importância da disciplina e os seus objetivos. Origem do

universo, da terra e da vida.

2ª 12/03 Teorias sobre a origem da vida. Evidências da Evolução.

3ª 20/03 Genética de populações. Conceitos. Populações panmíticas.

4ª 27/03 Genética de populações. Equilíbrio de Hardy-Weinberg.

5ª 09/04 Genética de populações. Fatores que alteram as frequências

alélicas.

6ª 16/04 Teoria sintética da evolução. Introdução. Processo que cria

variabilidade. Mutação e as propriedades genéticas das

populações.

7ª 23/04 Teoria sintética da evolução. Processos que ampliam a

variabilidade. Recombinação, hibridação, alterações na

estrutura e número de cromossomos e migração

8ª 07/05 1ª Avaliação

9ª 30/04 Teoria sintética da evolução. Processos que orientam as

populações para maior adaptabilidade. Seleção natural.

10ª 14/05 Teoria sintética da evolução. Efeito da seleção nas

propriedades genéticas das populações.

11ª 21/05 Teoria sintética da evolução. Seleção realizada pelo homem.

Objetivos da seleção natural. Tipos de seleção natural.

12ª 28/05 Deriva genética. Efeito da deriva genética nas propriedades

genéticas das populações

13ª 11/06 Especiação. Conceito de espécies. Tipos de especiação

14ª 18/06 Mecanismos de isolamento reprodutivo. O surgimento de

uma nova espécie.

15ª 25/06 2ª Avaliação

16ª 02/07 Seminários

17ª 09/07 Seminários


iii

BIBLIOGRAFIA

DOBZHANSKY, T. Genética do processo evolutivo. Trad. Celso A.

Mourão. São Paulo: Polígono e Universidade de São Paulo, 1973. 453

p.

FALCONER, D. S.; MACKAY, Trudy F. C. Introduction to quantitative

genetics. 4th ed. Harlow: Prentice Hall, 1996. 464 p. (*)

FUTUYMA, D. J. Biologia evolutiva. Trad. Mario de Vivo (Coordenador)

e Fábio de M. Sene (Coordenador revisão técnica). 2 ed. Ribeirão

preto: FUNPEC-RP, 2002. 631 p. (*)

HARTL, D. L.; CLARK, A. G. Principles of population genetics. 4th ed.

Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, 2007. 652 p.

HEDRICK, P.W. Genetics of Populations. Boston: J. & B. Publishers,

2005. 737 p. (*)

MATIOLI, S. R. (Ed.) Biologia molecular e evolução. Ribeirão Preto:

Holos, 2001. 202 p. (*)

MAYR, E. Biologia, ciência única: reflexões sobre a autonomia de uma

disciplina científica. Trad. Marcelo Leite. São Paulo: Companhia das

Letras, 2009. 266 p. (*)

MAYR, E. Uma ampla discussão. Charles Darwin e a Gênese do

Moderno Pensamento Evolucionário. Trad. A. C. Bandouk. Ribeirão

Preto: FUNPEC. 2006. 196 p.

MAYR, E.. What evolution is. New York: Basic Books, 2001. 318 p. (*)

MAYR, E. O que é a evolução. Trad. Ronaldo S. de Biasi e Sergio C.

de Biasi. Rio de Janeiro: Rocco, 2009. 342 p.

MAYR, E. Populações, espécies e evolução. Trad. Hans Reichardt.

São Paulo: Nacional e Universidade de São Paulo, 1977. 485 p.

METTLER, L. E.; GREGG, T. G. Genética de populações e evolução.

São Paulo: Polígono e Universidade de São Paulo, 1973. 262 p. (*)

RAMALHO, M. A. P.; SANTOS, J. B. dos; PINTO, C. A. B. P.; SOUZA,

E. A.; GONÇALVES, F. M. A; SOUZA, J. C. Genética na Agropecuária

5a ed. rev. Lavras, Editora UFLA, 2012, 566p. (*)

RIDLEY, M. Evolution. 3rd ed. Malden: Blackwell Publishing, 2004. 751

p. (*)


iv

RIDLEY, M. Evolução. 3ª edição. Trad. Henrique B. Ferreira, Luciane

Passaglia e Rivo Fischer. 3ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2006. 752 p.

STEARNS, S. C.; HOEKSTRA, R. F. Evolução: uma introdução. Trad.

Max Blum. São Paulo: Atheneu, 2003. 379 p.

STEBBINS, G. L. Processos de evolução orgânica. Trad. Sérgio de A.

Rodrigues e Paulo R. Rodrigues. São Paulo: Polígono e Universidade

de São Paulo, 1970. 252 p. (*)

CRITÉRIOS DE AVALIAÇÃO

Duas avaliações - 70% (1ª Avaliação 30% e 2ª Avaliação 40%)

Um seminário - 20% (grupo de 3 alunos)

Exercícios práticos -10%.

Os exercícios devem ser individuais, entregues em papel almaço, na

semana seguinte ao momento em que eles foram entregues.

NÃO SERÃO RECEBIDOS EXERCÍCIOS FORA DO PRAZO.


v

SUMÁRIO

Página

1 INTRODUÇÃO 05

2 A ORIGEM DA VIDA 06

3 GENÉTICA DE POPULAÇÕES 12

3.1 Conceitos 12

3.2 Populações Panmíticas 14

3.3 Teste de equilíbrio de Hardy-Weinberg 18

3.4 Fatores que alteram as freqüências alélicas 18

4 TEORIA SINTÉTICA DA EVOLUÇÃO 19

4.1 Introdução 19

4.2 Processo que cria variabilidade – mutação 20

4.2.1 A mutação e as propriedades genéticas das populações 24

4.3 Processos que ampliam a variabilidade 26

4.3.1 Recombinação 26

4.3.2 Hibridação 26

4.3.3 Alterações na estrutura e número de cromossomos 28

4.3.4 Migração 30

4.3.4.1 Migração e as propriedades genéticas das populações 31

4.4 Processos que orientam as populações para maior adaptação 33

4.4.1 Seleção natural 33

4.4.1.1 Charles Darwin, sua vida e suas principais contribuições para a ciência 33

4.4.1.2 Efeito da seleção nas propriedades genéticas das populações 35

4.4.1.3 Mutação e seleção e as propriedades genéticas das populações 47

4.4.1.4 Seleção realizada pelo homem 48

4.4.1.5 Objetivos da seleção natural 52

4.4.1.6 Tipos de seleção natural 54

4.4.1.7 Alguns exemplos bem documentados da ação da seleção natural 58

4.4.2 Deriva genética 67

4.4.2.1 Efeito da deriva genética nas propriedades genéticas das populações 67

4.4.2.2 Deriva genética sob o ponto de vista da endogamia 73

4.4.2.3 Exemplos de deriva genética 78

4.4.3 Mecanismos de isolamento reprodutivo 81

4.4.3.1 Mecanismos pré-zigóticos 84

4.4.3.2 Mecanismos pós-zigóticos 89

5 EXERCÍCIOS PROPOSTOS 91

Bases Genéticas da Evolução BIO 170

1

1. INTRODUÇÃO

É famosa a expressão de DOBZHANKY, T. “Nothing in biology makes sense

exception in the light of evolution”, ou seja, nada faz sentido em biologia exceto a luz da

evolução. A constatação desta frase é experimentada por todos os biólogos várias vezes

ao longo da vida profissional.

Essa disciplina, Bases Genéticas da Evolução tem por objetivo fornecer os

conhecimentos para que a evolução possa ser entendida e aplicada no dia-dia dos

profissionais de biologia. Por meio desses conhecimentos, nós podemos entender como

surgem as espécies, a dinâmica das populações e, sobretudo ter os fundamentos para os

estudos ecológicos.

Certamente a evolução despertou a atenção do homem desde o momento que ele

desenvolveu a sua capacidade de raciocínio. Ao longo do tempo, várias teorias foram

colocadas. A maioria foi sendo refutada. Com os estudos, especialmente dos fósseis;

(Paleobiologia) de embriologia comparada, Genética de Populações e mais recentemente

da Genética Molecular, muito se avançou no entendimento da evolução.

Nessa disciplina não se pretende discutir com detalhes o que ocorreu desde a

origem do universo até os dias atuais. Aqueles que desejarem informações a esse

respeito sugerimos ler Strickberger (2000). O que se pretende é fornecer as bases do que

se conhece atualmente como teoria sintética da evolução, teoria essa que começou com

os trabalhos de Charles Darwin em 1859 e se consolidou nos anos quarenta do século

passado. Nesse processo, vários evolucionistas famosos se destacam como

DOBZHANKY; FISHER; HALDANE; WHRIGHT; MAYR, e muitos outros.

Para o entendimento da teoria sintética da evolução é necessário ter os

conhecimentos de genética, já ministrada em outra disciplina e a genética de populações.

Esse último irá receber grande ênfase. Acreditamos que a partir da teoria sintética da

evolução, os estudantes de biologia terão o verdadeiro significado do que o Doutor Mayr

mencionou em uma de suas publicações, “BIOLOGIA CIÊNCIA ÚNICA”.


2

2. A ORIGEM DA VIDA

A origem da vida é um dos mais intrigantes enigmas da ciência. Explicar como as

diferentes moléculas surgiram e como elas evoluíram para alcançar a diversidade de

funções que temos hoje é um enorme desafio. A justificar essa diversidade tem-se o

tempo evolutivo, que compreende alguns bilhões de anos. É muito difícil para todos nós,

cuja vida fica na dezena de anos, imaginar o que são 3,6 bilhões de anos, a época

provável do surgimento dos primeiros seres vivos.

Para facilitar, vamos fazer uma analogia no tempo evolutivo, colocando-o dentro

do período de um ano. Como os dados disponíveis apontam que o universo tem 15

bilhões de anos, esse número irá corresponder aos 365 dias. Assim, o universo teria

surgido no primeiro segundo do dia primeiro de janeiro e corresponderia a 365 dias

(Tabela 1). As evidências disponíveis mostram que o planeta terra surgiu a 4,6 bilhões de

anos, ou seja, na nossa analogia 112 dias para o final do ano.

Tabela 1. Comparação dos acontecimentos evolutivos, correspondendo o tempo real ao

período de um ano.

Fatos Tempo real

(x1000 anos)

Tempo analítico

Dias Horas Minutos Segundos

Origem do Universo 15.000.000 365

Origem da Terra 4.600.000 112

Primeiras formas de vida na Terra 3.600.000 88

Peixes 500.00 12 4

Anfíbios 408.00 9 22 16 19

Répteis 360.00 8 18 14 24

Mamíferos 248.000 6 49 55

Aves 213.00 5 4 23 31

Gimnospermas 248.00 6 49 55

Angiospermas 144.00 3 12 5 45

Australopithecus 3.800 2 13 9

Homo habilis 1.800 1 3 4

Homo erectus 1.500 52 33

Homo neanderthalensis 70 2 27

Homo sapiens 40 1 24

Agricultura 12 25

Nascimento de Cristo 2,007 4


3

A primeira forma de vida a 3,6 bilhões de ano, ou seja, 88 dias. Por essa analogia

a era cristã, ou seja, 2010 anos ocorreria no dia 31 de dezembro quando estivesse

faltando apenas 4 segundos para terminar o ano.

O entendimento do tempo evolutivo é fundamental, é necessário ter sempre em

mente que a evolução completa de qualquer espécie não dá para ser documentada por

nenhum cientista. E que as mudanças são de longo prazo e não como alguns pensam

que irão ocorrer na semana seguinte.

A história da terra é subdividida em eras e períodos. A descrição das eras e

períodos está representada na tabela 2.

Tabela 2. Representação da subdivisão da história da Terra.

Era Período Época Início (em milhões de anos atrás)

Cenozóica

Quaternário Holoceno 0,01 = 10.000 anos

Pleistoceno 2

Terciário

Plioceno 6

Mioceno 23

Oligoceno 36

Eoceno 54

Paleoceno 65

Mesozóica

Cretáceo 135

Jurássico 197

Triássico 225

Paleozóica

Permiano 280

Carbonífero 345

Devoniano 405

Siluriano 425

Ordoviciano 500

Cambriano 570

Pré-Cambriana Mais de 570

A teoria mais aceita da origem do universo é conhecida como “big bang”. Como já

mencionado, teria ocorrido há 15 bilhões anos, por meio da explosão de um pequeno

volume de energia/matéria extremamente densa. Suporte para essa teoria provém da

aparente expansão continuada no universo, a abundância de hidrogênio e hélio em

corpos celestes e a radiação remanescente do universo primitivo (Strikberger 2000). A


4

terra por outro lado, teria surgido a 4,6 bilhões de anos, a partir de uma nuvem de poeira e

gases interestelares.

Já a origem da vida é um processo muito mais fascinante. É difícil imaginar como

podem ter surgido moléculas tão elaboradas como as proteínas e, principalmente os

ácidos nucléicos, a partir da atmosfera primitiva. Há várias hipóteses: i) A hipótese

adotada pela maioria das religiões, parte de um “ser criador”, a teoria do criacionismo. A

vida, como nós conhecemos hoje teria aparecido por ordem divina; ii) Por muito tempo

acreditou-se na geração espontânea, ou abiogênese, segundo a qual a vida poderia surgir

a partir da matéria bruta. O primeiro pesquisador a contestar essas ideias foi Francisco

Redi (1626-1698). Para isso, ele realizou um experimento em 1668, colocando carne em

dois frascos de vidro, um fechado e outro aberto. Redi demonstrou que as larvas que

apareciam na carne, em decomposição, no vidro aberto, não eram fruto da transformação

da mesma, ou seja, não surgiam por geração espontânea, como se pensava na época, e

sim pela deposição de ovos pelas moscas, pois no vidro fechado não haviam larvas.

Posteriormente, alguns pesquisadores tentaram, sem sucesso, provar a teoria da geração

espontânea, a qual foi definitivamente refutada em 1862, de maneira brilhante pelo

pesquisador francês Louis Pasteur (1822-1895). (Figura 1);

Figura 1: Experiência de Pasteur mostrando a não ocorrência de geração espontânea.

Caldo Nutritivo

Gargalo Quebrado

Ar contaminado

Caldo Nutritivo Contaminado

Caldo Nutritivo Estéril

Água-Vapor

Poeira e microrganismos retidos

A

B

C

D E


5

iii) A terceira hipótese fundamenta-se em transformações de substâncias químicas. Há

evidências de que a vida poderia ter surgido a 3,6 bilhões de anos. Essa informação foi

obtida por meio do estudo de fósseis e os paleobiologistas descobriram estruturas

similares a células com alguns micras de diâmetro em formações rochosas antigas

(datadas de 3,5 bilhões de anos) na África do Sul e na Austrália. Nestas rochas

encontraram vestígios de seres vivos semelhantes a bactérias, sugerindo que as

primeiras formas de vida devem ter surgido cerca de um bilhão de anos após a formação

da Terra.

De fato, essas formações rochosas são compostas por “estromatólitos”, estruturas

que se formam quando as células crescem na superfície do mar e os sedimentos são

depositados entre ou sobre as células. As células, então, crescem em direção à luz,

deixando uma camada mineralizada abaixo delas. Com a repetição do processo, forma-se

os estromatólitos (Ridley, 2006). Essas estruturas podem ser observadas ainda hoje em

regiões da costa da Austrália. A análise de rochas antigas com essas estruturas especiais

revelou microfósseis com formas e tamanhos similares às bactérias atuais. Vários tipos de

microfósseis (filamentosos ou células individualizadas) foram encontrados juntos, como

esperado de um ambiente biológico em que diferentes espécies conviviam lado a lado.

O material preservado em microfósseis revela apenas a morfologia geral da

parede celular, com poucas informações da célula em nível molecular. A similaridade

entre estromatólitos antigos e atuais poderia indicar que há 3,5 bilhões de anos as células

já seriam capazes de realizar fotossíntese, como as cianobactérias atuais. Esses dados

são surpreendentes, visto que processos como divisão celular, formação de parede

celular definida e mesmo fotossíntese são complexos e talvez não fossem propriamente

esperados em formas de vida primitiva. Contudo, não existem evidências químicas de que

estes organismos fósseis eram realmente fotossintetizantes. As evidências mais

conclusivas de presença de fotossíntese são de 2,5 a 2,8 bilhões de anos atrás.

Como surgiram as primeiras moléculas orgânicas? Quem surgiu primeiro, os

ácidos nucléicos ou as proteínas? Dentre os ácidos nucléicos, qual foi o pioneiro, o DNA

ou o RNA? Tais perguntas são, evidentemente, de difícil resposta. A hipótese mais aceita

da origem das primeiras moléculas foi proposta pelo bioquímico soviético Oparin, em

1924. Segundo Oparin, a atmosfera da Terra deveria ter sido, no passado, diferente da

atmosfera de hoje, ou seja, não deveria conter oxigênio, mas sim hidrogênio e outros

compostos redutores, como o metano e a amônia. A matéria, da qual depende a vida,

havia se formado espontaneamente numa atmosfera como essa, sob a influência da luz

do sol, dos relâmpagos e das altas temperaturas existentes nos vulcões. A confirmação


6

experimental da hipótese de Oparin ocorreu em 1953, quando Stanley Miller, trabalhando

com Harold Urey, submeteu uma mistura de metano, amônia, hidrogênio e água à ação

de uma descarga elétrica, em um ambiente fechado, com refluxo, que minimizaram as

condições da atmosfera primitiva (Figura 2). A análise da água condensada (“oceanos”)

após esses experimentos revelou que cerca de 10% do carbono adicionado na forma de

metano produziu várias moléculas orgânicas, incluindo aminoácidos, como glicina,

alanina, aspartato, valina e leucina. Outros compostos, como formaldeídos, nitratos e

cianeto também foram encontrados, sendo que estes podem ter sido intermediários na

formação de outros aminoácidos e de componentes de ácidos nucléicos. Conseguindo,

então, demonstrar, como tinham previsto Oparin, que uma mistura de compostos

orgânicos incluindo aminoácidos, havia se formado.

Figura 2: Experiência de Miller mostrando a geração de compostos orgânicos em uma

atmosfera primitiva.

Após os experimentos iniciais de Miller e Urey, vários outros foram feitos

simulando diferentes condições presentes na Terra primitiva. Em 1957, Sidney Fox

aqueceu a seco uma mistura de aminoácidos, conseguindo moléculas orgânicas

complexas semelhantes à proteína. Mais recentemente, outros pesquisadores

conseguiram as mesmas moléculas na superfície da argila. É possível que reações desse

tipo tenham ocorrido nas areias quentes das praias primitivas.

De interesse, a síntese de polipeptídios pode ser realizada a altas temperaturas

(120ºC), condições que poderiam ser encontradas, por exemplo, em lugares próximos a

vulcões. A síntese abiótica de purinas e, em menos quantidade, de pirimidinas, ambas

componentes dos ácidos nucléicos, também é possível a partir da condensação de


7

cianeto. A adenina, de fato, é a base nitrogenada encontrada em maiores concentrações

nos experimentos de simulação de síntese abiótica. Pequenas quantidades de ATP

(trifosfato de adenosina) também podem ser produzidas em condições abióticas,

sobretudo na presença de um mineral bastante comum, conhecido como apatita (fosfato

de cálcio).

A síntese de vários açúcares a partir de formaldeído (H2CO) também foi descrita

em condições simulando a Terra primitiva. Por exemplo, a polimerização de formaldeído

resulta em ribose, e não em desoxirribose. Sendo esta apenas uma das muitas

observações que sugerem que o RNA precedeu o DNA na evolução da vida. Apesar da

possível formação de nucleosídeos polifosfatados em determinadas condições

(principalmente na ausência de apatita), a polimerização de oligômeros de RNA não é

evidente. Os polímeros sintetizados nessas condições são diferentes daqueles existentes

atualmente nos ácidos ribonucléicos. É possível que condições especiais tenham existido

para permitir a geração de polinucleotídeos similares aos que formam a base dos

organismos vivos conhecidos.

A formação de lipídios também seria fundamental para o processo de

compartimentalização de compostos eventualmente necessários para a criação do ser

vivo, através da composição de membranas de dupla camada lipídica. Embora a síntese

pré-biótica de seus componentes (ácidos graxos, glicerol e fosfato) seja plausível na sopa

primitiva, não está claro como foram formados lipídios de cadeia longa, lineares,

indispensáveis para a formação de membranas.

Assim, compostos orgânicos correspondendo aos menores blocos fundamentais

para a vida (aminoácidos, nucleotídeos e açúcares) provavelmente puderam ser formados

por meio de síntese abiótica. A formação de compostos maiores, resultado da

condensação (eliminação da água) desses compostos deve ter gerado, de forma ainda

desconhecida, moléculas poliméricas através de ligações fosfodiéster entre nucleotídeos

dos ácidos nucléicos e de ligação amida entre aminoácidos de proteínas. A virtual

inexistência de oxigênio na atmosfera primitiva pode ter feito com que os compostos

gerados fossem relativamente estáveis, o que levaria ao seu acúmulo nos oceanos, até

alcançar concentrações suficientemente altas para reações mais complexas. Exatamente

como previsto por Oparin.

Ao que tudo indica, a atmosfera primitiva não era protegida pela camada de

ozônio. Numa situação como essa, os raios ultravioletas, oriundos da luz solar, atingiram

a terra numa grande intensidade provocando alterações no material genético – mutação –

numa freqüência tal, que nenhum ser vivo sobreviveria e/ou poderia ter uma constância

genética, fundamental para a perpetuação da espécie.


8

Do exposto, pode-se inferir que a vida surgiu na água, que é um filtro para a

radiação ultravioleta, e mais ainda, após um resfriamento da terra, pois no início as altas

temperaturas do planeta, provavelmente impediriam a sobrevivência de qualquer ser vivo.

3. GENÉTICA DE POPULAÇÕES

A genética de populações objetiva estudar as conseqüências do Mendelismo em

grupos de indivíduos, isto é, ela estuda os fenômenos hereditários no nível populacional.

Pode ser entendida também como o estudo de processos que afetam a distribuição dos

genótipos entre os indivíduos de uma população no tempo e no espaço.

Esse tópico da disciplina é parte central de muitas metodologias modernas que têm

sido utilizadas na biologia populacional, evolução, melhoramento de plantas e conservação de

recursos genéticos. Ela conecta a biologia molecular à biologia populacional e evolutiva e

fornece os princípios para o entendimento das adaptações ambientais e a base teórica do

melhoramento de plantas e de animais.

No conceito populacional, o indivíduo tem importância limitada, o que interessa são

seus alelos que se perpetuam ao longo das gerações. A população permanece por um

grande número de gerações. Ela é altamente dinâmica, pode ser grande ou pequena, ocupar

área ampla ou restrita. Pode ter alterações na sua estrutura genética ao longo do tempo, isto

é, passível de evolução.

3.1 CONCEITOS

População: é um conjunto de indivíduos da mesma espécie, que ocupa o mesmo

local, apresenta uma continuidade no tempo e seus membros possuem a capacidade de se

interacasalar, isto é, os membros dessa população trocam alelos entre si.

Toda população possui um reservatório gênico (“gene pool” ou “pool gênico”) que

lhe é peculiar. O pool gênico representa todos os genes presentes na população em uma

dada geração ou período. Para cada gene da população pode-se determinar as freqüências

de seus alelos. A freqüência alélica representa a proporção de um dado alelo em relação ao

total de alelos situados em um mesmo loco cromossômico. A freqüência genotípica

representa a proporção de um determinado genótipo em relação ao número total de

genótipos para o loco em questão, e está relacionada à freqüência alélica da geração

anterior, já que na reprodução o que são passados são os alelos, e não os genótipos.

Vejamos como são estimadas as freqüências alélicas e genotípicas de uma população.

Vamos utilizar como exemplo, uma população de uma planta muito conhecida encontrada em


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jardins ou terrenos baldios, a Maravilha (Mirabilis jalapa). Nesta planta, a cor das flores pode

ser vermelha, rosa ou branca (figura 1). A cor da flor é controlada por um gene V, com dois

alelos com dominância incompleta, ou seja, genótipo V1V1, flores vermelhas; V2V2, flores

brancas; V1V2, flores de cor rosa.

Genótipos Número Freqüência

V1V1 n1 D = n1/N

V1V2 n2 H = n2/N

V2V2 n3 R = n3/N

Total N 1

Seja p a freqüência do alelo V1 e q a freqüência do alelo V2, assim, as freqüências

alélicas podem ser estimadas por:

Isto é, a frequência de um dado alelo em organismos diplóides pode ser estimada

tomando-se o somatório das freqüências observadas dos indivíduos homozigóticos para o

alelo em questão mais a metade da freqüência observada dos indivíduos heterozigóticos para

o referido alelo.

Como exemplo, suponha que em um determinado jardim existam 2000 plantas e

que destas 100 são de flores vermelhas (V1V1) n1 1000 flores rosas (V1V2) n2 e 900 flores

brancas (V2V2) n3. Desse modo, n1 + n2 + n3 = N = 2000. A frequência dos diferentes

genótipos pode ser obtida da seguinte forma:

A frequência do genótipo 05,02000

100111 DN

nVV


1000221 HN

nVV


900322 RN

nVV

Já a freqüência do alelo V1= p = HD2

1 = 0,30 e do alelo V2 = q = R+ ½ H =

0,70. Lembrando que p + q = 1,0.

HDN

n

N

n

N

nnVp

2

1

22

2

2

2)(ˆ 21211

HRN

n

N

n

N

nnVq

2

1

22

2

2

2)(ˆ 23232


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3.2 POPULAÇÕES PANMÍTICAS

O grupo de plantas do exemplo anterior é um exemplo de POPULAÇÃO

PANMITICA, isto é, a polinização ocorre ao acaso, pois são realizadas por insetos. É

importante salientar que em algumas situações podem ocorrer acasalamentos ao acaso para

um loco e não para outro loco ou caráter. Por exemplo, plantas que florescem em uma

mesma época cruzam-se entre si, mas não com outras mais precoces ou tardias. Deste

modo, está havendo acasalamentos preferenciais entre plantas com florescimento

coincidente, mas ao mesmo tempo os acasalamentos podem ser ao acaso para a cor da

semente ou qualquer outro caráter, supondo não haver ligação entre os genes que controlam

a época do florescimento e os demais caracteres.

Na espécie humana, acasalamentos ao acaso ocorrem com relação aos grupos

sanguíneos, mas provavelmente não ocorrem com relação a altura, já que pessoas mais

altas, geralmente procuram outras com altura mais semelhantes à sua.

Vejamos o que ocorre com o acasalamento ao acaso, na população de plantas da

Maravilha. Os acasalamentos possíveis são mostrados na tabela 3. Nos acasalamentos

ao acaso, cada indivíduo genótipo, atua ora como macho, ora como fêmea. Assim, pode

se ter o acasalamento do indivíduo V1V1, freqüência D, como fêmea e V1V2 freqüência H,

como macho. A descendência ocorrerá com a freqüência DH. Contudo, na mesma

população, indivíduos com genótipo V1V2, podem receber (atuar como fêmea) o pólen de

V1V1(macho). A descendência irá ocorrer também com a freqüência DH. É por isso que o

cruzamento V1V1 x V1V2, por exemplo, irá ocorrer com a freqüência 2DH. Essa mesma

observação é válida quando os indivíduos que estão sendo cruzados possuem genótipos

diferentes.

Tabela 3. Acasalamentos possíveis em uma população contendo os genótipos V1V1,

freqüência D; V1V2, freqüência H e V2V2, freqüência R.

Acasalamentos Freqüências Freqüência genotípica na descendência

V1V1 V1V2 V2V2

V1V1 x V1V1 D2 D2 - -

V1V1 x V1V2 2DH DH DH -

V1V1 x V2V2 2DR - 2DR -

V1V2 x V1V2 H2 H2/4 H2/2 H2/4

V1V2 x V2V2 2HR - HR HR

V2V2 x V2V2 R2 - - R2


11

Na nova população obtida, as freqüências genotípicas serão:

Freqüência de

22211

2

1

4

HD

HDHDVV

Freqüência de

HRHDHR

HDRDHVV

2

1.

2

12

22

221

Freqüência de

2

2

2

22

2

1

4

HRRHR

HVV

Como :

)(2

1 1VpHD e )(2

1 2VqHR tem-se:

V1V1 = p2 V1V2 = 2pq V2V2 = q2

Assim, o acasalamento ao acaso gera uma descendência em que as proporções

genotípicas dependem apenas das freqüências alélicas da geração parental, e não das

freqüências genotípicas iniciais (D, H e R). Estas freqüências genotípicas (p2, 2pq, q2)

poderiam ser obtidas também unindo aleatoriamente os gametas contendo os alelos V1 (com

freqüência p) e V2 (com freqüência q), como mostrado no seguinte quadro:

Gametas p(V1) q(V2)

p(V1) p2

V1V1

pq

V1V2

q(V2) pq

V1V2

q2

V2V2

Portanto, "o acasalamento ao acaso dos indivíduos da população fornece freqüências

genotípicas na próxima geração, idênticas àquelas fornecidas pela união aleatória de

gametas". Este postulado é conhecido como teorema dos acasalamentos ao acaso.

As novas freqüências alélicas (p1 e q1) podem ser determinadas facilmente

empregando-se a generalização feita anteriormente, isto é, ela é igual à freqüência dos

homozigotos mais a metade da freqüência dos heterozigotos, ou seja:


12

pqpppqppqpp 221 2

21

qqpqpqqpqqq 221 2

21

Desse modo, fica demonstrado que as novas freqüências alélicas (p1 e q1) são iguais

às freqüências alélicas da população parental (p e q). Usando-se o teorema dos

acasalamentos ao acaso pode-se verificar que as novas freqüências genotípicas serão:

2111

21 ;2 ; qqpp , idênticas, portanto às frequências genotípicas da geração anterior.

Verifica-se que, respeitadas as condições de panmixia, as freqüências alélicas e

genotípicas permanecem inalteradas geração após geração, e a população é dita estar em

equilíbrio. Essa condição de equilíbrio é conhecida como Equilíbrio (ou Lei) de Hardy-

Weinberg. Ela foi proposta independentemente por G.H. Hardy, um matemático britânico e

W. Weinberg, um médico alemão, em 1908. Ou seja, em uma população grande, cruzando ao

acaso na ausência de seleção, mutação e migração, as freqüências alélicas e genotípicas

não se alteram. Observe que, considerando um gene, o equilíbrio é atingido após uma única

geração de acasalamentos ao acaso, indiferentemente das freqüências D, H e R.

Como o p ou q podem assumir qualquer valor entre 0 e 1 pode-se construir um gráfico

(Figura 3) mostrando o que ocorre com as freqüências genotípicas, para população em

equilíbrio de Hardy-Weinberg para a amplitude total das freqüências alélicas. É necessário

salientar que o equilíbrio de Hardy-Weinberg independe do tipo de interação alélica e será

atingido de modo semelhante tanto para genes codominantes como dominantes. Veja que

quando p = 1,0 ou p = 0 só ocorre um genótipo na população, isto é, homozigoto. Nesse

caso, ocorre o que se denomina fixação alélica.

O que foi comentado refere-se a um caráter controlado por um gene, cuja interação

alélica envolve dominância parcial ou codominância. Entretanto, quando ocorre dominância

(alelo B > b) os genótipos BB e Bb se confundem fenotipicamente e as frequências D e H se

somam, impossibilitando a estimativa das frequências alélicas com as expressões

mencionadas anteriormente. Contudo, sabendo-se que a população está em equilíbrio, a

freqüência q do alelo b pode ser estimada por:

qBpN

nbq ˆ1)(ˆ e )(ˆ 13


13

em que: n3 é a frequência de indivíduos com o fenótipo conferido pelo alelo recessivo e N é o

número total de indivíduos na amostra tomada da população.

Figura 3. Freqüências genotípicas em populações em equilíbrio de Hardy Weinberg em função

das freqüências alélicas em um loco com dois alelos.

Vamos utilizar como exemplo a maravilha. Contudo, o caráter cor da semente. Ela

pode ser preta devido ao alelo B ou branca devido ao alelo b. Sendo que o alelo B domina o

b. Em uma população com 200 plantas cruzando ao acaso, foram obtidas 32 plantas com

sementes brancas e 168 com sementes pretas. Nessa situação, a freqüência de plantas com

sementes brancas, 16,0200

322 qbb e 84,0200

16822 pqpBbBB .

Desse modo, a freqüência estimada do alelo 4,016,02 qqb . Então, a

frequência do alelo 6,01 qpB .

Quando o gene possui mais de 2 alelos, ou seja, quando se tem alelos múltiplos, o

equilíbrio também é atingido após uma geração de cruzamento ao acaso, independente do

número de alelos. Contudo, quando está envolvido mais de um gene, para se ter a população

em equilíbrio, é necessário, normalmente mais de uma geração de cruzamento ao acaso.

Maiores detalhes podem ser obtidos em Falconer & Mackay (1996).

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1

q

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Fre

qüência

genotí

pic

a d

e u

ma p

opula

ção e

m e

quil

íbri

o (

%)

A1A1 A1A2 A2A2


14

3.3 TESTE DE EQUILÍBRIO DE HARDY-WEINBERG

Para testar se uma população está em equilíbrio de Hardy-Weinberg utiliza-se o teste

do 2 (Qui quadrado),

k

i E

EO

F

FF

1

22 )(

, em que FO e FE são as freqüências observadas

(número de indivíduos) e esperadas e k é o número de classes genotípicas.

O número de graus de liberdade é dado por: GL = (n-1) - número de freqüências

alélicas estimadas, sendo n o número de classes fenotípicas. No exemplo, o número de GL

será de (3-1)-1 = 1. Assim, o 2 tabelado com o nível de probabilidade de 95% e 1GL, é

84,32 (Tabela 7.8 Livro Ramalho et al 2005). Como o valor tabelado é menor que o

estimado rejeita-se a hipótese que a população original estava em equilíbrio. Entretanto,

após uma geração ao acaso ela atinge o equilíbrio.

No caso de caracteres controlados por genes com dominância completa ou de séries

dominantes (caso de alelos múltiplos) não há graus de liberdade disponíveis, de forma que

não é possível realizar o teste.

No nosso exemplo com a Maravilha teremos:

Fenótipos Genótipos Número observado Freqüência esperada no equilíbrio

Branca V1V1 100 p2 = 0,09 x 2000 = 180

Rosa V1V2 1000 2pq = 0,42 x 2000 = 840

Vermelho V2V2 900 q2 = 0,49 x 2000 = 980

980

)980900(

840

)8401000(

180

)180100 2222

57,7253,648,3056,352

3.4 - FATORES QUE ALTERAM AS FREQÜÊNCIAS ALÉLICAS

Populações grandes submetidas a acasalamentos ao acaso (populações panmíticas)

possuem freqüências alélicas e genotípicas que não se alteram através das gerações

(Equilíbrio de Hardy-Weinberg). Contudo, sob determinadas condições as frequências

alélicas podem se alterar, alterando também as freqüências genotípicas da população.

Os fatores que alteram as freqüências alélicas são classificados em duas categorias:

os processos sistemáticos, que mudam as freqüências alélicas de maneira previsível tanto

em direção quanto em magnitude, e o processo dispersivo, que acontece em populações

pequenas, pelo efeito da amostragem e que altera as freqüências alélicas de forma


15

previsível em quantidade, mas não em direção. Esses fatores serão estudados junto com a

teoria sintética da evolução que será enfocada a seguir:

4. TEORIA SINTÉTICA DA EVOLUÇÃO

4.1 INTRODUÇÃO

Há consenso entre os biólogos que organismos evolucionaram. O interessante,

contudo como já enfatizado, é que nenhum biólogo jamais viu realmente a origem por

evolução de um grande grupo de organismos, como por exemplo, gênero ou famílias. Em

laboratório, entretanto, já evidenciaram alterações que proporcionaram o aparecimento de

raças ou até mesmo de novas espécies. A evolução de um grande grupo é impossível de

ser vivenciada porque isto necessita de alguns milhares de anos. Esse consenso da

evolução surgiu por meio de evidências. Essas evidências já explicadas por meio do que

se denomina Teoria Sintética da Evolução. Essa teoria foi proposta a partir do

conhecimento de vários ramos da genética, especialmente genética de populações,

comentada anteriormente por vários evolucionistas no século XX, começando pela obra

de Charles Darwin.

Para o geneticista, evolução é qualquer alteração nas freqüências alélicas da

população visando torná-la mais adaptada. A partir desse conceito, pode-se entender

melhor a teoria sintética da evolução, que se fundamenta em três processos. O primeiro

que cria variabilidade - mutação; o segundo são processos que ampliam a variabilidade.

Aqui estão incluídos a recombinação genética, hibridação, alterações na estrutura e

número de cromossomos e migração. Já o terceiro processo envolve fatores que orientam

as populações para maior adaptação. Entre eles a seleção natural, oscilação genética e

isolamento reprodutivo. Esses processos serão discutidos mais intensamente tendo como

foco sempre a ocorrência da evolução dos seres vivos.

Uma analogia interessante da teoria sintética da evolução e um carro percorrendo

uma estrada foi apresentadas por STEBBINS (1970). “A mutação, então, corresponde à

gasolina no tanque. Desde que é a única fonte possível de nova variação genética, é

essencial para a progressão contínua, mas não é a fonte imediata da força motriz. Esta

fonte é a recombinação genética, atuando através da mistura de genes e de

cromossomos que ocorre durante o ciclo sexual. Uma vez que este processo fornece a

fonte imediata de variabilidade sobre a qual a seleção exerce sua ação primária, ele pode

ser comparado ao motor do automóvel. A seleção natural, que dirige a variabilidade


16

genética para a adaptação ao ambiente, pode ser comparada ao motorista do veículo.

Várias linhas de evidência, que serão explicadas em um capítulo posterior, indicam

mudanças estruturais nos cromossomos, alterando a seqüência ao longo deles, podem ter

profundos efeitos sobre a inter-relação entre recombinação genética e seleção natural, e

assim podem comparar-se ao câmbio e ao acelerador do automóvel. Finalmente, o

isolamento reprodutivo, que inclui todas as barreiras à troca de genes entre populações,

tem um efeito canalizador similar ao que a estrada, com seus limites e sinalizações,

exerce sobre o condutor do automóvel, permitindo assim, a movimentação de vários

veículos na mesma direção e ao mesmo tempo”.

Será comentado a seguir, sucintamente cada um desses processos. Desde já,

deve ficar bem explícito, que todos eles são igualmente importantes. Havendo uma forte

associação entre eles.

4.2 PROCESSO QUE CRIA VARIABILIDADE - MUTAÇÃO

Basta olharmos os seres vivos ao redor, para visualizarmos um fato comum a

todos os seres vivos. Isto é, a existência de diferença entre eles. As diferenças

observadas são fenotípicas, ou seja, dependem do genótipo e do ambiente. Como o

ambiente afeta o fenótipo é fácil ser constatado para vários caracteres e foi comentado

por Ramalho, Santos e Pinto (2004), e não será tratado aqui. Contudo é necessário deixar

claro que o efeito do ambiente tem importante contribuição na evolução, como será

enfatizado em várias situações.

O que nos interessa no momento é como ocorre a variabilidade genética, ou seja,

diferenças genotípicas. Não iremos discutir como surgem os genes, mas sim como

ocorrem as diferentes formas alternativas (alelos) dos diferentes genes que permitem um

indivíduo realizar todas as suas atividades vitais. Já vimos que a variabilidade é devido a

existência de dois ou mais alelos, por gene. A soma total dos diferentes alelos constitui o

que denominamos de “conjunto gênico da população”.

A pergunta no momento então é: como surgem novos alelos? Eles surgem por

mutação. Como já comentado na disciplina de Genética, mutações ocorrem devido a

alterações na seqüência de bases nitrogenadas que constituem um dado gene. Essas

mudanças podem ser por alteração de bases ou adição ou deleção de bases. Os detalhes

de como elas ocorrem e suas conseqüências foram apresentadas por Ramalho, Santos e

Pinto (2006). No momento é necessário salientar que ela é a única fonte de variabilidade


17

existente na natureza. Na analogia do STEBBINS (1970) o combustível da evolução. Sem

mutação, a evolução não teria condições de ocorrer ao longo do tempo.

A freqüência de mutação é muito baixa e varia entre organismos e entre genes do

mesmo organismo (Tabela 4). Contudo considerando o número de genes presente em um

organismo, por exemplo, mais de 30.000 genes em humanos e o número de gametas que

o indivíduo produz, fica fácil imaginar que qualquer indivíduo tem uma probabilidade

grande de produzir algum gameta mutante.

Um aspecto importante a ser comentado é que as mutações não são direcionadas,

ou seja, elas ocorrem ao acaso.

Não é conhecido nenhum exemplo de algum fator ambiental a que uma população

esteja submetida, que possa contribuir para a mutação especificamente de um gene,

produzindo o alelo que se deseja, ou seja, que melhore a adaptação do indivíduo que a

possui. São conhecidos vários fatores químicos e físicos (radiações ionizantes que são

mutagênicos). Contudo, como já mencionado, nenhum desses agentes possibilita a

ocorrência de mutação em um gene específico no sentido desejado. Há inclusive uma

frase famosa de uma das pioneiras da indução de mutação, a Dra. Auebach que enfatiza

bem esse comentário. “Se o homem conseguisse direcionar as mutações deixaria de ser

escravo do passado para ser o senhor do futuro”.

Pelo que já foi comentado, as mudanças ocorrem em frequência baixa, a maioria é

prejudicial e é fenômeno casual.

Outro aspecto a ser considerado é que a maioria das mutações são prejudiciais,

algumas até letais – matam o gameta e/ou indivíduo que possui. Qual seria a razão, pela

qual a maioria das mutações serem prejudiciais? A resposta mais plausível é que os

alelos dos indivíduos de uma dada espécie foram selecionados por alguns milhares de

gerações. É provável que as melhores combinações alélicas já ocorreram. Dificilmente,

surgirá um alelo novo melhor que os preexistentes, nas condições ambientais a que as

populações estão submetidas ao longo do tempo. Inclusive, é comentado que mutações

úteis, que produzem alelos mais favoráveis tem maior chance de ocorrer em espécies

novas e/ou em expansão, isto é, ainda estão em fase de adaptação. Já espécies mais

velhas, as contribuições boas já tiveram chance de ocorrer. A probabilidade que surja um

alelo novo que promova melhor adaptação que os preexistentes certamente é baixa.


18

Tabela 4. Taxas de mutação espontânea, para genes específicos, em vários organismos (Adaptado de Strickberger, 1968).

Espécies e Caracteres Mutação por 100.000 células ou gametas

Escherichia coli

Resistência à estreptomicina 0,00004

Resistência ao Fago T1 0,003

Independência de leucina 0,00007

Independência de arginina 0,00004

Independência de triptofano 0,006

Independência de Arabinose 0,2

Salmonella typhimurium

Independência de triptofano 0,005

Resistência à treonina 0,41

Diplococcus pneumoniae

Resistência à Penicilina 0,01

Neurospora crassa

Independência de adenina 0,00008-0,029

Independência de inositol 0,001-0,010

Diplococcus pneumoniae

Corpo amarelo 12

Olhos castanhos 3

Corpo preto 2

Ausência de olhos 6

Zea mays

Sementes murchas 0,12

Incolor 0,23

Semente doce 0,24

Pr para pr 1,10

I para i 10,60

Homo sapiens

Castanho 0,85

Olho róseo 0,85

Malhado 1,70

Diluído 3,40

Homo sapiens

Epiloia 0,4-0,8

Retinoblastoma 1,2-2,3

Anirídia 0,5

Acondroplasia 4,2-14,3

Anomalia de Pelger 1,7-2,7

Neurofibromatose 13,0-25,0

Microftalmia - anoftalmia 0,5

Coréia de Huntington 0,5

Insetos D. melanogaster

y+ para amarelo 12,0

bw+ para marrom 3,0

e+ para ebone 2,0

Ey+ para ausência de olho 6,0


19

O efeito do novo alelo produzido pode variar em intensidade, ou seja, pode

apresentar um pequeno efeito até uma mudança drástica. Essa última com menor chance

de permanecer na população. Vários exemplos são conhecidos de mutantes com efeito

pronunciado. Dobzhansky (1970) cita o que ocorre algumas vezes nos insetos da ordem

díptera, ou seja, que se caracterizam por ter um único par de asas, um par de halteres,

antenas e peças bucais bem característicos. Ocorrem alguns mutantes nessa ordem, em

que as antenas são substituídas por órgão semelhante, as pernas. Já em outros, a

probóscida se torna semelhante a antenas no mutante. Já no mutante hexáptero ocorre

no protórax um par de apêndices semelhante a asas. É evidente que esses indivíduos

com alterações genotípicas tão radicais, dificilmente terão vantagem seletiva e serão

eliminados. Em síntese, é esperado que apenas mutante com alterações menos

pronunciadas, terão maior chance de permanecerem na população, isto é, de

contribuírem para maior adaptação dos indivíduos que a possuem. A esse respeito

STEBINS (1970), diz que: “Se um organismo é bem ajustado a seu ambiente, alterações

leves em sua constituição genética podem ajustá-lo melhor às modificações desse

ambiente, as alterações drásticas de uma ou de algumas características provavelmente o

farão funcionar deficientemente em qualquer ambiente. O organismo pode ser comparado

a um carro regulado para atingir a maior velocidade possível sob um determinado

conjunto de condições. Dada uma mudança de temperatura, de umidade, ou da condição

da estrada, pode ser assegurado um desempenho melhor mediante ligeiros ajustamentos

do carburador, da transmissão ou do combustível, mas qualquer mudança radical desses

elementos certamente reduziria a eficiência do motor e poderia até impedi-lo de

funcionar”.

Embora seja comentado que a maioria das mutações sejam prejudiciais, há

estimativas que mostram que em cada 1000 mutações, novos alelos produzidos, um deve

ser útil para a evolução. Considerando ainda o número de mutações possíveis, há

evidências que 1 alelo novo em 1000.000 de mutantes seria suficiente para explicar a

evolução de qualquer espécie. Deve ser enfatizado, contudo que o novo alelo ocorre em

um indivíduo. É necessário algum mecanismo que dissemine a nova informação entre os

indivíduos da população e proporcione vantagem seletiva necessária a evolução. Para

que isto possa ocorrer é necessário o envolvimento do segundo processo da teoria

sintética da evolução, isto é, aqueles que promovem a ampliação da variabilidade.

Quantas mutações seriam necessárias para originar outra espécie? Informações a

esse respeito não são freqüentes. No caso do milho (Zea mays L,) e o teosinte (Zea mays

mexicana spp) duas espécies relacionadas, o número de características que elas diferem

não é grande (Dodlley 2004) Além do mais, mutante de apenas um gene foi fundamental


20

para permitir a evolução divergente do milho em relação ao teosinte, O gene tb1 afeta o

que se denomina dominância apical, O milho tem o genótipo tb1tb1 e não perfilha. Já o

teosinte tem o alelo normal Tb1 e perfilha muito, e em conseqüência produz espigas de

tamanho bem inferior aos do milho. (Figura 4). Segundo STTEBINS (1970) não mais que

quinhentas mutações seria uma estimativa razoável do número de mutações para

transformar uma espécie em outra.

4.2.1. A mutação e as propriedades genéticas das populações

Os efeitos da mutação sobre as propriedades genéticas das populações dependem

da freqüência de sua ocorrência. As mutações não recorrentes são de pouca importância

pois ocorrem uma única vez na população, sendo muito pequena a probabilidade de se

manterem. Isto porque o alelo mutante estará presente em heterozigose e a chance dele se

perder na próxima geração é ½. O segundo tipo de mutação (mutação recorrente) envolve

os casos de mutação que ocorre regularmente durante as gerações. A probabilidade do alelo

mutante se perder é baixa de modo que haverá uma "pressão" para que ocorra alteração na

freqüência alélica. Suponha que o alelo "selvagem" A1 mute para o alelo A2 com freqüência u

por geração. Da mesma forma o alelo A2 pode mutar de volta para A1 com freqüência v. A

nova freqüência alélica será então:

q q up vq

q q q

q up vq

1 0 0 0

1 0

0 0

Figura 4. Planta de teosinte (A) mostrando a grande capacidade de perfilhamento devido ao alelo Tb1. Planta de milho (B) que não perfilha, ou perfilha pouco, genótipo tb1tb1. Planta de milho (C) com o mutante tb1-ref.


21

Esta situação pode levar ao equilíbrio, isto é, mesmo com a mutação não há

alteração nas freqüências alélicas, 0=qΔ . Desse modo, pode-se predizer a freqüência

alélica no equilíbrio ( eq ), pela expressão:

vu

uq

vuqu

vququ

vqqu

vqup

e

0

0

01

0

Observa-se então que a freqüência alélica no ponto de equilíbrio (qe) independe das

freqüências alélicas iniciais, mas apenas das taxas de mutação.

Normalmente as taxas de mutação são muito baixas (10-4 a 10-6 por loco, por

geração), portanto a mutação por si só produz mudanças muito lentas nas freqüências

alélicas. Se dados experimentais sobre taxas de mutação são substituídos na expressão

acima (por exemplo, u ~ 10-5 e v ~ 10-6) a freqüência (q) do alelo mutante seria 0,90,

indicando que este alelo deveria ser o tipo "comum" enquanto que o alelo selvagem deveria

ser o tipo "raro" na população.

Esta não tem sido a situação encontrada em populações naturais. Portanto, a

freqüência de alelos mutantes não depende apenas da freqüência de mutação. No tópico

seguinte, verificar-se-á que a "raridade" de alelos mutantes é atribuída à seleção.

O número de gerações (t) para elevar a freqüência de um alelo mutante (q0) até outra

freqüência (qt), admitindo que no equilíbrio a freqüência desse alelo seja qe é dado por:

et

e

qq

qqtvu 0ln)(

Por exemplo, considere o número de gerações necessárias para passar o valor de q

de 0,01 para 0,10, considerando que u= 3,0 x 10-5 e v= 2 x 10-6. Então:

9375,0

vu

uqe

, e o número de gerações será obtido pela expressão:

gerações 3190000032,0

10207153,0

)107462687,1ln()000032,0(

9375,010,0

9375,001,0ln)000002,000003,0(

ln)(

t

t

t

qq

qqtvu

et

eo


22

4.3 PROCESSOS QUE AMPLIAM A VARIABILIDADE

4.3.1 RECOMBINAÇÃO

A recombinação, isto é, a troca de alelos entre indivíduos da mesma população é

o processo que possibilita que o alelo mutante que surgiu em um indivíduo possa passar

para outros indivíduos e portanto ampliar a variabilidade. Considerando os organismos

superiores, essa recombinação se processa devido a reprodução sexuada. Na meiose,

mais especificadamente na metáfase I, os diferentes genes podem se recombinar

produzindo uma infinidade de genótipos diferentes, dependendo do número de locos que

estão segregando.

O número de genótipos totais (NGD) produzidos, como pode ser visto na disciplina

de genética é fornecido pela expressão: n

mmNGD

2

)1(em que o n é o número de

locos segregando, cada um com m alelos. Por essa expressão pode-se entender

perfeitamente o porquê da enorme diversidade dentro de uma mesma espécie. Tomando

como exemplo, uma população de uma dada espécie, em que ocorreu mutação em 10

locos-genes e sendo produzidos 4 mutantes por loco, ou seja, sem a recombinação 40

genótipos diferentes após a recombinação o número de genótipos diferentes seria

10

2

)14(4

NGD , ou seja, 10 bilhões de genótipos diferentes. Não é à toa que

STTEBINS (1970) comparou a recombinação com o motor, ou seja, a força motriz da

evolução transforma os alelos novos produzidos pela mutação em uma infinidade de

novas combinações genotípicas.

4.3.2 - HIBRIDAÇÃO

A hibridação no contexto de evolução refere-se apenas ao cruzamento de

espécies relacionadas possibilitando a formação de híbridos interespecíficos. Não é um

fenômeno freqüente. É esperado que ocorra quando espécies distintas, porém

relacionadas venha ocorrer em ambientes instáveis. Nessa condição, o cruzamento entre

populações que possuem diferentes combinações adaptativas de genes pode aumentar

consideravelmente a dimensão do conjunto gênico, quanto a genes dotados de valores

adaptativos diferentes. Contudo, quase sempre os híbridos interespecíficos são estéreis, e

aí sem valor evolutivo, pois não passam as novas combinações genotípicas para as

gerações futuras. Há várias situações em que eles são parcialmente estéreis. Nesse caso,


23

um ou mais retrocruzamento – introgressão – com uma das espécies, aumenta a

fertilidade e possibilita o que foi comentado anteriormente, isto é, a ocorrência de novas

combinações genotípicas que certamente poderão contribuir com alguma vantagem

adaptativa.

Exemplos são conhecidos da vantagem dos híbridos, especialmente em plantas.

Quase sempre essa vantagem esteve associada a alterações drásticas no ambiente, na

maioria das vezes provocada pelo homem. Certos tipos de espinheiros americanos eram

confinados às margens de riachos, clareiras e encostas rochosas. Eram bem comuns,

porém separados em função dos diferentes habitats. Com a chegada dos colonizadores

europeus as áreas de florestas foram derrubadas para a formação de pastagens. Esses

espinheiros então invadiram essas novas áreas, muitos deles que estavam isolados,

puderam então se encontrar e hibridizarem, formando quantidade enorme de híbridos.

Esses novos tipos dificultaram a vida dos taxonomistas que não conseguiram classificá-

los. Alguns híbridos eram férteis e outros desenvolveram mecanismos eficientes de

propagação assexuada. Muitos outros exemplos são conhecidos de espécies

relacionadas ao trigo e milho.

No caso dos animais, os exemplos são menos conhecidos. Um caso citado na

literatura são os pássaros pequenos da espécie Pipilo erythrophthalmus e P. ocai. O P.

erythrophthalmus é comum no sul dos EUA, tem a cabeça e as costas brancas e pretas e

os flancos ruivos. P. ocai é encontrado nas montanhas do México é preponderantemente

verde e marrom oliváceo. Nas montanhas do Sudeste do México, as duas espécies são

encontradas normalmente e não há evidência da ocorrência de híbridos entre elas.

Contudo, em outras regiões do México, especialmente em certos picos montanhosos

isolados, encontram híbridos que podem ser distinguidos por meio do padrão de cores

(Figura 5). É oportuno enfatizar que nessas montanhas a floresta nativa de carvalhos foi

substituída por outra vegetação mais arbustiva. Essa alteração do habitat aparentemente

favoreceu o híbrido.

É preciso deixar bem claro, contudo que inúmeras alterações ambientais

ocorreram antes da existência do homem. Mudanças essas que em várias situações

foram muito drásticas. Elas certamente propiciaram que muitos indivíduos, oriundos da

híbridação interespecífica, fossem mais adaptados e tivessem condições de permanecer

na natureza.

Outros aspectos da hibridação serão discutidos associados a alterações no

número de cromossomos.


24

4.3.3 ALTERAÇÕES NA ESTRUTURA E NÚMERO DE CROMOSSOMOS

Vários aspectos das alterações na estrutura e número de cromossomos já foram

discutidos na disciplina de genética (RAMALHO, SANTOS e PINTO, 2006, capítulo 14).

Só serão comentados a seguir aspectos destas alterações relacionados à evolução.

As alterações estruturais têm grande importância evolutiva. Um dos evolucionistas

mais famosos Dobzhansky passou a maior parte da sua vida científica estudando

aspectos evolutivos das alterações na estrutura dos cromossomos em espécies animais,

com ênfase em Drosophila. Alguns dos seus resultados são apresentados por

Dobzhansky (1970).

As alterações estruturais dos cromossomos explicam grande parte da variabilidade

potencial das populações, que está encoberta na forma de heterozigotos. A inversão e a

translocação são as alterações mais importantes para a evolução. O efeito principal da

inversão é quando ela ocorre em heterozigose no indivíduo, pois dentro do segmento

invertido a permuta genética não produz recombinantes em razão de os gametas que os

recebe serem inviáveis. Assim, todos os genes que ocorrem numa inversão são mantidos

sempre juntos, formando um supergene.

A translocação altera a relação de ligação entre genes e modifica a freqüência de

recombinação, pois os genes que eram ligados após a translocação passam a ter

distribuição independente e vice-versa. A duplicação, a inversão e a translocação, contribui

para aumentar a variabilidade. Já a deficiência é de importância relativamente menor,

devido às perdas de material genético que são geralmente letais.

Figura 5. Duas espécies de pássaros mexicanos, Pipilo erythrophthalmus e P. ocai e seus

híbridos e mapa de sua distribuição no México Central. Fonte: Sttebbins (1970).


25

Entre as alterações numéricas, a que apresenta maior contribuição para a evolução é

a euploidia. Isto porque ela contribui para o incremento no reservatório gênico.

Especialmente no caso das plantas, a euploidia teve um papel preponderante no

surgimento de várias espécies, entre elas o trigo, cana-de-açúcar, fumo, batata, café, etc.

Essas espécies normalmente têm na sua constituição cromossomos pertencentes a duas

ou mais espécies diferentes, ou então apresentam várias cópias do conjunto cromossômico

básico característico da espécie. E espécie nova oriunda desse incremento no reservatório

gênico pode possuir características que permitam a sua adaptação em condições

ambientais antes não exploradas pelas espécies genitoras. Além disso, devido à existência

de vários complementos cromossômicos, um indivíduo qualquer, dessas espécies, pode

possuir vários alelos para cada gene o que possibilita ampliar a variabilidade genética

através da recombinação.

É importante enfatizar que a associação entre a hibridação e poliploidia teve

enorme contribuição na evolução. Os casos melhor documentados evidentemente

envolvem as espécies domesticadas. Mas certamente inúmeras outras espécies

existentes na natureza tiveram sua evolução associada à hibridação e poliploidia. Como

exemplo, iremos comentar o processo evolutivo que culminou com a origem do trigo. A

Tabela 5 apresenta algumas espécies do gênero Triticum com a sua constituição

genômica. A mais importante é o I. aestivum. Frederizzi et al (2005), apresenta provável

processo de origem dessa espécie.

Como se observa na formação do trigo está presente três genomas: o A, B e D.

Desses, o B não tem origem completamente conhecida. Porém, o A e D são espécies

existentes até hoje.

Ao contrário dos vegetais a poliploidia deve ter tido pequena participação na

evolução das espécies animais. São restritos os relatos de animais poliplóides. Uma das

AA BB DD (T. aestivum)

F1 ABD Duplicação do número de cromossomos

AA BB x DD (T. taushii)

AA BB (T. turgidum)

F1 – AB (estéril)

? BB x AA (T. monococcum)

Duplicação do número de cromossomos


26

explicações é que a poliploidia complica a segregação dos cromossomos sexuais,

afetando a fertilidade das populações. É mencionado também que alguns órgãos como os

rins e centro nervosos têm funcionamento prejudicado em relação aos diplóides. Desse

modo, a poliploidia nos animais diminui a adaptação dos indivíduos que a possuem.

Tabela 5. Espécies do gênero Triticum mostrando a importância da poliploidia na

formação das espécies vegetais.

Espécie Genoma Nº de cromossomos

1. Diplóide

T. monococcum AA 14

T. speltoides SS 14

T. taushii DD 14

2. Tetraplóide

T. durum AA BB 28

T. dicoccum AA BB 28

T. turgidum AA BB 28

T. temophevii AA GG 28

3. Hexaplóide

T. aestivum AA BB DD 42

T. spelta AA BB DD 42

T. compactum AA BB DD 42

T. sphaerococum AA BB DD 42

Adaptado: Federizzi et al, 2005.

4.3.4 - MIGRAÇÃO

Como visto anteriormente, a migração corresponde a incorporação de indivíduos –

alelos – em outra população. Em conseqüência, a freqüência alélica da “nova” população

é alterada e, conseqüentemente pode contribuir para ampliar a variabilidade das

populações, sendo um processo que pode ser muito eficaz na evolução.

A efetividade da migração depende da quantidade de indivíduos migrantes e da

divergência genética das populações migrantes. É evidente que a migração é maior em

populações situadas próximas do que naquelas distantes geograficamente. Em

conseqüência, como as populações situadas próximas devem ter adaptação semelhante,

possuem constituição genética também semelhante, o efeito da migração normalmente

não é muito pronunciado. Dizendo de outro modo, é esperado que o efeito mais efetivo da


27

migração ocorra em populações bem isoladas e há longo tempo, pois nessa condição a

divergência entre elas dever ser bem maior.

4.3.4.1 Migração e as propriedades genéticas das populações

A migração ocorre quando uma população (ou subpopulação) recebe membros

provenientes de outro grupo de indivíduos. Muitas vezes, no entanto, os novos indivíduos

não trocam alelos com a população local, não caracterizando assim a verdadeira migração.

Isto ocorre, por exemplo, em aves que voam para os trópicos, mas que não chegam a se

acasalar nesse novo ambiente. Dessa forma, a migração, em genética de populações, é

tratada como sinônimo de fluxo gênico.

Suponha que uma população consista de m novos imigrantes e o restante (1-m)

sejam os nativos. A freqüência alélica entre os imigrantes é qm e entre os residentes q0.

Assim, a nova freqüência, alélica na população mista será dada pela média das freqüências

alélicas na população residente e na população de imigrantes, ponderada pela proporção de

indivíduos de cada população, isto é:

001

01 1

qqmqq

mqqmq

m

m

O processo migratório trás, portanto, uma alteração nas freqüências alélicas (q) que

é estimada por:

0

01

qqmq

qqq

m

Desse modo, nota-se que a mudança na freqüência alélica ocorrerá toda vez que as

freqüências alélicas forem diferentes nas duas populações, isto é qm q0. A magnitude e

direção da mudança dependem da proporção dos migrantes (m) e quão diferentes são as

duas populações. Se qm < q0 a nova freqüência alélica será reduzida; se qm > q0 a freqüência

será aumentada.

Se a migração continua ocorrendo por t gerações com a mesma intensidade, a

freqüência alélica será dada por:

m

tt

t qmqmq 111 0

No caso de plantas, a migração se dá por contaminação com pólen estranho, por

sementes disseminadas pelo vento ou por animais, ou mesmo quando se considera o

cruzamento entre variedades de polinização livre ou de duas populações distintas.


28

Para exemplificar, vamos considerar uma população de capivaras. Nessa espécie a

cor pode ser branca ou marrom, a diferença devido a um gene w, sendo o alelo dominante

responsável pela cor marrom. Em um habitat 1 existem 800 animais com as diferentes cores

e a freqüência de animais brancos é de 16%. Em outro habitat 2 a freqüência de animais

brancos é de 64%. Se 200 indivíduos do habitat 2 migrarem para o habitat 1, qual a nova

freqüência do alelo w no habitat 1?

A nova freqüência alélica após a migração (q1) será:

m é a proporção migrante, no exemplo

2,0200800

200

m

Desse modo, a freqüência de animais brancos na população após a migração e uma

geração de cruzamento ao acaso, voltando a condição de equilíbrio será:

Freq. ww = (q1)2 = (0,48)2 = 0,230. Se a população for mantida com 800 indivíduos serão

esperados ( 800 x 0,2304) 184 animais brancos. A alteração na freqüência alélica será:

Se a migração ocorrer por 5 gerações com a mesma intensidade, a freqüência será:

)0

(01

qmqmqq

48,0)4,08,0(2,04,0)0

(01

qmqmqqEntão:

08,040,048,001

qqq

8,064,02 nn qq

40,016,020

o

qq

800 animais

Habitat 1 Habitat 2

Brancos 64%

Brancos 64%

Brancos ?

200 animais

Habitat 1 Habitat 2

Brancos 16%

Brancos 64%

Brancos ?

200 animais


29

67,06689,08,0]5)2,01(1[4,05)2,01(])1(1[0

)1( mqtmqtmt

q

Nessa condição, o número de capivaras brancas esperado será de 358, mantendo a

população com 800 animais.

4.4 PROCESSOS QUE ORIENTAM AS POPULAÇÕES PARA MAIOR ADAPTAÇÃO

4.4.1 SELEÇÃO NATURAL

Os indivíduos mais adaptados deixam mais descendentes. Assim, na população os

indivíduos diferem no sucesso reprodutivo, isto é, ou há diferença no número de

descendentes (m) ou na proporção deles que reproduzem (e), isto é, a seleção natural.

Ela ocorre por uma série de fatores, porém em princípio com o aumento do número de

indivíduos de uma espécie ou população, os fatores ambientais, entre eles, alimentos

ficam limitados, assim apenas uma parte das progênies sobrevive.

Antes de fornecer mais detalhes a respeito da seleção natural é preciso comentar

a respeito da vida do principal idealizador “Charles Darwin”.

4.4.1.1 CHARLES DARWIN, SUA VIDA E SUAS PRINCIPAIS CONTRIBUIÇÕES PARA

A CIÊNCIA

Aqui será efetuado um relato sucinto da sua vida e o que representou o seu

trabalho para o entendimento da evolução. Aos que desejarem maiores informações a

respeito da vida e obra de Darwin, sugerimos ler Mayr (2006).

“Charles Darwin” nasceu em fevereiro de 1809, na Inglaterra. Filho de médico bem

sucedido Robert Darwin. Perdeu a mãe muito jovem, com 8 anos de idade. Uma das

pessoas que influenciou o seu trabalho foi o avô Erasmus Darwin, um poeta, filósofo

zoologista e naturalista que tentava explicar a evolução.

O pai desejava que ele fosse médico, porém não era um bom estudante e então foi

estudar teologia. Também não era isto que ele desejava de sua vida. Desde o princípio

esteve preocupado com o que ocorria na natureza. Era sem dúvida nenhuma um jovem

naturalista talentoso. Com 22 anos recebeu o convite para participar de uma expedição

visando o estudo como naturalista, no navio HMS Beagle. Esse navio saiu da Inglaterra

em 27/12/1831 e só retornou em 02/10/1836. Darwin tirou o máximo de proveito desses 5

anos de viagem na América do sul.


30

Foi, contudo nas Ilhas Galápagos, que as suas observações contribuíram para que

alguns anos mais tarde, revolucionassem os conceitos a respeito de evolução. A partir de

suas observações, bem precocemente, ao contrário do pensamento vigente ele passou a

acreditar na origem gradual de novas espécies pela especiação geográfica e na teoria da

evolução pela origem comum.

A sua saúde não era boa. A partir dos 30 anos, não tinha condições de trabalhar

por muito tempo. Acreditava-se que ele possuía algum problema no sistema nervoso

autônomo. Mesmo assim, publicou vários livros. O mais famoso foi a respeito da origem

das espécies publicado em novembro de 1859. Ao que tudo indica as ideias a respeito da

seleção natural naquela época não era apenas dele. O também naturalista A. R. Wallace

tinha idéias semelhantes e, inclusive escreveu a Darwin a esse respeito. Recebeu muita

pressão, especialmente das religiões a respeito de suas teorias. O que ocorre até os dias

atuais. Faleceu em 1882, com 73 anos.

Comentando a respeito do método científico de Darwin, Mayr (2006) assim se

expressou: “O método de Darwin era verdadeiramente o método consagrado pelos

maiores naturalistas”. Ele observava numerosos fenômenos, sempre tentando

compreendê-los. Quando alguma coisa não se encaixava de imediato, ele fazia uma

conjetura e testava isso por observações adicionais, o que levava a refutação ou ao

fortalecimento da suposição original. Esse procedimento não se adaptava muito bem às

prescrições clássicas da filosofia da ciência, porque consistia num vai-e-vem contínuo

entre fazer observações, levantar questões, estabelecer hipóteses e testá-las ao fazer

observações adicionais. A especulação de Darwin era um processo bem disciplinado,

usado por ele e por todo cientista moderno, processo este que direcionava o

planejamento dos experimentos e a coleta de observações adicionais. Não conheço

nenhum precursor de Darwin que tenha usado esse método consistentemente e com

tanto sucesso.

O fato de Darwin ter sido um gênio dificilmente pode ser questionado, não obstante

alguns de seus antigos detratores. Mas certamente havia outros biólogos de igual

inteligência que fracassaram na tentativa de se igualarem a Darwin. O que distinguia

Darwin dos outros cientistas? Para respondermos a essa questão, devemos investigar

Que tipo de cientista era Charles Darwin. Como ele mesmo dizia, antes de tudo, ele era

um naturalista. Darwin era um grande observador; e como outros naturalistas, estava

interessado na diversidade orgânica e na adaptação. Os naturalistas, geralmente, são

descritivos e detalhistas, mas Darwin era também um grande teórico. Ele se assemelhava

muito a alguns dos principais físicos da sua época, mas diferia dos naturalistas comuns

sob outros aspectos. Além de observador, Darwin era um experimentador talentoso e


31

persistente, principalmente quando lidava com problemas cuja solução poderia ser

prevista por um experimento.

Isso talvez nos leve a origem da grandeza de Darwin. A universalidade de seus

talentos e de seus interesses prepararam-no para que ele construi-se as pontes entre os

diversos campos de pesquisa. Isso, também, habilitou-o a usar toda a sua experiência de

naturalista para teorizar sobre alguns dos problemas mais desafiadores Que instigavam a

sua curiosidade. Contrário a certas crenças disseminadas, Darwin era muito corajoso nas

suas teorizações. Uma mente brilhante, uma grande coragem intelectual, e uma

habilidade para combinar as melhores qualidades de um naturalista observador, de um

filósofo teórico e de um experimentalista. Está maravilhosa combinação, única até aquele

momento, estava presente no grande homem que foi Charles Darwin”.

A teoria da evolução de Darwin em realidade é um conjunto de teorias, como aponta

Mayr (2006), entre elas:

(1) Evolução: Esta é a teoria que afirma que o mundo não é imutável, nem foi

recentemente criado, e, também, não é perpetuamente cíclico; mas um mundo que está

sempre mudando, onde os organismos se transformam na dimensão tempo.

(2) Origem comum: Esta teoria afirma que todo grupo de organismos descende de um

ancestral comum e que todos grupos de organismos, incluindo animais, vegetais e

microrganismos tiveram uma única origem na terra.

(3) Multiplicação das espécies. Enfatizava Darwin que as espécies possuem enorme

diversidade. Elas se multiplicam separando-se em espécies filhas, ou, então, florescem

pelo estabelecimento de populações fundadoras, isoladas geograficamente, e que a

partir daí evoluem em novas espécies.

(4) Gradualismo. As mudanças ocorrem gradualemente nas populações.

(5) Seleção natural: Os indivíduos de uma espécie e/ou população diferem em

adaptação, isto é, capacidade de deixarem descendentes férteis e viáveis.

4.4.1.2 Efeito da Seleção nas propriedades genéticas das populações

Seleção é a reprodução diferencial de genótipos, ou seja, quando indivíduos com

genótipos específicos produzem maior (ou menor) número de descendentes que indivíduos

de outros genótipos, diz-se que a seleção está ocorrendo. Estas diferenças genotípicas no

sucesso reprodutivo se devem à diferenças na fertilidade e à capacidade de sobrevivência.

No caso da fertilidade, as diferenças podem surgir através da variabilidade para o início e

duração do período reprodutivo ou através de diferenças na capacidade de acasalamentos e

no número de gametas funcionais produzidos. Por outro lado, diferenças na capacidade de

sobrevivência podem ocorrer por meio de diferentes efeitos ambientais, incluindo diferenças


32

na capacidade de certos genótipos competirem por recursos essenciais, escaparem da

predação ou de suportarem os rigores de seu ambiente físico.

A seleção pode ser definida também como eliminação de determinados genótipos da

população. Devido a esta eliminação há alterações nas freqüências alélicas e genotípicas e,

em conseqüência, a população se afasta do equilíbrio de Hardy-Weinberg.

O sucesso reprodutivo de um dado genótipo é chamado de adaptabilidade. Se a

diferença de adaptabilidade estiver associada à presença ou ausência de um determinado

alelo, então a seleção atua sobre esse alelo. Quando um alelo está sujeito à seleção, sua

freqüência nos descendentes não é a mesma da dos pais, uma vez que os pais contribuem

desigualmente com alelos para a próxima geração.

A taxa reprodutiva de cada genótipo é estimada tomando-se o número médio de

descendentes por indivíduo e multiplicando pela probabilidade de que cada indivíduo

sobreviva e reproduza. Suponha que cada indivíduo reproduza uma única vez durante sua

vida e morra antes que sua progênie atinja idade reprodutiva. A taxa reprodutiva de um

genótipo é então mij.lij. Em que:

lij - a probabilidade que o genótipo ij sobreviva até a idade reprodutiva;

mij - o número médio de descendentes do genótipo ij ou a taxa de fertilidade.

Por exemplo, assuma que os genótipos AA, Aa, aa tenham taxas de fertilidade

(mAA,mAa,maa) iguais a 3, 4, 10 e probabilidades de sobrevivência (lAA, lAa, laa) de 0,9; 0,6;

0,1. As taxas reprodutivas (mAA.lAA, mAa.lAa, maa.laa) serão então 2,7; 2,4 e 1,0. Observe

que o genótipo aa, neste exemplo, tem a taxa reprodutiva mais baixa, embora ele seja

bastante prolífico quando adulto. Este exemplo ilustra a importância de considerar a

capacidade de sobrevivência e a taxa de fertilidade antes de se fazer qualquer julgamento

com relação à contribuição genética de cada genótipo.

O conceito de taxa reprodutiva pode ser aplicado em genética de populações se

considerarmos que, deixando descendentes, um indivíduo está contribuindo com genes para

a próxima geração. Quanto mais descendentes um indivíduo produzir maior será sua

contribuição para o pool gênico da próxima geração. O produto mij.lij fornece uma medida

de adaptabilidade absoluta, expressa na forma de uma taxa reprodutiva. De modo geral,

estamos interessados em como a capacidade reprodutiva de um genótipo se compara de

um modo relativo à de outro genótipo. Assim, usa-se a adaptabilidade relativa (wij) que é

expressa como a taxa reprodutiva de um dado genótipo dividida pela taxa reprodutiva do

genótipo com maior adaptabilidade absoluta. Desse modo, as adaptabilidades relativas

dos três genótipos seriam:


33

37,07,2

0,1

89,07,2

4,2

00,17,2

7,2

22

12

11

w

w

w

A adaptabilidade relativa (w) pode apresentar valores variando de 0 a 1.

Adaptabilidade zero significa que o genótipo em questão não se reproduz (ou não deixa

descendentes). Quando isto acontece diz-se que há seleção completa contra aquele

genótipo particular. Adaptabilidade relativa entre 0 e 1 significa uma forma menos extrema de

seleção e que é conhecida como seleção parcial. Neste caso o genótipo é capaz de

reproduzir, mas numa taxa menor do que o ótimo.

A adaptabilidade média (w ) da população é dada pela soma dos produtos das

adaptabilidades relativas de cada genótipo e suas freqüências genotípicas:

222

12112 2 wqpqwwpw

A seleção atua sobre um genótipo através de seu fenótipo. Assim, a eficiência da

seleção dependerá do grau de dominância exibido pelo gene sob ação da seleção. Para

tanto, deve-se considerar os tipos de interação alélica quanto à adaptabilidade, conforme

Figura 6.

A seleção pode atuar contra um determinado alelo, tendendo a eliminação de

genótipos que possuem o referido alelo, ou pode atuar a seu favor, tendendo preservar os

indivíduos que o possuem. A força da seleção é expressa pelo coeficiente de seleção (s)

que representa a redução (ou aumento) proporcional de gametas contribuídos por

determinado genótipo, comparada a um genótipo padrão, que geralmente é o mais favorável

(ou desfavorável). A adaptabilidade é representada por 1-s. Assim, se o coeficiente de

seleção s = 0,1 a adaptabilidade é 0,9, o que significa que para cada 100 zigotos produzidos

pelo genótipo favorável, somente 90 serão produzidos pelo genótipo contra o qual a seleção

está atuando.

Embora a diferença de adaptabilidade entre indivíduos resulte da seleção sobre

todos os locos simultaneamente, será dada atenção apenas ao efeito da seleção sobre um

único loco. As conclusões a serem apresentadas aplicam-se à seleção natural ou à seleção

artificial imposta pelo melhorista. Vários modelos de seleção podem atuar, conforme

mostrado na tabela 6 e Figura 6.


34

Tabela 6. Valores de adaptabilidade relativa (w) para diferentes modelos de seleção

Tipos de interação alélica

Genótipos

A1A1

A1A2

A2A2

w11 w12 w22

Recessivo letal 1 1 0

Dominância Completa (Seleção contra A2A2) 1 1 1 – s

Ausência de dominância (Aditivo) 1 1 – s/2 1 – s

Dominância Parcial 1 1 – hs 1 – s

Vantagem do heterozigoto (Sobredominância) 1 – s1 1 1 – s2

Figura 6. Esquemas representativos dos diferentes modelos de seleção.

a) Recessivo letal

Alguns alelos causam a morte do indivíduo antes que o mesmo atinja a idade

reprodutiva, como é o caso de algumas doenças em várias espécies. Em plantas,

mutantes para clorofila (albinos) geralmente são letais e atuam quando em homozigose.

Nesse caso, tanto o indivíduo homozigoto normal (A1A1) quanto o heterozigoto (A1A2)

apresentam a mesma adaptabilidade (1) enquanto que o outro homozigoto, A2A2, é letal

com adaptabilidade relativa de zero. A nova freqüência alélica (q1) será:

A2A

2 A

1A

2 A

1A

1

Ausência de Dominância (Aditivo)

1-s 1-s/2 1

A2A

2 A

1A

1 A

1A

2

Sobredominância (vantagem do heterozigoto)

1-s1 1-s2 1

A1A

1

A2A

2 A

1A

2

Dominância

1-s 1

A2A

2 A

1A

2 A

1A

1

Dominância parcial

1-s 1-hs 1


35

0)0()1( 2

0001

w

pq

w

qqpq

Como a adaptabilidade média ( w ) é dada por:

)0()1(2)1( 2000

20 qqppw

0020 2 qppw

)1( 00 qpw

A nova freqüência alélica será:

)1( 00

001

qp

qpq

0

01

1 q

qq

Esta expressão demonstra que a freqüência alélica da geração 1 é dada em função da

freqüência alélica da geração 0. Na geração t a freqüência alélica será:

0

0

1 tq

qqt

Resolvendo esta expressão para t gerações, tem-se:

0

11

qqt

t

A mudança na freqüência alélica será:

01 qqq

0

0

0

1q

q

qq

0

20

1 q

qq

Estas últimas expressões permitem responder duas questões importantes com

relação à dinâmica da mudança de freqüências alélicas com alelos letais: a) quantas

gerações seriam necessárias para ocorrer mudança na freqüência alélica para uma

quantidade específica? b) qual será a mudança na freqüência alélica após um número t de

gerações, dada uma freqüência alélica inicial? Na tabela 7 são apresentados alguns

exemplos. Quando a freqüência do alelo letal é alta, ela é reduzida muito rapidamente, por

exemplo, de 0,5 a 0,25, isto é, à metade, em apenas duas gerações. Já quando a freqüência

do alelo letal é muito baixa, por exemplo, (0,01), são necessárias 100 gerações para reduzi-

la à metade (0,005). Esse fato decorre de que, quando a freqüência alélica é baixa, a grande

maioria dos alelos letais estará oculta nos heterozigotos e, portanto, não sujeitos à seleção.


36

Tabela 7. Número de gerações (t) necessárias para reduzir a frequência alélica de um valor

inicial qo para qt para um recessivo letal.

Qo qt t

0,5

0,25 2

0,1 8

0,01 98

0,1

0,05 10

0,01 90

0,001 990

0,01

0,005 100

0,001 900

0,0001 9900

b) Seleção Contra o Alelo recessivo

Em muitas situações não há a seleção completa contra os indivíduos homozigotos,

porém, a sua adaptabilidade é reduzida (1 - s) em comparação com os outros genótipos.

Os valores de adaptabilidade são mostrados na tabela 8.

Adaptabilidade média é dada por : 20

2000

20 112 sqsqqppw

A nova freqüência (q1) do alelo recessivo será:

20

0020

11

)1(

sq

qpsqq

Fazendo p0 = 1 – q0

20

200

20

200

20

20

111 sq

sqq

sq

qqsqqq

A mudança na freqüência alélica devido à seleção será:

01q qq

2

300

200

020

200

11 sq

sqqsqqq

sq

sqqq

20

020

1

)1(

sq

qsqq

Considerando-se um coeficiente de seleção pequeno, pode-se simplificar a equação

e, neste caso, a mudança na freqüência alélica seria dada por:


37

)1( 020 qsqq

Assim, o número de gerações (t) necessárias para reduzir a freqüência alélica é dada por:

0

0

0

0

1

1ln

1

qq

qq

qq

qq

st

t

t

t

t

Comparando os dois casos (s = 1,0 e s = 0,2) nota-se que em ambos a eficiência é

menor (se gasta maior número de gerações) quando as freqüências alélicas iniciais são mais

baixas. Contudo, a eficiência é drasticamente reduzida quando o coeficiente de seleção (s) é

menor.

Tabela 8. Número de gerações (t) para reduzir a freqüência alélica de um valor inicial (q0) a

outro valor (qt) para um alelo recessivo com s = 1 ou s = 0,2.

q0 qt t

s = 1 s = 0,2

0,5

0,25 3 15

0,1 10 51

0,01 103 513

0,1

0,05 11 54

0,01 92 462

0,001 995 4974

0,01

0,005 101 503

0,001 902 4512

0,0001 9905 49523

Para os demais tipos de interações alélicas, pode-se obter, de modo análogo, as

expressões para as novas freqüências alélicas (q1) e para as alterações nas freqüências

alélicas (q) (Tabela 9):


38

Tabela 9. Mudança nas freqüências alélicas com uma geração de seleção, e diferentes tipos

de interação alélica para adaptabilidade. A freqüência alélica inicial de A2 é q.

Tipo de interação Nova freqüência alélica Mudança na freqüência

alélica

Ausência de dominância, seleção contra A2

sq

sqsqq

12

1

2

1 2

sq

qsq

1

12

1

Dominância parcial de A1, seleção contra A2

2

2

21 sqhspq

sqhspqq

221 sqhspq

qphqspq

Dominância completa de A1, seleção contra A2

2

2

1 sq

sqq

2

2

1

1

sq

qsq

Sobredominância, seleção contra A1A1 e A2A2

22

21

22

1 qsps

qsq

2

22

1

21

1 qsps

qspspq

Para todos os casos da tabela 8 a eficiência da seleção depende do coeficiente de

seleção (s) e da freqüência alélica inicial. (q). Deve-se notar, no entanto, que a eficiência

varia também em função do tipo de interação alélica presente. De maneira geral, a eficiência

é maior em freqüências alélicas intermediárias. Outro ponto que se torna evidente é que

quando a freqüência do alelo recessivo é baixa a seleção é muito ineficiente.

c) Ausência de dominância (Aditivo)

Quando o heterozigoto é intermediário em relação aos homozigotos a eficiência da

seleção é melhorada porque parte desses indivíduos podem ser eliminados.

Se s = 1,0 (seleção completa):

2ln

ln

2

1

0

0

2

t

t

q

q

t

qq

onde: tq

q0 é a taxa de redução na freqüência alélica.

Por exemplo, se deseja reduzir a freqüência alélica em duas vezes, então q0/qt = 2.

Assim, o número de gerações t depende não das freqüências alélicas propriamente ditas,


39

mas sim de quanto se deseja reduzir a freqüência alélica inicial. Para levar a freqüência

alélica q0 = 0,8 até qt = 0,05 se gasta 4 gerações. Ao mesmo tempo, para levar a freqüência

q0 = 0,01 até qt = 0,000625 se gasta também 4 gerações. Isso porque em ambos os casos

reduziu-se a freqüência alélica inicial em 16 vezes.

Taxa de redução da freqüência alélica t

100 6,6

64 6,0

32 5,0

16 4,0

8 3,0

4 2,0

2 1,0

Se s é bem menor que 1,0 o número de gerações é dado por:

0

0

1

1ln

2

qq

qq

st

t

t

-

-

Considerando s = 0,2 e que se deseja reduzir a freqüência alélica quatro vezes o

número de ciclos de seleção necessário é fornecido no quadro abaixo:

q0* qt t

0,80 0,20 27,73

0,60 0,15 21,40

0,40 0,10 17,92

0,20 0,05 15,58

0,10 0,025 14,66

0,05 0,0125 14,25

0,005 0,00125 13,90

* Valores arbitrariamente escolhidos.

A Figura 7 mostra um exemplo de um mutante denominado glued em Drosophila

melanogaster, cujo alelo é letal e que também, reduz o tamanho dos olhos e afeta a

aparência de indivíduos heterozigotos. A população utilizada no experimento iniciou-se com

freqüência alélica de 0,5 e foi acompanhada por sete gerações. A tendência observada foi


40

semelhante à esperada apenas nas primeiras gerações, mas a redução foi mais drástica que

a esperada nas gerações finais. Investigações posteriores demonstraram que houve seleção

também contra o heterozigoto.

d) Sobredominância ou vantagem do heterozigoto

Algumas condições, contudo permitem o equilíbrio com ambos os alelos na

população mesmo ocorrendo seleção. Isto ocorre quando há vantagem do heterozigoto, ou

seja, sobredominância. Então o heterozigoto tem o valor adaptativo de 1,0, enquanto os

homozigotos AA e aa assumem a adaptação de (1 – s1) e (1 – s2) respectivamente. As trocas

nas freqüências alélicas com a seleção é mostrada no quadro 3. A alteração na freqüência

alélica com cada ciclo seletivo )( qΔ é fornecida pela expressão:

2

22

1

21

1 qsps

qspspqq

Há três condições em que o qΔ pode ser zero, ou seja, em que pq (s1 p – s2 q)= 0.

As duas primeiras condições ocorrem quando p = 0 ou q = 0, evidentemente estas duas

condições não têm muito significado em termos seletivos, pois não tendo variabilidade a

seleção não pode atuar. A terceira condição, porém ocorre quando ps1 = qs2, assim pq será

nulo. Quando isto ocorre teremos:

Figura 7. Redução esperada () e observada () na freqüência de um alelo letal recessivo

em Drosophila melanogaster, após sete gerações.

Fre

qüê

ncia

alé

lica

Gerações

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0 1 2 3 4 5 6 7


41

21

1

211

211

21

21

1

)1( fazendo

ss

sq

ssqs

qsqss

qsqs

qpqsps

e

Quando se atinge o valor qe não há mais alteração na freqüência alélica e os dois

alelos são mantidos na população. Note que o equilíbrio é função apenas dos coeficientes de

seleção contra os dois homozigotos. Em outras palavras, o equilíbrio não depende da

superioridade dos heterozigotos, mas sim da desvantagem de um homozigoto em relação ao

outro. É fácil ver que se S1 e S2 são constantes, p e q irão atingir uma condição de equilíbrio

estável, ou seja, se q foge da condição de equilíbrio, a pressão de seleção força o seu

retorno à condição original. (Strickberger 1978) comenta o que ocorre. Seja, por exemplo, S1

= 0,20 e S2 =0,3, assim o valor da freqüência do alelo no equilíbrio (qe) será:

.4,030,020,0

20,0

eq

Quando q assume valores abaixo de 0,4, ∆q é positivo e atua no sentido de aumentar

o valor de q, voltando à condição de equilíbrio. Por outro lado, quando q é superior a 0,4,

q será negativo e atuará no sentido de reduzir a magnitude de q. Assim, ambos os alelos

permanecem na população com as frequências q̂ e p̂ , ocorrendo vantagem adaptativa do

heterozigoto.

Provar a ocorrência de sobredominância não tem sido fácil; de fato são pouquíssimos os

exemplos que se enquadram bem nesse tipo de modelo. Entretanto, existem algumas

maneiras que ocorre sobredominância em adaptabilidade ou valor seletivo. Por exemplo, os

alelos podem contribuir em direções opostas para os componentes da adaptabilidade e pode

ocorrer certo grau de dominância em cada componente. A adaptabilidade, como um todo,

depende da combinação dos componentes. Por exemplo, em uma planta leguminosa pode-

se ter a situação especificada a seguir: Veja que, no número de vagens por planta o mais

adaptado é o genótipo A1A1 e o número de sementes por vagens é o A2A2. Como o número

de sementes por planta é o produto dos dois anteriores, o indivíduo com maior adaptação é

o de genótipo A1A2. Veja que mesmo sem ocorrer sobredominância o heterozigoto é o mais

adaptado. A freqüência de equilíbrio será:


42

8463,00571,03143,0

3143,0

21

1

ss

sqe

Caráter Genótipos

A1A1 A1A2 A2A2

Número de vagens/planta 16 14 11

Número de sementes/vagem 3 5 6

Número de sementes por planta 48 70 66

Coeficiente de seleção (s) 0,3143 0 0,0571

Adaptabilidade 0,6857 1 0,9429

Outra situação seria a sobredominância ocorrer a nível molecular. Neste caso, dois

alelos de um mesmo loco poderiam ter propriedades diferentes, tais como atividade

enzimática, estabilidade ao calor e pontos ótimos de temperatura, pH, etc. Assim, a mistura

dos produtos dos dois alelos poderia tornar o heterozigoto mais vantajoso que os

homozigotos.

Quando isto ocorre na população são mantidos os diferentes genótipos, sendo um

exemplo de “polimorfismo balanceado”, termo criado pelo evolucionista famoso FORD para

descrever situações em que a variabilidade genética é mantida por meio da seleção. Alguns

exemplos são conhecidos. Em Drosophila melanogaster um dos genes que afeta a cor do

corpo, o alelo dominante do gene E confere a cor normal e o e (ebony) a cor escura do

corpo. O mutante ebony permance por muito tempo em populações de laboratório. Foi

sugerido que isto ocorre porque o heterozigoto Ee tem vantagem seletiva.

Um caso muito estudado é do gene causador da anemia falciforme em humanos. O

alelo Hbs do gene é normalmente letal em homozigose (HbsHbs). É responsável por

aproximadamente 100.000 mortes/ano Ele altera a α hemoglobina dificultando o transporte

de oxigênio. O indivíduo normal HbAHbA tem as células sanguíneas redondas. O

heterozigoto tem a forma alterada, fica em forma de foice, oitenta por cento dos indivíduos

homozigotos (HbsHbs) morrem antes da reprodução (A = 0,8). Se a intensidade de seleção é

tão alta como o alelo permanece na população em freqüência alta, cerca de 10%.

A explicação é obtida em associação com a ocorrência de malária (Plasmodium

falciparum). O indivíduo heterozigoto tem vantagem adaptativa. Quando o parasita da

malária entra em contato com células vermelhas, eles a destroem, provavelmente comem a

hemoglobina. As células infectadas em forma foice são destruídas junto com o parasita. Os

indivíduos sobrevivem porque a maioria das células vermelhas não é afetada e carregam o

oxigênio normalmente. Portanto, onde há o parasita da malária é comum o heterozigoto


43

sobreviver melhor que os homozigotos normais. Na Nigéria ocorre malária e já foi estimada a

adaptação dos genótipos HbAHbA como sendo de w = 0,88, ou seja coeficiente de seleção s1

= 0,12. Já o genótipo HbsHbA tem adaptação igual a 1. Nesta condição, o equilíbrio com a

seleção é atingido com a freqüência do alelo Hbs = q na população de:

13,01276,082,012,0

12,0

21

1

ss

sq

e) Adaptabilidade média e carga genética

Quando a freqüência alélica é alterada pela seleção, alguns indivíduos são

eliminados devido sua incapacidade de sobreviverem ou de se reproduzirem, e a

adaptabilidade média da população é reduzida. A proporção da população que é eliminada

devido a causas genéticas é chamada carga genética e ela tem como conseqüência a

presença de genes deletérios na população.

Se L é a carga genética, então 1 - L é a adaptabilidade média da população. A

adaptabilidade média é a freqüência genotípica total após a seleção e é o denominador de

todas as expressões. A adaptabilidade média é a adaptabilidade relativa, relativa a uma

população que não possui o alelo deletério. A carga genética, ao contrário do que se poderia

imaginar, não é totalmente prejudicial à população porque em muitas populações,

principalmente naturais, as espécies produzem um número de indivíduos maior do que

poderia sobreviver com os recursos ambientais disponíveis, e a morte causada por fatores

genéticos daria lugar à morte devido a falta de alimentos ou outros recursos.

4.4.1.3 MUTAÇÃO E SELEÇÃO E AS PROPRIEDADES GENÉTICAS DAS

POPULAÇÕES

As expressões obtidas para as alterações nas freqüências alélicas sob mutação e

seleção mostram que ambas dependem da freqüência alélica inicial, mas de modos

diferentes. Por exemplo, a mutação para um determinado alelo é mais eficiente em

aumentar sua freqüência quando o alelo é raro, por outro lado a seleção é menos eficiente

quando o alelo é raro. Dessa forma, mutação e seleção atuam em direções opostas:

SELEÇÃO MUTAÇÃO

- Alelo A2 +

(q)


44

Em um tempo relativamente longo deve-se atingir um equilíbrio, onde não mais

haveria mudança na freqüência alélica. Nessa situação q devido a mutação seria igual e

de sentido oposto a q devido a seleção, assim:

Considerando dominância completa:

2

2

1

1)1(

sq

qsqvqqu

O interesse aqui é para genes cuja freqüência alélica é baixa, de modo que vq é

desprezível, bem como sq2. Assim tem-se aproximadamente:

)1()1(2

2

s

uq

squ

qsqqu

Essa expressão para o equilíbrio da freqüência alélica sob a ação conjunta da

mutação e seleção mostra que a freqüência alélica pode ter qualquer valor no ponto de

equilíbrio, dependendo somente da magnitude relativa da taxa de mutação e do coeficiente

de seleção.

Por exemplo, se u = 10-5 e s = 0,1 então 0001,0 e 01,01,0

10 25

qq

Este exemplo mostra que mesmo com uma seleção branda (s = 0,1) a freqüência do

alelo mutante é mantida a níveis muito baixos. Por isso é que em populações naturais a

freqüência de mutantes é pequena. Lembre-se que considerando apenas a mutação, esta

freqüência deveria ser alta, como mostrado anteriormente.

4.4.1.4 SELEÇÃO REALIZADA PELO HOMEM

Para se ter uma noção mais precisa do que a seleção é capaz de fazer serão

utilizados alguns exemplos de caracteres submetidos a seleção por um grande

número de gerações. O que precisa ficar bem claro é que, o efeito da seleção natural

realizada pelo homem é o mesmo. O que pode variar é o objetivo da seleção. Seja


45

por exemplo, o processo de domesticação do milho, uma gramínea nativa do

México. É impressionante o que o homem conseguiu em termo do aumento no

tamanho da espiga por exemplo. (Figura 8). Comparando o tamanho da espiga da

planta primitiva e da espiga de um híbrido atual fica fácil visualizar a resposta a

seleção praticada pelo homem por alguns milhares de gerações.

Figura 8. Comparação entre as espigas de milho primitiva e moderna. Fonte:

DOEBLEY (2004).

Há de ressaltar, contudo, que se a planta de milho não tivesse sido

domesticada pelo homem na natureza, ela também teria sido submetida à ação da

seleção natural, contudo certamente em direção nem sempre da almejada pelo

homem. Tanto é assim, que se a planta de milho atual, deixasse de ser cultivada,

certamente em pouco tempo ela se extinguiria. As suas espigas grandes, com

centenas de sementes bem aderidas ao sabugo e protegidas pela palha, na

natureza teria pouca chance de sobrevivência. Pois não ocorreria a dispersão das

sementes. Além do mais, quando as espigas caem no solo, as sementes germinam

todas juntas, a competição entre elas seria enorme, e quase nunca poderia se obter

uma outra planta em condições de produzir novos descendentes. Comparado com o

milho primitivo, com pouca palha, pequeno número de grãos e com menor aderência

ao sabugo, a disseminação das sementes seria mais fácil, as sementes germinavam

com menor competição, possibilitando a obtenção de uma planta adulta que produzia

descendentes permitindo a continuidade da vida da espécie.

Há vários outros exemplos de sucesso de seleção de longo prazo. Um muito

documentado é a seleção para o teor de óleo e proteína no milho. O processo

seletivo inicou em 1896 na Universidade de Illinois e em 1996 completou-se o

centésimo ciclo seletivo (DUDLEY & LAMBERT 2004). A seleção foi efetuada em

uma variedade de polinização livre – população panmitica denominada de Burr’s


46

White’. Na primeira geração analisaram o teor de óleo e proteína de 163 espigas

selecionaram 24 espigas com maior e 12 com menor teor de proteína, ou seja,

efetuaram a seleção reversa. O mesmo procedimento foi realizado para o teor de

óleo. O resultado obtido nos 100 ciclos seletivos e mostrado nas figuras 9 e 10. Veja

que a seleção efetuada para o teor de proteína foi efetiva, pois o incremento após

100 gerações foi 3 vezes o que ocorria inicialmente. O teor de proteína inicial era

10,93% e passou para 29,03% na geração 100. Para o teor de óleo, o resultado foi

ainda mais expressivo, passou 4,69% na população original para 20,37% na geração

100. Incremento de mais de 4 vezes. A seleção no sentido contrário, isto é, para

reduzir o teor de óleo e proteína também foi efetiva, nesse caso, contudo, ao que

tudo indica, ocorreu um limite fisiológico. Isto é, tanto o teor de óleo como de

proteína atingiu um limite mínimo. Limite este, essencial para permitir a germinação

das sementes. É ainda mais marcante o fato de que, na população submetida a

seleção para alto ou baixo teores, após a seleção no sentido contrário e ambos os

casos houve resposta a seleção. A resposta a seleção a longo prazo é possível

porque esses caracteres ao que tudo indica, são controlados por um grande número

de genes. Há estimativas que para óleo esse número deve ser de 69 e o de proteína

173. (Bernardo, 2002). Fica evidente a força que a seleção efetuada pelo homem

tem em moldar a planta visando atender os seus objetivos.

Figura 9. Resultado da seleção para alto e baixo teor de proteína em milho realizado

em Illinois. Fonte: Dudley & Lambert (2004)


47

Um outro exemplo digno de destaque é a seleção realizada visando o

aumento do peso da pupa de um pequeno inseto Tribolium castaneum, a barata da

farinha. O trabalho iniciou em 1954 em Purdue, EUA. Pesaram 200 pupas de cada

sexo, selecionando os 50 machos ou fêmeas de maior ou menor peso. Em algum

período tiveram que “relaxar” a seleção, ou seja, paralizar o processo devido a

redução na adaptação. A figura 11 mostra o que foi realizado no sentido do aumento

do peso após 360 gerações. A diferença entre o peso da pupa selecionada para alto

ou baixo peso foi 1600% ((MUIR et al, 2004).

Figura 11. Seleção para aumento ou diminuição do peso da pupa de Trbolium.

Fonte: Muir et al, 2004.

Figura 10. Resultado da seleção para alto e baixo teor de óleo em milho realizado

em Illinois. Fonte: Dudley & Lambert (2004)


48

Um outro expressivo exemplo, facilmente constatado por nós é o que ocorreu

com os cães (Canis lupus familiaris). Inclusive, no livro de Charles Darwin, publicado

em 1868 “The variation of animals and plants under domestication”, grande parte foi

direcionada a origem e história dos cães. Ao que tudo indica, todos os cães derivam

do lobo (Canis lupus). Qualquer uma das 400 raças de cães têm no máximo 0,2% de

diferença genética do lobo. Os cães e lobos podem cruzar produzindo descendentes

férteis e viáveis. Os cães foram os primeiros animais a serem domesticados pelo

homem. É fantástico o que a seleção realiza pelo homem. A figura 12 mostra alguns

dos fenótipos encontrados nos cães atualmente. E não é apenas na aparência que

eles diferem. O homem selecionou para diferentes tipos de atividades, tais como:

transporte, guarda, caça e pastoreio de outros animais. Todos esses tipos

provenientes da seleção, normalmente realizada em populações pequenas.

Figura 12. Algumas raças de cães mostrando o que a seleção artificial é capaz de

fazer.

4.4.1.5 OBJETIVOS DA SELEÇÃO NATURAL

O efeito da seleção como foi comentado anteriormente, envolve apenas um

gene (loco) e dependia da interação alélica prevalecente e da intensidade de seleção

s = (1 – w). Mas qual objeto de seleção, o nucleotídeo, o loco, a célula, o tecido, o

indivíduo ou população como um todo? Ainda há controvérsias com relação a essa

resposta.


49

A adaptação, por exemplo, é muitas vezes influenciada por caracteres

controlados por muitos genes quantitativos. Além do mais, por envolver a interação

de vários caracteres. Em princípio, contudo é necessário salientar que o princípio de

genética que foram discutidos para um loco são válidos para as demais situações.

Ampla discussão a respeito do objeto de seleção é apresentado por RIDLEY

(2004) e MAYR (2006). Os casos dos leões servem como referência da dificuldade

de se avaliar qual o objeto da seleção. Os leões têm uma estratégia de caça.

Quando observam a presa eles tomam diferentes direções e assim podem cercar a

presa na sua tendência de fuga. Quando um deles atinge a caça, ela é partilhada

com os demais. Fica evidente que a participação do grupo foi fundamental no

sucesso de todos. Há vários caracteres que afetam o sucesso no caso, tais como: os

seus sentidos, seus dentes, suas pernas e outros. Eles passam cerca de 20 horas do

dia descansando e dormindo após ter digerido a caça e gastam somente uma hora

por dia na caçada propriamente dita.

Esse comportamento favorece o grupo, não apenas um leão em particular.

Poder-se-ia pensar que a seleção natural atuaria em nível do grupo, já que o

benefício é comunitário. Por outro lado, na procura da fêmea para a reprodução, dois

machos se degladeiam normalmente até a morte de um deles. Com essa morte a

espécies de leão não é beneficiada, apenas o indivíduo vencedor. Aqui a unidade

seletiva é aparentemente o indivíduo.

É muito comentado o comportamento dos himenopteros sociais. Como formigas

e abelhas. Eles possuem uma biologia reprodutiva bem particular. Esse assunto não

será tratado aqui, é um ramo da biologia conhecido como Sociobiologia. Nesse caso,

ocorre o que se conhece como seleção por parentesco (Kin selection) ocorrendo

inclusive castas estéreis. Segundo Mayr (2006) o grupo bem sucedido atua como

uma unidade e é, como um todo a entidade favorecida pela seleção. Aparentemente

esse caso indicaria como objeto da seleção o grupo. Entretanto, tais grupos com

frequência consistem em parentes próximos, e como tal a seleção é de fato feita por

parentesco, que é na realidade seleção individual.

Há casos em que pelo menos aparentemente o objeto seletivo não é nem o

indivíduo e sim o alelo, não aparente distorção a segregação mendeliana. Em

drosophila ocorre um gene denominado por Sd. No heterozigoto, sd

Sd , nos machos

os seus descendentes têm mais de 90% o alelo sd, pois o Sd não se desenvolve.

Nas fêmeas esse fato não ocorre. Nos homozigotos a segregação é normal. Em

consequência desta seleção, a fertilidade dos machos heterozigotos é reduzida a

praticamente a metade do normal. Assim, a pressão de seleção no alelo Sd no


50

heterozigoto afeta os demais genes que estão com ele no gameta. Um outro gene

que estiver no mesmo cromossomo que Sd terá uma desvantagem seletiva, ao passo

que, aquele que estiver com sd terá sua vantagem seletiva ampliada. A seleção,

mesmo nesse caso, não afetsa apenas um gene.

Esse assunto é bem controvertido como já enfatizado. Porém, Mayr (2006) é

bem enfático a esse respeito. O fenótipo do indivíduo é o objeto da seleção.

Segundo ele, o conceito de evolução como sendo qualquer alteração nas

frequências alélicas das populações, como nós temos utilizado nessa disciplina, não

é correto. O mais apropriado seria mudança de fenótipos, em particular, a

manutenção (ou a melhoria) da adaptação ou a origem da diversidade. Salienta que

alteração nas frequências alélicas é o resultado da evolução e não a causa. Assim, é

utilizado a questão das frequências alélicas para se entender o que ocorre.

4.4.1.6 TIPOS DE SELEÇÃO NATURAL

A seleção natural pode ser estabilizadora, direcional, disruptiva ou divergente

e cíclica.

SELEÇÃO ESTABILIZADORA

Uma população de indivíduos que permanece por um longo período de tempo

em uma determinada condição ambiental desenvolve fenótipos que são adaptados a

se desenvolver aquela condição, isto é, muitos dos fenótipos tendem a aglutinar-se

ao redor de um valor em que a adaptação é maior. Os indivíduos extremos que

desviam deste ótimo são menos adaptados e, provavelmente serão eliminados.

Como se observa na figura 13, são selecionados os indivíduos que apresentam

desempenho em torno da média.

Alguns exemplos são conhecidos. Estudos com pardais que sobreviveram a

uma tempestade apresentaram em oito dos nove caracteres avaliados, valores

próximo da média; enquanto os que morreram mostraram variabildiade muito maior.

Segundo o pesquisador “É bem perigoso ser notado acima de um padrão, bem

como, estar abaixo deste padrão”.

Um outro exemplo é documentado em humanos. Pesquisa realizada em um

hospital de Londres foram avaliados 6693 nascimentos de fêmeas, em um certo

período e sobreviveram até um mês após o nascimento 6419. O peso dos

sobreviventes é mostrado na figura 14. Observe que a maior proporção de

sobreviventes ocorre com o peso de 8 libras. Os valores acima ou abaixo desse têm


51

menor sobrevivência. No exemplo, a mortalidade total foi de 4,1%, ou seja 274/6693.

Ao passo que com o peso em torno de 8 libras foi somente de 1,2%. Dizendo de

outro modo, 2,9% de mortalidade ocorrem entre os bebês que fugiram desse peso

ótimo.

Figura 14. Taxa de sobrevivência em função do peso dos bebês de sexo feminino em

Londres (Exemplo de seleção estabilizadora).

2 3 4 5 6 7 8 9 10 Peso ao nascer (IB)

Seleção estabilizadora (Favorece os fenótipos em torno da média).

Seleção direção (Seleção para um dos extremos).

Seleção cíclica (Seleção favorecendo diferentes fenótipos alternativamente).

Seleção disruptiva (Seleção para os fenótipos extremos simultaneamente alternativamente).

Figura 13. Diferentes tipos de seleção natural


52

Stearns e Heekstra (2003) comentam o exemplo do lobo em relação aos cães,

seus descendentes diretos. Como já foi comentado, há uma enorme diversidade no

tamanho de cães devido a ação realizada pelo homem. Encontramos raças de cães

extremamente pequenas, como Chihuahua e Pinscher, e outras raças muito grandes,

como Dogue Alemão, Sheepdog e São Bernardo. Ao passo que o lobo, ao longo de

milhões de anos, ao que parece mantém o peso médio do seu corpo. Este fato,

implica a eliminação dos animais de tamahos extremos.

Os mesmos autores fazem alguns comentários do porque isso acontece: uma

taxa metabólica mais alta, favorece o crescimento, mas uma taxa mais baixa requer

menos alimento; botar mais ovos significa maior número de descendentes, porém

menor postura é mais barato e permite maior cuidado com a prole.

De um modo geral, a seleção natural é quase sempre estabilizadora. Há vários

exemplos, alguns, inclusive, utilizando evidências paleontológicas. Tais exemplos

indicam que a seleção direcional, que será comentada a seguir só ocorre em longo

prazo com alterações muito pequenas ao longo do tempo. Stearns e Heekstra

(2003) fornecem exemplo do cavalo. Segundo eles, os cavalos evoluíram ao longo

de 50 milhões de anos, de um animal da dimensão de um cão, ao que conhecemos

hoje. Isto ocorreu devido a uma seleção direcional muito lenta ou até mesmo por

ação da deriva genética, assunto que será comentado no próximo capítulo. Os

autores enfatizam que “em todos os momentos desta longa história, o tamanho

corpóreo dos cavalos deve ter estado, predominantemente, sob seleção

estabilizadora”.

Em estorninho, o tamanho ótimo de ninhada é de cinco, acima desse valor

ocorre alta taxa de mortalidade após as aves deixarem os ninhos.

Têm um exemplo experimental com mariposas da espécie Panaxia domínula.

Foi realizada a seleção por várias gerações, artificialmente para asas claras, com

sucesso. Após a seleção, elas foram soltas em um ambiente que não possuiam

mariposas desta espécie. Após 5 anos foi realizada a captura das mariposas.

Observou-se que elas possuiam asas de cor normal, ou seja, a seleção natural

favoreceu a seleção de mutações ou de genótipos porque possuiam a cor normal,

primitiva.

A seleção estabilizadora possui algumas causas:

- Tamponamento homeostático. É a canalização de diferentes caracteres para

produzir fenótipos similares em indivíduos geneticamente diferentes. Assim,

diferenças genotípicas são normalmente mantidas na população.

- Pode desenvolver um grande número de fenótipos, dependendo do ambiente.


53

- Em outras situações ocorre um limiar ambiental. Ou seja, vai acumulando

alelos favoráveis sem alterar a expressão fenotípica até uma determinada

condição ambiental. A partir de então, pode ocorre uma mudança abrupta no

fenótipo.

SELEÇÃO DIRECIONAL

É o tipo de seleção que favorece os fenótipos localizados em um dos extremos

da curva (Figura 13). Como consequência deve ocorrer mudança na média da

população no sentido da média do grupo selecionado. A seleção praticada pelos

melhoristas de plantas e animais é desse tipo. Em termos de evolução, a seleção

direcional é importante quando o ambiente altera em apenas uma direção. Assim, os

fenótipos extremos devem ser os mais adaptados para as novas condições.

A seleção direcional representa a essência da evolução. Mais detalhes a

respeito desse tipo de seleção serão vistas posteriormente

SELEÇÃO CÍCLICA

Quando o ambiente varia muito em diferentes direções entre gerações ou entre

estações, o fenótipo ótimo e consequentemente o genótipo ótimo pode alterar de

acordo com o ambiente. Resultado na seleção em uma direção ora na direção

oposta (Figura 13). Esse tipo de seleção contribui para manter as diferenças

genéticas na população, desde que diferentes fenótipos podem ser vantajosos em

diferentes momentos.

SELEÇÃO DISRUPTIVA

Quando a população é submetida a diferentes ambientes dentro de uma

mesma geração ou estação, de modo que os genótipos mais divergentes são os

mais adaptados, ocorre a seleção disruptiva, ou seja, são selecionados os indivíduos

situados nos dois extremos. É o contrário da seleção estabilizadora. A variação

fenotípica na população é descontínua. Ela favorece um intenso polimorfismo e em

consequência a divergência que pode promover o isolamento (Figura 13).


54

4.4.1.7 ALGUNS EXEMPLOS BEM DOCUMENTADOS DA AÇÃO DA SELEÇÃO

NATURAL

Melanismo industrial na mariposa Biston betularia

Esse é um dos exemplos mais citados do efeito da seleção natural. Numa coleção

de mariposas realizadas no século 18 na Inglaterra, a cor das mariposas era quase

sempre clara. Cor escura (melânica) só foi detectada em 1848 perto de Manchester.

Contudo, essa forma melânica aumentou a freqüência até próximo de 90% dos indivíduos

da população nas áreas mais poluídas que ocorreu na metade do século XX. Nessa

condição, a mariposa clara tornou-se rara. Contudo, com leis antipoluição, implantados

nos últimos anos a freqüência das formas melânica decresce nas áreas que anteriormente

eram poluídas.

A explicação para essa mudança na freqüência dos fenótipos das mariposas foi

atribuída a predação exercida pelos pássaros, embora existam algumas controvérsias a

esse respeito. A explicação fornecida normalmente que no ambiente não poluído, as

mariposas claras podem se camuflar melhor nos troncos das árvores enquanto as escuras

tornam-se presas fáceis aos predadores (Figura 15). No ambiente poluído, próximo das

fábricas existentes no início do século XX em Manchester, as formas claras seriam

facilmente identificadas pois a fuligem existente no tronco das árvores formava um

contraste perfeito. Nessa situação, os fenótipos escuros eram mais protegidos. Inclusive,

pássaros foram fotografados pegando as mariposas nas duas condições.

Figura 15. Mariposas Biston betularia de cor clara e escura pousadas sobre troncos de

árvores cobertas de liquens e coberto de fuligem.


55

Ao que tudo indica o fenótipo claro devido ao genótipo cc e o escuro C_. Há dúvida

a respeito do alelo C ser realmente dominante, pois em certas situações o heterozigoto

tem fenótipo intermediário dos homozigotos. Além do mais, já foi identificada a presença

de alelos múltiplos. Estimativas das freqüências dos alelos C e c, considerando apenas

dominância foram apresentadas por RIDLEY (2004). As estimativas foram realizadas

considerando certa taxa de mutação e de intensidade de seleção (Tabela 9).

Tabela 9. Alteração teórica nas freqüências alélicas do gene envolvido com a cor da

mariposa B. betularia. Foi considerada uma freqüência inicial do alelo C de

0,00001 arredondado para zero na tabela, correspondente a freqüência de

mutação de 10-5. O ano de início foi 1848 na simulação e a intensidade de

seleção de s = 0,33 (Adaptado RIDLEY, 2004).

Data (geração) Freqüência alélica

C c

1848 0,00 1,00

1858 0,00 1,00

1868 0,03 0,97

1878 0,45 0,55

1888 0,76 0,24

1898 0,86 0,14

1908 0,90 0,10

1918 0,92 0,08

1928 0,94 0,06

1938 0,96 0,04

1948 0,96 0,04

Foram realizados alguns experimentos para comprovar a seleção que estava

ocorrendo considerando dois ambientes, um poluído e outro não poluído. (Tabela 10).

Esses dados foram obtidos até 1950. Veja que houve discrepância na intensidade

de seleção s utilizada na tabela 9 e a estimada na tabela 10. Isso pode ocorrer segundo

RIDLEY (2004), por algumas razões. Uma delas é erro amostral do experimento de

campo. A segunda é a freqüência de mutação não ser 10-5 e a migração de mariposas de

outras regiões. É oportuno enfatizar que de 1970 a 2000 ocorreu decréscimo na

freqüência do fenótipo melânico confirmando as observações anteriores.

Há críticas aos trabalhos que mostram a alteração na freqüência dos tipos de

mariposas sendo dependente dos pássaros como comentado anteriormente. Eles criticam

os experimentos de soltura e captura, pois as mariposas eram colocadas nos troncos das


56

árvores em ambientes com e sem poluição. Isto, porque a partir de 1980 foi constatado

que essas mariposas normalmente não pousam nos troncos e sim nas partes mais altas

das árvores, mas brotações. Contudo, COOCK (2000) avaliou 30 experimentos que

estimaram a adaptação realizada por diferentes biologistas e encontraram valores

semelhantes. Salientou que os detalhes metodológicos não afetaram os resultados. Em

conclusão, o que se havia proposto anteriormente deve ser o correto, isto é, a poluição do

ar associada a predação dos pássaros deve ser o agente seletivo.

Tabela 10. Freqüência de fenótipos claros e escuros das mariposas em ambientes com e

sem poluição. Os números observados são os números recapturados e o

número esperado é o que seria recapturado se a sobrevivência fosse igual.

(Mariposas que foram soltas e as recapturadas de 1 a 5 semanas após).

Mariposas

Claras Escuras

Ambiente Poluído

Número recapturado

Observado 18 140

Esperado 36 122

Sobrevivência relativa 0,5 1,15

Adaptação relativa (w) 43,0

15,1

5,0 1

15,1

15,1

Ambiente não poluído

Número recapturado

Observado 67 32

Esperado 53 46

Sobrevivência relativa 1,26 0,69

Adaptação relativa (w) 126,1

26,1 55,0

26,1

69,0

RESISTÊNCIA DAS PRAGAS AOS INSETICIDAS

A resistência dos insetos aos pesticidas é outro exemplo de seleção natural. A

resistência ao inseticida DDT é freqüentemente propalada. Ele foi desenvolvido para

combater mosquitos transmissores da malária, doença provocada por um protozoário

parasita do sangue. Um dos usos do DDT foi na Índia, em 1940. Ele se mostrou efetivo

por mais de dez anos. Não só na Índia, mas no mundo como um todo. Ele salvou várias


57

vidas. Contudo, já em 1959 foram detectados na Índia os primeiros mosquitos resistentes

a esse inseticida. A partir de então, o crescimento da resistência foi muito rápido. Figura

16.

As conseqüências foram catastróficas. A incidência de malária quase explodiu,

cerca de 300 a 500 milhões de pessoas foram afetadas. A malária mata atualmente

aproximadamente um milhão de pessoas por ano, especialmente, crianças na idade de 1

a 4 anos. A resistência ao inseticida não foi a única razão do crescimento, mas foi

importante.

A resistência ocorreu porque na população já existiam mosquitos resistentes em

uma baixa freqüência. Quando uma população local é pulverizada o inseticida atua como

agente seletivo, incremento a freqüência de mosquitos com o fenótipo resistente (Figura

17).

Figura 16. Aumento na freqüência de mosquitos (anopheles culicifacies) resistentes ao

DDT. Uma amostra de mosquitos era capturada a intervalos de tempo e

estimadas as que eram mortas por uma dose padrão de DDT (4% de DDT por

uma hora) Fonte: Ridley (2004).


58

Figura 17. Esquema de como funciona a seleção de insetos resistentes a inseticidas. O R

representa insetos contendo alelos de resistência e o S os insetos suscetíveis

ao inseticida.

Em um caso como esse, pode-se estimar a alteração na adaptação por meio da

aplicação do inseticida. Há dúvida com relação ao controle genético da resistência. Para

exemplificar, vamos considerar o alelo R para a resistência e r para a suscetibilidade.

Assim, os mosquitos que morrem devem ter o genótipo rr. Pode-se inferir então que:

Genótipo RR Rr rr

Adaptação 1 1 1-s

A partir da expressão da alteração da freqüência alélica pela seleção contra o alelo

recessivo 2

2

1 o

o

sq

sqq

pode-se estimar a freqüência alélica ao longo tempo. A tabela 11

mostra o trabalho realizado por CURTIS et al (1978). Foi considerado o tempo de cada

geração como sendo 1 mês. Os resultados obtidos mostram que os insetos resistentes

têm adaptação quase o dobro dos suscetíveis, o que é uma forte intensidade de seleção.

Produto do Grupo A

Produto do Grupo A

S = Indivíduo Susceptível

R = Indivíduo Resistente a produtos do Grupo A

Produto do Grupo A

S S S

S

S S S S

S S S R

S S S

S

S S

S

S R

S

Após a

pulverização

S S R

S

S R S S

S S S R

S S S

S

S S

S

S R

S

Após a

pulverização

R R

R S R

S

S R S S

S S S R

S S R

S

R S

R

S

R

S

Após a

pulverização R

R

R

R R

R

R


59

Tabela 11. Estimativas do coeficiente de seleção em moscas (Anopheles culiciafacies)

pela aplicação do inseticida DDT. Foi considerada a suscetibilidade devido ao

alelo recessivo.

Frequência do tipo suscetível Tempo (Meses) Coeficiente de seleção

Antes Após

0,96 0,56 8,25 0,42

0,56 0,24 4,5 0,57

Vários mecanismos de resistência a inseticida são conhecidos. Uma relação deles

é apresentada na tabela 12.

Tabela 12. Principais mecanismos de resistência aos inseticidas. Adaptado PRYOR

(2004).

Mecanismo Inseticida

Comportamento

Aumenta a sensitividade ao inseticida DDT

Evitando microhabitats tratados Vários

Aumentando a destoxificação DDT, Piretróides, Carbonatos

Dehydrochiborinase Organosfosfatados, Organofosforado

Diminuindo a sensibilidade no local alvo Organofosforado

Acetylcholinesterase DDT, Piretróides

Diminuição na penetração cuticular Maioria dos inseticidas

A resistência ao mosquito Culex quinquifasciatus ao inseticida permetrin é devido

ao alelo R, o qual apresenta dominância parcial em relação ao alelo r de suscetibilidade.

Na mosca doméstica, a resistência ao DDT é devido ao alelo kds. As moscas que

possuem esse alelo têm menor número de locais de ligação do DDT nos neurônios. Há

casos em que a resistência é devido ao aumento no número de cópias dos genes que

destoxificam o efeito do inseticida. Isso ocorre com relação a resistência ao temephos em

Culex pipons que aumenta a produção da enzima esterase que destoxifica o inseto do

princípio ativo do inseticida.

O que chama mais atenção é que quando o inseto torna-se resistente, o que é

realizado é a substituição do inseticida por outro. Contudo, esse procedimento nem

sempre funciona. Há um exemplo de um besouro da batata (Peptinotarsa

suptenmlineata). O controle inicial foi realizado com DDT. A resistência foi observada 7


60

anos após. Mudaram o inseticida para o azinphosmethyl, a resistência foi constatada 5

anos após. Com acarbofuram apenas 2 anos e no caso dos piretróides com um ano. A

redução no período de eficiência do inseticida pode estar envolvida com o

desenvolvimento do mecanismo de destoxificação do inseto. Isso encarece o custo na

geração de uma nova formulação e conseqüentemente o custo do controle a pragas.

Essa mesma observação é válida quando se obtêm resistência genética aos

patógenos e/ou pragas. No caso dos patógenos uma cultivar resistente, normalmente

tem vida efêmera. Ela é obtida e pouco tempo depois aparecem novas raças do

patógeno que quebram a resistência. Quais seriam as estratégias para reduzir esse

problema?

SELEÇÃO NATURAL NO FEIJOEIRO

Um bom exemplo da ação da seleção natural foi obtido no programa de

melhoramento do feijão na UFLA. Foram obtidas seis populações , mas aqui serão

apresentados os resultados de apenas um deles. Maiores detalhes podem ser

encontrados em Gonçalves et al (2001). A população foi obtida do cruzamento de

duas linhagens de feijão, a Ouro, que tem hábito de crescimetno indeterminado, tipo

II, grãos pequenos e resistência a algumas raças ao fungo Colletotrichum

lindemuthianum, agente causador da antracnose. O outro genitor foi a linhagem

Manteigão fosco, tem grãos grandes hábito de crescimento determinado, ereta, a

gema apical termina com uma inflorescência, suscetível ao Colletotrichum. As

sementes F1 foram obtidas, posteriormente a geração F2. A partir daí, as sementes

eram colhidas e misturadas sem nenhuma seleção artificial. O processo se repetiu

até a F13. O número de plantas com crescimento determinado e indeterminado nas

populações segregantes F2 a F13 é apresentado na tabela 13.


61

Tabela 13. Frequências observadas e esperadas de plantas de hábito de

crescimetno determinado (D) e indeterminado (I) do cruzamento

Manteigão Fosco x Carioca MG nas 13 gerações avaliadas.

Frequências

Gerações Observadas Esperadas

D I D I 2cχ

Probabilidade

F2 29 71 25,00 75,00 0,2933 0,8636

F3 20 80 37,50 62,50 13,0667 0,0015

F4 27 73 43,75 56,25 11,4006 0,0033

F5 13 87 46,88 53,12 46,0937 0,0000

F6 19 81 48,44 51,56 34,7023 0,0000

F7 9 91 49,22 50,78 64,7207 0.0000

F8 7 93 49,61 50,39 72,6279 0,0000

F9 6 94 49,80 50,19 76,7563 0,0000

F10 5 95 49,90 50,10 80,6459 0,0000

F11 4 96 49,95 50,05 84,4589 0.0000

F12 3 97 49,98 50,02 88,2848 0,0000

F13 1 99 49,99 50,01 96,0008 0.0000

Sabe-se que o caráter tipo de crescimento é controlado por um gene (Fin) com

dominância do alelo que condiciona o fenótipo indeterminado (Fin). Testando a

hipótese de ¾ (Fin_) e ¼ (finfin) na geração F2, verificou-se o teste de qui-quadrado

(2) foi não significativo, possibilitando aceitar a hipótese formulada e concordando

com os resultados anteriormente citados.

Na ausência de seleção natural os resultados esperados com o decorrer da

endogamia estão apresentadas na tabela 13. Na mesma tabela, estão os resultados

observados pela pesquisadora. Veja que as frequências observadas são diferentes

das esperadas já a partir da F3. Na F13, por exemplo, apenas uma das plantas

apresentou hábito determinado, enquanto o esperado era de 50. A seleção atuou

favorecendo os indivíduos de crescimento indeterminado, que por serem mais

agressivos deixaram mais descendentes.

Um outro caráter observado foi o peso de 100 grãos que teve uma nítida

tendência de redução com o avanço das gerações (Tabela 14). Veja que o

coeficiente de regressão linear estimado foi negativo (b = -0,60) indicando que a

cada geração o peso médio dos grãos reduziu de 0,60 g.


62

Tabela 14 . Peso de 100 grãos (g) de feijão do cruzamento Manteigão Fosco x nas

13 gerações conduzidas em “Bulk”.

Gerações G

F2 28,97

F3 26,53

F4 25,49

F5 23,69

F6 23,86

F7 23,47

F8 23,39

F9 23,31

F10 21,77

F11 21,54

F12 21,27

F13 21,17

Média 23,71

B -0,60

R2 (%) 86

Com relação à resistência ao fungo ela é devida a um gene C0 com

dominância do alelo responsável pela resistência. São válidas as mesmas

observações feitas com relação ao hábito de crescimento, no que se refere às

proporções fenotípicas esperadas (Tabela 15). Veja que, ao contrário do ocorrido

para o hábito de crescimento, em todas as gerações o teste de (2) foi não

significativo. Isso indica que, na quase totalidade dos casos, as frequências

observadas se ajustaram às frequências esperadas baseada na segregação

monogênica com sucessivas gerações de autofecundação.

Qual a razão dessa diferença? Para o hábito de crescimento é fácil imaginar

que as plantas de hábito de crescimento indeterminado, que são mais agressivas

vegetativamente, a cada geração deixaram mais descendentes, assim o alelo de

hábito determinado (fin) diminui acentuadamente já nas primerias gerações.


63

Tabela 16. Frequências observadas e esperadas de plantas resistentes (R) e

suscetíveis (S) ao patógeno Colletotrichum lindemuthianum para o

cruzamento Manteigão fosco x Ouro nas 13 gerações avaliadas.

Frequências

Observadas Esperadas

Gerações R S R S 2cχ Probabilidade

F2 70 24 70,50 23,50 0,0005 0,9973

F3 60 24 52,50 31,50 2,8571 0,2396

F4 49 21 39,38 30,62 5,3778 0,0679

F5 69 28 51,53 45,47 16,6330 0,0018

F6 43 30 37,64 35,36 1,5750 0,4549

F7 52 48 50,78 49,22 0,0594 0,9707

F8 47 52 49,89 49,11 0,3370 0,8449

F9 54 42 48,19 47,81 1,4080 0,4946

F10 47 47 47,09 46,91 0,0004 0,9998

F11 41 49 45,04 44,91 0,7355 0,6923

F12 44 51 47,52 47,49 0,5206 0,7708

F13 40 58 49,02 49,14 3,3110 0,1909

Com relação ao tamanho dos grãos, pode-se imaginar que as plantas

possuem um mesmo potencial de produção (g/plantas) assim aquelas com grãos

menores terão mais grãos, ou seja, maior número de descendentes. Assim, a

frequência dos alelos para grãos menores incrementam rapidamente. Por que o

mesmo fato não foi observado com relação ao fungo? A mais provável resposta é

que quando do plantio das gerações (F2 a F13) no campo não ocorreu o patógeno,

desse modo, a seleção natural não atuou contra o alelo recessivo observando as

frequências esperadas de acordo com as proporções mendelianas.

4.4.2. DERIVA GENÉTICA

A deriva genética ocorre devido ao efeito do tamanho reduzido da população.

Como conseqüência, pode ocorrer alteração nas freqüências alélicas das populações.

Contudo, de modo não previsível, daí o termo deriva genética. Pode-se incrementar o

alelo que proporciona maior adaptação, inclusive levar a sua fixação, como também,

reduz a freqüência do alelo favorável, contribuindo para menor adaptação. Além disto,


64

também em populações pequenas, ocorre endogamia, cruzamento entre indivíduos

aparentados. A endogamia pode ter algumas conseqüências com redução da média

populacional e liberação da carga genética.

Há várias causas que podem reduzir o tamanho das populações na natureza, entre

eles: recursos essenciais à sobrevivência das espécies são limitados. Os indivíduos têm

pequena capacidade de dispersão entre ambientes apropriados para a sua sobrevivência;

ocorre normalmente em animais a demarcação de territórios entre indivíduos; as

populações podem ficar isoladas como em uma ilha ou lago; podem ocorrer catástrofes

ambientais tais como: terremoto, inverno ou seca muito rigorosa e inundações. Nesse

último caso pode ocorrer o fenômeno denominado de afunilamento genético (bottle neck),

ou seja, a população é grande e bem adaptada em um ambiente e sofre uma redução

drástica no seu tamanho, como conseqüência poucos indivíduos sobrevivem.

Posteriormente, quando as condições melhoram há expansão da população. As

conseqüências desse afunilamento são imprevisíveis.

Será comentado a seguir os efeitos da amostragem nas propriedades genéticas

de uma população. Será visto que a teoria do efeito da amostragem é bem conhecida,

porém a importância da oscilação genética para a evolução não é clara.

4.4.2.1. Efeito da deriva genética nas propriedades genéticas das populações

Foi comentado várias vezes, anteriormente, que em uma população grande,

cruzando-se ao acaso, na ausência de seleção, mutação e migração, as propriedades

genéticas permaneciam inalteradas nessa população em equilíbrio. O efeito dos

processos sistemáticos da seleção, mutação e migração na condição de equilíbrio já foi

comentado. Resta discutir é a questão do tamanho da população. No conceito é

mencionado que a população deve ser grande, ou seja, sempre problemas de

amostragem. O que ocorre quando a amostra é pequena, deficiente, é o enfoque deste

tópico.

Em princípio deve ser comentado que o efeito da amostragem deficiente é

imprevisível, por isso, a denominação de deriva genética ou oscilação genética. É,

portanto um processo dispersivo nas propriedades genéticas de uma população. Ele

apresenta quatro conseqüências, ou seja:

a) Oscilação das freqüências alélicas

As freqüências alélicas mudam erraticamente de geração a geração sem tendência a

voltar ao seu valor original.


65

b) Diferenciação entre subpopulações

A deriva genética ocorrendo independentemente em diferentes subpopulações leva à

diferenciação genética entre as mesmas. Os habitantes de uma grande área raramente

constituem uma única população porque os acasalamentos são mais freqüentes entre os

indivíduos de uma mesma região. Assim, populações naturais são mais ou menos

subdivididas em grupos locais ou subpopulações, e estas irão diferir em freqüências alélicas

se o número de indivíduos no grupo for pequeno. Populações domesticadas ou de

laboratório, do mesmo modo, freqüentemente são subdivididas em raças, rebanhos ou

variedades e nelas também as diferenciações genéticas são muito marcantes.

c) Uniformidade dentro das subpopulações – fixação dos alelos

A variação genética dentro de cada subpopulação reduz progressivamente e os

indivíduos se tornam genotipicamente mais semelhantes.

d) Aumento da homozigose

A freqüência dos homozigotos aumenta à custa da freqüência dos heterozigotos.

Como os alelos recessivos, em geral, tendem a ser deletérios, há uma perda de fertilidade e

viabilidade que quase sempre estão associados com a endogamia.

Para entender a deriva genética de uma forma mais simples, imagine uma população

ideal ou população base, infinitamente grande, conforme a Figura 18. Esta população é

subdividida em um grande número de subpopulações ou linhas, constituídas de N indivíduos

cada. Esta subdivisão pode ocorrer devido a causas geográficas ou ecológicas em

populações naturais ou por condições controladas em populações domesticadas ou de

laboratório. Todas as linhas juntas constituem a população como um todo e cada linha é uma

população pequena, na qual a deriva genética pode ocorrer. O que ocorre aos alelos de um

loco em várias linhas, ocorre igualmente em vários locos numa mesma linha, admitindo que

todos têm a mesma freqüência inicial. Para facilitar o entendimento desse processo

considere, inicialmente, as seguintes condições que simplificam o modelo:

i) Os acasalamentos estão restritos aos membros de uma mesma linha, isto é, não há

migração, entre as subpopulações.

ii) Não ocorre sobreposição de gerações, como é o caso de plantas anuais.

iii) O número (N) de indivíduos que se acasalam é o mesmo em todas as linhas e gerações.

iv) Os acasalamentos são inteiramente ao acaso, incluindo autofecundação em quantidade

aleatória.

v) Não há seleção em nenhuma linha ou geração.


66

vi) A mutação é desconsiderada

Figura 18. Representação da subdivisão de uma população infinitamente grande -

população base - em diversas subpopulações ou linhas.

O que ocorre em termos das propriedades genéticas pode ser estimado a partir da

expressão da variância das freqüências alélicas (2qσ ) que é obtido por uma espécie

diplóide; considerando o gene B, com os alelos B e b tem-se:

Por exemplo, se a população inicial tem 5000 indivíduos e p = q = 0,5, o desvio nas

frequências alélicas será 005,05000*2

)5,0(5,0q , ou seja, se for considerado um grande

número de amostras de tamanho 5000 em 68% delas a frequência alélica irá

flutuar de q = 0,5 ± 0,005, ou seja, entre 0,495 e 0,505. Isto é, ocorre o que

denominamos de fixação dos alelos. Acaba com a variabilidade da população que passa a

possuir apenas genótipos homozigotos, BB quando q = 0 e bb para q =1,0. Se continuar com

está amostra pequena, após algum tempo todas as subpopulações poderão fixar seus

alelos. De um modo imprevisível, para maior adaptação BB ou ao contrário menor adaptação

bb.

Gametas 2N 2N 2N 2N

2N

População Base (N = )

Gametas 2N 2N 2N 2N

2N

Indivíduos N N N N

N

Gametas 2N 2N 2N 2N

2N

Indivíduos N N N N

N

0 Gametas 2N 2N 2N 2N 2N

Gametas 2N 2N 2N 2N 2N

Gametas 2N 2N 2N 2N 2N

1 Indivíduos N N N N N

2 Indivíduos N N N N N

Geração

. . 79,022/5,05,0 qN

qqq

2

)1(

N

qqq

2

)1(2 ou


67

Pelo último comentário fica claro que as subpopulações não irão fixar o mesmo alelo.

Inlusive, porque a freqüência alélica média das subpopulações é igual à freqüência alélica da

população original. Para exemplificar, vamos considerar 64 subpopulações de tamanho dois

obtidas de uma população original obtidas do cruzamento de indivíduos (Bb x Bb), ou seja,

novamente p = q = 0,5. Os descendentes na primeira geração serão BB Bb e bb na

freqüência 1:2:1. Na próxima geração serão considerados novamente dois indivíduos para o

acasalamento. As possibilidades serão então :

Acasalamento Probabilidade Frequência dos alelos

B b

BB x BB 16

14

14

1 =. 1 0

2BB x Bb 2 41

21

41 =).( 4

3 41

2BB x bb 2 81

41

41 =).( 2

1 21

Bb x Bb 2

1 . 21 = 4

1 21 2

1

2Bb x bb 2 ( 21 . 4

1 ) = 41 4

1 4

3

bb x bb 4

1 . 41 = 16

1 0 1

Média 2

1 21

Assim, para as 64 subpopulações 162 ou oito subpopulações irão se fixar, quatro

com genótipo BB e quatro com genótipo bb. A frequência alélica média como já

comentado será a mesma da população original. Verifica-se que em 56 subpopulações (64-

8) ainda não ocorreu a fixação. Porém, na próxima geração, considerando novamente

amostra de tamanho 2, mais fixação deverá ocorrer. Na realidade, nesta terceira geração

18,75 das amostras- subpopulações – já estarão fixadas, Ou seja, das 64 amostras, 12 não

terão mais variabilidade. O processo se repetindo ao final todas as subpopulações estarão

fixadas. Quando isto ocorrer 32 das amostras serão BB e 32 bb.

Quando N é grande, a fixação ocorre lentamente. Mas mesmo para populações

grandes, em longo prazo, certa proporção de fixação pode ocorrer. Wright citado por

Strickberger (1976) mostra o que ocorre com populações de diferentes tamanhos (Figura

19). Veja que para populações de tamanho superiores a 10.000 a 100.000 é que, no tempo

avaliado, a fixação não ocorreu.


68

Figura 19: Fixação de alelos considerando populações com diferentes tamanhos. Veja que,

com uma população de 1.000 ou 15.000 a fixação ocorre, já com 10.000 e 100.000 ela não

ocorreu durante o tempo em que foi avaliada. Fonte: Strickberger, 1976.

O número de pais é um aspecto importante para se atingir a fixação. Contudo, deve-

se fazer distinção entre o N no sentido ecológico, isto é, o número de indivíduos contados,

por exemplo, em uma dada região, o número genético (Ne), os que realmente participam do

processo reprodutivo, nem sempre eles são iguais. O Ne é conhecido como tamanho efetivo.

Se, por exemplo, em uma população de 10.000 indivíduos, há 300 pares de cruzamentos

que contribuem igualmente para a descendência na próxima geração, o tamanho efetivo é

de apenas 600. A proporção sexuada envolvida também afeta. Por exemplo, se cinco

fêmeas forem cruzadas com 500 machos o Ne será superior a cinco mais inferior a 500.

Wright mostra que nesta situação Ne é obtida pela expressão: Ne = (4NfNm)/(Nf + Nm), em

que Nf número de fêmeas genitoras e Nm número de machos genitores. No exemplo Ne = (4

. 5 . 500)/5 + 500) = 19.8. O tamanho efetivo é difícil de medir na prática e existe um grande

número de outras situações em que ele pode variar.

É preciso salientar também que ao longo das gerações de amostragem, as

freqüências alélicas das subpopulações oscilam muito.


69

O aumento da diferenciação entre as linhas é equivalente ao aumento da variância

das freqüências alélicas entre estas linhas. A variância das freqüências alélicas entre as

linhas, em qualquer geração t é:

t

qN

qp2

11100

2

Veja o exemplo apresentado na figura 20. Assim, três dos aspectos do processo

dispersivo já podem ser visualizados: a oscilação das freqüências alélicas, diferenciação em

subpopulações e a fixação dos alelos.

1,0

0,9

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0,0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Figura 20. Freqüências alélicas ao longo de 14 gerações para quatro populações de

tamanho 20.

4.4.2.2. Deriva genética sob o ponto de vista da endogamia

A endogamia corre quando há acasalamento entre indivíduos aparentados. A

endogamia varia de acordo com o grau de parentesco entre os indivíduos envolvidos no

acasalamento. Ela é máxima quando ocorre autofecundação. É também expressiva no

acasalamento entre irmãos completos, tios, sobrinhos, etc.

Para exemplificar, vamos considerar o que ocorre quando há autofecundação de

todos os indivíduos da população. Esse exemplo é restrito às populações de plantas e

somente sob a interferência do homem. Posteriormente vamos comentar o seu efeito em

populações naturais.

Gerações


70

Seja uma população de plantas em equilíbrio e que 5,0 qp . Nessa condição ao

as freqüências dos genótipos serão:

4

1211 pAA ;

2

1221 pqAA ;

4

1222 qAA .

Se ela for autofecundada, a freqüência genotípica passa a ser:

8

311 AA ;

8

221 AA ;

8

322 AA .

Veja que a freqüência alélica não foi alterada, pois:

2

1

2

8

2

8

32

1

p

2

11 11 pq

Porém, a frequência genotípica foi modificada. Há incremento na freqüência dos

genótipos homozigóticos e redução dos heterozigóticos. Se nós imaginarmos que o alelo A2

for prejudicial, deletério, a endogamia aumenta a frequência dos indivíduos A2A2,

expressando maior carga genética e facilitando a seleção. Vejamos agora o que ocorre com

a média da população. Sejam os genótipos mostrados a seguir com os respectivos valores

genotípicos:

Endogamia Sem autofecundação Com autofecundação

Genótipos HW Valor genotípico p = q = ½

A1A1 p2 100 41 8

3

A1A2 2pq 80 21 8

2

A2A2 q2 20 41 8

3

MÉDIA 70 65


71

A endogamia, em ocorrendo dominância, como ocorre no exemplo, diminui a média

da população, e aumenta a freqüência de homozigotos, como já salientado.

Em populações naturais, mesmo nos vegetais, não ocorre autofecundação em 100%

dos indivíduos. Além do mais, a autofecundação não é a única forma de ocorrer endogamia.

Há várias alternativas de acasalamento entre indivíduos aparentados. O que queremos

mostrar em populações naturais, é que a endogamia é função do tamanho da população.

Quanto menor a população, maior a chance de ocorrer acasalamento entre indivíduos

aparentados.

No momento, é preciso definir dois índices importantíssimos no estudo das

populações naturais. O primeiro é o Índice Panmítico (P) que expressa a freqüência de

heterozigotos nessa população, relativa à freqüência esperada na população em equilíbrio

de Hardy-Weinberg. Se a população é grande e os acasalamentos ocorrem todos ao acaso,

como já mencionado, as freqüências genotípicas não se alteram. Nessa condição, P

assume valor 1,0. Porém ,quando há acasalamento entre indivíduos aparentados P assume

valores inferiores a 1,0, chegando a zero quando só ocorrem homozigotos. Desse modo, o P

é obtido pela expressão:

P = Freqüência de Heterozigotos na geração t

= 2pq(1-F)

= 1-F Freqüência de heterozigotos na população em equilíbrio 2pq

Em que o F é o coeficiente de endogamia.

Esse é outro índice muito importante. Ele mede o grau de relacionamento entre os

indivíduos da população. É fácil ver que em uma população de indivíduos bissexuados todos

eles têm dois pais, quatro avós, oito bisavós, etc. Ou seja, 2t ancestrais, considerando t

gerações passadas. Depreende-se que, quanto menor o tamanho da população, maior a

probabilidade de que dois indivíduos, tomados ao acaso na população, sejam aparentados.

Conforme Falconer & MacKay (1996) ressaltam, a conseqüência principal resultante

do fato de dois indivíduos terem um ancestral comum é que eles podem, os dois, carregarem

cópias dos alelos de um determinado gene, presente no ancestral, e se eles se acasalam

podem transmitir essas cópias às suas progênies. Assim, indivíduos endogâmicos podem

possuir dois alelos, em um determinado loco, idênticos por descendência. É preciso, então,

separar os indivíduos que são homozigotos em estado, e aqueles que são homozigotos com

alelos idênticos por ascendência.

O coeficiente de endogamia (F) mede a probabilidade de dois alelos em qualquer

loco, serem idênticos por ascendência. É importante o grau de parentesco entre os pais

desse indivíduo. Esse coeficiente é sempre tomado em referência a uma população em um


72

passado não muito remoto. Essa população de referência é considerada a população com

endogamia zero (F = 0).

Para exemplificar será considerada uma população de referência ideal constituída de

N indivíduos produzindo igual quantidade de gametas e cruzando ao acaso. Falconer e

MacKay (1996) para exemplificar, consideraram N indivíduos de um organismo marinho

hermafrodita , diplóide, que expele ovos e esperma no mar em igual quantidade, e portanto

os acasalamentos serão ao acaso. Na população de referência, todos os alelos em um dado

loco são considerados não idênticos. Considerando apenas um loco, existem 2N tipos

diferentes de gametas na mesma freqüência. A pergunta é: Qual é a probabilidade de dois

gametas, tomados ao acaso, carregar alelos idênticos?

No exemplo, qualquer gameta tem a probabilidade de N21 da união com outro do

mesmo tipo. Então, N21 é a probabilidade de os gametas possuírem alelos idênticos por

descendência.

Outro modo de visualizar esse fenômeno. Seja um loco A em um indivíduo diplóide.

Então, nós teremos, para dois indivíduos, os seguintes genótipos:

A i A j

A k Al

Em que o índice indica apenas que o indivíduo inicial não é aparentado, isto é, não

possui alelos idênticos por descendência, pois os índices são diferentes.

Qual seria a probabilidade dos descendentes terem nos genótipos alelos idênticos

por descendência, por exemplo, A i A i ? A freqüência do alelo A i é 41 , e a probabilidade de

de unir dois alelos A i é 161 . Pode ser também A j A j = 16

1 , A k A k = 161 e Al Al = 16

1 . Ou seja,

a probabilidade total de ter alelos idênticos é de P(A i A i) + P(A j A j) + P(A k A k) + P(Al Al).

Então, P = 161

161

161

161 = 16

4 = 41 . Esse é o coeficiente de endogamia (F) de uma

população de tamanho 2. Ou seja, o mesmo valor que seria obtido com a expressão anterior:

F = N21 = 22

1 = 4

1 .

Se for incluído mais um indivíduo não aparentado Am An, a probabilidade passa a ser:

A i A i = 61

61 = 36

1

A j A j = 61

61 = 36

1

A k A k = 61

61 = 36

1

Al Al = 61

61 = 36

1

Am Am = 61

61 = 36

1

An An = 61

61 = 36

1


73

A probabilidade de se ter alelos idênticos é, portanto, 61

3616 . Usando a

expressão anterior, F = N21 , onde N = 3, F = 6

132

1 .

Esse é o coeficiente de endogamia da geração 1. Na geração 2 já existem dois

modos pelos quais os homozigotos idênticos podem aparecer: um devido à união de alelos

idênticos já acumulados na geração anterior, e o outro devido às novas uniões que são

possíveis nessa geração. Essa nova probabilidade é também N21 , pela mesma razão.

Lembrando que nessa nova geração apenas N211 dos zigotos têm alelos que não são

idênticos por descendência. Assim, o coeficiente de endogamia da geração 2 passa a ser:

121

21

2 1 FF NN . Para uma geração t qualquer, tem-se: 121

21 1 tNNt FF

Desse modo, a expressão do coeficiente de endogamia tem duas partes. A primeira,

N21 atribuível à nova endogamia, e uma outra função da endogamia pré-existente. Veja,

então, que o coeficiente de endogamia é função do tamanho (N) da população. Se N é

grande, o coeficiente de endogamia é pequeno, e a recíproca também é verdadeira. É por

isso que o tamanho da amostra da população afeta a sua endogamia.

Se uma população for mantida com amostras pequenas por algumas gerações a sua

endogamia será acentuada. Se houver um aumento expressivo no tamanho da amostra a

endogamia pré-existente persiste.

Pode-se estimar o incremento na endogamia de uma geração para outra (F), isto é:

F = N21

Então, Ft = F + (1 - F)Ft-1. Reescrevendo de outro modo,

F = 1

1

1

t

tt

F

FF

Essa equação estima o coeficiente de endogamia em uma geração, tomada em

relação à distância que falta para alcançar a endogamia completa.

Podemos agora expressar a variância nas freqüências alélicas em função do

coeficiente de endogamia. A variância das alterações nas freqüências alélicas em uma

geração 2q é obtida por:

2q = Fqp

N

qp 00

00

2

A variância nas freqüências alélicas entre linhas (sub-populações) na geração t (2q)

é obtida por:

2q = Fqpqp

t

N 0021

00 11

A média do genótipo A2A2 média de todas as sub-populações, por exemplo, é

fornecida por:


74

Fqpqqqq 00

2

0

22

0

2

Como 2p = 2

q pode-se escrever:

Genótipos Freqüência na população

A1A1 22qp

A1A2 222 qpq

A2A2 22qq

A principal conseqüência fenotípica da endogamia é a redução da média

populacional que é denominada de depressão por endogamia. Suponha, por exemplo, que

indivíduos A1A1 e A1A2 produzam 4 descendentes e que o genótipo A2A2 produza apenas 1

descendente. Assumindo freqüências alélicas de p = q = ½ e coeficiente de endogamia F =

0,75 tem-se:

Genótipos Nº de

descendentes

População panmítica

(F = 0)

População endogâmica

(F = 0,75)

A1A1 4 p2 = 0,25 p2 + pqF = 0,4375

A1A2 4 2pq = 0,50 2pq - 2pqF = 0,1250

A2A2 1 q2 = 0,25 q2 + pqF = 0,4375

Média ( w ) 3,25 2,6875

A endogamia foi responsável pelo aumento das freqüências genotípicas dos

homozigotos e na redução dos heterozigotos. Observa-se, ainda, que o número médio de

descendentes foi reduzido na população endogâmica. Este fenômeno é bastante comum em

muitas espécies e freqüentemente resulta em efeitos deletérios, como aumento na taxa de

mortalidade, mal formações, perda de vigor, redução na fertilidade, tamanho dos indivíduos,

etc.

4.4.2.3. Exemplos de deriva genética

Formação de subpopulações: Os exemplos mais ilustrativos de como tamanhos

finitos de populações afetam a distribuição das freqüências alélicas foi apresentado por Buri,

1956. O trabalho foi conduzido com Drosophila melanogaster. Simulou 107 subpopulações,

cada uma contendo 16 indivíduos heterozigóticos para o gene que afeta a cor dos olhos.

Alelo bw75 olhos avermelhados e bw olhos marrons. Portanto, p = q = 0,5 na população


75

original. Em cada uma das sub-amostras por geração 8 machos e 8 fêmeas eram

aleatoriamente tomadas para formar a próxima geração. Os histogramas na figura 21

ilustram a distribuição das freqüências alélicas ao longo das gerações. A desuniforme

distribuição inicial se torna mais achatada e adquire a forma de U à medida que as

subpopulações vão sendo fixadas para os alelos bw75 ou bw. O empilhamento ocorre porque

uma vez que o alelo é fixado ou perdido, não há mais possibilidade dele reverter a qualquer

outra freqüência. Na geração 18, cerca de 50% das subpopulações foram fixadas para um

alelo ou outro e, as populações não fixadas apresentaram freqüências alélicas semelhantes.

Figura 21. Deriva genética em 107 populações de Drosophila melanogaster. Cada uma das

populações inicial consistia de 16 indivíduos heterozigotos bw75/bw (N = 16; bw75

olhos avermelhados e bw olhos marrons). Em cada uma das progênies em cada

geração, 8 machos e 8 fêmeas eram tomadas aleatoriamente para formar a

próxima geração. Com o passar do tempo, números crescentes de populações se

tornaram fixadas para um ou outro alelo. (Buri, 1956)

Efeito do fundador e afunilamento genético

As populações podem ser formadas por pequeno grupo de indivíduos, isto é,

comum em algumas situações. Nesse caso, ocorre o que se denomina de efeito do

fundador. Mayer (2006) definiu efeito do fundador como sendo “O estabelecimento de

uma nova população a partir de uma amostra de poucos indivíduos fundadores (no

extremo caso apenas uma fêmea) a qual carrega apenas uma pequena fração da

Nú

me

ro d

e p

op

ula

çõ

es


76

variação genética total da população original.” Há vários exemplos conhecidos. Estima-se,

por exemplo, que a população humana da Europa tenha se originado de poucos

indivíduos, provavelmente apenas 2 fêmeas e 4 machos.

Um exemplo interessante é o relacionado a uma ilha na costa brasileira – Tristão da

Cunha. Em um censo realizado em 1961 foram encontrados 267 indivíduos na ilha. Um

pesquisador estudou a genealogia e mostrou que essa população derivou de número

muito pequeno de ancestrais. Os fundadores foram um casal que chegaram à ilha em

1816. Esse casal contribuiu com mais de 25% dos alelos da população em 1885.

Posteriormente, mais três genitores foram introduzidos na ilha. Foi possível mostrar em

1961 que 45% dos alelos presentes na população humana da ilha era devido a apenas 5

genitores. Durante esses anos ocorreram flutuações no tamanho populacional. A redução

é como se os alelos tivessem que passar pelo gargalo de uma garrafa, redução drástica.

E, posteriormente, a população retorna à condição normal. A chance que a nova

população acabe com toda a variabilidade – fixação dos alelos é fornecida pela

probabilidade de ocorrer homozigotos na população, ou seja, (p2)N + (q2)N. É fácil

visualizar que a probabilidade de eventos fundadores produzir só homozigotos é muito

pequena. Ridley (2006) mostra que mesmo com um tamanho tão pequeno como N = 10, a

chance de só ocorrer homozigoto é muito pequena, especialmente se p =q. O mesmo

autor comenta como foi formada parte da população da África do Sul, “Africânder”. Ao que

tudo indica, eles descendem de imigrantes que chegaram em um navio de carga, em

1652. Atualmente, a população tem 2,5 milhões de indivíduos e mais de 1 milhão possui

nome dos 20 colonizadores iniciais. Esse fato tem permitido acompanhar alguns alelos na

população. Um dos imigrantes que chegou no navio em 1652, tinha doença de

Hungtington. A maioria dos indivíduos da população atual, que possui essa anomalia,

pode ser rastreada até o imigrante com a anomalia. Vários outros exemplos são

conhecidos.

Extinção das espécies

A expressão populações ameaçadas de extinção constantemente utilizada pela

mídia e alguns biólogos refere-se a casos em que ocorrem redução drástica no tamanho

da população, em muitos casos por ação do homem, devido à caça, avanço da área

agrícola, crescimento das cidades entre outros. A tabela 16 apresenta a relação de

algumas espécies submetidas ao afunilamento genético.

A extinção é o destino mais provável de uma população reduzida a tamanhos

críticos. Contudo, é exagero dizer que isto é inevitável. Algumas linhagens altamente

endogâmicas mostraram-se presistentes durante várias gerações.


77

Uma população pequena e isolada pode se tornar especificamente adaptada a um

habitat característico e manter-se com sucesso neste habitat por longo período, e até

mesmo se expandir. Problemas surgem se este habitat passa por alterações

significativas.

Tabela 16. Populações de diversas espécies submetidas ao afunilamento genético.

Espécie Tamanho Populacional

Nº de fundadores

Ovelha dos montanhas (Cwis canadensïs) 8/1947; 90/1954

Morcego (L.asïorhïnus-latifrons) 20-30/1981; 70/1994

Koalas (Phascolarctos cinereus) 18/1924;2-3/1880

Raposa vermelha (Vulpes vulpes) 5/1870

Lobos (Canis fupus) 3/1984

Urso marrom (Ursus erectus) 40/1932; 700/1995

Pardais (Passer montanus) 20/1870

Outros exemplos: elefantes marinhos (20 ind), gansos americanos (Trus

amerïcana- 20 ind.), condor da Califórnia (14 ind.).

4.4.3 MECANISMOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVO

O que são espécies? Por que elas existem? Como se mantêm isoladas? Esses

são alguns questionamentos que os biólogos constantemente formulam. O conceito de

espécie pode ter significado diferente em diferentes áreas da biologia. Alguns

taxonomistas adotam o conceito tipológico, por meio de caracteres fenéticos ou

morfológicos. Segundo Ridley (2004), caracteres fenéticos são aqueles que podem ser

observados ou medidos no organismo incluindo caracteres microscópicos e fisiológicos.

Os morfológicos são caracteres de forma observados no organismo como um todo ou em

parte. Assim, por exemplo, o comportamento de um animal e sua fisiologia fazem parte de

caracteres fenéticos, mas não morfológicos. Contudo, na prática eles se misturam. As

expressões fenética e fenotípica também são freqüentemente utilizadas como sinônimos.

Os taxonomistas observam um dado caracter comparando a expressão fenotípica de

outra espécie para definir se é uma nova espécie ou apenas indivíduos diferentes da

mesma. O problema é que há muita variação na expressão fenotípica dos diferentes

caracteres que dificultam a classificação em muitas situações.


78

Os evolucionistas por seu turno têm o conceito de espécie fundamentado na

capacidade dos indivíduos da mesma espécie trocarem alelos entre si, ou seja, espécie é

um grupo de indivíduos que possuem a capacidade de trocar alelos livremente entre si,

porém não com indivíduos de outra espécie. Os indivíduos de uma espécie participam de

um pool gênico comum. A espécie é uma unidade de evolução. Esse é conhecido como

conceito biológico de espécie. Em vários casos, a classificação dos tipologistas e dos

evolucionistas coincide, porém há situações que isto não ocorre, o que gera confusão. No

gênero Eucaliptus, por exemplo, os taxonomistas colocam como espécie distinta

Eucaliptus grandis e Eucaliptus urophyla fundamentado em diferenças morfológicas. Na

natureza, contudo, indivíduos dessas duas espécies cruzam produzindo descendentes

férteis e viáveis, para os evolucionistas elas constituem uma espécie única.

Há também o conceito ecológico de espécie. Esse conceito é discutido por Ridley

(2004) e não será comentado aqui. Apenas será mencionado que por esse conceito, a

espécie é um grupo de indivíduos adaptados a um determinado nicho no ambiente.

O conceito a ser adotado nessa disciplina, evidentemente é o conceito biológico.

Nesse contexto é necessário comentar que há ainda alguns conceitos importantes

relacionados à espécie. Por exemplo, especiação alopátrica, que ocorre quando as

populações são geograficamente isoladas; especiação simpátrica, tipo de especiação

em que uma espécie origina duas espécies dentro de uma mesma região geográfica;

espécies crípticas ou irmãs, populações morfologicamente similares ou idênticas que

são isoladas reprodutivamente.

O segundo questionamento é; por que as espécies existem? A resposta nem

sempre é consensual. Mayr (2005) assim se expressou a esse respeito: “A espécie é com

efeito, um desafio fascinante. Apesar da maturidade do darwinismo, ainda estamos longe

de alcançar unanimidade sobre a origem de novas espécies, sobre seu significado

biológico e sobre a delimitação dos táxons de espécie”. Fica fácil, contudo imaginar que

se todos os seres vivos tivessem condições de partilharem de um mesmo conjunto

gênico, não existiriam espécies definidas. Certamente, o número de indivíduos com menor

adaptação a cada geração de acasalamento seria enorme. E o preço a ser pago também

imenso.

O terceiro questionamento: Como as espécies se mantêm isoladas? É mais fácil

de ser respondida. Constitui o foco desse tópico da teoria sintética da evolução, ou seja,

as espécies se mantêm isoladas por meio de mecanismos de isolamento reprodutivo. São

barreiras que impossibilitam a troca de alelos entre indivíduos de espécie diferentes. Um

desses mecanismos é o isolamento geográfico, que origina as espécies alopátricas. Esse

mecanismo, embora possa funcionar por algum tempo, dificilmente promove o isolamento


79

para sempre. Além do mais, há enorme número de espécies simpátricas, isto é, que

vivem em uma mesma região. Nesse caso, não existe isolamento geográfico. Como então

que estas espécies mantêm-se isoladas? Isto ocorre por meio dos mecanismos de

isolamento reprodutivo, ou seja, todos os mecanismos que impedem ou dificultam o

acasalamento entre indivíduos de espécies diferentes.

A classificação desses mecanismos é apresentada na tabela 17. Veja que eles

podem ser pré-zigóticos, agem impedindo o contato entre indivíduos de espécies

diferentes ou restringem a união dos gametas, se porventura a fertilização ocorrer. Já os

pós-zigóticos atuam no embrião e/ou indivíduos híbrido impedindo o seu desenvolvimento

ou reduzindo ou impedindo a fertilidade do híbrido obtido.

Há vários mecanismos pré e pós-zigóticos. Alguns exemplos serão apresentados

nessa nota de aula, outros podem ser encontrados em Stebbins 1970; Dobzansky 1970;

Ridley 2004.

Tabela 17. Mecanismos de isolamento reprodutivo. Fonte: Sttebins (1970).

A. Mecanismos Pré-zigóticos: Impedem a fecundação e a formação do zigoto.

1. Habitat: As populações vivem na mesma região mas ocupam habitats

diferentes.

2. Sazonal ou temporal: As populações existem na mesma região, mas

apresentam maturidade sexual em épocas diferentes.

3. Etológica (sòmente em animais): As populações são isoladas por

comportamentos diferentes e incompatíveis antes do acasalamento.

4. Mecânico: A fecundação cruzada é impedida ou atenuada por diferenças

estruturais dos orgãos reprodutores (genitais nos animais, flôres nas plantas).

5. Gamético: Os gametas de espécies diferentes não se fundem.

B. Mecanismos Pós-zigóticos: A fecundação ocorre e zigotos híbridos são formados,

mas êstes são inviáveis, ou dão origem a híbridos fracos ou estéreis.

1. Inviabilidade ou fraqueza do híbrido.

2. Esterilidade estrutural do híbrido: Os híbridos são estéreis porque as gônadas

se desenvolvem anormalmente, ou a meiose se degenera antes de se completar.

3. Esterilidade segregacional do híbrido: Os híbridos são estéreis devido à

segregação anormal, para os gametas, de cromossomos inteiros, segmentos de

cromossomos ou combinações de genes.

4. Deterioração de F2: Os híbridos F1 são normais, vigorosos e férteis, porém a

geração F2, contém muitos indivíduos fracos ou estéreis.


80

4.4.3.1 MECANISMOS PRÉ-ZIGÓTICOS

ISOLAMENTO DE HABITAT

No caso das plantas, as populações exploram numa mesma região habitats

diferentes. Dobzhansky (1970) e Stebbins (1970) citam exemplo de uma árvore de clima

temperado, o carvalho. No E.U.A o carvalho escarlate (Quercus coccínea) e o carvalho

negro (Quercus velutina) são duas espécies simpátricas no leste do país e se distinguem

facilmente. O carvalho escarlate habita brejos ou áreas mal drenadas com solos ácidos.

Já o carvalho negro é encontrado em solos mais secos, bem drenados, terras altas. Em

alguns casos, em regiões de transição podem ser encontrados alguns híbridos entre eles.

É mencionado também as espécies de moscas no Japão. As espécies realizam

enxameamentos diários durante os quais ocorrem as cópulas; entretanto cada espécie

tem o seu local de enxameamento em um tipo diferente de habitat.

ISOLAMENTO TEMPORAL

A troca de alelos é impedida entre espécies que se reproduzem em épocas

diferentes. Em Dendrobium ocorre um exemplo marcante. As flores abrem ao amanhecer

e murcham ao entardecer. O florescimento é produzido por um estímulo meteorológico,

como uma tempestade súbita. As espécies se mantêm isoladas porque uma delas

floresce oito dias após a ocorrência do estímulo, a outra com nove e uma terceira com 10

a 11 dias após a ocorrência do estímulo. No Brasil ocorrem exemplos interessantes de

isolamento temporal em espécie de orquídeas. A espécie Cattleya labiata e C. chocoensis

podem ocorrer numa mesma árvore, mas mantêm-se isoladas porque a primeira floresce

nos meses de janeiro a fevereiro, enquanto a C. chocoensis floresce de maio a junho.

Outro belo exemplo ocorre nas cigarras (Magicicada). O período larval dura vários

anos. E a eclosão dos adultos ocorre aos milhares em uma determinada época do ano.

No Brasil, normalmente nos meses de setembro /outubro. Elas se mantêm isoladas

porque o tempo de permanência no solo é variável. Existem espécies em que o tempo de

desenvolvimento é de 13 anos e em outras é de 17. Fica fácil ver que dificilmente elas

terão chance de eclodirem juntas. Segundo Dobzhansky (1970) elas vêm sendo

estudadas há mais de três séculos e essa periodicidade tem sido mantida. Há espécies,

contudo, que eclodem ao mesmo período. Estima-se 13 com ciclos de 17 anos e 5 com

13 anos. Quando há coincidência no ciclo atuam outros mecanismos de isolamento, tais

como o habitat e também etológico, diferenças no canto como será comentado


81

posteriormente. Com relação a esse comportamento Dobzhansky (1970) faz o seguinte

comentário: “A abundância espetacular das espécies de Magicicada nos anos de

emergência em massa indica que esses insetos são muito bem sucedidos”. Por que

têm então um tempo de desenvolvimento tão longo (gêneros próximos se

desenvolvem muito mais depressa) e para que aparecem uma vez cada 17 ou 13 anos

em uma determinada localidade? Autores sugerem que esse comportamento possa

ser uma adaptação singular para escapar a parasitas e predadores. Não se conhece

nenhum parasita com ciclo de vida dessa extensão e os predadores (principalmente

aves) ficam rapidamente saciados por uma ou duas semanas nos anos de emergência

em massa. O número relativamente pequeno de animais desgarrados, isto é, cigarras

que emergem um ano após a emergência em massa, é rapidamente destruído pelos

predadores. Isto explica por que as três espécies simpátricas sempre emergem juntas;

seria seletivamente desvantajoso sair do ritmo. Menos fácil é entender a origem da

progênie de cada espécie emergindo em anos diferentes e a existência de ciclos de 17

e de 13 anos.

ISOLAMENTO ETOLÓGICO

Etologia é o estudo do comportamento animal. Essa é uma das áreas mais

interessantes da biologia, sobretudo no que é relacionado à reprodução. Há uma

infinidade de exemplos descritos na literatura. Nas aves, por exemplo, a visão e o canto

são os principais fatores da atração sexual. A plumagem, os adornos e exibições no corte

desempenham papel fundamental no reconhecimento do sexo oposto, porém da mesma

espécie.

Um exemplo marcante é apresentado por Dobzhansky (1970) relacionado às aves

do gênero Ptilorhynchidae. Nesse gênero já foram descritas 19 espécies que vivem na

Austrália e Nova Guiné. O comportamento no momento da corte é extraordinário. Os

machos constroem "caramanchões", cada espécie a seu modo, que decoram em

vários estilos. Para a decoração dos caramanchões algumas espécies usam flores e

frutos de cores vivas ou constroem avenidas de acesso com ossos alvejados, pedras,

peças de metal que podem encontrar ou campos de musgo. Uma espécie chega a

ponto de pintar seu caramanchão com a polpa de frutos, usa para isto, como pincel um

chumaço de capim seco ou uma cortiça esponjosa. As fêmeas são seduzidas para

entrar no caramanchão, onde ocorre a cópula. Entretanto, os ninhos são construídos

em outros lugares, sem nenhuma decoração especial.


82

Em sapos e rãs os estímulos auditivos desempenham um papel importante na

reunião de fêmeas e machos da mesma espécie nos seus locais de reprodução.

Durante a estação de reprodução os chamados dos machos atraem as fêmeas e

também estimulam outros machos a se aproximarem e começarem a chamar, de modo

que se forma um "coro" de indivíduos coespecíficos. A resposta ao chamado é própria

para cada espécie. O papel de estímulos auditivos no isolamento reprodutivo das

espécies vem sendo estudado A Tabela 18 fornece exemplos das características dos

chamados (sons) de onze espécies de rãs hilas que ocorrem na Flórida. São

mostradas a freqüência dominante (em ciclos por segundo) e a duração média (em

segundos), tal como foram reveladas por meio de espectrogramas de som. Observe

que não há duas espécies com o mesmo padrão de sons emitidos. Na realidade as

diferenças são bem mais numerosas - por exemplo, a taxa de repetição para as

espécies que produzem trinados varia de 9,7 notas por segundo em Hyla phaeocrypta

a 50,0 em H. ocularis.

Tabela 18. Valores médios para a freqüência dominante e duração dos sons de

chamamento de onze espécies de rãs hilas. Fonte: Dobzansky, (1970).

Espécie Freqüência dominante,

ciclos por segundo

Duração, segundos Trinado

Hyla gratiosa 435

0,16

-

H. crucifer 2 467

0,14

-

Pseudacris ornata 2562

0,06

-

Hyla cinerea 3 407

0,18

-

H. squirella 3 457

0,24

-

Acris grillus 3 914

0,04

-

Hyla versicolor 2 444

0,84

+

Pseudacris nigrita 3 325

0,39

+

Hyla phaeocrypta 4 500

1,99

+

H. femoralis 4 800

2,35

+

H. ocularis 7 125

0,16

+

Merece destaque também os ferormônios que são substâncias químicas que

servem como sinais que determinam reações de comportamento em indivíduos da mesma

espécie. Eles são importantes no reconhecimento das espécies e, portanto, no isolamento

etológico. A maior parte dos estudos relevantes são com insetos e mamíferos, mas os

ferormônios sexuais são bem disseminados no reino animal. A natureza química de


83

alguns ferormônios está se tornando conhecida. Em geral são pequenas moléculas, com

peso molecular entre 80 e 300.

Há um caso interessante também em alguns peixes da África. Ocorre isolamento

etológico por meio da cor dos peixes, No lago Vitória são encontradas duas espécies

Pundamilia nyererei e P. pundamilia. São espécies relacionadas que diferem na cor P.

Nyererei é azul e P. Pundamilia é vermelha. Foi realizado um trabalho em laboratório

para estudar a preferência sexual (Seehausen & Van Aphen 1998). Eles testaram o

comportamento das fêmeas das duas espécies com luz normal. A preferência das

fêmeas foi para o macho da mesma espécie. Repetiram o experimento com luz

monocromática, não permitindo distinção na cor das duas espécies. Nessa situação não

houve diferença na preferência das fêmeas para os machos. Esse experimento mostra

que o isolamento pré-zigótico é determinado pela cor dos machos das duas espécies de

peixe. Inclusive, tem sido constatado que a poluição no lago vitória tem contribuído para

o aparecimento de peixes híbridos, pois as fêmeas não conseguem distinguir as cores

dos macho. Quando as fêmeas são fertilizadas artificialmente no laboratório produzem

descendentes férteis e viáveis com ambos os machos, indicando que os mecanismos

pós-zigóticos não funcionam nesse caso.

ISOLAMENTO MECÂNICO:

Esse isolamento ocorre devido a diferenças estruturais nos órgãos

reprodutivos. Há vários exemplos. Na falsa erva-de-rato (Asclepias spp) plantas

tóxicas que ocorrem em pastagens, as flores de espécies distintas têm a estrutura

floral tão diferente que mesmo com visitas sucessivas de insetos polinizadores, não

há ocorrência de híbridos interespecíficos.

Em muitas espécies da família das Escrofulariáceas (Penstemon) ocorrem

plantas com flores azuis ou avermelhadas, mas o tamanho e a forma das flôres

diferem muito de uma espécie para outra. Algumas são adaptadas à polinização por

abelhas grandes, tais como as xilacopíneas, outras, por mamangavas, outras ainda,

por abelhas pequenas, solitárias, ou por vespas. Algumas espécies, além disso,

possuem flores de coloração vermelha viva e forma tubular que se adapta aos bicos

dos beija-flores, seus principais polinizadores (Figura 22).

As espécies de bocas-de-leão (Antirrhinum), muitas das quais são encontradas

em estado silvestre na Espanha, são todas polinizadas por abelhas altamente

desenvolvidas, com instintos especializados, um dos quais é o da constância de flor.

As abelhas de uma determinada colméia visitam flores de uma única espécie.


84

Experiências em um jardim plantado contendo duas espécies de boca-de-leão mos-

traram que uma determinada abelha raramente voará da flor de uma espécie para a de

outra, embora abelhas diferentes da mesma colméia visitem ambas as espécies. É

importante enfatizar que são produzidas poucas sementes híbridas na natureza,

embora tais híbridos possam ser facilmente obtidos por polinização artificial.

Em animais a estrutura complexa da genitália, especialmente em insetos, é

utilizada pelos taxonomistas para a classificação das espécies muito próximas. Em

alguns casos ocorre o que é denominado de “chave-fechadura”, isto é, as genitálias

dos machos e das fêmea se ajustam perfeitamente. Mesmo pequenas diferenças na

estrutura tornam a fertilização de espécies diferentes quase impossível. Dohbzansky

(1970) comenta que a genitália de cada espécie é uma fechadura que só pode ser

aberta por uma única chave.

ISOLAMENTO GAMÉTICO

Quando óvulos de duas espécies de ouriço-do-mar Strongy locentrotus

purpuratus e S. Franciscanus são expostos a mistura de esperma das duas espécies,

a fertilização de esperma da mesma espécie é muito mais frequente. O mesmo fato é

observado para espécies de peixes em que a fertilização é externa. Outros exemplos

são conhecidos em Drosophila em que foi realizada a inseminação artificial utilizando

espermatozóides de diferentes espécies. A eficiência é muito maior quando o

espermatozóide (semen) é da mesma espécie do óvulo.

Fig. 22. Quatro espécies do gênero Pentstemon encontradas na Califórnia e seus polinizadores. Evidências baseadas na distribuição indicam que as duas espécies mais antigas são os tipos extremos: o Pentstemon das montanhas (P. grinnellü) (A) e o Pentstemon escarlate (P. centranthifolius) (B). Os outros tiois tipos são derivados da hibridação entre êsses dois, seguida de isolamento e estabilização de populações intermediárias, através da ação seletiva de polinizadores específicos. Fonte: Sttenbins (1970)


85

Um belo exemplo de incompatibilidade gamética ocorre em espécies do gênero

(Tribolium), barata da farinha. Em duas espécies T. Castaneum, T. Fremani, não há

mecanismos de isolamento antes da fertilização, isto é, os machos das duas espécies

copulam indisdintamente com as fêmeas. Em experimento realizado por Wade et al

(1993) com fêmeas de T. Freemani, foram avaliados três tratamentos: (i, a fêmea foi

submetida sucessivamente a dois machos de T. Fremani ii) com dois machos de T.

Castaneum; ou i) com um macho de cada uma das espécies. Constatou-se que as

fêmeas produziram a mesma quantidade nos três casos e os ovos eclodiram (contudo,

estéreis). Isto mostra que o espermatozóide de T. Castaneum consegue fertilizar os

óvulos de T. Freemani. Entretanto, quando as fêmeas de T. Freemani foram colocadas

com os machos de ambas as espécies, condição iii, menos de 3% dos descendentes

foram híbridos, ou seja mais de 97% dos óvulos foram fertilizados por

espermatozóides de T. Freemani. Há competição entre os espermas das espécies

diferentes e o da mesma espécie vence a competição. A fisiologia dos órgãos

reprodutivos da fêmea é que realiza a seleção dos espermatozóides .

Em plantas ocorrem inúmeros exemplos. No gênero Nicotiana, o pólen de uma

espécie aborta no estigma da flor de outra espécie bem relacionado. Nesse caso,

inclusive foi constatado que a reação de compatibilidade não tem controle genético

monogênico.

4.4.3.2 MECANISMOS PÓS-ZIGÓTICOS

A fecundação ocorre e os zigotos híbridos são formados, mas estes são

inviáveis ou produzem híbridos fracos ou estéreis. Há alguns tipos:

INVIABILIDADE OU DEBILIDADE DO HÍBRIDO.

O estudo mais detalhado sobre esse mecanismo de isolamento foi feito a partir da

inseminação artificial de rãs de uma espécie com esperma de outra, na tentativa de se

obterem híbridos interespecíficos. A hibridação de Rana pipiens x Rana sylvatica produziu

embriões que se desenvolveram apenas até o estágio de gástrula, mostrando portanto ser

inviável a formação do híbrido. Um exemplo em planta foi observado em linho, onde as

sementes híbridas, provavelmente do cruzamento de Linum perenne ( ) x L. austriacum (

), não germinaram porque o embrião não conseguiu romper o invólucro da semente nas

condições naturais.


86

Esse tipo de incompatibilidade ocorre também em muitas outras espécies vegetais.

Contudo, a incompatibilidade pode em alguns casos ser superada por meio de processo

artificial via cultura de embrião. Esse processo tem sido utilizado em muitos casos,

especialmente nas cucurbitáceas e em Phaseolus.

ESTERILIDADE DO HÍBRIDO

Os híbridos são estéreis porque os órgãos reprodutivos não se desenvolvem

completamente ou o processo meiótico é anormal. Na pecuária, em várias ocasiões já foi

experimentada a obtenção de certos híbridos interespecíficos visando a associar em um

mesmo animal características desejáveis que estão separadas em indivíduos de espécies

diferentes. Um dos exemplos é o cruzamento de bovinos com búfalos, visando a

incorporar nos bovinos maior rusticidade. Nos casos em que os descendentes foram

obtidos, esses eram estéreis, principalmente devido ao desenvolvimento incompleto dos

testículos dos machos.

A esterilidade pode ocorrer também devido à falta de homologia entre os genomas

das espécies. O exemplo mais marcante que se tem é o cruzamento de jumento (Equus

asinus) com a égua (Equus caballus). Neste caso o híbrido obtido, burro ou mula, é muito

vigoroso, apesar de estéril. Há contudo relatos, especialmente no caso de mulas, em que

estas foram férteis.

Nas plantas, as segregações cromossômicas anormais são também causas

freqüentes da esterilidade dos híbridos interespecíficos. No entanto, as plantas suportam

a poliploidia porque a esterilidade pode quase sempre ser suplantada por meio da

duplicação do número de comossomas. Vários exemplos obtidos desse modo são

encontrados na natureza, de alopoliplóides férteis. Algumas espécies alopoliplóides, e que

hoje assumem grande importância econômica após terem duplicado seus comossomas,

são o trigo comum (Triticum durum x Aegilops squarrosa), triticale (Triticum aestivum x

Secale cereale) e nabo (Brassica oleracea x Brassica campestris), entre outras.


87

5. EXERCÍCIOS PROPOSTOS

Genética de Populações: Freqüências alélicas

Equilíbrio de Hardy Weinberg

Teste de Equilíbrio de H-W

1. Em uma população de camundongos ocorrem dois alelos para o loco A (A1 e A

2). Em

uma amostra desta população foram contados 384 camundongos de genótipo A1A

1, 210

de genótipo A1A

2 e 260 A

2A

2. Quais são as freqüências alélicas nesta população?

2. Em uma população de Drosophila de laboratório, com acasalamentos ao acaso, 4%

das moscas apresentam corpo negro (devido ao alelo recessivo b) e 96% apresentam

corpo marrom (tipo selvagem, devido ao alelo B). Se admitirmos que esta população se

encontra em equilíbrio de Hardy-Weinberg, quais são as freqüências dos alelos B e b e

dos genótipos BB, e Bb?

3. Em uma população selvagem de besouros da espécie Harmonia axyridis é observado

uma segregação fenotípica de 3 : 1 de hélitros (cobertura das asas) amarelos e pretos.

Esta proporção prova que hélitros amarelos são dominantes? (Suponha que as duas cores

sejam controladas por dois alelos de um único gene). Se não, o que isso prova? Como

você elucida esta questão?

4. Uma doença metabólica na espécie humana chamada de fenilcetonúria (teste do

pezinho) é devido a um alelo recessivo. Se a freqüência de fenicetonúricos é de 1/10.000,

qual seria a probabilidade que acasalamentos entre indivíduos normais gere uma criança

com a doença?

5. O sistema de grupo sanguineo M-N na espécie humana é controlado por alelos

codominantes (LM e L

N). Uma amostra de 208 pessoas foi testada para a presença dos

antígenos M e N, sendo encontrados 99 com grupo M (LML

M), 76 do grupo MN (L

ML

N) e 33

do grupo NN (LNL

N). Estime as freqüências dos alelos L

M e L

N e verifique se a população

se encontra em equilíbrio de Hardy-Weinberg.


88

Alteração nas freqüências alélicas: Seleção

Migração

Mutação

Processo dispersivo

6. Albinismo, controlado por um alelo recessivo (a), não é considerado um defeito genético

grave. Na população humana, aproximadamente 1 em cada 20.000 indivíduos são

afetados pelo albinismo. Suponha que seja sugerido que a partir de agora os albinos não

mais poderiam se casar e procriar filhos. Assumindo uma geração de 25 anos, quantos

anos seriam necessários para reduzir a freqüência de albinos à metade do seu valor

atual?

7. Quantas gerações de seleções contra um alelo letal recessivo (a) seriam necessárias para

reduzir a freqüência de zigotos aa de 36% para 1%?

8. Suponha que 5% de uma população consista de imigrantes. A freqüência alélica inicial

entre os nativos, antes da migração, era de q0 = 0,3. Se a freqüência deste alelo nos

migrantes era de qm = 0,7, qual será a freqüência alélica (q1) após a migração? Se a

freqüência alélica nos migrantes fosse de apenas qm = 0,4, qual deveria ser a proporção

de migrantes para que a nova freqüência (q1) alélica fosse a mesma da anterior?

9. A freqüência alélica inicial de A1 é p0 e do alelo A2 é q0. A taxa de mutação de A1 para A2

é u = 5 x 10-5

e a mutação reversa de A2 para A1 é 1 x 10-5

. Estime a mudança na

freqüência alélica de A2 (q) devido a uma geração de mutação quando p0 = 0,9 e q0 =

0,1.

10. Se uma população for mantida por acasalamentos ao acaso entre 30 indivíduos qual será

o coeficiente de endogamia após 5 gerações?

11. Suponha que a partir de uma população muito grande foram retiradas amostras aleatórias de

20 indivíduos. A freqüência de um certo alelo era 0,30. Cada amostra foi mantida

separadamente considerando sempre 20 indivíduos como genitores para a próxima geração.

Após 5 gerações determinou-se novamente a freqüência alélica em uma amostra de 20

indivíduos. Qual será a freqüência alélica média? Qual será a variação das freqüências

alélicas entre as várias amostras? Se as amostras forem misturadas, qual será a freqüência

genotípica?

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Apostila Bases Genetica Da Evolucao Versao 2015