AULA I - Microrganismos Rizosfera e Ecologia

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MICROBIOTA DO SOLO

E SEUS PRINCIPAIS PROCESSOS

Microrganismos

Microbiologia é o “estudo dos microrganismos, um grande grupo de seres vivos capazes de existirem como células únicas ou em agrupamentos em que cada célula é um indivíduo”.

Autonomia: cada célula microbiana é independente quanto a seus processos vitais de obtenção de energia, crescimento e reprodução.

Todos os microrganismos têm estrutura celular:

PROCARIOTOS e EUCARIOTOS

MICRORGANISMOS DO SOLO

Funções: DecomposiçãoCiclagem de nutrientesFBNFotossínteseControle biológicoInterações: ... micorriza

SOLO COMO HÁBITAT

O solo constitui um sistema muito dinâmico e

organizado e representa um excelente meio para

a sobrevivência e proliferação de uma variedade

de organismos representada por componentes

macro e microscópicos

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DENSIDADE E BIOMASSA DE ORGANISMOS DO SOLO

ORGANISMOS QUANTIDADE ESTIMADA

(NO / m2) Biomassa (g / m2)

BACTÉRIAS 1013 - 1014 50FUNGOS 1010 - 1011 100NEMATÓIDES 108 - 1010 10PROTOZOÁRIOS 1010 9ALGAS 1010 1L. DE COLEÓPTEROS 10 - 103

LARVAS DE DÍPTEROS 10 - 103

MINHOCAS 102 50TÉRMITAS 102 - 105 4FORMIGAS 102 - 105 0,5ARACHNIDA 10 0,5

(Moreira e Siqueira, 2002, modificado)

COMPONENTES DA BIOTA DO SOLO

PROCARIOTOS:

• BACTÉRIAS: ACTINOMICETOS CIANOBACTÉRIAS

EUCARIOTOS:

• FUNGOS• ALGAS• MACROFAUNA: ANELÍDEOS, TÉRMITAS, FORMIGAS• MESOFAUNA: ÁCAROS, COLÊMBOLOS• MICROFAUNA: PROTOZOÁRIOS, NEMATÓIDES

Morfologia e fisiologia variam bastante entre espécies

Taxonomia destes grupos sofre mudanças contínuas

Distânciaevolutiva

CLASSIFICAÇÃO DOS ORGANISMOS(Woese et al., 1990 e Cavalier-Smith, 1993)

IMPÉRIOS:1. BACTERIA2. EUCARYOTA

• DOMÍNIO 1/REINO 1: ARCHAEBACTERIA• DOMÍNIO 2/REINO 2: BACTERIA OU EUBACTERIA • DOMÍNIO 3: EUCARYA

• REINO 3: ARCHAEZOA (?)• REINO 4: PROTOZOA• REINO 5: CHROMISTA• REINO 6: PLANTAE • REINO 7: FUNGI• REINO 8: ANIMALIA


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BACTÉRIAS

Ø Procarióticas = grupo mais numeroso do solo

Ø Rápido crescimento e decomposição de vários substratos

Ø Participação na ciclagem de nutrientes

Ø Transformações bioquímicas específicas: nitrificação/desnitrificação, oxidação/redução de S

Ø Fixação Biológica de N2

Ø Ação antagônica aos patógenos

Ø Produção de substâncias de crescimento vegetal(RBPCP)

Ø Alta diversidade morfológica e de hábitos alimentares.

Ø Vida livre (a maioria) ou associados a outros seres vivos.

Ø Higrófilos - água para atividade metabólica.

Ø Condições desfavoráveis: cistos (estádio inativo).

Ø Descritas 30.000 espécies vivas e muitos fósseis.

Ø Protozoários de vida livre: alimentam-se de substâncias orgânicas dissolvidas e de outros animais, podem ser predadores (de bactérias, leveduras, de outros protozoários, esporos de fungos e algas) =

equilíbrio biológico do solo !

PROTOZOÁRIOS (<0,2 mm)

ALGAS

Ø ALGAS VERDES (as mais abundantes no solo)

Ø ALGAS VERMELHAS

• Distribuição ampla: sobre ou no solo; lama, areia, neve e presas a plantas ou animais.

• São os principais microrganismos fotossintetizantes que vivem no solo (alta luminosidade, umidade e baixa acidez).

FUNGOS

Ø Eucarióticos, a maioria com formas filamentosas

Ø Células ou estruturas de repouso (esporos) e hifas

Ø Quimiorganotróficos: saprófagos, parasitas e saprófagos, parasitas e simbiontessimbiontes**

Ø Aeróbios obrigatórios

Ø Representam 70 a 80% da biomassa microbiana

Ø Presença: teor de M.O., pH (5,5) e umidade

* * MicorrizaMicorriza


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MICROBIOLOGIA DA

RIZOSFERA

INTRODUÇÃO

Crescimento vegetal em: sistemas naturais e agrícolas

MICRORGANISMOS RIZOSFÉRICOS

• atividade nos ciclos biogeoquímicos de nutrientes• transformações da matéria orgânica• influência no enraizamento• produção de substâncias promotoras de crescimento• absorção de nutrientes• proteção vegetal contra estresses, etc

RIZOSFERA (Hiltner, 1904).

Volume de solo ao redor de raízes onde ocrescimento bacteriano é estimulado.

Esquema

Na prática: como separar a rizosfera.

Esfera de maior atividade física, química e biológica


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ATIVIDADE FÍSICAAção agregante sobre as partículas do soloA penetração das raízes no solo afeta a aeraçãoAlteração do potencial hídrico

ATIVIDADE QUÍMICA

Precipitação/acúmulo de saisVariações no pHAlteração da relação O2/CO2 (respiração)Produtos orgânicos diversos (mucigel, exsudatos)Sinais moleculares, fatores de crescimento

ATIVIDADE BIOLÓGICA

Colonização radicular: 7 a 15% do rizoplano

(Superfície ativa da raiz ≠ superfície de contato)Proliferação e atividade de microrganismosEcossistema microbiano complexo (efeito rizosférico)

(Foster et al., 1983)

EFEITO RIZOSFÉRICO*

Exemplo:Rizosferade trigo

* Influência das raízes sobre os microrganismos

Densidade de propágulos na rizosfera

Densidade de propágulos no solo adjacente

Microrganismos

BactériasFungosActinomicetosProtozoáriosAlgas

23:112:17:12:10,2:1

Relação R:S

(Extraído de Siqueira e Franco, 1988)

Compostos comumente encontrados na rizosfera

Aminoácidos: todos os de ocorrência natural

Ácidos orgânicos: acético, butírico, cítrico, fumárico, lático, glicólico, oxálico, propiônico, tartárico, valérico, etc.

Carboidratos: arabiose, frutose, glicose, maltose, sacarose, desoxiribose, galactose, manose, rafinose, xilose, oligossacarídeos, etc.

Derivativos de ácidos nucléicos: adenina, citidina, guanina, uridina

Vitaminas: biotina, colina, inositol, ácido nicotínico, pantotênico, piridoxina e tiamina

Enzimas: amilase, invertase, fosfatase, protease

Outros compostos: auxinas, glutamina, glicosídeos, ácido cianídrico, peptídeos, saponinas, ácidos fenólicos, escopaletina, dióxido de carbono, álcool, etc.

Carbono fotoassimilado

Raízes

Crescimento Respiração

Exsudatos Mucigel Tecidos

Matéria orgânica do solo

Microrganismos Compostos livres

Decomposição

CO2

60% da fotossíntese

50% 50%

CO2CO2

Fluxo de foto-assimilados na rizosfera.

Siqueira, 1993.


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NO3-

NH4+

OH- H+

pH pH

Plantas podem estimular/inibir a atividade microbiana!

Micorriza: absorção de P além da zona de depleção.

RAIZ

Zona de depleção(P)

Micéliode FMs

P

difusão

RIZOBACTÉRIAS PROMOTORAS DE CRESCIMENTO (RBPC)

AntagonismoProdução de SPC

RIZOBACTÉRIAS DELETÉRIAS DE CRESCIMENTO (RBDC)

Enterobacter, Klebsiella, Arthrobacter, Pseudomonas, ...

Substâncias tóxicas Raízes Germinação de sementes

HCN, H2S, ácidos, etanol, compostos fenólicos

IMPORTANTE

Azotobacter, Acetobacter,Bacillus, Pseudomonas,Azospirillum, Agrobacterium, ...

Alguns efeitos dos microrganismos rizosféricos:

Nutricionais

Ciclos biogeoquímicosMineralização da matéria orgânica nutrientesNitrificação e desnitrificaçãoSolubilização de fosfatos e micronutrientesImobilização temporária de nutrientesRedução do sulfato e elementos como Fe e MnFixação Biológica de N2

Micorriza

Não nutricionais

Produção de vitaminas, hormônios, enzimas ...

Raízes lateraisElongação radicularPêlos radiculares (Azospirillum)

Efeitos no florescimentoEfeitos na frutificaçãoAção antagônica a patógenos

Efeitos dos exsudatos sobre alguns patógenos no solo

Patógeno Principal efeito DIRETO ( + )

Fusarium spp.Sclerotium spp.1Pythium spp.PhytophtoraRhizoctonia solaniVerticillium spp.

Germinação estimulada por açúcaresGerminação estimulada por exsudatosExsudatos têm efeito quimiotáxicoZoosporos com quimiotaxia específicaEstimula o crescimentoGerminação é estimulada


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Principais enfoques

MANEJO DOS MICRORGANISMOS DA RIZOSFERA

Patologia vegetal

germinação dos propágulos

colonização do hospedeiro

ação antagonista

RBDC

simbiontessolubilizadoresmineralizadoresefeito agregante

RBPC

Microbiologia e nutrição

Modificação da população rizosférica

Disponibilidade, aquisição e uso de nutrientes pela planta

Supressão de doenças (efeito controle biológico)

Produção vegetal pela liberação microbiana de SPC

Devem ser capazes de:

Azotobacter, Acetobacter, Bacillus, Pseudomonas, Azospirillum, Trichoderma, rizóbio, fungos MAs...

Manipulação da pop. presente (condições-solo/planta)

Introdução de microrganismos específicos inoculação

ECOLOGIA E ATIVIDADE

MICROBIANA NO SOLO

Ecologia microbiana do solo:

Estuda as relações entre os microrganismos do

solo e seus hábitats e adaptação ao ambiente

• Fase sólida - partículas inorgânicas (areiasilte e argila) e orgânicas.

• Estabilização das partículas - agregados

• Estrutura - tamanho e arranjo espacial -sólidos e poros

Diâmetro ou espessura dos constituintes do solo

Areia - 50-2000µm Bactéria - 0,5-1,0 µm

Silte - 2-50 µm Fungos - 0,3-10 µm

Argila - <2 µm Pêlos radiculares - 10-14 µm

Característica estrutural do solo


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Microbiota do solo

• Ocupam 0,5% do espaço poroso - maioriaem dormência ou mortos.

• Ativos: 15 a 30% bactérias;

2-10% fungos.

• Dificilmente estão na solução do solo.

• Relação intensa com o solo.

Arranjo espacial dos microrganismos em relação às partículas do solo (Lynch, 1983)

M+

+

-

-

-

--

---

-

-----

-

-

-

- --

-- -

--

-

Íon metálico

Bactéria

Hifa fúngica

Areia

Silte

Argila M+

+

-

-

-

--

---

-

-----

-

-

-

- --

-- -

--

-

M+

+

-

-

-

--

---

-

-----

-

-

-

- --

-- -

--

-

Íon metálico

Bactéria

Hifa fúngica

Areia

Silte

Argila

O microambiente do solo

Célula microbiana

Mg2+

Ca2+

Al3+H+

++

+

+

+ +

NO3-

NO2-

NH4+

Antibióticos

Pestic

idas

Proteína+

Filme d’águaArgila

Colóide orgânico

Célula microbiana

Mg2+

Ca2+

Al3+H+

++

+

+

+ +

NO3-

NO2-

NH4+

Antibióticos

Pestic

idas

Proteína+

Filme d’águaArgila

Colóide orgânico

Diversos fatores regulam a atividade microbiananos microambientes do solo:

- SUBSTRATO(alimento)

- Fatores de crescimento

- Nutrientes minerais

- UMIDADE (água)

- Temperatura

- Radiação solar

- AERAÇÃO

- Composição da solução do solo

- pH

- Interações células x colóides

- Mineralogia do solo

- Interações entre microrganismos

- Interações microrganismos-plantas

- Atividades antropogênicas


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Natureza fortemente heterotrófica das populaçõesmicrobianas do solo - elevada demanda porsubstratos orgânicos.

Tipos de substratos carbonáceos presentes no solo:

• resíduos complexos de plantas, animais emicrorganismos,

• produtos da transformação de resíduos,

• materiais sintetizados pelo homem.

Substratos Fatores de crescimento (FC)

Substâncias orgânicas requeridas em pequenasquantidades (1 mg a 100 mg/L), que sãoessenciais ou estimulantes para ocrescimento dos microrganismos.

Exemplos: vitaminas, aminoácidos, purinas,pirimidinas, etc.

Principais fontes de FC: excreções de raízes emicrorganismos, resíduos orgânicos .

Nutrientes minerais

Função:

• componentes estruturais do protoplasma,

• fontes de energia para os quimiolitotrróficos,

• doadores de elétrons para fotolitotróficos e quimiolitotróficos.

Deficiência de minerais pode afetar:

• síntese de enzimas,

• parede celular, DNA e RNA,

• mobilidade, interações simbióticas, etc.

Umidade (água)

• Afeta o metabolismo intracelular, a turgidez,o movimento de nutrientes, produtos tóxicose a aderência aos colóides.

• “Déficit” hídrico - estruturas de resistência aseca, aumento da esporulação, alteração deoutros fatores (salinidade, aeração).

• Geralmente, a atividade é ótima perto de -0,01MPa e decresce quando o solo torna-sealagado ou mais seco


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Temperatura

• Afeta a velocidade das reações fisiológicas ea maioria das características físico-químicasdo ambiente.

• Microrganismos do solo apresentamdiferentes termotolerâncias: de -12 a 110oC.

• Maioria das espécies possui uma faixa detolerância próximo de 30oC (mesotérmicos).

Radiação solar

• Efeito direto sobre algas, cianobactérias e bactérias fotossintetizantes na superfície do solo.

• Efeito indireto através das plantas sobre os microrganismos - efeito rizosférico.

Aeração

• A concentração de CO2 no solo é > que na atmosfera (10-100x) - respiração das raízes e dos microrganismos.

• Crítica para a densidade e atividade microbiana (aeróbios, anaeróbios facultativos e obrigatórios).

pH

Medição do pH - predição da capacidade do solo de suportar as reações microbianas.

• nitrificação - reação pH sensível - pH < 6

• diversas enzimas - pH dependente (membranas)

• Doenças: sarna da batata - pH 5,5 e 6

Maioria das bactérias - pH 4 - 9

acidófilas - pH 1-6 (Thiobacillus),

basófila moderada -Nitrosomonas (pH 7,3 - 9,6)

Fungos - acidófilos moderados - pH 4 - 6

Mineralogia do solo

• Influência sobre os atributos físico-químicos do solo (pH, aeração, CTC)

• Interação direta com as células bacterianas

• Formação de agregados argila-bactéria

• Interferência no comportamento e processos microbianos: nitrificação, decomposição, conjugação bacteriana, crescimento, etc.


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Difícil interpretar as interações - fatores deestresse raramente atuam independentemente.

Efeitos aditivos - multiplicativos

• Comunidade microbiana - alta plasticidade...

• Seleção - adaptação a hábitats diversos

• Homeostase

ADAPTAÇÃO E SELEÇÃO DE POPULAÇÕES MICROBIANAS

PRINCIPAIS TIPOS DE METABOLISMO ENCONTRADOS NOS MICRORGANISMOS DO

SOLO (Neves, 1992)

FOTOLITO- LUZ CO2 H2S, H2O, PLANTAS TRÓFICOS So, H2 ALGAS

CIANOBACTÉRIAS

FOTORGANO- LUZ SUBSTÂNCIA SUBSTÂNCIA BACTÉRIASTRÓFICOS ORGÂNICA ORGÂNICA ALGAS

QUIMIOLITO- SUBSTÂNCIA CO2 SUBSTÂNCIA BACTÉRIAS TRÓFICOS MINERAL MINERAL

NITRIFICADORESThiobacillus

QUIMIORGA- SUBST. SUBST. SUBST. PROTOZOÁRIOSNOTRÓFICOS ORGÂNICA ORGÂNICA ORGÂNICA FUNGOS

BACTÉRIAS

TIPO FONTE DE FONTE DE DOADOR DE EXEMPLOENERGIA CARBONO ELETRON

INTERAÇÕES ENTRE ORGANISMOS

Microhábitat: células de diferentes espécies que se

interagem.

Interações POSITIVAS ou NEGATIVAS

NEUTRALISMO (ausência de interação): raro no solo !

- requerimento nutricional muito específico

SIMBIOSE: associação permanente ou prolongada entre

organismos diferentes e caracterizada por contato

físico, troca de metabólitos e de nutrientes, integração

morfológica e fisiológica e regulação funcional entre os

parceiros.

Interação A B

NEUTRALISMO

POSITIVAS:

COMENSALISMO

PROTOCOOPERAÇÃO

MUTUALISMO

NEGATIVAS:

COMPETIÇÃO

AMENSALISMO

PARASITISMO

PREDAÇÃO

0

+

+

+

-

-

-

-

0

0

+

+

-

0

+

+

Interações entre espécies: (0) sem efeito, (+) positivo, (-) negativo


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INTERAÇÕES POSITIVAS:

COMENSALISMO: (A) é beneficiada e (B) não é afetada.

Ex.: produção de FC (vitaminas), destoxicação, quebra

de substratos complexos, etc.

PROTOCOOPERAÇÃO: (A) e (B) são beneficiadas,

embora sem obrigatoriedade.

Ex.: FC uma a outra, N em troca de C, etc.

MUTUALISMO: (A) e (B) são beneficiadas, modo

obrigatório. A ausência prejudica a ambas.

Ex.: líquens (fungos e algas ou fungos e cianobactérias)

INTERAÇÕES NEGATIVAS:

COMPETIÇÃO: concorrência por fatores vitais.

Ex.: fontes de C, nutrientes, FC, O2, água, espaço, etc.

Mecanismos: crescimento rápido, enzimas, germinação

rápida.

AMENSALISMO: habilidade de excretar produtos que

afetam o desenvolvimento de outra.

Ex.: toxinas, antibióticos, ácidos, NH4+, NO3

-, CN-, CO2,

etc.

PARASITISMO: (A) é prejudicada e (B-parasita) é

beneficiada.

Ex.: Fungos parasitando outros fungos e bactérias como

Bdellovibrio parasitando outras bactérias.

PREDAÇÃO: relação mais dramática entre organismos.

Uma espécie é fonte de alimento de outra (comum).

Ex.: Protozoários e nematóides predando bactérias,

esporos e micélio de fungos.

Predação X Parasitismo !

Predação:

• Efeitos negativos sobre os indivíduos

• Efeitos positivos sobre populações: mais ativas ou

versáteis para escapar desta interação negativa.

EFEITOS DAS INTERAÇÕES

ENTRE MICRORGANISMOS

• Decomposição e mineralização da matéria orgânica do solo e de xenobióticos;

• Controle biológico;

• Equilíbrio ecológico;

• Sucesso ou falha da inoculação.


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• Decomposição e mineralização da matéria orgânica do solo e ciclagem de nutrientes;

• Controle biológico.

ENTRE MICRORGANISMOS E A FAUNA DO SOLO

ENTRE MICRORGANISMOS E RAÍZES (+)

• Influencia a disponibilidade e absorção de nutrientes;

• Estimula a produção de substâncias reguladoras do crescimento vegetal;

• Atua na sanidade das plantas.

• Favorece a nutrição e produção de plantas;

• Reduz impacto adverso da agricultura

intensiva sobre o meio ambiente;

• Atua na ciclagem de nutrientes;

• Reduz a necessidade de insumos.

• Reduz estresses bióticos e abióticos;

• Doenças: perdas na produção;

• Inviabiliza o cultivo em áreas infestadas.

ENTRE MICRORGANISMOS E RAÍZES (-)

Atividade humana – atributos químicos e físicos

EFEITOS ANTROPOGÊNICOS

Comunidade biológica

Adubação, calagem, colheita, práticas de cultivo

Plantio direto – convencional - queima

Preparo do solo com grade pesada em sistema convencional


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Início do plantio diretoPlantio direto

Biomassa microbiana: parte da matéria orgânica constituída pelos organismos vivos com volume menor que 5 x 103 µm3, englobando microrganismos e alguns animais (nematóides). Expressa em µg de C por grama de solo seco


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AULA I - Microrganismos Rizosfera e Ecologia